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Anelida

  1. 1. ce, lo espermatozoides son liberados en el agua an lo ó ulos dentro de la ca idad del manto de p".L.JE~ • nra. En estas especies, la hembra también incuba a cniles dentro de la cavidad del manto, y el desarrollo entre los filamentos branquiales. Las larvas de al- - especies de agua dulce pasan varias semanas como en las branquias de peces. Un bi alvo marino lIiJ~ilO1ente se desarrolla como larva trocófora, que má _ transforma en una larva velígera. • er ncia de la mayor parte de lOS demá moluscos, los --nhro de la clase Cephalopoda (que significa "cabeza ie IJ) son animales depredadores de nado rápido. El e I s cefalópodos está dividido en tentáculos: diez en alamares, ocho en los pulpos y hasta 90 en los nautilos. ntáculos o "brazos" rodean a la boca, ituada en la e inferior central de la cabeza (fig. 29-1c). Los cefalópo- tienen ojos grandes bien desarrollados que forman , enes. Aunque se desarrollan de manera distinta, esos - on estructuralmente muy parecido a lo ojos de los brados, y en gran medida funcionan del mismo o. El pulpo carece de concha, y en los calamares ésta ncuentra 1I1UY reducida. Los nautilos tienen una concha plana en e piral con- ente en mucha cámaras construidas de manera uce- a en el tiempo. Cada año el animal "se muda" a la ara más reciente -y más grandc- de la serie. Secre- do un gas parecido al aire en las otras cámaras, los utilos pueden regular su profundidad en el agua. Los tentáculos de calamares pulpos están cubiertos "en tosas para capturar a las presas. Además de rádula, boca tiene dos fuerte pico córneos utilizados para atar a las presas despedazarlas. El manto es grueso y uscular, y está dotado de una estructura en forma de -ribudo. Llenando la cavidad de agua y expulsando ésta "':!>pll~;~;por el embudo, el animal puede dosp laz arse con apidcz por propulsión a chorro. demás de su velocidad, los cefalópodo han desarro- ado otros dos importantes mccanism que les permiten . capar de sus depredadores, entre 10 que se incluyen iorcnas y ciertas ballenas. Uno es su capacidad de con- .undir al enemigo cambiando pronto de colore .. Expan- iendo y contrayendo células pigmentarias de su piel, los -efalópodos pueden exhibir una impresionante variedad e colores combinados. Otro mecanismo de defen a' u saco de tinta, que produce un denso líquido ne ro. E te íquido es liberado para formar una nube o cura cuando el animal se alarma; mientras el depredador se halla cega- do y confuso p~r un tiempo, el caíalópodo escapa con facilidad. Se ha demostrado que la tinta desactiva los receptores químicos de algunos depredadores, dejándolos incapaces de detectar a la supuesta presa. El pulpo se alimenta de cangrejos y otros artrópodo, CAP 29: Reino Animalia: prUIÓSlOlnOS celomados 619 a los l1ue captura y mata con una secreción tóxica de sus glándulas alivales, Durante el día, el pulpo suele ocultarse entre la roca; emerge al atardecer pam cazar. Su movi- miento es increíblemente gracioso, y po('o revela sobre la considerable fuerza de sus ocho brazos. Los pulpos pequeños sobreviven sin dificultad en acuarios, y se han e tudiado a profundidad. Tienen un grado de inteligencia relati amente elevado y pueden es- tablecer asociaciones entre estímulos. Su comportamiento muy adaptable es má parecido al de los vertebrados que a los patrone de comportamiento más rígidos de otros invertebrado . LOS A ELIDOS TIE E EL CUERPO SEGME TADO Los miembro del filum Annelida, los gusanos segmenta- dos, tienen imetría bilateral y el cuerpo tubular, que pue- de estar dividido en más de 100 segmentos parecidos a anillos. Este filum, constituido por unas 15 000 especies, inclu e tre cla e principales: los poliquetos, un grupo de gusano marines y de agua dulce; las lombrices de tierra; y la an juela (cuadro 29-2 y fig. 29-6). El término Annelida significa anillado, y se refiere a la serie d o o segmentos que constituyen el cuerpo de estos arum e. Tanto la pared corporal como los órganos interno 5 an segmentados. Los segmentos están separa- do en r 1 or particiones transver ales llamadas septos. El cuerpo, ular y con simetría bilateral, su le consistir en uno 100 segmentos. Algunas estructuras, como el tubo digcsti ·0. iertos nervios, e extienden a lo largo del cuerpo, pa ando por segmentos sucesivos. Otras estructu- ras, como lo nefridios, se repiten en cada segmento. na ventaja de la segmentación es que facilita el des- plazarnien o. El celoma está di idido en segmentos, cada un ale tiene sus propios músculos. Esta dispo- sición permite al animal alargar una parte del cuerpo rruen ras ac rta otra parte. (El esqueleto hidrostático de los ané . ,que es el que permite hacer esto, se considera en Cuadro 29-2. I'rincipales da es del filum Annclida CaTaclt'l'lsllcns Prmcipalrnente marinos; cada segmento tien!! un par de parapodios con muchas setas; ca- beza bien desarrollada: sexos separados; larva trocófora Oligochaeta Lombriz de nerra GU~<1ll0S lerrpstres y de agua dulce; pocas se- td~ por wgrnenlo; carecen de cabeza bien desarrollada; hermafroditas llirudinca S,mgulluc!d La ITIcI'or parle son parásitos chupadores de sangre que viven en agui. dulce; carecen de apenuu.es y setas: notables ventosas muscu- lares
  2. 2. 620 PARTF: 5: Diversidad de la vida Para podios Polichaeta Hirud "eaOligochaeta Eg. 29-6. Existen tres clases principales de anélidos. L po gusan?s marinos con apéndices en forma de remos llamad para". Los olígoquetos, una clase que Incluye las lombrices de tierra. vrs agua dulce y casi ladas las zonas terrestres húmeda. Iuchas sarr¡;u~!- las, miembros de la clase Hirudinea, son parásito chupadores dotados de ventosas. el cap. 38.) Estructuras parecidas a cerdas llamadas setas y que se localizan en cada segmento anclan al o al suelo mientras ciertos músculos (primero lo Ion tu a- les y Juego los circulares) se contraen para desplazar al animal. La segmentación es muy importante desde una pers- pectiva evolutiva, ya que da a las regiones corporales la oportunidad de f-'specializarse. En muchos anélidos, lo segmentos individuales son similares casi todos. Sin em- bargo, en muchos animales segmentados artrópodos y cardados, diferentes segmentos y grupos de segmentos se especializan en ciertas funciones. En algunos grupos la especialización es tan notable que puede no ser evidente la segmentación básica del plan corporal. (Por ejemplo, si bien en el ser humano la segmentación corporal no es obvia, músculos y nervios están organizados por segmen- tos.) Los anélidos tienen celorna bien desarrollado, aparato circulatorio cerrado, y tubo digestivo completo que se extiende de boca a ano. La respiración se realiza a través de la piel o por medio de branquias. En cada segmento es peculiar que haya un par de estructuras excretorias llama- das metanefridios. El sistema nervioso suele consistir en un cerebro sencillo que comprende un par de ganglios y un doble cordón nervioso ventral. En cada segmento se repi- ten un par de ganglios y nervios laterales. Los poliquetos tienen parapodios La clase Polychaeta incluye gusanos marinos que nadan libremente en el mar, excavan en el fango cerca de la costa, o viven en tubos que construyen cementando con moco fragmentos de concha y arena (fig. 29-7). Cada segmento del cuerpo tiene un par de apéndices en forma de remo o 1.11 1/)1 Fig. 29-7. Los poliquetos son anélidos marinos. (n) El gusano de fue~o del Caribe tHermodice carunculato) es un poliqueto reptante con setas venenosas. (1J) El gusano arbolJto de NaVIdad (SI'I.robral1chus gl~a"lells), fotograftado pn un arrecife coralino de Florida. (a, Charles Scabom 'Odyssey Productions, Chicago, b, James Carmichacl, Coasta] Creations.) ( e ( .-
  3. 3. { Longitudinal Músculos Circular - 19- . La lombriz de tierra muestra el cuerpo - entado característico de los anélidos. (a) tructura interna se ha expuesto en el extre- anterior de] anímal. (ú) Corte transversal. (a) eta llamados parapodios, que participan en la locorno- n yen el intercambio de gases. Estas estructuras carno- presentan muchas setas rígidas (el nombre Polvchaeia . znifica "muchas cerdas"). La mayor parte de los polique- - tienen una cabeza bien desarrollada, COnojos y antenas. cabeza también puede estar dotada de tentáculos, cer- as y palpos. Los poliquctos se desarrollan a partir de 'as trocóforas librenadadoras similares a las de los rno- u coso Muchos poliquetos han desarrollado patrones de corn- ortamiento que aseguran la fecundación. En reacción a ciertas variaciones rítmicas o ciclos en el ambiente, casi odos los machos y las hembras de una especie dada liberan sus gametos en el agua al mismo tiempo. Más de 0% de los gusanos Palo del Pacífico Sur, que viven en arn'cifes. Jiberan óvulos y espermatozoide en un breve periodo e 2 h en una noche del año. En este animal, los ritmos estacionales limitan el periodo reproductivo al mes de noviembre; el ritmo lunar, a un día durante f'l último cuarto de la luna, cuando la marea es inusualmente baja; y el ritme. diurno, a unas cuantas hora justo después de la oscurrd ad completa. La mitad posterior del cuerpo de los gusanos Pill%. que esta cargada de gametos, en realidad se desprt!nde Lid resto del cuerpo, nada hacia atrás a la '>uperficie, y por último estalla, liberando los óvulos o espermatozoides para que OCurra la fecundación. Ll)S islc- ños esperan COn ansia este acontecimiento anual en que CAP. 29: Reino Animalia: protástomos celomados 621 RecePtáculos seminales Metanefridio (órgano excretor) Celoma Vesículas seminales (b) pueden colectar grandes cantidades de poliquetos enjarn- brantos y asarlos para un banquete. Las lombrices de tierra son anélidos familiares Las 3 000 especies o más de la cIa -e 01igochaeta se encuen- tran casi en exclusiva en agua dulce y en hábitat terrestres húmedos. Estos gusanos carecen de parapodios, tienen pocas cerdas por segmento (el nombre Oíigochaeta signi.fica "pocas cerdas"), y carecen de cabeza bien desarrollada. Todos los oligoquctos son hermafroditas. Lumbricus ierrestris, la lombriz de tierra común, mide unos 20 cm de longitud. Su cuerpo está dividido en más de 100 segmentos, separados por fuera por Surcos y por dentro por septos (fig. 29-8). La boca se localiza en el primer segmento, y el ano en el último. El cuerpo de la lombriz de tierra e protegido de la desecación por una delgada cutícula transparente, que secretan las células de la epidermis. El moco secretado por las células glandulares de la epidermis forma una capa protectora extra sobre la super- ticic del cuerpo. La pared corporal .ontieno una capa ex- terna de mü"culus círculars-, y una capa i.nterna de múscu- los longitudinales. Una lombri% de tierra de hecho devora su camino en el suelo, pues en 24 h ingiere su propio peso en tierra y restos de vegetación. Durante este proceso el suelo es
  4. 4. 622 PARTl:' 5: Diversidad de la vul» volteado y aireado, además de enriquecido por los dese- chos nitrogenados de la lombriz. Esta es la manera en que las lombrices de tierra contribuyen a la formación y el mantenimiento del suelo fértil. T.a tierra de la que e ali- mentan estos animales, que contiene vegetación nutritiva en descomposición, es procesada en Su complejo aparato digestivo. El alimento es ingerido a través de la faringe mu cular y pasa por el esófago al estómago. El estómago consiste en dos partes: un buche de pared delgada donde se almacena el alimento, y una molleja muscular de pared grue a donde el alimento es molido. El resto del aparato digestivo es LU1 intestino largo y recto, donde el alimento se digiere y absorbe. Los desechos salen del intestino por el ano. El eficiente sistema circulatorio, que es cerrado, con- siste en dos grandes vasos anguíneos que se extienden en dirección longitudinal. El vaso sanguíneo dorsal, justo sobre el tubo digestivo, colecta sangre de los vasos situa- dos en los segmentos y ~e contrae de modo rítmico para bombearla hacia adelante. En la región del esófago, cinco pares de vasos ~anguíneos impulsan la sangre del vaso dorsal al ventral, localizado justo abajo del tubo dige tivo. El vaso sanguíneo ventra Ienvía la sangre hacia adelante hacia atrás. Pequeños vasos surgen de él y llevan la angre a las diversas estructuras de cada segmento así como a la pared corporal. Dentro de estas estructuras la sangre fluye por vasos muy finos (capilares) antes de regresar al vaso sanguíneo dorsa l. El intercambio gaseoso se realiza a través de la piel húmeda. El oxígeno es transportado por 1pigmento res- piratorio hemoglobina en el pla rna sanguíneo. El isterna excretor consiste en órgano par ,lo metaneíridios, que se repiten casi en cada segmento del cuerpo. Cada meta- nefridio consta de un embudo ciliado (nefróstomo) que se abre en la siguiente cavidad celómica anterior e tá conec- tado por medio de un tubo al e terror del cuerpo (fig. 29-8). Los desechos SQn retirados de la cav idad celórnica en parte por el batir de los cilio yen parte por corriente que genera la contracción de los músculo de la pared corporal. na red capilar que rodea al rne-tanefr id io reabsorbe materialc utilizables del líquido celómico en el tubo. Los metanefri- dios, abiertos en ambos e tremas, son mu distintos de lo. protonefridios de los gusanos planos, que on túbulos ciegos abiertos sólo al c.' terror. El sistema nervioso consiste en un par de ganglios cerebrales l1ue sirven como un cerebro y se encuentran justo arriba de la faringe, y un ganglio subfaríngeo, inme- diatamente abajo de Id faringe, Un anillo de fibras nervio- sas conecta e to ganglios. Desde el ganglio iníenor, un doble cordón nervioso ventral 'e extiende bajo el tubo digestivo hasta el cxtr rno posterior del cuerpo. En cada segmento a lo largo del cordón nervioso hay un par de ganglios segmenta les fusionados. Los nervios se extien- den en dirección lateral desde los ganglios scgmentales hasta Jos músculos y otras estructuras en ese egmenro. Los ganglios segmentales coordinan la contracción de los músculos de la pared corporal, de modo que el gusano puede desplazarse reptando. Como otros oligoquetos, las lombrices de tierra son hermafroditas. Durante la cópula, las lombrices intercam- bian espermatozoides. Dos gusanos, colocados en sentido opuestos, oprimen entre sí sus superficies vcntralcs, las uales quedan adheridas por espesas secreciones mucosas del clitelo, un anillo de epidermis engrosado. Los esperma- tozoides de cada lombriz son llevados en sentido posterior al clitelo y se almacenan en los receptáculos seminales de la otra lombriz. Después se separan ambos animales, y unos pocos días más tarde el clitclo secreta un capullo membranoso que contiene un líquido espeso. Cuando el capullo se desliza por la cabeza de la lombriz, en él se depositan óvulos. Se depositan espermatozoides cuando el capullo pasa por los receptáculos sem ina les. Una vez que se ha liberado el capullo, sus aberturas se constriñen de modo que se forma una cápsula ahusada, dentro de la cual los óvulos fecundados se transforman en diminuta lombrices sin pasar por una fase larval. Este complejo patrón reproductivo es una adaptación a la vida terrestre. Las sanguijuelas pertenecen a la clase Hirudinea La mayor parte de las sanguijuelas, miembros de la da e Hirudinea, viven en agua dulce, pero algunas se encuen- tran en el mar o en terrenos húmedos. Alrededor de 75°¡, de las especies conocidas son parásitos chupadores de sangre. Algunas son depredadores no parásitos, que cap- turan pequeños invertebrados como lombrices de tierra o caracoles. Las sanguijuelas difieren de otros anélidos en que no tienen setas ni apéndices. Las sanguijuelas tienen ventosas musculares en el ex- tremo anterior y el posterior. Casi todas las especies pará- sitas se fijan a un huésped vertebrado, lo muerden para perforar la piel, y succionan una cantidad de sangre, que almacenan en sacos del tubo digestivo. La hirudina, un anticoagulante secretado por glándulas de su buche, ase- gura que la sanguijuela reciba una ración com plota de sangre. La alimentación puede ser esporádica, de modo que e tos animales son capaces de almacenar alimento suficiente para un largo periodo. Desd tiempo' antiguos se han empleado sanguijuelas para e traer sangre de zonas inflamadas por picaduras y mordedura envenenadas. Durante el siglo XIX se utiliza- ron ampliamente para extraer "mala sangre", la cual se pensaba que era la causa de muchas enfermedades. En fechas recientes, en la medicina moderna se han empleado anguijueJas para extraer sangre que se acumula en tejidos corporales el consecuencia de- lesiones, enfermedad o ciru- ía ( ig. 29-9). La sanguijur-l.i fija su ventosa en el sitio de la lesión, hace un corle y deposita hirud ina. Esta sustancia impide que la sangre se coagule, y disuelve coágulos pre- e ist hastz LOS RT Los 1 de a _9-l( llón hábi filun do ir 1. 2.
  5. 5. CAP. 29: Reino Animalia. protástomos celomados 623 (b) Fi .29-9. La mayuría de las sanguijuelas son parásitos chupadores de sangre. (11) Una sangu!juela, hematófaga (H~/obdella st(/~/llllis) que ataca mamíferos. La zona oscura en su cuerpo hinchado es sang~e recten ingerida. (b) La sanguijuela n~edicin,,1 (Hirudo meaicinatio se utilizu para tratar hematomas, acumulaciones de sangre dentro de los tejidos corporales a consecuencia de lesiones o enfermedad. La sanguijuela deposita un antlcoagulante,. llamado hirud ina, 'Iue impide la coa!;.TUlac,?n d~ ~a sangre y dislIl'ive coágul~s ya formados. (a, Visuals UnIIlTIlted/T.E. Adams; b, Sto burtholomew/s Hospttal/5cumce Photo Library /Researchers, lne.) e isLentes. En :lO min, una sanguijuela puede succionar - asta diez. veces u propio peso en sangre. LOS ARTROPOOOS TIENE Al'ENDICES ARTICULADOS y EXOSQUElETO DE QUITINA , os biólogos consideran que los artrópodos son el grupo e animales mas diverso y exitoso biológicamente (fig. _9-10). El filum Arthropoda incluye alrededor de un mi- Ión de especies, las cuales viven en una variedad de ábitat más gri'tncle que los miembros de cualquier otro ulum. r.as siguientes adapLaciones han contribuido en gra- o importante a SlI éxito: 1. Apéndices articulados pares, de donde obtienen <u nombre (artrópodo significa pata articulada). EsLos apéndices actúan como paletas para la natación, patas arnbularorras, u órganos reproductivos acce-;orios p<lriJ.Id transferencia de espermaLo¿oides. 2. Un exosquelcto duro parecido a una armadura, for- mado por quitina y proteína, que cubre todo el cuerpo y sus apéndices. El exosqueleto cumple funciones de blindaje protector contra depredadores y tdmbién contra I,~pérdida elo-cE'sivado humedad. También da soporte a los tejidos corporales subyacentes. Di tintos haces musLulare::. en alguna medida coruparahh-, a los músculos individuales de lo,; vertebrado-, se fijan a la superflcic interna del exosqu-lcto. Sin erubargo, el exosquelcto tiene una desventaja importante. A medida que el artrópodo cr ce, periódicamente reba- sa las dimensiones de esta cubierta inanimada. El proceso de desprenderse de una cubierta vieja y for- mar utra más grande e conoce como muda o ecdisis. La caída del exosqueleto representa una pérdida me- tabólica neta, y deja al animal temporalmente vulne- rable a los depredado-r-e, 3. El cuerpo de los artrópodos es segmentado, como el de los anélidos. Sin embargo, a diferencia de la mayor parte de éstos, cada grupo de artrópodos tiene una cantidad fija de segmentos, que permanece constante durante toda la vida. En la mayoría d los artrópodos los segmentos e fusionan entre sí en grupos especia- lizados para realiza r determinadas funciones. En mu- chos artrópodos, los segmentos se han fusionado para formar tres regiones corporales principales: cabeza, iomx v abdomcn. 4. 1.05 artrópodos tienen aparato respiratorio especial]. ZiHJU. La mayoría de los artrópodos acuáticos tienen un sistema de branquias que se encargan del ínter- cambio gaseoso. Fn contraste, las formas terrestres tienen un sistema dt:' tubos aéreos ramificados intor- nos, llamado: tráqueas, o estrucLurC1S en forma de placas llamadas pulmones laminares o en libro. 5. U sistema nervioso, que semeja éll de los anélidos, consiste en un cerebro (gunglios cerebrales) y cerdo- rve s rrc r x 10 o. vcntralcs pares con ganglios. En algu-

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