En la glucolisis se degrada una molecula de glucosa en una serie de reacciones catalizadas enzimaticamente, dando dos moleculas del compuesto de tres carbonos piruvato. Durante la secuencia de reacciones de la glucolisis, parte de la energia libre cedida por la glucosa se conserva en forma de ATP Y NADH. La glucolisis es una ruta central, practicamente universal, del catabolismo de la glucosa, la ruta con el mayor flujo de carbono en la mayoria de las celulas. En ciertos tejidos de mamiferos y algunos tipos de celulas( eritrocitos , medula renal, cerebro y esperma). La glucosa es la unica fuente de energia metabolica atraves de la glucolisis
En las plantas y animales superiores la glucosa tiene 3 destinos principales: puede ser almacenada( en forma de polisacaridos o de sacarosa(, oxidada a un compuesto de 3 carbonos(piruvato) via glucolisis para proporcionar ATP e intermediarios metabolicos, u oxidada por la ruta de las pentosas fosfato( fosfogluconato) para obtener 5-fosfato y NADPH para los procesos biosinteticos reductores
3 posibles destinos catabolicos del piruvato
Fosforilacion de la glucosa: En el primer paso de la glucolisis la glucosa es activada para posteriores reacciones mediante la fosforilacion en el C-6 dando glucosa 6-fosfato : el ATP es el dador del fosforilo. Esta reaccion, que es irreversible en condiciones intracelulares, esta catalizada por la hexoquinasa . Quinasas( enzimas que catalizan la transferencia del grupo del fosforilo terminal del ATP a algun nucleofilo aceptor). Las quinasas son una subclase de transferasas. El aceptor en el caso de la hexoquinasa es una hexosa, normalmente la D-GLUCOSA, aunque la hexoquinasa tambien cataliza la fosoforilacion de otras hexosas comunes, tales como la D-FRUCTOSA y la D- MANOSA. La hexoquinasa, al igual que muchas quinasas, necesitq Mg2+, el Mg2+ apantalla las cargas negativas de los grupos fosforilo del ATP haciendo que el atomo de fosforo terminal sea una diana mas facil de ataque nucleofilico por un OH de la glucosa
1. Conversion de la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-fosfato: la enzima fosfohexosa isomerasa(fosfoglucosa isomerasa) cataliza la isomerizacion reversible de la glucosa 6- fosfato, una aldosa, en en fructosa 6-fosfato, una cetosa. 2. La reaccion transcurre facilmente en cualquiera de las 2 direcciones, tal como lo predice la variacion relativamente pequeña de la energia libre estandar
1. Fosforilacion de la fructosa 6-fosfato a fructosa 1,6-bifosfato. En la segunda de las 2 reacciones activadoras de la glucolisis, la fofofructoquinasa-1 ( pkf-1) cataliza la reaccion del grupo fosforilo desde el ATP a la fructosa 6- fosfato para dar fructosa 1,6-bifosfato. 2. Esta enzima se denomina ( PKF-1) para distinguirlo de una segunda enzima la ( PKF-2) que cataliza la formacion de la fructosa 2,6-bifosfato a partir de fructosa 6-fosfato en una ruta diferente. 3. La reaaccion PKF-1 es practicamente irreversible en las condiciones celulares y constituye el priner paso comprometido en la ruta glucolitica
Rotura de la fructosa 1,6-bifosfato: la enzima fructosa 1,6-bifosfato aldolasa, a menudo llamado simplemente aldolasa , cataliza una condensacion aldolica reversible. La fructosa 1,6- bifosfato se rompe dando 2 triosas fosfato diferentes, el gliceraldehido 3-fosfato , una aldosa y la dihidroxiacetona fosfato.
1. Interconversion de las triosas fosfato: Solamente una de las 2 triosas fosfato formado por la aldolasa, el gliceraldehido 3-fosfato, puede se degradada directamente rn los siquientes pasos de la glucolisis. 2. E l otro producto, la dihidroxiacetona fosfato, es convertido rapida y reversiblemente en gliceraldehido 3-fosfato por la quinta enzima de la secuencia glucolitica: la triosa fosfato isomerasa. 3. Esta reaccion completa la fase preparatoria de la glucolisis. 4. La molecula de hexosa se ha fosforilado en C-1 y C-6 ya a continuacion se ha partido para formar 2 moleculas de gliceraldehido 3-fosfato
Oxidacion del gliceraldehido 3 fosfato a 1,3-bifosfoglicerato: El primer paso de esta fase de beneficios es la conversion de gliceraldehido 3-fosfato a 1,3-bifosfoglicerato , catalizada por la gliceraldehido 3-fosfato deshidrogenasa. Esta es la primera de las 2 reacciones conservadoras de energia de la glucolisis que conducen , en ultimo termino, ala formacion de ATP.
Reaccion del gliceraldehido 3-fosfatohidrogenasa
Transferencia de fosforilo desde el 1,3-bifosfoglicerato al ADP: la enzima fosfoglicerato quinasa transfire el grupo fosforilo de alta energia desde el grupo carboxilo de alta energia desde el grupo carboxilo del 1,3-bifosfoglicerato al ADP, lo cual conlleva a la formacion de ATP y 3-fosfoglicerato. Al igual que todas las enzimas esta cataliza la reaccio en ambas direcciones. Esta enzima actua en la direccion que indica su nombre durante la gluconeogenesis, asi como durante la asimilacion fotosintetica del CO2.
1. Conversion del 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato: la enzima fosfoglicerato mutasa cataliza un desplazamiento reversible del grupo fosforilo entre C-2 y C-3 del glicerato. El Mg2+ es escencial para esta reaccion
Reaccion del fosfoglicerato mutasa
1. Deshidratacion del 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato: Es la segunda reaccion glucolitica que genera un compuesto con potencial elevado de transferencia del grupo fosforilo la enolasa promueve la eliminacion reversible de una molecula de agua del 2-fosfoglicerato, dando fosfoenolpiruvato( PEP ).
Transferencia del grupo fosforilo desde el fosfoenolpiruvato al ADP: El ultimo paso de la glucolisis es la transferencia del grupo fosforilo desde el fosfoenolpiruvato al ADP catalizada por el piruvato quinasa, que reqi¿uiere K+ y tambien Mg2+ o Mn2+. En esta fosforilacion a nivel de sustrato, el producto piruvato aparece en primer lugar en su forma enol y a continuacion se tautomeriza rapidamente y de forma no enzimatica para dar la forma ceto, que es la predominante a pH 7.