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ENTEROBACTERIAS
 MORFOLÓGICAS Y TINTORIALES
Bacilos cortos gram negativos, no esporulados, mótiles
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ENTEROBACTERIAS
 CULTIVO E IDENTIFICACIÓN
MEDIOS DE CULTIVO
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ENTEROBACTERIAS
 CULTIVO E IDENTIFICACIÓN
PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN
1. Pruebas bioquímicas
2. Pruebas serológicas
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ENTEROBACTERIAS
• CULTIVO E IDENTIFICACIÓN
PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN BIOQUÍMICAS
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OTRAS PRUEBAS BIOQUÍMICAS
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Prueba Rojo de metilo
PB determinacion de fenilalanina
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PB Indol que se revela con reactivo de
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ENTEROBACTERIAS
 Enterobacterias Enteropatógenas
 Enterobacterias No Enteropatógenas
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Antígeno O: Lipopolisácarido
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Enterobacterias enteropatógenas
E. coli
Salmonella
Shigella
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Yersinia pseudotuberculosis
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Factores de patogenicidad generales
 Endotoxina
 Cápsula
 Variación antigénica de fa...
Enterobacterias no enteropatógenas
ENTEROBACTERIAS
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Patologías
Infección urinaria
Meningitis
Neumonía
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ENTEROBACTERIAS
Factores de patogenicidad específicos
Pilis: adherencia a epitelios respiratorio y urinario
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Klebsiella pneumoniae
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Cápsula
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Factores de patogenicidad específicos
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Patologías
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Factores de patogenicidad específicos
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Patologías
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Diagnóstico
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- Frotis
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Cultivo: ASH...
ENTEROBACTERIAS
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Tratamiento
Antibiótico según antibiograma
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ENTEROBACTERIAS
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E. coli
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Patologías
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E. Coli en agar Sangre
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Enterobacterias enteropatógenas
Escherichia coli
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Antígenos O: 150 diferentes
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Factores de patogenicidad específicos
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E. COLI ENTEROTOXIGÉNICA
Epidemiología:
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Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración
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E. COLI ENTEROPATÓGENA
Epidemiología:
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Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración
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Epidemiología:
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Asociado al consumo de carne bovina
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E. COLI ENTEROHEMORRÁGICA
Patogénesis:
Colonización del intestino grueso Pilis AFC
Lesión de fijación y borramiento
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Tratamiento:
Hidratación Oral o Parenteral
Síndrome urémico-hemolítico: hospitalización
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Epidemiología
Diarrea con moco y sangre en niños menores de 5 años
Relacionada con las Shigellas
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E. COLI ENTEROAGREGANTE
Epidemiología:
Diarrea con moco
Diarrea crónica + 14 días
Transmisión oral-fecal
Niños y lactantes...
Diagnóstico de E. coli productoras de diarrea
Pruebas de identificación
- Aglutinación en lámina con antisueros (Todas)
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Tratamiento
Quinolonas
Trimetropin sulfa
Ampicilina
Prevención
Hervir el agua
Cocinar los alimentos
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Enterobacterias enteropatógenas
Shigella
S. dysenteriae
S. flexneri
S. sonnei
S. boydii
Shigella
Shigella
Epidemiología:
Sólo infecta al hombre
Dosis infectante de 200 microorganismos
Niños de países subdesarrollados
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Shigella
Patogenia:
Acido resistencia
Invasión de las células M de las placas de Peyer del colon
Antígenos de invasión Ipa...
Shigella
ENTEROBACTERIAS
Shigella
Diagnóstico
Muestra
Frotis
Cultivo: MacConkey: lactosa negativo
Agar SS: Salmonella-shigella agar...
Crecimiento de Shigella en medio
MacConkey
Colonias de Shigella
Crecimiento de Shigella en SS
Shigella
Tratamiento
Antibióticos
Ampicilina, Trimetropin-sulfa, Quinolonas, Cef de 3° g
No usar antiespasmódicos ni antid...
Enterobacterias enteropatógenas
Salmonella
Clasificación
S. enterica, subespecie enterica
Serotipos
S. enteritidis
S. typh...
Salmonella
Salmonella
Epidemiología:
Todas los serotipos, excepto S. typhi y S. paratyphi,
infectan al hombre y animales como mamífer...
Salmonella
Salmonella enteritidis
Patogénesis de la gastroenteritis:
Invade células M del intestino delgado y grueso
La adherencia (f...
Salmonella typhi
Patogénesis de la Fiebre Tifoidea
Factor de virulencia Vi (cápsula) inhibe la fagocitosis por los PMN
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Salmonella
Patologías:
Gastroenteritis
Bacteriemia e infección a distancia
Fiebre tifoidea o paratifoidea
Salmonella
Fiebre tifoidea
Salmonella enteritidis
Diagnóstico
Muestra: heces
Frotis y Gram
Cultivo:
Agar MacConkey: lactosa negativo
SS
Agar XLD
Iden...
Salmonella typhi
Diagnóstico
- Cultivos:
Primera semana: hemocultivo
Segunda semana: coprocultivo
Tercera semana: uroculti...
SALMONELLA agar SS
Salmonella XLD
Salmonella
Tratamiento
Síndrome diarreico: uso discutido de antibióticos
Fiebre tifoidea: cloranfenicol, cefalosporinas,
q...
Salmonella
Prevención
Higiene ambiental
Higiene personal
Cocción de los alimentos
Vacuna de bacterias inactivadas
Vacuna d...
Enterobacterias enteropatógenas
Yersinia enterocolítica y Yersinia
pseudotuberculosis
Epidemiología:
Las infecciones por Y...
Yersinia enterocolitica
Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis
Patogenia:
Invaden las células M de la placas de Peyer
Proteína inva...
Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis
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Linfaadenitis mesentérica
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Enterobacterias

  1. 1. ENTEROBACTERIAS40 géneros. 150 especies. 20 especies responsables de patología humana. Distribuidas en suelo, agua, alimentos. Flora normal del intestino de humanos y animales.
  2. 2. TABLE 206–1 The Tribes and Genera of the Family Enterobacteriaceae That Are Associated with Human Disease Tribe Genera Escherichieae Escherichia Shigella Edwardsielleae Edwardsiella Salmonelleae Salmonella Citrobactereae Citrobacter Klebsielleae Klebsiella Enterobacter Hafnia Serratia Protease Proteus Morganella Providencia Yersinieae Yersinia Erwinieae Erwinia Miscellaneous genera (not yet assigned to a tribe) Buttiauxella Cedecea Ewingella Kluyvera Tatumella Rahnella Various “enteric groups” (not yet assigned to a genus)
  3. 3. TABLE 206–2 Names and Synonyms of Recovered Isolates of Enterobacteriaceae (Excluding Yersinia, Shigella, and Salmonella) Current Name Synonym Cedecea davisae Enteric group 15 Cedecea lapagei Cedecea sp. 4 Cedecea neteri Citrobacter amalonaticus Citrobacter diversus Citrobacter koseri Citrobacter freundii Colobactrum freundii Edwardsiella tarda Enterobacter aerogenes Aerobacter aerogenes Enterobacter amnigenus Enterobacter asburiae Enteric group 17 Enterobacter hormaechi Enteric group 75 Enterobacter sakazakii Enterobacter taylorae Enteric group 19 Escherichia fergusonii Enteric group 10 Escherichia hermannii Escherichia vulneris Ewingella americana Hafnia alvei
  4. 4. Klebsiella ornithinolytica Klebsiella oxytoca ornithine positive Klebsiella oxytoca Klebsiella ozaenae Klebsiella pneumoniae Klebsiella rhinoscleromatis Kluyvera ascorbata Moellerella wisconsinsis Enteric group 46 Morganella morganii subsp. morganii Proteus morganii Proteus mirabilis Proteus vulgaris indole negative Proteus penneri Proteus vulgaris Proteus inconstans Providencia alcalifaciens Providencia rettgeri Proteus rettgeri Providencia stuartii Proteus inconstans Serratia liquefaciens Enterobacter liquefaciens Serratia marcescens Centers for Disease Control and Prevention group E9 Serratia plymuthica Serratia proteamaculans subsp. quinovora Serratia rubidaea Tatumella ptyseos Trabulsiella guamensis Enteric group 90 Yokenella regensburgei Koserella trabulsii enteric group 45
  5. 5. ENTEROBACTERIAS  MORFOLÓGICAS Y TINTORIALES Bacilos cortos gram negativos, no esporulados, mótiles (flagelos perítricos) o no, capsulados o no, pilis.  BIOQUÍMICAS Anaerobios facultativos, catalasa positiva, oxidasa negativa, fermentan la glucosa, reducen nitratos a nitritos, y pruebas IMViC
  6. 6. ENTEROBACTERIAS  CULTIVO E IDENTIFICACIÓN MEDIOS DE CULTIVO 1. Medios no selectivos: agar sangre 2. Medios selectivos-diferenciales: agar McConkey, agar EMB, ENDO McConkey: colonias rosadas (fermentan lactosa) y colonias transparentes (no fermentan lactosa). Agar EMB: colonias grises(fermentan lactosa) y colonias transparentes (no fermentan lactosa). 3. Medios altamente selectivos: SS agar, agar XLD, agar Hektoen entérico.
  7. 7. ENTEROBACTERIAS  CULTIVO E IDENTIFICACIÓN PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN 1. Pruebas bioquímicas 2. Pruebas serológicas 3. Pruebas de biología molecular
  8. 8. ENTEROBACTERIAS • CULTIVO E IDENTIFICACIÓN PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN BIOQUÍMICAS Prueba TSI (triple azúcar hierro) Contiene lactosa 10 g, sacarosa 10 g y glucosa 1 g. Resultados: Superficie inclinada/fondo: - alcalina/alcalina: BGNF (Pseudomonas). - ácida/ácida: Bacterias fermentadoras de lactosa: E. coli, Klebsiella, Citrobacter, Enterobacter, etc - alcalina/ácida: Bacterias no fermentadoras de lactosa. Salmonella (H2S+), Shigella (H2S -), Yersinia.
  9. 9. TSI
  10. 10. TSI
  11. 11. ENTEROBACTERIAS OTRAS PRUEBAS BIOQUÍMICAS Producción de ureasa Producción de indol Utilización del citrato Motilidad Descarboxilación de lisina, arginina, ornitina Producción de fenilalanina desaminasa Producción de H2S Prueba VP
  12. 12. Prueba Rojo de metilo
  13. 13. PB determinacion de fenilalanina para identificar Proteus
  14. 14. PB Citrato de Simmons
  15. 15. PB Indol que se revela con reactivo de Kovacs
  16. 16. ENTEROBACTERIAS  Enterobacterias Enteropatógenas  Enterobacterias No Enteropatógenas
  17. 17. ENTEROBACTERIAS ESTRUCTURA ANTIGÉNICA Antígeno O: Lipopolisácarido Antígeno K: Cápsula Antígeno H: Flagelina
  18. 18. Enterobacterias no enteropatógenas Klebsiella pneumoniae Proteus mirabilis Proteus vulgaris Enterobacter cloacae Citrobacter freundii Serratia marcescens Morganella morganii Providencia
  19. 19. Enterobacterias enteropatógenas E. coli Salmonella Shigella Yersinia enterocolitica Yersinia pseudotuberculosis
  20. 20. ENTEROBACTERIAS NO ENTEROPATÓGENAS
  21. 21. Enterobacterias no enteropatógenas Factores de patogenicidad generales  Endotoxina  Cápsula  Variación antigénica de fase (ag K y ag H)  Sideróforos  Pilis de adherencia o fimbrias
  22. 22. Enterobacterias no enteropatógenas
  23. 23. ENTEROBACTERIAS Enterobacterias no enteropatógenas Patologías Infección urinaria Meningitis Neumonía Abscesos intraabdominales Abscesos cerebrales Septicemia
  24. 24. ENTEROBACTERIAS Factores de patogenicidad específicos Pilis: adherencia a epitelios respiratorio y urinario Cápsula antifagocítica Patologías K. pneumoniae y K. oxytoca: infecciones urinarias, neumonía y otras infecciones nosocomiales K. rhinocleromatis: rinoescleroma K. ozaenae: ozena Klebsiella
  25. 25. Klebsiella pneumoniae
  26. 26. Klebsiella pneumoniae Cápsula
  27. 27. Klebsiella pneumoniae
  28. 28. ENTEROBACTERIAS Factores de patogenicidad específicos Pilis Ureasa Patologías Infecciones urinarias, bacteremia, neumonía: En pacientes debilitados. Proteus
  29. 29. Proteus
  30. 30. Proteus
  31. 31. Proteus swarming
  32. 32. ENTEROBACTERIAS Factores de patogenicidad específicos Pilis Patologías Infecciones urinarias, septicemia. Enterobacter
  33. 33. Enterobacter
  34. 34. Enterobacter
  35. 35. ENTEROBACTERIAS Factores de patogenicidad específicos Pilis S. marcescens: pigmentos rojos Patologías Infecciones urinarias, bacteremia, neumonía. En pacientes debilitados. Serratia
  36. 36. Serratia
  37. 37. ENTEROBACTERIASEnterobacterias no enteropatógenas Diagnóstico - Muestras - Frotis - Cultivo e identificación: Cultivo: ASH, MacConkey o agar EMB (Lactosa positiva) Identificación: Prueba TSI: ácida/ácida Otras pruebas bioquímicas: Urea, citrato, indol, motilidad, descarboxilación de lisina, arginina, ornitina, VP.
  38. 38. ENTEROBACTERIAS Enterobacterias no enteropatógenas Tratamiento Antibiótico según antibiograma Resistencia a antibióticos: cromosómica o plasmidial.
  39. 39. ENTEROBACTERIAS ENTEROPATÓGENAS
  40. 40. E. coli
  41. 41. E. coli
  42. 42. ENTEROBACTERIAS Patologías Infecciones urinarias Meningitis en RN Septicemia Neumonía Infección de heridas Infecciones intraabdominales E. coli
  43. 43. E. Coli en agar Sangre
  44. 44. E. Coli en agar ENDO
  45. 45. E. Coli en agar Mc Conkey
  46. 46. Enterobacterias enteropatógenas Escherichia coli Clasificación de las cepas productoras de diarrea E. coli enterotoxigénica E. coli enteropatógena E. coli enterohemorrágica E. coli enteroinvasiva E. coli enteroagregante
  47. 47. Enterobacterias enteropatógenas Escherichia coli Antígenos O: 150 diferentes Antígenos K Antígenos H Ej: E. coli O111:K76:H7
  48. 48. ENTEROBACTERIAS Factores de patogenicidad específicos Pilis 1: manosa Pilis P: gal-gal (uroepitelio) Pilis de adherencia agregativa (AAF) (uroepitelio e intestinal) Pilis AFC (factor de colonización) (epitelio intestinal) Pilis formadores de poros o haces (BFP) (epitelio intestinal) Polisacárido capsular K1 (Ácido siálico): antifagocítico Hemolisina alfa: formadora de poros E. coli
  49. 49. E. COLI ENTEROTOXIGÉNICA Epidemiología: Diarrea infantil en países subdesarrollados Diarrea del viajero Transmisión oral-fecal Serotipos O: 6, 8, 25, 78,115, 128 Patogénesis: Colonización del intestino delgado (pilis AFC) Enterotoxina LT y enterotoxina ET Aumento del AMPc y GMPc Salida de agua y electrolitos Diarrea acuosa
  50. 50. E. COLI ENTEROTOXIGÉNICA Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración Tratamiento: Hidratación Oral o Parenteral Muchas veces no requiere antibióticos
  51. 51. E. COLI ENTEROPATÓGENA Epidemiología: Diarrea infantil en países subdesarrollados Diarrea en menores de 1 año (20 %) Transmisión oral-fecal Serotipos O: 26, 111, 55, 119, 128 Patogénesis: Colonización del intestino delgado Lesión de fijación/borramiento: pilis BFP, proteína intimina, proteínas de secreción. Modificaciones del citoesqueleto: destrucción de actina de las microvellosidades. Alteración de la absorción Diarrea acuosa
  52. 52. E. COLI ENTEROPATÓGENA Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración Tratamiento: Hidratación Oral o Parenteral Antibióticos
  53. 53. E. COLI ENTEROHEMORRÁGICA Epidemiología: Diarrea en países desarrollados Asociado al consumo de carne bovina E. coli O:157 H:7 Dosis infectante baja: 100 a 200 microorganismos
  54. 54. E. COLI ENTEROHEMORRÁGICA Patogénesis: Colonización del intestino grueso Pilis AFC Lesión de fijación y borramiento Producción de citotoxina tipo Shiga o Verotoxina Lesiones hemorrágicas Diarrea con sangre Fijación de citotoxina al glomérulo renal y las plaquetas de la microcirculación. Síndrome Urémico-Hemolítico
  55. 55. E. COLI ENTEROHEMORRÁGICA Tratamiento: Hidratación Oral o Parenteral Síndrome urémico-hemolítico: hospitalización No dar antibióticos
  56. 56. E. COLI ENTEROINVASORA Epidemiología Diarrea con moco y sangre en niños menores de 5 años Relacionada con las Shigellas Transmisión oral-fecal Único reservorio el hombre Serotipos O: 28, 29, 112, 143, 164 Patogénesis: Colonización de la mucosa del intestino grueso Proteínas Ipa: capacidad de invadir y producir úlceras en la mucosa colónica Dosis infectante alta Diarrea con moco y sangre (Síndrome disentérico) Tratamiento: Hidratación
  57. 57. E. COLI ENTEROAGREGANTE Epidemiología: Diarrea con moco Diarrea crónica + 14 días Transmisión oral-fecal Niños y lactantes Patogénesis: Colonización del intestino delgado (pilis adherencia agregativa o AAF) Formación de bio-película mucosa Diarrea con moco
  58. 58. Diagnóstico de E. coli productoras de diarrea Pruebas de identificación - Aglutinación en lámina con antisueros (Todas) - ELISA y sondas de ADN para detección de toxinas (ECET) - McConkey sorbitol: sorbitol negativa (ECEH) - Prueba de potencial enteroinvasivo en cultivos celulares (ECEI). - Sondas de ADN, patrones de adherencia agregativa en cultivos celulares (ECEAg)
  59. 59. Tratamiento Quinolonas Trimetropin sulfa Ampicilina Prevención Hervir el agua Cocinar los alimentos Eliminar insectos como moscas, cucarachas Quimioprofilaxis
  60. 60. Enterobacterias enteropatógenas Shigella S. dysenteriae S. flexneri S. sonnei S. boydii
  61. 61. Shigella
  62. 62. Shigella Epidemiología: Sólo infecta al hombre Dosis infectante de 200 microorganismos Niños de países subdesarrollados Hacinamiento, moscas y cucarachas Transmisión oral-fecal S. dysenteriae es toxigénica (Toxina de Shiga) La especie más frecuente es S. flexneri La especie más virulenta es S. dysenteriae
  63. 63. Shigella Patogenia: Acido resistencia Invasión de las células M de las placas de Peyer del colon Antígenos de invasión IpaA, IpaB, IpaC, IpaD (plasmidos) Ondulaciones en la membrana celular – englobamiento de las bacterias - ruptura de la vacuola endocítica – multiplicación en el citoplasma Polimerización de la actina Invasión de los enterocitos adyacentes Inducción de apoptosis – liberación de IL-1B (atrae PMN) Formación de las úlceras y microabscesos Toxina de Shiga: enterotóxica, citotóxica y neurotóxica Síndrome disentérico: diarrea con moco, sangre y pus
  64. 64. Shigella
  65. 65. ENTEROBACTERIAS Shigella Diagnóstico Muestra Frotis Cultivo: MacConkey: lactosa negativo Agar SS: Salmonella-shigella agar Agar XLD: Xilosa-lisina-dexosicolato Identificación: TSI: alcalina/ácida, H2S negativo Serología: aglutinación en lámina con antisueros específicos.
  66. 66. Crecimiento de Shigella en medio MacConkey
  67. 67. Colonias de Shigella
  68. 68. Crecimiento de Shigella en SS
  69. 69. Shigella Tratamiento Antibióticos Ampicilina, Trimetropin-sulfa, Quinolonas, Cef de 3° g No usar antiespasmódicos ni antidiarreicos Prevención Saneamiento ambiental Control de insectos Cocción de los alimentos
  70. 70. Enterobacterias enteropatógenas Salmonella Clasificación S. enterica, subespecie enterica Serotipos S. enteritidis S. typhimurium S. typhi S. paratyphi A S. paratyphi B (Salmonella schottmuelleri) S. typhi C (Salmonella hirschfeldii)
  71. 71. Salmonella
  72. 72. Salmonella Epidemiología: Todas los serotipos, excepto S. typhi y S. paratyphi, infectan al hombre y animales como mamíferos, aves y anfibios Dosis infectantes 1000 microorganismos Productos aviarios: huevos crudos Sociedades industrializadas Más frecuente en época de calor El uso de antiácidos aumenta la incidencia Niños menores de 5 años y mayores de 70 años. Producen diarrea o fiebre entérica
  73. 73. Salmonella
  74. 74. Salmonella enteritidis Patogénesis de la gastroenteritis: Invade células M del intestino delgado y grueso La adherencia (fimbrias específicas para cada especie) produce ondulaciones en la superficie celular Sistema de invasión PAI (invA, invB, spaP, spaQ) Formación de una vacuola endocitica Transcitosis Paso a la submucosa Englobadas por los macrófagos intestinales – sobreviven a la fagocitocis gracias a la apoptosis de los macrófagos Inflamación y ulceración de la mucosa y submucosa intestinal Invasión del torrente linfático y luego circulatorio
  75. 75. Salmonella typhi Patogénesis de la Fiebre Tifoidea Factor de virulencia Vi (cápsula) inhibe la fagocitosis por los PMN Invade células M del intestino delgado Transcitosis Fagocitosis por los macrófagos intestinales Multiplicación dentro del macrófago Invasión del torrente linfático: Colonización de los órganos del SER (ganglios mesentéricos, bazo, hígado y medula ósea), invade torrente circulatorio y siembra a distancia Liberación de endotoxinas Circuito enterohepático Epidemiología : El reservorio es el Hombre Se trasmite únicamente Hombre-Hombre, vía oral-fecal Portador crónico en la vesícula biliar Manipuladores de alimentos Dosis infectante moderada 105 a 106
  76. 76. Salmonella Patologías: Gastroenteritis Bacteriemia e infección a distancia Fiebre tifoidea o paratifoidea
  77. 77. Salmonella
  78. 78. Fiebre tifoidea
  79. 79. Salmonella enteritidis Diagnóstico Muestra: heces Frotis y Gram Cultivo: Agar MacConkey: lactosa negativo SS Agar XLD Identificación: TSI: alcalina/ácida y H2S + Serología
  80. 80. Salmonella typhi Diagnóstico - Cultivos: Primera semana: hemocultivo Segunda semana: coprocultivo Tercera semana: urocultivo Cuarta semana: mielocultivo - Prueba de Widal
  81. 81. SALMONELLA agar SS
  82. 82. Salmonella XLD
  83. 83. Salmonella Tratamiento Síndrome diarreico: uso discutido de antibióticos Fiebre tifoidea: cloranfenicol, cefalosporinas, quinolonas
  84. 84. Salmonella Prevención Higiene ambiental Higiene personal Cocción de los alimentos Vacuna de bacterias inactivadas Vacuna de bacterias vivas atenuadas Eliminación de los portadores sanos de S. typhi
  85. 85. Enterobacterias enteropatógenas Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis Epidemiología: Las infecciones por Yersinia son zoonóticas. Alimentos o aguas contaminadas. Frecuente causa de enterocolitis en países Escandinavos y Europeos. Tasa baja de aislamiento.
  86. 86. Yersinia enterocolitica
  87. 87. Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis Patogenia: Invaden las células M de la placas de Peyer Proteína invasina se fija a las integrinas Proteínas de la membrana exterior de Yersinia (pmeY): Efectos citotóxicos: alteración de procesos bioquímicos como desfosforilización, cinasa de la serina, alt de funciones sensoras y del citoesqueleto de actina Genes PAI: sideróforos Multiplicación en las células del SER Ganglios mesentéricos Formación de microabscesos Diseminación
  88. 88. Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis Patologías Linfaadenitis mesentérica Enterocolitis Fiebre intestinal Síndrome poliartrítico Ileitis terminal Tratamiento Ampicilina, tetraciclina, cloranfenicol Y. enterocolitica resistente a penicilina y cefalosporina (betalactamasas)

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