Metabolismo
Microbiano
Venancio Esquivia Muñoz
Bacteriólogo - Esp. Microbiologia Médica
Nutrición
• Una característica clave de un sistema vivo es la capacidad
de dirigir las reacciones químicas y organizar las...
TIPOS NUTRICIONALES
• Dependiendo de la fuente de energía que utilicen, se agrupan a
los microorganismos en clases metaból...
A pesar de la gran diversidad
metabólica mostrada por los
microorganismos, la mayoría de
ellos pueden ser considerados en ...
• Un microorganismo puede pertenecer a uno de los cuatro
grupos metabólicos, sin embargo, se observa en algunas una
flexib...
Requerimientos nutricionales
• Carbono
• Nitrógeno
• Oxígeno
• Azufre
• Factores de Crecimiento
• Iones Inorgánicos: K+, M...
REQUERIMIENTOS
NUTRICIONALES
• Los nutrientes pueden ser divididos en dos
clases:
– Macronutrientes.- Requeridos en grande...
Micronutrientes (Elementos traza)
• Aunque los micronutrientes son requeridos en muy
pequeñas cantidades son, sin embargo,...
Factores de crecimiento
• Son compuestos orgánicos que son requeridos en muy pequeñas
cantidades y sólo por algunas célula...
Factor o vitamina Funciones principales
p-aminobenzoico (PABA) precursor del ácido fólico
Acido fólico metabolismo de comp...
• Hidrógeno: Los requerimientos de H+ están limitados al
mundo microbiano a aquellas bacterias litótrofas que
utilizan el ...
REQUERIMIENTOS DE AGUA
• La disponibilidad de agua depende de dos
factores:
– Factores de absorción.- La cantidad de agua
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• La Aw es inversamente proporcional a la presión osmótica. Si
una solución tiene una alta presión osmótica su actividad d...
Temperatura
Metabolismo Microbiano
• Conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene
la energía y los nutrientes que nec...
Metabolismo microbiano
• Pueden utilizar como fuente de energía:
– Luz
– Compuestos orgánicos
– Compuestos inorgánicos.
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Tipos de metabolismo microbiano
1. La forma como el organismo obtiene el carbono para la construcción de
la masa célular:
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Clasificación según la fuente de
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Fuente de energía Fuente de carbono
Fototrofos Luz
Quimiotrofos Quím...
• Fotoautotrofos: Vegetales, algas, bacterias fotosintéticas.
• Fotoheterotrofos: Bacterias
• Quimioautotrofos: Bacterias
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Tipos de energía que captan los MO y los
correspondientes tipos de metabolismos energéticos
• Si la energía procede de rad...
• Si la energía se desprende a partir de
moléculas químicas en reacciones
biológicas de óxido-reducción: bacterias
quimiot...
La energía en el metabolismo
• La energía química: liberada cuando un compuesto
orgánico o inorgánico es oxidado.
• La uti...
• La conservación intracelular de energía ocurre
principalmente por medio de la síntesis de ATP:
ADP3
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Métodos para generar ATP
• Fosforilación a nivel de sustrato (en las
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• Fosforilación oxidativa (en las re...
Mecanismos de obtención ATP
• Fosforilación a nivel de sustrato: el ATP se forma a partir de
ADP por transferencia de un g...
• A los productos metabólicos generados durante el
catabolismo y el anabolismo que tiene lugar durante
el crecimiento (tro...
Metabolismo microbiano E
Catabolismo de la glucosa
• Ruta de Embden-Meyerhof (EM). Es la más común
en todo tipo de organismos incluyendo hongos fil...
Catabolismo de la glucosa
• Ruta de las Pentosas Fosfato (PF). Presente en
muchas bacterias y en la mayoría de los eucario...
Catabolismo de la glucosa
• Ruta de Etner-Doudoroff (ED). Es una ruta usada por
un número reducido de microorganismos care...
Crecimiento celular
• Tiempo de generación: tiempo que tarda una célula en
sintetizar sus propios componentes celulares y ...
Variación de la biomasa con el tiempo
Rendimiento de un cultivo
• El rendimiento en la utilización de diferentes
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Cinética del crecimiento microbiano
• Se considera un microorganismo vivo a aquel
que puede multiplicarse (dividirse), y muerto
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Factores ambientales que afectan al
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• Temperatura: Cada microorganismo tiene una temperatur...
• A temperaturas muy bajas, el metabolismo
celular es muy bajo y las células paran de
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Tipos de microorganismos en función
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Otros factores que afectan el
crecimiento de microorganismos
• La concentración de hidrogeniones.
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Respiración
• Obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos
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• La energía libre se va a traducir en un
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Principales tipos de componentes
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MECANISMO DE LA ATP-SINTASA
DEPENDIENTE DE PROTONES
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• QUIMIORGANOTROFÍA: organismos que “respiran” una
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Los quimiolitotrofos según el tipo de
donador inorgánico que “respiran”
• Los quimiolitotrofos “típicos”: aerobios, el ace...
SEGÚN LOS TIPOS DE
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• Metabolismo disimilativo (o desasimilativo). El uso de
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• Las arqueas metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de obtener
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Otros aceptores inorgánicos de electrones
• El manganeso mangánico (Mn4+): Shewanella
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• La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad
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RELACIONES DE LOS PROCARIOTAS
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– Anaerobios estrictos: carecen de catalasa,
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Metabolismo
Coenzima NAD
• Involucrada en la producción metabólica de energía,
derivada de la vitamina niacina, NAD (Nicotinamide
Aden...
NAD
Coenzyme A
• Involucrada en reacciones de producción de energía en algunos
organismos fermentadores y en todos los organis...
ATP
ATP ADP 8 kcal
Síntesis de ATP
Fosforilación a nivel de substrato
Síntesis de ATP
Sistema de transporte
de electrones mediante
ATPasas
Tipos de metabolismo
Fermentación
Embden Meyerhof (2 ATP (16 kcal)
Fermentación láctica y alcohólica
Embden-Meyerhof en bacterias
Ruta heteroláctica
(phosphoketolase)
Ruta de fermentación
de Entner-Doudoroff
Bacterium Embden-Meyerhof Phosphoketolase (heterolactic) Entner-Doudoroff
Acetobacter aceti - + -
Agrobacterium tumefacien...
Productos finales de la fermentación
microbiana
Ruta Enzima clave Etanol Ácido láctico CO2 ATP
Embden-Meyerhof
Saccharomyc...
Modelo de respiración aeróbica
PMF: Proton Motive Force
Ciclo del ácido tricarboxílico o
ciclo de Kreb's
Glucosa ----------> 6 CO2 + 10 NADH2 + 2 FADH2 + 4 ATP
Glucosa + 6 O2 ---...
Aceptor de electrones de respiración y
metanogénesis en procariotas
Aceptor
final de e-
Producto
final
reducido
Proceso Mi...
Grupo fisiológico de litotróficos
Grupo fisiológico
Origen
energético
Producto final
oxidado
Microorganismo
Bacteria hidró...
Oxidación litotrófica
Photosystem I: cyclical electron flow
coupled to photophosphorylation
Metabolismo fototrófico
Distribución de pigmentos fotosintéticos entre
microorganismos fotosintéticos
Flujo de electrones durante la
fotosíntesis bacteriana
Flujo de electrones en plantas
fotosintéticas
El ciclo de Calvin y la relación con la
síntesis de materiales celulares
Mecanismo de fijación de CO2 entre autótrofos
Principales rutas de biosíntesis en células procariotas
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Metabolismo bacteriano

  1. 1. Metabolismo Microbiano Venancio Esquivia Muñoz Bacteriólogo - Esp. Microbiologia Médica
  2. 2. Nutrición • Una característica clave de un sistema vivo es la capacidad de dirigir las reacciones químicas y organizar las moléculas en estructuras específicas: crecimiento. • Las células microbianas están constituidas de sustancias químicas de una amplia diversidad de tipos y, cuando una célula crece, todos sus constituyentes químicos aumentan en cantidad apropiada. • Los elementos químicos básicos de una célula, viene del exterior, pero estos elementos químicos son transformados por la propia célula en los constituyentes característicos.
  3. 3. TIPOS NUTRICIONALES • Dependiendo de la fuente de energía que utilicen, se agrupan a los microorganismos en clases metabólicas. • La terminación “trofo” deriva del griego y significa alimentarse. • Los microorganismos pueden ser agrupados en clases nutricionales de acuerdo a cómo satisfacen sus requerimientos de: energía, H+ / e- y carbono. Existen sólo dos fuentes de energía disponible para los microorganismos y también dos fuentes de átomos de H+ / e-
  4. 4. A pesar de la gran diversidad metabólica mostrada por los microorganismos, la mayoría de ellos pueden ser considerados en uno de los cuatro tipos nutricionales de acuerdo a su fuente primaria de obtención de energía, fuente de carbón y de e- / H+.
  5. 5. • Un microorganismo puede pertenecer a uno de los cuatro grupos metabólicos, sin embargo, se observa en algunas una flexibilidad metabólica, como respuesta a cambios medioambientales marcados. Ejemplo: Muchas bacterias púrpuras no sulfúreas actúan como fotolitótrofas heterótrofas en ausencia de O2, pero oxidan compuestos orgánicos como quimiótrofos en niveles normales de oxígeno: son las bacterias MIXOTRÓFICAS (Combinación de metabolismo autótrofo y heterótrofo).
  6. 6. Requerimientos nutricionales • Carbono • Nitrógeno • Oxígeno • Azufre • Factores de Crecimiento • Iones Inorgánicos: K+, Mg2+, Mn2+, Ca2+, Na+, PO4 3-, Fe2+, Fe3+ y trazas de Cu2+, Co2+ y Zn2+.
  7. 7. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES • Los nutrientes pueden ser divididos en dos clases: – Macronutrientes.- Requeridos en grandes cantidades – Micronutrientes.- Requeridos en pequeñas cantidades
  8. 8. Micronutrientes (Elementos traza) • Aunque los micronutrientes son requeridos en muy pequeñas cantidades son, sin embargo, tan importantes como los macronutrientes. • Los micronutrientes son metales, muchos de los cuales forman enzimas. • Debido a que el requerimiento de elementos traza es muy pequeño, para el cultivo de microorganismos en el laboratorio se hace innecesario su adición al medio. Sin embargo, si un medio contiene compuestos químicos altamente purificados y disueltos en agua destilada de alta pureza, puede ocurrir una deficiencia de elementos traza.
  9. 9. Factores de crecimiento • Son compuestos orgánicos que son requeridos en muy pequeñas cantidades y sólo por algunas células. • Incluyen vitaminas, aminoácidos, purinas y pirimidinas • Aunque, la mayoría de los microorganismos son capaces de sintetizar estos compuestos, otros requieren tomar uno o más preformados del ambiente. • Las vitaminas son los factores de crecimiento más necesitados. La mayoría funcionan como parte de coenzimas. • Las bacterias lácticas, que incluyen los géneros Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc y otros son reconocidas por su complejo requerimiento de vitaminas, incluso mayores que los humanos. • Vitaminas: Tiamina (B1), biotina, piridoxina (B6) y cobalamina (B12).
  10. 10. Factor o vitamina Funciones principales p-aminobenzoico (PABA) precursor del ácido fólico Acido fólico metabolismo de compuestos C1, transferencia de grupos metilo Biotina biosíntesis de ácidos grasos; fijación de CO2 Cobalamina (vitamina B12) reducción y transferencia de compuestos C1; síntesis de desoxirribosa Niacina (ácido nicotínico) precursor del NAD; transferencia de electrones en reacciones redox Riboflavina precursor de FAD y FMN ácido pantoténico precursor de la CoA Tiamina (vitamina B1) descarboxilaciones; transcetolasas. Complejo B6 (piridoxal, piridoxamina) transformaciones de aminoácidos y cetoácidos Grupo Vitamina K, quinonas transportadores de electrones (ubiquinonas, menaquinonas, etc.)
  11. 11. • Hidrógeno: Los requerimientos de H+ están limitados al mundo microbiano a aquellas bacterias litótrofas que utilizan el hidrógeno como fuente de energía. La concentración de iones de hidrógeno en términos de pH tiene mucha importancia. Cada especie tiene un pH definido de crecimiento y un pH óptimo:
  12. 12. REQUERIMIENTOS DE AGUA • La disponibilidad de agua depende de dos factores: – Factores de absorción.- La cantidad de agua disponible a los microorganismos puede ser reducida por adsorción a la superficie de sólidos (efecto mátrico). – Factores de solución.- Por interacción con moléculas de soluto (efecto osmótico)
  13. 13. • La Aw es inversamente proporcional a la presión osmótica. Si una solución tiene una alta presión osmótica su actividad de agua es baja. • Osmotolerantes: Crecen en un amplio rango de valores de actividad de agua Ej. Staphylococcus aureus, Saccharomyces rouxii • Halófilos : Adaptados completamente a condiciones salinas, a tal grado que requieren altos niveles de NaCl en el medio para crecer (aprox. 3-6 M). Ej. Halobacterium sp. • Xerófilos: capaces de vivir a aW muy bajos (en torno a 0.75). Muchas de estas bacterias viven de hecho en medios acuosos, pero donde gran parte del agua no está disponible
  14. 14. Temperatura
  15. 15. Metabolismo Microbiano • Conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse • Los procesos básicos de transformaciones químicas en las células: – Anabolismo: síntesis o bioformación de moléculas con requerimiento de energía. – Catabolismo: transformación de moléculas orgánicas o biomoléculas y almacenamiento de energía en forma de ATP.
  16. 16. Metabolismo microbiano • Pueden utilizar como fuente de energía: – Luz – Compuestos orgánicos – Compuestos inorgánicos. • El metabolismo implica que cientos de enzimas deben de producirse y actuar de manera coordinada. • Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar: – Papel ecológico – Responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos – Utilidad en los procesos industriales – Identificación microbiana.
  17. 17. Tipos de metabolismo microbiano 1. La forma como el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa célular: – Autótrofo: El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2). – Heterótrofo: El carbono se obtiene de compuestos orgánicos. – Mixótrofo: El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono. 2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de energía o en las reacciones biosintéticas: – Litotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos. – Organotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos. 3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer: – Quimiotrofo: La energía se obtiene de compuestos químicos externos. – Fototrofo: La energía se obtiene de la luz.
  18. 18. Clasificación según la fuente de carbono y de energía Fuente de energía Fuente de carbono Fototrofos Luz Quimiotrofos Química Autotrófos CO2 Heterótrofos Compuestos orgánicos Fotoautotrofos Luz CO2 Fotoheterótrofos Luz Compuestos orgánicos Quimioautótrofos Química CO2 Quimioheterótrofos Química Compuestos orgánicos
  19. 19. • Fotoautotrofos: Vegetales, algas, bacterias fotosintéticas. • Fotoheterotrofos: Bacterias • Quimioautotrofos: Bacterias • Quimioheterotrofos: Animales, Protozoos, bacterias.
  20. 20. Tipos de energía que captan los MO y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos • Si la energía procede de radiaciones (en los cuantos de una determinada longitud de onda de la luz visible): bacterias fototrofas, que a su vez pueden ser: – Fotolitotrofas: captan energía lumínica en presencia de sustancias inorgánicas. – Fotoorganotrofas: captan energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas.
  21. 21. • Si la energía se desprende a partir de moléculas químicas en reacciones biológicas de óxido-reducción: bacterias quimiotrofas, que a su vez pueden ser: – Quimiolitotrofas: captación de energía química a partir de sustancias inorgánicas. – Quimiorganotrofas: captación de energía química a partir de sustancias orgánicas. Tipos de energía que captan los MO y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos
  22. 22. La energía en el metabolismo • La energía química: liberada cuando un compuesto orgánico o inorgánico es oxidado. • La utilización de energía química en los organismos vivos está implicada con las reacciones REDOX. – Oxidación: eliminación de electrones de una sustancia. – Reducción: adición de electrones a una sustancia. • El ATP "atrapa" una parte de la energía libre que queda disponible en las reacciones catabólicas e impulsar reacciones biosintéticas al activar ciertos metabolitos intermediarios de la biosíntesis.
  23. 23. • La conservación intracelular de energía ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP: ADP3 - + H+ + PO4H2- --------> ATP4 - + H2O • La hidrólisis de ATP hasta ADP y P genera una variación de energía libre Go'= -31 kJ (= -7,3 kcal). La síntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una Go' de +31 kJ. ATP
  24. 24. Métodos para generar ATP • Fosforilación a nivel de sustrato (en las fermentaciones). • Fosforilación oxidativa (en las respiraciones). • Fotofosforilación (durante la fotosíntesis).
  25. 25. Mecanismos de obtención ATP • Fosforilación a nivel de sustrato: el ATP se forma a partir de ADP por transferencia de un grupo fosfato de alta energía de un intermediario de una ruta catabólica.: Acido 2 fosfoglicérico -----> Acido fosfoenolpirúvico + ADP - ----> Acido pirúvico + ATP • Fosforilación oxidativa (Transporte de electrones): el ATP se genera por transporte de electrones a través de una cadena de moléculas transportadoras. Cada miembro de la cadena es capaz de ser reducido por la molécula transportadora que le precede y oxidado por la que le sigue. El aceptor final puede ser inorgánico: oxígeno o NO3; orgánicos: fumarato.
  26. 26. • A los productos metabólicos generados durante el catabolismo y el anabolismo que tiene lugar durante el crecimiento (trofofase) “metabolitos primarios” y su producción es paralela al crecimiento celular. • Los productos metabólicos que se acumulan cuando no hay crecimiento sino diferenciación celular (idiofase), “metabolitos secundarios”. Metabolismo Microbiano
  27. 27. Metabolismo microbiano E
  28. 28. Catabolismo de la glucosa • Ruta de Embden-Meyerhof (EM). Es la más común en todo tipo de organismos incluyendo hongos filamentosos, levaduras y muchos tipos de bacterias. Esta ruta puede funcionar tanto en condiciones aerobias como en anaerobias y se lleva a cabo por una serie de 10 enzimas citoplásmicas. Glucosa (C6) + 2ADP + 2NAD+ 2 piruvato (C3) + 2ATP + 2NADH + 2H+
  29. 29. Catabolismo de la glucosa • Ruta de las Pentosas Fosfato (PF). Presente en muchas bacterias y en la mayoría de los eucariotes. En muchos casos se lleva a cabo simultáneamente a la ruta E.M. Funciona en condiciones aerobias y anaerobias y tiene importancia en procesos catabólicos y en anabólicos tales como en la síntesis de nucleótidos y de aminoácidos aromáticos. 3 Glucosa-6-fosfato (C6) + 6NADP+ + 3H2O 2 fructosa-6-fosfato (C6) + gliceraldehido-3-fosfato (C3) + 3CO2 + 6NADPH + 6H+
  30. 30. Catabolismo de la glucosa • Ruta de Etner-Doudoroff (ED). Es una ruta usada por un número reducido de microorganismos carentes de la ruta EM. La mayoría son bacterias Gram-negativas tales como Pseudomonas. Muy rara en hongos. Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ 2 piruvato (C3) + ATP + NADH + NADPH + 2H+ • Ruta de la Fosfocetolasa o de Warburg-Dickens (WD). Es la ruta que siguen ciertas bacterias lácticas (especialmente Lactobacillus).
  31. 31. Crecimiento celular • Tiempo de generación: tiempo que tarda una célula en sintetizar sus propios componentes celulares y dividirse en cuanto ha podido duplicar su masa y su material genético, utilizando los nutrientes que tiene disponible con la mayor eficiencia y rapidez. • Tasa de crecimiento: probabilidad de que una célula se divida en un tiempo determinado.
  32. 32. Variación de la biomasa con el tiempo
  33. 33. Rendimiento de un cultivo • El rendimiento en la utilización de diferentes substratos puede ser diferente: - Varía en función del sustrato. - Varía entre diferentes microorganismos. - Varía también en función de otras condiciones ambientales o fisiológicas. - Varía en función del metabolismo, sea oxidativo o fermentativo.
  34. 34. Cinética del crecimiento microbiano
  35. 35. • Se considera un microorganismo vivo a aquel que puede multiplicarse (dividirse), y muerto al que ha perdido irreversiblemente la capacidad de dividirse. “Los microorganismos microbiológicamente muertos no tienen porqué estar metabólicamente inactivos” Cinética del crecimiento microbiano
  36. 36. Factores ambientales que afectan al crecimiento de microorganismos • Temperatura: Cada microorganismo tiene una temperatura optima de crecimiento. – La ausencia de Cto a temperaturas muy bajas hay disminución en la actividad enzimática y cambio de estado de los lípidos de la membrana celular que pasan de ser fluidos a cristalinos impidiendo el funcionamiento de la membrana celular. – La muerte celular a altas temperaturas se debe a la desnaturalización de proteínas y las alteraciones en las membranas lipídicas.
  37. 37. • A temperaturas muy bajas, el metabolismo celular es muy bajo y las células paran de crecer; aunque no tienen porqué comenzar a morir. • Cuando la temperatura es superior a la óptima, se produce la muerte celular rápidamente y las células no pueden recuperar su capacidad de división si baja posteriormente la temperatura. Esto permite esterilizar por calor y no por frío.
  38. 38. Tipos de microorganismos en función de sus temperaturas de crecimiento Tipode microorganismo Temp. mínima Temp. óptima Temp. máxima Psicrófilo -5 +5 12 - 15 15 - 20 Psicrótrofo -5 +5 25 - 30 30 - 35 Mesófilo 5 - 15 30 - 45 35 - 47 Termófilo 40 - 45 55 - 75 60 - 90
  39. 39. Otros factores que afectan el crecimiento de microorganismos • La concentración de hidrogeniones. • La osmolaridad del medio. • La cantidad de nutrientes. • La acumulación de metabolitos tóxicos. • La ausencia de oligoelementos y vitaminas. • La proliferación de microorganismos competidores que se consumen los nutrientes y en ocasiones producen bacteriosinas.
  40. 40. Respiración • Obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos (orgánicos en quimiorganotrofas, e inorgánicos en quimiolitotrofas), pero los coenzimas reducidos (NADH) transfieren los electrones a un aceptor final oxidado, no directamente (como en la fermentación), sino a través de una cadena transportadora de electrones al final de la cual existe un aceptor exógeno oxidado que se reduce. – Si el aceptor final es el O2, hablamos de respiración aerobia. – Si el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato), respiración anaerobia.
  41. 41. • La energía libre se va a traducir en un potencial electroquímico de protones, cuya disipación a través de ATP-asas de membrana origina ATP, conociéndose este proceso como fosforilación oxidativa. • Los donadores de electrones inmediatos para las c.t.e son el FADH2 y el NADH+H+.
  42. 42. Principales tipos de componentes de las c.t.e. respiratorias • NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas. • Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden aceptar átomos de H, pero a su vez ceden electrones. • Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones. • Quinonas. Son moléculas muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas: ubiquinona (UQ) y menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas. • Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.
  43. 43. MECANISMO DE LA ATP-SINTASA DEPENDIENTE DE PROTONES • La ATP-asa funciona de modo reversible, como ATP-sintasa y como ATP-hidrolasa. • Las ATP-asas productoras de gradientes de protones existen en bacterias no respiratorias, que carecen de c.t.e, como por ejemplo, las bacterias anaerobias del ácido láctico. Estas bacterias obtienen su ATP por fosforilación a nivel de sustrato, en sus procesos de fermentación.
  44. 44. DIVERSIDAD DE LAS RESPIRACIONES • QUIMIORGANOTROFÍA: organismos que “respiran” una fuente orgánica de electrones se denominan quimiorganotrofos. – La oxidación de la fuente orgánica de carbono no solo sirve como donante de electrones para la fosforilación oxidativa, sino que también sirve para generar intermediarios metabólicos que serán usados para las reacciones biosintéticas. • QUIMIOLITOTROFÍA:En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad de obtener energía por fosforilación oxidativa a partir de donadores inorgánicos de electrones sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas. SEGÚN LOS TIPOS DE DONADORES DE ELECTRONES:
  45. 45. Los quimiolitotrofos según el tipo de donador inorgánico que “respiran” • Los quimiolitotrofos “típicos”: aerobios, el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular. Son de varios tipos según la clase de donante inorgánico de electrones que oxidan: – Bacterias oxidadoras de hidrógeno (oxidan el H2 hasta H2O). – Bacterias oxidadoras del hierro ferrroso (pasan Fe2+ a férrico, Fe3+). – Bacterias oxidadoras de azufre reducido: de sulfuros (S2-) y azufre elemental (S0). La oxidación total de este azufre reducido conduce a la producción de ácido sulfúrico (SO4H2). – Bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes: • Las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para convertirlo en NO2-). • Las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas, que respiran NO2- para convertirlo en NO3-). • Las que acoplan en anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2- à N2 + 2 H2O). Este proceso ha recibido el nombre de oxidación anaerobia del amoniaco.
  46. 46. SEGÚN LOS TIPOS DE ACEPTORES DE ELECTRONES • RESPIRACIÓN AEROBIA: el oxígeno molecular se usa como captador de los electrones procedentes de la cadena transportadora, y junto con protones se reduce hasta agua (½ O2 + 2 ee + 2 H+ à H2O). • El funcionamiento de la cadena de transporte de electrones deja el lado externo o periplásmico de la membrana cargado positivamente y ácido).
  47. 47. • RESPIRACIONES ANAEROBIAS: al final de la c.t.e. existe un aceptor diferente del oxígeno (respiración anaerobia). Los aceptores y sus respectivos productos reducidos son: Aceptor  prod. reducido Procariotas NO3 -  NO2 - N2 Pseudomonas, Bacillus NO3 -  NO2 - Enterobacterias SO4 2-  S0 SH2 Sulfatorreductoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum) Fumarato  succinato Enterobacterias CO2  CH4 Arqueas metanogénicas Fe3+  Fe2+ Shewanella, Geobacter
  48. 48. • Metabolismo disimilativo (o desasimilativo). El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones diferente del asimilativo (nutricional). El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria. • Desnitrificación: uso disimilativo de nitrato, ocurre por medio de una serie de fases donde el N va cambiando su estado de oxidación: NO3- NO2- (nitrito)  NO (óxido nítrico) N2O (óx. nitroso)  N2 (dinitrógeno). • Sulfatorredutoras:Utilizan el sulfato de manera disimilatoria, esto solamente ha evolucionado en las bacterias (Desulfovibrio, Desulfotomaculum)
  49. 49. • Las arqueas metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de electrones (actuando en estas condiciones como quimiolitotrofos): 4H2 + CO2  CH4 + 2H2O • Además, algunas metanógenas no solo son litotrofas, sino que igualmente fijan autotróficamente el carbono. • El hierro férrico (Fe3+) usado en la naturaleza como aceptor de electrones por parte de ciertas bacterias quimiorganotrofas (Shewanella putrefaciens)
  50. 50. Otros aceptores inorgánicos de electrones • El manganeso mangánico (Mn4+): Shewanella putrefaciens cuando crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos. • El clorato (ClO3-) • El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y posteriormente a selenio metálico (Se0). Se ha aprovechado esta reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos tóxicos (biorremedio). • El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser reducido junto con el sulfato por la bacteria sulfatorreductora Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3).
  51. 51. • La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad de usar la luz como fuente para generar ATP (fotofosforilación), produce un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual a su vez alimenta ATP-sintasas. • La fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase oscura”)
  52. 52. • Además de las bacterias que usan O2 como aceptor final de electrones, todos los procariotas presentan algunos enzimas que pueden reaccionar directamente con este oxígeno. • Las más típicas son las flavoproteínas, que se pueden autooxidar en presencia de O2, dando inevitablemente peróxido de hidrógeno (H2O2), que es un compuesto muy tóxico; también se pueden generar pequeñas cantidades de otro producto tóxico, el radical superóxido (O2 -). • Necesidad de producir un arsenal de enzimas para detoxificar estas sustancias: catalasa • H2O2 -------------------> H2O + ½ O2 peroxidasa H2O2 + NADH + H+ --------------> 2 H2O + NAD+
  53. 53. RELACIONES DE LOS PROCARIOTAS CON EL OXÍGENO • Aerobios. • Anaerobios: – Anaerobios estrictos: carecen de catalasa, peroxidasa y SOD. – Anaerobios aerotolerantes (= aerodúricos). – Anaerobios facultativos • Microaerofílicos: 2-10% O2 – Microaerófilos estrictos. – Microaerófilos condicionales.
  54. 54. Metabolismo
  55. 55. Coenzima NAD • Involucrada en la producción metabólica de energía, derivada de la vitamina niacina, NAD (Nicotinamide Adenine Dinucleotide). • Formas del NAD: – Oxidada: NAD. – Reducida: NADH, NADH2 or NADH + H+.
  56. 56. NAD
  57. 57. Coenzyme A • Involucrada en reacciones de producción de energía en algunos organismos fermentadores y en todos los organismos respiradores. La reacción ocurre en asociación con la oxidación de cetoácidos tales como el ácido pirúvico y ácido alfacetoglutárico. Estos substratos son centrales en la glicólisis y en el ciclo tricarboxilico y son precursores directos o indirectos de macromoléculas esenciales en la célula. • La oxidación de piruvato y alfacetoglutarato involucra coenzima A, NAD, reacción de deshidrogenación y decarboxilación.
  58. 58. ATP ATP ADP 8 kcal
  59. 59. Síntesis de ATP Fosforilación a nivel de substrato
  60. 60. Síntesis de ATP Sistema de transporte de electrones mediante ATPasas
  61. 61. Tipos de metabolismo Fermentación
  62. 62. Embden Meyerhof (2 ATP (16 kcal)
  63. 63. Fermentación láctica y alcohólica
  64. 64. Embden-Meyerhof en bacterias
  65. 65. Ruta heteroláctica (phosphoketolase)
  66. 66. Ruta de fermentación de Entner-Doudoroff
  67. 67. Bacterium Embden-Meyerhof Phosphoketolase (heterolactic) Entner-Doudoroff Acetobacter aceti - + - Agrobacterium tumefaciens - - + Azotobacter vinelandii - - + Bacillus subtilis Mayor Menor - Escherichia coli + - - Lactobacillus acidophilus + - - Leuconostoc mesenteroides - + - Pseudomonas aeruginosa - - + Vibrio cholerae Menor - Mayor Zymomonas mobilis - - + Ruta oxidativa de la glicolisis empleada por varias bacterias
  68. 68. Productos finales de la fermentación microbiana Ruta Enzima clave Etanol Ácido láctico CO2 ATP Embden-Meyerhof Saccharomyces fructose 1,6-diP aldolase 2 0 2 2 Embden-Meyerhof Lactobacillus fructose 1,6-diP aldolase 0 2 0 2 Heterolactic Streptococcus phosphoketolase 1 1 1 1 Entner-Doudoroff Zymomonas KDPG aldolase 2 0 2 1
  69. 69. Modelo de respiración aeróbica PMF: Proton Motive Force
  70. 70. Ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Kreb's Glucosa ----------> 6 CO2 + 10 NADH2 + 2 FADH2 + 4 ATP Glucosa + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 20 ATP (ETP) + 2 ATP (ETP) + 4 ATP Glucosa + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 688 kcal (total)
  71. 71. Aceptor de electrones de respiración y metanogénesis en procariotas Aceptor final de e- Producto final reducido Proceso Microorganismo O2 H2O Respiración aeróbica Escherichia Streptomyces NO3 NO2, N2O or N2 Respiración anaeróbica: denitrificación Bacillus Pseudomonas SO4 S or H2S Respiración anaeróbica: sulfato reducción Desulfovibrio Fumarato Succinato Respiración anaeróbica: Utilizando un aceptor de e- orgánico Escherichia CO2 CH4 Metanogenesis Methanococcus
  72. 72. Grupo fisiológico de litotróficos Grupo fisiológico Origen energético Producto final oxidado Microorganismo Bacteria hidrógena H2 H2O Alcaligenes, Pseudomonas Metanógena H2 H2O Methanobacterium Bacteria Carbóxida CO CO2 Rhodospirillum, Azotobacter Bacteria nitrificante NH3 NO2 Nitrosomonas Bacteria nitrificante NO2 NO3 Nitrobacter Oxidadora de sulfuros H2S or S SO4 Thiobacillus, Sulfolobus Bacteria ferrica Fe ++(Ferroso) Fe+++(Ferrico) Gallionella, Thiobacillus
  73. 73. Oxidación litotrófica
  74. 74. Photosystem I: cyclical electron flow coupled to photophosphorylation Metabolismo fototrófico
  75. 75. Distribución de pigmentos fotosintéticos entre microorganismos fotosintéticos
  76. 76. Flujo de electrones durante la fotosíntesis bacteriana
  77. 77. Flujo de electrones en plantas fotosintéticas
  78. 78. El ciclo de Calvin y la relación con la síntesis de materiales celulares Mecanismo de fijación de CO2 entre autótrofos
  79. 79. Principales rutas de biosíntesis en células procariotas
  80. 80. Gracias por su atención…

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