1. La biodiversité
qui nous entoure
Numéro 9
février 2012
Certifié ISO 14001
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 1

2. SOMMAIRE
ECHOS SCIENCE - Le magazine scientifique et
de l’innovation du Technopôle de l’Environnement
Arbois-Méditerranée
L’homme
04 Le CEntre de Synthèse et
d’Analyse sur la Biodiversité, s’installe
sur le Technopôle de l’environnement
Arbois-Méditerranée
T
06 Gradients de diversité génétique out au long de l’histoire de notre planète, depuis
des végétaux en région méditerranéenne qu’elle existe, la vie, dans sa diversité, a connu
des crises : les spécialistes en comptent une tous
les dix millions d’années, dont cinq majeures au
09 Comprendre l’effet des variations cours desquelles un grand nombre d’espèces se
environnementales, sur la démographie sont effondrées ou ont disparues, incapables de
des populations d’animaux sauvages s’adapter à des cataclysmes ou des changements
profonds des conditions du milieu naturel, notamment du
climat. La durée dans le temps de ces crises, souvent appe-
14 Modéliser la biodiversité végétale
lées extinctions, a été de l’ordre du million d’années, sauf
en région méditerranéenne
pour la dernière, la plus longue et la plus connue (mais pas
la plus intense) parce qu’elle est liée à la disparition des di-
18 L’écologie globale au service de nosaures. Aujourd’hui, l’érosion de la biodiversité est sans
la biodiversité équivalent historique. Elle est si rapide qu’elle dépasse d’un
facteur mille au moins toutes celles évoquées plus haut, au
point que les scientifiques se demandent si la sixième extinc-
“
tion n’est pas en route.
Au rythme actuel de
disparition des espèces, L’érosion de la
biodiversité est
ce sont des pans en-
tiers du vivant qui sont
sans équivalent
voués à l’extinction. On
estime qu’à la fin du
historique.
XXI e siècle, la moitié
des végétaux et des ani-
maux peuplant océans
et continents de notre
Terre depuis l’apparition de l’Homme néolithique aura dis-
parue. Car c’est bien l’homme qui, en se multipliant, s’est
imposé partout sans se soucier des fragiles équilibres naturels
qui l’entourent.
L’homme est au cœur de l’écosystème, il y puise ses res-
sources, ses biens. Il fait partie intégrante de la diversité
biologique dont il est issu par bifurcation au cours de l’évo-
lution. Car toutes les espèces, celles vivantes aujourd’hui
comme celles disparues et retrouvées fossilisées dans les
ECHOS SCIENCE roches, ont une origine commune. La blatte, la fougère, le
diplodocus, le bonobo ou l’homme étaient potentiellement
Numéro 9 Février 2012 « en germe » dans les premières bactéries apparues il y a
Directeur de la publication : Alexandre Medvedowsky 3,5 milliards d’années. C’est l’image d’un arbre de vie dont
Directeur de la rédaction : Alice Grimaud le toit de la frondaison, représenté par les espèces actuelle-
ment en vie (1 à 2%), coiffe une hécatombe d’espèces pa-
Conseiller scientifique : Daniel Nahon
rentes disparues représentant 98 à 99% de l’ensemble de la
Rédaction : Eric Garnier, Claire Salomon, Xavier Le biodiversité planétaire.
Roux, Bruno Fady, Cyrille Conord, Alexandre Millon, Tout semble parti des bactéries. Elles existaient donc bien
Agathe Leriche, Frédéric Medail Jérémy Migliore, Virgile avant et lui survivront. Les bactéries sont à la base de toute
Noble, Alex Baumel Wolfgang Cramer, Thierry Tatoni la complexe diversité du vivant. Elles ont su inventer la
Couverture : Calanques près de Cassis, xdr. photosynthèse en consommant l’hydrogène de l’acide sulfu-
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3. Édito
par Alexandre Medvedowsky
Président du Technopôle de l’Environnement
Arbois-Méditerranée
et la biodiversité
rique de l’atmosphère primitive. Et quand ce dernier vint à ils se multiplient, se répandent. Les bactéries elles- mêmes
manquer, elles utilisèrent l’hydrogène de la molécule d’eau. sont victimes d’infections virales car les virus, encore plus
L’oxygène n’était alors qu’un déchet ! Au fil des centaines de petits, ont besoin d’envahir une cellule pour en utiliser les
millions d’années et avec l’appétit féroce des bactéries qui outils nécessaires à leur reproduction. En cela ils diffèrent
n’arrêtaient pas de se multiplier, l’oxygène devint si abon- fondamentalement des bactéries.
dant qu’il envahit les océans, puis l’atmosphère permettant Mais où trouver les réponses aux infections bactériennes ou
aux bactéries de s’adapter et à la vie de se diversifier. Et dès virales ? Dans la vie elle-même. De nombreux antibiotiques
que la vie se diversifie, les prédateurs des uns et des autres sont en fait des produits naturels de bactéries ou de champi-
se développent. Car la biodiversité c’est une solidarité fatale ! gnons qui eux-mêmes résisteront aux molécules qu’ils pro-
Aujourd’hui les bactéries sont présentes partout. Ce sont les duisent pour lutter contre les bactéries rivales. Ce faisant,
organismes vivants les plus abondants et les plus adaptables elles transportent un ADN bactérien à une autre bactérie et
aux variations de milieu, car elles contiennent en elles tous par ce transfert elles les rendent résistantes aux antibiotiques.
les éléments nécessaires à leur propre reproduction et, par Tout au long de son développement l’humanité a su utiliser
leur taille, cent fois plus petites que la plupart des cellules, la diversité biologique à son avantage, faisant appel à des mo-
elles réagissent très rapidement. Elles sont partout disais-je, lécules issues de végétaux ou du métabolisme animal pour
si bien qu’un individu en pleine santé porte cent fois plus se soigner comme ce fut le cas par exemple pour vaincre le
de bactéries que de cellules humaines. paludisme ou le tétanos. Mais aussi pour mieux se nourrir
“
Si l’homme ne peut vivre sans bactéries, il ne peut vivre tout ou mieux vivre :
Le monde vivant
simplement sans la foisonnante biodiversité qui l’entoure. ainsi nos alliées
C’est une solidarité vitale, mais c’est aussi une solidarité intestinales,
est interdépendant
fatale. Prenons un exemple. les bactéries,
Au fur et à mesure de son développement, l’homme a in- règlent une par-
venté l’agriculture voici environ 11000 ans. Il a touché la tie de notre di-
terre pour la retourner et la cultiver, ce faisant il s’habituait gestion, sont des
aux milliards de bactéries que contient chaque motte de sources de vitamines, interviennent dans la fabrication des
glaise, en domestiquant les animaux et le chien en premier, fromages, des salamis, des cornichons ; d’autres permettent
il fut en contact avec des virus et des bactéries nouveaux. de recycler l’eau ou de digérer des polluants….
En développant ses défenses immunitaires l’agriculteur est Ces quelques exemples glanés dans la recherche scientifique
devenu plus résistant au point que 10 agriculteurs tenaient montrent combien le monde vivant est inter dépendant.
plus, face à la maladie, qu’un seul chasseur-cueilleur. Mais L’homme dessert sa propre destinée en ignorant cela et en
en augmentant la production alimentaire, les regroupements éliminant de larges parts de vie sur Terre. Se targuer d’étu-
de population devenaient plus denses et donc plus aptes à dier l’environnement et le développement durable, c’est en
contracter des maladies. Ce fut depuis ce temps là et jusque premier lieu montrer la place importante que la biodiversité
de nos jours, la course en avant pour plus de maladies voire tient au sein des sociétés humaines. C’est ce que l’Europôle
d’épidémies ou plus de santé. Une course entre solidarité méditerranéen de l’Arbois a voulu signifier en présentant sa
vitale et solidarité fatale. candidature pour accueillir le CESAB, centre de synthèse
Car les maladies infectieuses se sont développées avec la domes- et d’analyse sur la biodiversité qui est créé par la Fonda-
tication des animaux. Par promiscuité nouvelle, par solidarité et tion pour la Recherche sur la Biodiversité. Aujourd’hui, le
besoin vital, les maladies infectieuses ont infesté l’homme. Car CESAB, s’installe dans nos murs attiré par les équipes de
les principaux tueurs de l’humanité sont la variole, la grippe, recherche de l’université Paul Cézanne, du CNRS , de l’IRD,
la tuberculose, le paludisme, la peste, la rougeole, le choléra, le de l’INRA, du CIRAD déjà en place, notamment de l’IMEP
typhus… Et ils sont issus des animaux. Tout comme d’ailleurs qui, dès le début de 2012 se nommera désormais IMBE :
la plupart des maladies émergentes aujourd’hui, le sida, ébola institut méditerranéen de biodiversité et d’écologie. Avec
etc. N’oublions pas que les germes européens ont accompa- le CESAB et sa visibilité internationale, c’est aussi la com-
gné la conquête des Amériques par les espagnols, décimant les munauté des chercheurs qu’on fête ce jour, et il paraissait
populations indigènes plus que par les armes. utile de marquer l’événement par la parution d’un numéro
Les microbes sont autant que nous un produit de sélection d’ Échos Science dédié aux recherches menées à l’Arbois sur
naturelle. Ils s’adaptent pour survivre et en tuant leur hôte, la biodiversité et l’écologie. n
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4. CESAB
Le CEntre de Synthèse
et d’Analyse
sur la Biodiversité
s’installe sur le Technopôle
de l’environnement
L’étude de la biodiversité à tous les niveaux d’intégration, évolutif, fonctionnel et taxo-
nomique, représente un axe de recherche qui s’est considérablement renforcé depuis
la prise de conscience des modifications majeures du monde vivant engendrées par
les changements globaux. En effet, la biodiversité forme un élément essentiel au
maintien de l’équilibre des grands cycles biogéochimiques et des interactions bioti-
ques, mais est également d’une importance capitale dans la capacité des écosystè-
mes à fournir des services indispensables au développement économique et social
de la société humaine (services nutritionnels, sanitaires, énergétiques ou culturels).
Qu’est-ce que le CESAB ? lement aucun programme ou structure de recherche, au niveau
Programme phare ambitieux, original et structurant de la Fon- national ou européen, permettant de développer ces activités de
dation pour le Recherche sur la Biodiversité (FRB), le CEntre de synthèse et d’analyse. Le CESAB s’inspire du modèle du National
Synthèse et d’Analyse sur la Biodiversité (CESAB : http://www. Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) localisé à
fondationbiodiversite.fr/programmes-phares/cesab) a été Santa Barbara en Californie (http://www.nceas.ucsb.edu/), qui
lancé il y a maintenant deux ans. Il s’installe sur le Technopôle fonctionne depuis 1995. Comme l’a clairement démontré le
de l’Environnement Arbois-Méditerranée, en cette fin d’année NCEAS, le développement d’un tel centre présente un potentiel
2011. Pourquoi créer ce nouveau centre, unique en Europe, et de production scientifique de très haut niveau, en créant des
quelles en sont les spécificités ? synergies à forte valeur ajoutée. Le CESAB permettra d’augmenter
Les équipes de chercheurs collectent et analysent une multitude la visibilité de la recherche française, en renforçant l’intégration
de données sur la biodiversité, dans différents lieux, à différentes de ses chercheurs dans le tissu international.
échelles, sur différentes variables… Cependant, la réponse à Programme phare de la FRB, le CESAB s’est également doté de
certaines questions majeures concernant la biodiversité nécessite locaux permettant d’accueillir ces groupes de scientifiques dans
des informations qui dépassent souvent les jeux de données issus les meilleures conditions de travail. Situé sur le Technopôle de
d’études menées par des équipes individuelles ou des consortia l’Environnement Arbois-Méditerranée, au deuxième étage du
constitués pour des programmes de recherche, quelle qu’en soit bâtiment dit « Plate Forme Technologique », le CESAB offre
la pertinence ou la qualité individuelle. Le potentiel d’analyses en effet des locaux adaptés au mode de travail des groupes de
nouvelles et de synthèse des données acquises lors d’études chercheurs, ainsi que des systèmes d’informations et de connais-
hétérogènes et non coordonnées reste aussi largement sous- sances novateurs permettant la mise en commun et l’échange
exploité. d’importants jeux de données. Le CESAB bénéficie en outre de
L’objectif premier du CESAB est de révéler ce potentiel : l’as- l’accessibilité exceptionnelle du Technopôle depuis la France
semblage et la combinaison de données existantes, ainsi que la et l’étranger. Enfin, la proximité de nombreux services dont un
réflexion poussée autour de nouveaux concepts, sont générateurs hôtel partenaire, permettra aux chercheurs de s’insérer aisément
de nouvelles avancées, tant en recherche fondamentale qu’en dans la vie locale.
recherche appliquée ; ils peuvent alimenter des problématiques
inédites et faire avancer significativement les fronts de connais- Comment fonctionne le CESAB ?
sance. Le CESAB doit permettre ce type d’activité de recherche Pour répondre à ses ambitions, le CESAB soutient des projets
qui ne s’appuie pas sur la collecte de nouvelles données primaires, de recherche sélectionnés dans le cadre d’appels à proposition
mais utilise au mieux les données existantes, souvent dispersées, de recherche annuels. Les projets déposés sont soumis à un
pour aborder des questions cruciales portant sur tous les aspects processus de sélection rigoureux, coordonné par le Comité
de la biodiversité. Scientifique du CESAB. Ce Comité est composé de chercheurs
Le CESAB est né du constat fait par la FRB qu’il n’existait actuel- représentant une très large gamme de disciplines, pertinentes
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5. Eric Garnier (à gauche), Directeur Scientifique du CESAB
CNRS-INEE, Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (UMR 5175),
1919, route de Mende, 34293 Montpellier Cedex 5
Claire Salomon (au centre), Directrice Opérationnelle du CESAB
Xavier Le Roux (à droite),Directeur de la FRB
Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité
195, rue Saint Jacques, 75005 Paris
pour traiter tous les aspects relatifs à la biodiversité, de la changements globaux…) et réaliser un indice biologique du
biologie aux sciences humaines. sol (coordinateur : Mickaël Hedde, INRA Versailles).
Les groupes de travail sont constitués de 14 experts au maxi- • DIVGRASS : assemblage, analyse et partage des données
mum. S’ils ont en général une forte assise internationale, ils sur la diversité fonctionnelle des plantes pour comprendre
doivent être pilotés ou co-pilotés par un chercheur exerçant les effets de la biodiversité sur le fonctionnement des éco-
son activité dans un laboratoire français. Une part substan- systèmes dans le cas des prairies permanentes françaises
tielle du financement accordé correspond au salaire d’un (coordinateur : Philippe Choler, CNRS-INEE, Grenoble).
chercheur post-doctorant rattaché à chacun des groupes
• GASPAR : approche générale des relations espèces-abon-
de travail, ce qui constitue un renforcement de capacités
dance des communautés de poissons dans le contexte du
important pour de jeunes chercheurs, formés dans des la-
dépérissement des récifs coralliens (coordinateur : Michel
boratoires français.
Kulbicki, IRD Banyuls-sur-Mer).
En moyenne, le CESAB finance quatre nouveaux groupes
de travail par an. Chaque groupe étant financé pour une • NETSEED : réseaux sociaux et gestion de l’agrobiodiver-
période de trois ans, le centre accueillera annuellement douze sité : une approche interdisciplinaire pour analyser comment
groupes en régime de croisière. Chacun de ces groupes se les systèmes locaux de distribution des semences influencent
réunit typiquement deux fois par an dans les locaux du la diversité des plantes domestiques (coordinateur : Doyle
McKey, CNRS-INEE, Montpellier).
“
CESAB, au cours de sessions de travail de 5 à 10 jours,
représentant un flux annuel d’environ 200 personnes sur La deuxième édition de l’appel confirme le succès du CESAB,
le site du Technopôle. y compris dans sa vocation internationale. Ainsi, 23 projets
ont été présentés, avec une très nette participation de cher-
La deuxième édition
cheurs étrangers. Ces propositions sont actuellement en cours
d’évaluation, et la sélection finale des quatre nouveaux projets
de l’appel confirme le succès
interviendra dans le courant du mois de décembre 2011.
du CESAB”
En conclusion
Le CESAB est un programme emblématique de l’apport de
Les attendus des groupes de travail portent tout d’abord la FRB dans le paysage français de la biodiversité : il s’agit en
sur des contributions scientifiques devant conduire à des effet d’une structure unique au rayonnement international,
avancées majeures dans le domaine de la biodiversité, ainsi qui contribuera à faire progresser de façon substantielle nos
que sur la mise à disposition publique de jeux de données connaissances, et à renforcer la visibilité de la communauté
de grande ampleur, largement réutilisables après leur valo- biodiversité française au niveau mondial. De plus, le séjour
risation initiale par les groupes de travail. Au plan local, d’experts reconnus au plan mondial sur le Technopôle de
les experts présents sur le site lors des sessions de travail l’Arbois constitue une opportunité de renforcer au plan local
pourront être sollicités pour intervenir dans des formations une thématique qui constitue certainement l’un des grands
universitaires, animer des tables rondes ou présenter des enjeux scientifique et sociétal du XXIe siècle. n
conférences à destination du grand public, par exemple. Les
relations avec les autres structures présentes, académiques
ou à vocation plus appliquée, restent à établir, tant au niveau
national que régional, mais le Technopôle de l’Arbois, qui
revendique clairement une orientation portée sur l’environ-
nement, constitue un cadre de choix pour l’expression de
certaines des activités du CESAB.
Les projets de recherche
Dix-sept propositions de recherche ont été reçues en réponse
au premier appel lancé en juillet 2010. Les quatre premiers
groupes sélectionnés ont ainsi pu commencer leurs travaux
dans le courant du premier trimestre de l’année 2011. Ces
projets sont les suivants :
• BETSI : traits biologiques et écologiques des invertébrés
du sol pour évaluer la réponse de ces organismes à différents
filtres environnementaux (pollution, pratiques agricoles, Le batiment Henri Poincaré voulu aux normes BBC
par le Technopôle, accueille le Cesab.
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6. Diversité génétique
Gradients de diversité génétique
des végétaux en région méditerranéenne
Biodiversité et diversité génétique
Il est encore peu courant d’utiliser la la phylogéographie, retrace l’histoire
diversité génétique, celle qui s’exprime évolutive des espèces depuis le Ter-
au niveau des gènes entre populations tiaire ou le Quaternaire, et apporte
d’une même espèce, pour fournir ainsi un regard nouveau aux résultats
des indications biogéographiques et issus de la paléoécologie. Ces gènes,
mesurer la biodiversité. Et pourtant d’origine mitochondriale, chloroplas-
! La façon dont la diversité des gènes tique ou nucléaire, ont permis par
se structure dans et entre les popula- exemple de préciser les grandes voies
tions est un indicateur puissant des de migration des espèces européennes
effets du passé et exprime d’une cer- au cours de l’Holocène, suite au ré-
taine manière le potentiel évolutif des chauffement climatique qui a suivi la
espèces. La discipline qui s’intéresse dernière grande glaciation (figure 1),
à la structuration des gènes et des ainsi que les zones refuges glaciaires
généalogies de gènes dans l’espace, desquelles elles sont issues.
Figure 1.
Reconstruction de la présence d’Abies alba (Sapin pectiné) en
Europe au cours de l’Holocène sur la base d’enregistrement
pollen fossile (en haut). Reconstitution des ensembles génétiques
ayant donné lieu aux populations actuelles (en gauche) ; en fond
jaune et rouge, les lignées mitochondriales anciennes ; points
colorés : les lignées nucléaires plus récentes. Les populations
contemporaines de Sapin dans les Alpes dérivent d’au moins trois
refuges glaciaires, un dans le nord de l’Italie, un sur la côte dalmate
et un dans les Balkans. Le refuge calabrais n’a pas contribué au
repeuplement des Alpes. D’après Liepelt et al., 2009.
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7. Cédraie de cèdres du
Liban, Barouk, Liban
(photo F. Médail)
Bruno Fady (à gauche), bruno.fady@avignon.inra.fr
Cyrille Conord (à droite), drcconord@yahoo.fr
Plus classiquement, la diversité spé-
cifique est l’indicateur le plus fré-
quent de la biodiversité. Le nombre
d’espèces par unité de surface (leur
richesse), leur particularisme quant
à la région qu’elles occupent (leur
endémisme) sont des moyens fré-
quemment utilisés pour estimer la
diversité biologique d’un lieu donné.
L’idée communément admise de
l’existence de points chauds de bio-
diversité à l’échelle du globe dérive
du croisement entre la présence d’un
grand nombre d’espèces, notamment
endémiques, dans un espace où elles
sont particulièrement menacées. n
Le cèdre de Chypre (Cedrus
brevifolia Henry), conifère
emblématique de l’endémisme de
cette île méditerranéenne, il présente
un niveau de diversité génétique
élevé, comme l’ensemble des arbres
de la partie orientale du bassin
méditerranéen.
Diversités spécifique et génétique en Méditerranée :
le poids de l’histoire de l’ensemble du bassin méditerranéen. En géographique/spatiale qui conditionne les
utilisant une approche par régression linéaire déplacements possibles des espèces.
climatique et en normalisant les données issues de la Les résultats de ce travail montrent que la flore
Plusieurs études récentes montrent que la littérature, nous avons assigné à chaque po- de la Méditerranée orientale et la côte de l’ex-
diversité génétique et la diversité spécifique pulation étudiée une coordonnée géographi- Yougoslavie sont plus particulièrement riches
peuvent évoluer en parallèle. En effet, la sé- que et une valeur de diversité génétique. Par en espèces, bien que la diversité demeure forte
lection naturelle, la migration et les goulots ailleurs, nous avons assigné à chaque pays dans les autres pays du pourtour méditerra-
d’étranglement démographiques peuvent riverain du bassin méditerranéen une valeur néen. La diversité génétique des arbres est,
tout à la fois modifier la richesse spécifique de richesse spécifique en utilisant les données elle, distribuée selon un gradient longitudinal
et la diversité génétique. La diversité de l’un disponibles dans la seule base de données qui augmente d’ouest en est, de la péninsule
devrait alors pouvoir être un indicateur de taxonomique floristique disponible en ligne ibérique au Proche-Orient (figure 2).
la diversité de l’autre. Ce constat devrait pour le bassin méditerranéen, Med-Checklist.
permettre des avancées substantielles dans L’existence de données paléo-écologiques pour
Ce constat devrait
la mise en place des programmes de conser- l’Europe permet par ailleurs d’aller rechercher
vation de la biodiversité, censés, depuis la dans les conditions écologiques du passé les
tenue de la Convention sur la Diversité Bio- raisons pour les structures spatiales de di- permettre des avancées
logique en 1992, protéger toute la diversité versité observées dans le présent. Ce modèle substantielles dans
de la vie sur terre. mathématique simple (la corrélation linéaire)
C’est cette hypothèse que nous avons testé permet donc de tester deux contraintes ma- la mise en place
avec la flore vasculaire du bassin méditer- jeures sur la biodiversité floristique en région des programmes de
ranéen, comparant sa diversité spécifique
avec la diversité génétique d’une partie de
méditerranéenne : 1) la contrainte climatique
qui montre un gradient longitudinal à l’échelle
conservation de la
ses représentants, les arbres, et ce à l’échelle du bassin méditerranéen, et 2) la contrainte biodiversité
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8. Diversité génétique
Figure 2.
Carte des forêts sur le pourtour de la Méditerranée (ci-dessus, d’après Quézel et
Médail, 2003). Augmentation de la diversité génétique forestière d’Ouest en Est dans
le bassin méditerranéen. (ci-contre, d’après Fady et Conord, 2010).
Cette tendance est positivement corré-
lée avec le gradient climatique du der-
nier maximum glaciaire (il y a 21 000
ans), allant de plus froid et sec à l’ouest
de l’Europe à plus chaud et humide
à l’est de l’Europe. La diversité géné-
tique des pins méditerranéens, elle, Figure 3.
augmente significativement depuis les Augmentation de la diversité
basses altitudes jusqu’aux plus hautes génétique (hétérozygotie)
altitudes, tendance que l’on retrouve en fonction de l’affinité
dans un autre climat méditerranéen du bioclimatique chez les pins
monde, la Californie (figure 3). Il s’agit méditerranéens et californiens
sans doute d’une confirmation du rôle (A : groupe thermophile, B :
négatif du climat froid de la dernière groupe mésophile, C : groupe
ère glaciaire sur la diversité génétique montagnard). D’après Fady et
de végétaux exigeants en températures Conord 2010.
(espèces thermophiles). n
Points-chauds et gradients de biodiversité :
l’organisation de la flore vasculaire en Méditerranée
aux dix ensembles reconnus comme points-chauds régionaux de
diversité floristique en Méditerranée par Médail et Quézel en 1997.
La deuxième conclusion concerne l’organisation générale de la diver-
sité en Méditerranée. Si la diversité spécifique est bien définie par
une mosaïque de points-chauds répartis sur l’ensemble du pourtour
méditerranéen, ce n’est pas le cas de la diversité génétique qui suit
globalement une tendance à l’augmentation d’ouest en est. Ainsi, les
deux mesures de diversité, spécifique et génétique, ne semblent pas
superposables à l’échelle du bassin méditerranéen. En conséquence,
mettre en place des programmes de conservation basés exclusivement
sur la diversité spécifique ne pourra que marginalement prendre
en compte la diversité génétique, qui constitue pourtant un des
indicateurs du potentiel évolutif des populations
Enfin, tout indique que le climat passé, notamment celui du dernier
maximum glaciaire, a joué un rôle considérable dans la mise en
place des structures actuelles de diversité génétique en région médi-
terranéenne. Le climat du dernier maximum glaciaire, inégalement
défavorable dans l’espace, a pu réduire plus fortement la taille des
Le sapin pectiné (Abies alba Mill.), à la reconquête des pelouses
sommitales de la montagne de Lure dans le sud de la France, populations à l’ouest du bassin méditerranéen et à basse altitude qu’à
un espace aux multiples enjeux de conservation. l’est et à plus haute altitude. Avec une empreinte marquée dans leur
diversité génétique ! Nul doute que les changements climatiques
Les principales conclusions de ce travail sont multiples. En ce qui actuels laisseront eux aussi leurs empreintes sur les populations
concerne la richesse spécifique en plantes sur le pourtour méditerra- actuelles, notamment celles dont la démographie est affectée néga-
néen, il convient définitivement de rajouter la côte de l’ex-Yougoslavie tivement par les températures moyennes élevées. n
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9. Démographie des populations
Alexandre Millon
alexandre.millon@imbe.fr
Comprendre
l’effet des variations
environnementales
sur la démographie des
populations d’animaux sauvages
Dans le contexte actuel des changements globaux, la
modélisation peut prédire l’impact des conditions fu-
tures sur la taille et la répartition des populations ani-
males ou végétales. La modélisation a un inconvénient
majeur : ces prédictions, aussi précises qu’elles soient,
demeurent approximatives. Mais la modélisation pré-
sente aussi des avantages importants : elle permet de
tester l’impact de différents scénarios de changement,
d’optimiser des stratégies de conservation en intégrant
de manière rigoureuse différents facteurs écologiques,
évolutifs, économiques ou sociétaux dans un cadre de
réflexion unique. En bref, une modélisation basée sur
des hypothèses rigoureusement évaluées, est un outil
flexible et robuste, indispensable à la gestion et à la
protection de la nature. La pertinence des prédictions
reposent sur une compréhension en profondeur des
mécanismes qui limitent ou régulent les populations.
P
our autant, l’essen- Les quinze dernières années ont en effet de ces enveloppes selon les scénarios
tiel du travail de vu un nombre croissant d’application climatiques envisagés par les scien-
modélisation ac- de modèles dits de niche. Ces modèles tifiques. Cette approche est particu-
tuellement repose reposent sur la caractérisation de l’en- lièrement performante d’un point de
sur l’analyse des veloppe climatique optimale observée vue qualitatif : nous disposons en effet
patrons et ignore, actuellement pour les espèces consi- de données de type présence/absence
par commodité et simplicité, les pro- dérées et la projection spatiale (lati- pour un nombre important de taxons,
cessus démographiques sous-jacents. tudinale, longitudinale, altitudinale) appartenant à des groupes variés.
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10. Démographie des populations
Modéliser les processus démographiques pour prédire
les réponses des espèces aux changements
À partir de ces données, il est donc en partie par l’urgence de la situation, lisation est par essence complémentaire
d’ores et déjà possible de dessiner les il n’en reste pas moins que des travaux à la modélisation de niche et il permet
contours des grands types de réponse axés sur la caractérisation des liens entre d’appréhender de manière fine les pro-
des espèces animales et végétales aux processus démographiques et variables cessus démographiques. Il se base sur un
changements climatiques. Néanmoins, environnementales s’avèrent critiques, nombre forcément réduit d’espèces ou de
ce type de modélisation, sur la base mais sont paradoxalement encore très systèmes pour lesquels nous disposons
des enveloppes climatiques, souffre de rares. de données suffisantes. Ces processus
plusieurs lacunes, qui font l’objet de pourront in fine être intégrés dans des
travaux intensifs de recherche actuelle- Le travail de recherche poursuivi repose modèles de niche afin d’en améliorer la
ment. Premièrement, nous connaissons justement sur la caractérisation de ces robustesse des prédictions.
relativement peu les capacités réelles de processus démographiques : comment
dispersion des espèces, qu’elles soient les changements globaux, pas seule- La modélisation de l’influence des condi-
animales ou végétales. Caractériser ce ment de nature climatique, mais aussi tions environnementales (climat, habitat,
paramètre de dispersion est bien évi- ceux liés aux modes d’usage des sols, ressources alimentaires, parasites, etc.)
demment d’une importance cruciale influencent le taux de fécondité, le taux sur la démographie nécessite la récolte
dans l’optique de prédire la capacité des de mortalité (dynamique temporelle) et de données à long terme, afin de caracté-
“
populations « à suivre » le déplacement la probabilité de dispersion (dynamique riser une gamme aussi large que possible
de leur zone climatique optimale. Un spatiale) des individus. Ce type de modé- de conditions environnementales. Les
autre inconvénient repose sur la négli-
gence des processus démographiques à
l’œuvre au sein des populations, et qui
sont les réels moteurs de leurs réponses Un autre inconvénient
repose sur la négligence
futures, à la fois dans l’espace et dans le
temps. Si l’utilisation de la modélisation
des processus démographiques”
de type enveloppe climatique s’explique
Etude de la dispersion
du Busard cendré à vaste échelle spatiale
L’étude de la démographie ou de la dynamique d’une population France avec pour objectif de protéger les nichées en lien avec
repose principalement sur l’estimation de trois processus : fécon- le monde agricole. Plusieurs centaines de personnes s’activent
dité, survie/mortalité, émigration/immigration. Aussi simples qu’ils chaque année pour protéger cette espèce, sur plus de 1200 nids
soient, ces processus s’avèrent assez complexes à appréhender à travers tout le pays.
pour des populations d’animaux (ou de plantes) dans un contexte
naturel. Le processus le plus difficile à estimer est sans nul doute Mes travaux sur la dynamique du Busard cendré ont mis en évi-
la dispersion (émigration/immigration), du fait du caractère fini dence l’importance de la dispersion à large échelle. La compré-
(!!) des sites d’étude et de l’impossibilité de suivre un nombre hension de ce processus est indispensable à la mise en place de
important d’individus dans leur déplacement à vaste échelle. mesures de conservation pertinentes et efficaces à l’échelle de
la France et de l’Europe qui concentre la majorité de la population
Le Busard cendré est une espèce de rapace diurne dont une des mondiale de l’espèce. Les jeunes oiseaux peuvent sillonner le pays
particularités est de nicher au sol, principalement dans les plaines pendant une à trois années, échantillonner différentes régions
céréalières en France. Sa population en France est estimée à 4000- plus ou moins favorables (en termes de proies ou de densités de
5000 couples, dont les trois-quarts environ se reproduisent dans congénères), avant de se fixer pour une première reproduction,
les champs de blé ou d’orge d’hiver, exposant ainsi leur nichée parfois à plusieurs centaines de kilomètres de leur lieu de nais-
à la destruction au moment des moissons. Un important réseau sance. Et même après cette première reproduction, les femelles
de bénévoles s’est mis en place depuis une trentaine d’année en peuvent se reproduire successivement à plusieurs centaines de
10 ECHOS SCIENCE | numéro 9 | février 2012

11. relations fonctionnelles ainsi caractéri- individuel, typiquement le baguage pour animal dans la nature. Typiquement, un
sées entre conditions environnementales les oiseaux, qui permet de suivre les indi- individu non observé lors d’une session
(température, précipitations, abondance vidus tout au long de leur vie, de mesurer d’observation peut soit : être vivant mais
de ressources alimentaires, abondance des leur succès de reproduction et à l’échelle n’avoir pas été détecté, être vivant mais
ennemis naturels, etc.) et les paramètres de la population, d’estimer des taux de avoir immigré en dehors du site d’étude,
démographiques (mortalité, fécondité), survie en tenant compte de la détection ou être mort. Des modèles statistiques
sont intégrées à un modèle de dynamique imparfaite des individus. tenant compte de la détection impar-
de population dont les résultats permet- faite ont été développés pour permettre
tront de prédire la dynamique de la popu- La difficulté majeure de suivis démogra- d’estimer de façon non biaisée la survie.
lation étudiée dans le futur en fonction de phiques sur les animaux sauvages réside De tels types de suivi sont par essence
différents scénarios de changements des dans le fait que, contrairement aux suivis très lourds à mener, sur un pas de temps
conditions environnementales. De telles démographiques des populations hu- suffisamment long, pour produire des
données reposent sur la mise en place d’un maines, où chaque naissance et chaque données utilisables.
suivi d’individus au sein de la population. mort sont strictement enregistrées, il
Ce suivi s’effectue par le biais du marquage est très difficile d’observer la mort d’un
Opération de marquage d’un poussin de Busard
cendré en 2008 dans le Puy-de-Dôme (Auvergne). La
combinaison unique que ce mâle porte sur ses ailes
permettra son identification, trois ans plus tard : il se
reproduit dans l’Aube à quelques 300 km de son lieu
de naissance, avec une femelle originaire des Deux-
Sèvres (Poitou-Charentes).
kilomètres. En s’appuyant sur le réseau de bénévoles dont nous détecté (pour plus d’informations, voir le site www.busards.com).
animons le volet scientifique depuis plus de dix ans, nous avons Les contrôles d’oiseaux marqués sont actuellement en cours et
mis en place un ambitieux programme de marquage depuis 2007, confirment le caractère exceptionnel de la dispersion du Busard
au cours duquel plus de 5000 poussins ont été marqués avec des cendré, avec des nidifications en Allemagne, Autriche, Hongrie,
marques alaires jusqu’en 2010. Cette technique permet l’identifica- Espagne, etc. Ces contrôles ne sont pas seulement effectués en
“
tion individuelle sans avoir à capturer à nouveau les oiseaux ; elle a Europe mais aussi en Afrique subsahélienne ou plusieurs missions
préalablement été testée et aucun effet délétère sensible n’a pu être ont permis de récolter des données sur les stratégies d’hivernage.
Les menaces potentielles durant cette période étaient
Aussi simples qu’ils soient, jusqu’ici presque totalement méconnues. L’analyse
quantitative de ces données permettra d’identifier les
régions sources et puits (régions dont la dynamique de
ces processus s’avèrent assez population est positive ou négative, respectivement)
à l’échelle de la France. Cela permettra d’optimiser
complexes à appréhender ”
la répartition de l’effort humain et financier à mettre
en œuvre pour préserver cette espèce, fleuron de la
biodiversité des milieux agricoles.
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 11

12. Démographie des populations
Une collaboration étroite entre acteurs gestionnaires
de la Nature et biologistes de la conservation
Pour les oiseaux, on doit les conduire typi- unique sur le fonctionnement des habitats tinence de la recherche scientifique et l’effi-
quement sur dix ans au minimum, idéa- et des espèces et assurent une récolte de cacité des actions de gestion/conservation
lement trente ans. De ce fait, de tels jeux données à des échelles spatiale et tem- de la Nature. Dans le contexte actuel de
de données sont souvent générés par des porelle, que nous scientifiques sommes crise de la Biodiversité, il apparait comme
naturalistes amateurs ou des gestionnaires rarement à même d’atteindre. Une étroite indispensable d’optimiser l’utilisation des
de la Nature. Par leur présence intensive collaboration entre ces deux communautés connaissances et des moyens (humains,
sur le terrain, les naturalistes/gestionnaires peut apporter d’importants bénéfices réci- financiers) afin de gérer et/ou de conserver
accumulent une somme de connaissances proques, en améliorant tout à la fois la per- au mieux la Nature et ses ressources. n
12 ECHOS SCIENCE | numéro 9 | février 2012

13. Capture d’un mâle de Chouette hulotte âgé de 12 ans en 2009 (Forêt de Kielder, Royaume-Uni).
L’individu sur la photo a été bagué poussin et a ainsi été suivi tout au long de sa vie, permettant
notamment de caractériser la variabilité temporelle de l’investissement dans la reproduction. Un tel
suivi conduit sur une soixantaine de couples depuis plus de 30 ans a permis de caractériser les liens
étroits entre la démographie de ce prédateur et la dynamique de sa proie, le Campagnol agreste.
Altération des cycles de populations
de micro-mammifères
et impact sur la démographie
de leurs prédateurs
Au cours des dernières années, de nombreuses valeur patrimoniale comme le Milan royal, les
études montrent l’existence de changements Busards cendré et Saint-Martin, ou encore le
profonds dans le fonctionnement des écosystè- Renard polaire, espèce emblématique du Grand
mes à travers l’Europe, sous l’effet conjoint des nord et actuellement au bord de l’extinction en
changements climatiques et des changements Europe, sont intimement liées à la dynamique
d’usage des sols. de ces espèces proie.
Un des modifications les plus spectaculaires Notre projet Ecocycles, financé par l’agence
concerne l’effondrement de populations de mi- européenne BiodiveRsA, a pour objectifs de : (I)
cro-mammifères (lemmings, campagnols) dont caractériser ces changements de dynamique de
les cycles de population, ponctués tous les 3-5 proie, (II) relier ces changements à des facteurs
“
ans de véritables pullulations à large échelle climatiques et d’usage des sols, (III) mesurer
spatiale, ont disparu de manière synchrone l’impact de ces changements de dynamique
Situées au bas des chaînes
trophiques, ces espèces de rongeurs
sont de véritables pierres angulaires ”
dans de nombreux écosystèmes. Situées au des proies sur la dynamique des prédateurs,
bas des chaînes trophiques, ces espèces de et (IV) mesurer les éventuels effets cascades
rongeurs sont de véritables pierres angulai- propagés à d’autres espèces au sein des éco-
res au sein d’écosystèmes aussi variés que systèmes (par exemple, augmentation de la
les «steppes agricoles» espagnoles, les plaines prédation sur des proies alternatives à valeur
céréalières intensives françaises, la toundra patrimoniale ou commerciale).
laponne ou encore la taïga scandinave.
Un premier résultat de modélisation, basée sur
Les changements observés dans la dynamique la relation proie (Campagnol agreste) - préda-
des lemmings et campagnols seraient à même teur (Chouette hulotte) au Royaume-Uni, montre
d’engendrer une réorganisation profonde des que si le régime des proies observé lors des
écosystèmes et représentent par conséquent douze dernières années se répète de manière
un enjeu majeur pour la conservation des agro- régulière, la population de ce prédateur est très
systèmes européens. En effet, de nombreuses probablement vouée à l’extinction à l’échelle
espèces de prédateurs, dont certaines à haute d’une centaine d’année.
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 13

14. Biodiversité végétale
Modéliser
la biodiversité végétale
en région méditerranéenne
L’étude de la biodiversité à tous les niveaux d’intégration, évolutif, fonctionnel et taxo-
nomique, représente un axe de recherche qui s’est considérablement renforcé depuis
la prise de conscience des modifications majeures du monde vivant engendrées par les
changements globaux. En effet, la biodiversité forme un élément essentiel au maintien
de l’équilibre des grands cycles biogéochimiques et des interactions biotiques, mais est
également d’une importance capitale dans la capacité des écosystèmes à fournir des
services indispensables au développement économique et social de la société humaine
(services nutritionnels, sanitaires, énergétiques ou culturels).
M
algré des efforts • ieux estimer l’influence respective des pa-
m l’utilisation des statistiques spatiales et de la
sans précédent, ramètres environnementaux, biologiques modélisation comme méthodes d’étude des
on observe un net et anthropiques dans la distribution de la modalités d’organisation de la biodiversité.
déclin de la biodi- biodiversité ; Comparée à l’observation in situ et aux mo-
versité, et ce, à un • dentifier de façon rigoureuse les zones de
i dèles expérimentaux, la modélisation est en
rythme alarmant. plus forte biodiversité (points-chauds ou effet un moyen rapide et accessible pour étu-
Récemment, le ré- hotspots) ou d’endémisme ; dier la répartition des espèces, leur dynami-
chauffement climatique s’est ajouté à la liste • xaminer les conséquences des changements
e
des menaces pesant sur la biodiversité, telles climatiques sur la distribution future de la
que la dégradation ou la fragmentation des
habitats par l’homme. La demande sociétale
biodiversité;
• ester certaines hypothèses biogéographi-
t
La modélisation de
en faveur de la préservation de la biodiversité ques, liées par exemple à la présence et la distribution d’une
est devenue particulièrement importante, mais
il demeure nécessaire d’établir nos actions sur
à la localisation de zones-refuges lors des
glaciations ;
ou plusieurs lignées
des bases scientifiques solides car nos moyens • onfronter les distributions de biodiversité
c génétiques, d’espèces,
d’écosystèmes ou de
demeurent limités. évolutive, fonctionnelle ou taxonomique (ou
entre groupes taxonomiques), et les aires
Pourquoi modéliser protégées actuelles ou futures. biomes englobe des
la biodiversité ? La tâche n’est pas facile, car l’organisation
En biogéographie et écologie, la connaissance et la dynamique de la biodiversité résultent objectifs variés
de la distribution et de la dynamique de po- de la combinaison complexe de processus
pulation des espèces est un enjeu crucial. paléogéographiques, climatiques, biologi- que et leur dispersion sur de vastes échelles
L’approche intégrative, qui considère l’his- ques et écologiques, mais également d’une spatiales ou temporelles. La modélisation,
toire biogéographique d’une région, permet emprise humaine ancienne et omniprésente tant mécaniste qu’empirique (voir encadré),
d’expliquer les occurrences d’espèces ou de qui a façonné les paysages et leurs diversités, constitue donc un outil très utilisé dans la
lignées génétiques, d’examiner les gradients de et ceci particulièrement en région méditer- description des patrons de biodiversité. Mais
diversité, d’analyser les conséquences biologi- ranéenne. il existe une variété de modèles de descrip-
ques et écologiques des changements globaux, Parallèlement à une amélioration croissante tion, explication et prédiction de la distribu-
et finalement de contribuer à la conservation des données disponibles sur la répartition des tion des espèces. Ces modèles reposent sur
de la biodiversité et des écosystèmes. espèces (bases de données d’observations), le des hypothèses et algorithmes différents et
La modélisation de la distribution d’une ou plu- développement des systèmes d’information leur utilisation est fortement dépendante des
sieurs lignées génétiques, d’espèces, d’écosystè- géographique (SIG) et des logiciels d’analyse objectifs de l’analyse, et bien sur des données
mes ou de biomes englobe des objectifs variés : statistique spatiale a engendré un essor de disponibles.
14 ECHOS SCIENCE | numéro 9 | février 2012

15. par (de gauche à droite) Jérémy Migliore jeremy.migliore@imbe.fr
Agathe Leriche agathe.leriche@imbe.fr Virgile Noble v.noble@cbnmed.fr
Frédéric Medail frederic.medail@imbe.fr Alex Baumel alex.baumel@imbe.fr
Décrypter les diverses facettes Les différents modèles
de la biodiversité méditerranéenne de distribution d’espèces
La région méditerranéenne constitue l’un des 34 points-chauds de bio-
diversité de la planète, tant par la richesse en espèces que par le niveau Les modèles mécanistes sont servations, indépendamment des
élevé d’endémisme. Cette biodiversité est associée à une grande diver- basés sur des processus, ils mécanismes sous jacents.
sité d’écosystèmes et de paysages, forgée par un relief tourmenté, des retranscrivent des mécanismes Les modèles dits statiques re-
climats contrastés et une histoire biogéographique complexe. Comme inhérents au système considéré : posent sur le postulat que les
ils modélisent la relation entre les espèces sont à l’équilibre (ou
l’ont montré les études basées sur la distribution des lignées génétiques variables du milieu et la distri- quasi-équilibre) avec leur milieu
(phylogéographie), le bassin méditerranéen abrite aussi de nombreuses bution des espèces en terme de au moment où elles sont modéli-
populations d’espèces animales ou végétales originales sur le plan généti- physiologie ou phénologie. Les sées, soit une hypothèse souvent
que et qui ont pu persister localement lors des phases environnementales modèles empiriques modélisent nécessaire pour la prédiction à
défavorables (notamment les glaciations du Pléistocène) dans des zones la relation entre la distribution grande échelle. Par contre, les
refuges. Cette biodiversité remarquable induit de grandes difficultés des espèces et différentes va- modèles dynamiques explicitent
dans le recueil des données nécessaires à son analyse, et les connais- riables environnementales sur l’évolution d’un système dans le
des lois générales tirées des ob- temps.
“
sances sur son organisation à une échelle macroécologique restent ainsi
très réduites. Seules des démarches empiriques ont jusqu’alors permis
Les changements climatiques
ont déjà des répercussions sur les
systèmes naturels”
d’identifier des points-chauds régionaux de biodiversité, et ce pour un
seul groupe taxonomique, les plantes à fleur et les fougères.
Le pourtour méditerranéen a parallèlement concentré au fil du temps une
population humaine grandissante, qui exerce des pressions croissantes
sur les systèmes naturels. Par ailleurs, les changements climatiques
ont déjà des répercussions sur les systèmes naturels et humains. Les
tendances au réchauffement, et l’augmentation des événements clima-
tiques extrêmes modifient les aires de distribution géographique de
nombreuses espèces terrestres et marines. De plus, l’intensification des
échanges commerciaux conduit à l’introduction d’espèces exotiques dont
certaines deviennent envahissantes et participent à l’homogénéisation
biologique des faunes et flores régionales, et à de sévères dysfonction-
nements écologiques.
Malgré les forts enjeux liés à la conservation de la biodiversité médi-
terranéenne, la compréhension des facteurs expliquant sa distribution
géographique reste réduite et disparate. Il s’agit pourtant d’un préalable
indispensable à toute stratégie de conservation, notamment en vue de
la modélisation des risques liés aux changements globaux. Dès lors, les
principales questions qui émergent sont les suivantes :
• ù se situent les zones de haute biodiversité évolutive, fonctionnelle et
o
taxonomique et quels sont les facteurs environnementaux qui régissent
ces distributions en Méditerranée ? Ces diversités connaîtront-elles
le même destin ?
• a biodiversité méditerranéenne est-elle bien conservée par le réseau
l
des aires protégées actuellement en place ?
• uels sont les scénarios de gestion les plus favorables pour la conser-
q
vation de la biodiversité face aux changements climatiques et d’usage
En haut et ci-dessus : Sardaigne méridionale, maquis littoral à Lentisque et
des sols ? Myrte (photo F. Médail)
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 15

16. Biodiversité végétale
Dynamique et histoire
du Myrte commun en Méditerranée*
En biogéographie, il est important de multi-
plier les sources de données afin d’analyser
la complexité des processus biologiques im-
pliqués dans la mise en place, l’évolution et
la persistance de la flore, et ce notamment au
niveau du carrefour biogéographique qu’est
la Méditerranée. Distribué sur l’ensemble du
pourtour méditerranéen, mais également de-
puis les îles des Açores et de Madère jusqu’aux
rives de la mer Caspienne, en région irano-
touranienne, le Myrte commun est une espèce
clé pour comprendre l’histoire biogéographique
méditerranéenne. Plusieurs types d’approches
ont été conduits (fig.1):
• Les archives paléobotaniques ont révélé
l’origine ancienne du genre Myrtus (depuis
l’Oligocène-Miocène, soit au minimum 30
millions d’années = Ma) et sa répartition sur
l’ensemble du pourtour méditerranéen au
cours du Pléistocène (depuis 2,6 Ma).
• a phylogéographie a permis de tester diffé-
L
rentes hypothèses évolutives de dynamique
des populations de myrte, face à l’histoire
tectonique, paléogéographique et paléo-
climatique tourmentée de la Méditerranée Figure 1.
soulignée par les reconstructions paléoé- • a modélisation a autorisé un test indépen-
L
Principaux résultats issus des
cologiques. Les données de séquences ont dant des scénarios évolutifs précédemment
révélés. En particulier le modèle de niche approches de paléobotanique,
mis en évidence deux événements majeurs
de diversification à la transition Miocène- ajusté sur les données de distribution ac- génétique et modélisation
Pliocène, ainsi qu’au Pléistocène, en relation tuelles du Myrte, projeté avec les données bioclimatique conduite sur le
avec la mise en place progressive du climat climatiques reconstituées du dernier maxi- modèle Myrte commun
méditerranéen, la crise de salinité du Messi- mum glaciaire (il y a 21 000 ans), montre
nien (entre 7 et 5 Ma) et les cycles glaciaires/ l’impact des glaciations dans l’extinction
interglaciaires du Pléistocène. On note la per- des populations les plus septentrionales
sistance moléculaire de l’empreinte laissée et le déplacement de l’aire de distribution
du Myrte vers les latitudes plus basses, Crocus de Ligurie (Crocus ligusticus),
par l’isolement des populations est-méditer- géophyte endémique des Alpes
ranéennes et la plus grande diversification là où les conditions environnementales
demeurent favorables. maritimes et ligures (photo F. Médail)
des populations occidentales.
La modélisation au service d’une conservation biogéographique
Les aires protégées apparaissent incontestablement comme le principal spécifique), elles ne peuvent être appliquées de manière efficace qu’en
outil de conservation de la biodiversité in situ à travers le monde. Mais tenant compte de multiples niveaux d’organisation de la biodiversité.
l’efficacité de ces aires protégées reste à prouver et toute stratégie de Des travaux ont ainsi récemment démontré l’existence d’une certaine
“
création de nouvelle aire doit s’appuyer sur des bases scientifiques. congruence entre ces différents niveaux, bien que de nombreuses excep-
De plus, dans le contexte des changements globaux, les politiques et tions existent, notamment lorsque les taxons sont rares et l’hétérogé-
stratégies de gestion adaptative exigent, néité de l’environnement élevée. Identifier
pour être efficaces, d’anticiper les évolu- et délimiter les zones dans lesquelles la
tions futures en matière de biodiversité.
La planification à moyen et long terme
L’efficacité de ces aires congruence entre les différents niveaux
de la diversité existe et existera devient
dépendra donc, au moins en partie, des
projections basées sur des modèles de
protégées reste à prouver” un élément clé pour guider et optimiser
la préservation de la biodiversité. Ces
changements potentiels. Les défis actuels approches s’intègrent dans le nouveau
en matière de conservation résident ainsi dans l’identification et la com- champ disciplinaire de la conservation biogéographique, définie comme
préhension des facteurs environnementaux et des processus structurant l’application des principes, théories et analyses biogéographiques, en
la biodiversité, à différentes échelles géographiques et organisationnelles, vue de la conservation de la biodiversité.
grâce notamment à une approche de modélisation statistique et d’ana- La modélisation préalable de la relation entre les variables environne-
lyses synthétiques de données multiples (méta-analyses). mentales et la répartition spatiale des différents niveaux de biodiversité
Si les stratégies de conservation sont aujourd’hui habituellement définies à différentes échelles géographiques est un pré-requis indispensable à
sur la base d’un seul niveau d’organisation (généralement le niveau la mise en œuvre des modélisations prédictives sous des conditions
16 ECHOS SCIENCE | numéro 9 | février 2012

17. Distribution de la richesse végétale
en Méditerranée française continentale*
L’analyse statistique des facteurs à l’origine de la répartition de la richesse spécifique est
une approche développée aussi bien à l’échelle du globe qu’aux échelles continentales et
régionales. La finesse de l’analyse dépend fortement des données disponibles et la majorité
des études se basent sur des groupes limités d’espèces. A l’échelle régionale de la France
méditerranéenne continentale, la structure de la richesse spécifique est étudiée chez deux
ensembles de végétaux supérieurs ayant des stratégies de vie très différentes : 216 espèces
ligneuses (arbre et arbustes) conservant l’hiver leurs bourgeons à plus de 50 cm au-dessus du
sol (phanérophytes) et 368 espèces ne conservant durant l’hiver que des organes souterrains
de réserve comme les bulbes ou rhizomes (géophytes).
Phanérophytes
Figure 2. Distribution de la richesse spécifique des phanérophytes et des géophytes en zone
méditerranéenne française continentale, selon une maille de 0,1 degré (env. 10 x 10 km).
de la biodiversité
environnementales différentes. Les variables cli-
matiques sont généralement considérées comme Géophytes
prépondérantes dans l’explication des patrons
de répartition de la richesse spécifique aux lar- Une corrélation significative (r² = 0.622 ; p 0.001 ; Fig. 2) est observée entre les distributions
ges échelles (globale ou continentale). A l’échelle de la richesse spécifique en phanérophytes et en géophytes. La relation entre la richesse
observée en phanérophytes ou géophytes et différentes variables prédictives potentielles
régionale, la réalité apparaît nettement plus com- est modélisée à l’aide d’un modèle SAR (spatial simultaneous autoregressive model). Ce
plexe (voir encadré). L ’hétérogénéité environne- modèle de régression prend en compte l’autocorrélation spatiale de la variable à expliquer
mentale peut ainsi contribuer de manière non en l’introduisant comme variable explicative. L’objectif de ce type d’approche par modéli-
négligeable à cette échelle, et doit être évaluée au sation empirique est d’évaluer a priori les pouvoirs explicatifs indépendant ou associés des
travers de variables indirectes. variables environnementales pour construire in fine un modèle simple (nombre minimum de
variables) qui explique au mieux les distributions de richesse. Si les variables climatiques
A l’avenir, l’aménagement du territoire, la délimi- sont généralement considérées comme prépondérantes dans l’explication des patrons ou
gradients de biodiversité aux larges échelles, nos premiers résultats appuient l’idée qu’aux
tation géographique des aires protégées et la défi- échelles plus fines (régionales), d’autres facteurs prennent de l’importance et complexifient
nition des priorités de conservation des espèces l’interprétation. Pour mieux appréhender les biais liés à la topographie locale ou à l’impact
devraient reposer davantage sur des approches de l’homme sur les milieux, des variables d’hétérogénéité spatiale doivent être introduites.
intégratives, liant composantes biogéographiques, Ainsi, la gamme altitudinale explique à elle-seule près de 15 % de la variance de la richesse
évolutives et fonctionnelles afin de développer une spécifique en phanérophytes pour la France méditerranéenne continentale (près de 25 % si
réelle conservation multi-facettes de la diversité l’on n’exclut pas la part de l’autocorrélation spatiale).
du monde vivant. n * Ce projet bénéficie du financement du Conseil régional Provence Alpes Côte d’Azur.
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 17

18. ÉCOLOGIE
L’écologie globale
au service de la biodiversité
Vingt ans après la conférence de Rio, l’empreinte écologique des activités humaines est dé-
battue au niveau international par un public de plus en plus nombreux. Le terme de « glo-
balisation » (ou de « mondialisation ») est aujourd’hui utilisé pour qualifier les processus
socio-économiques qui remettent sérieusement en question la durabilité des modes de dé-
veloppement, tout en étant la cause d’une probable extinction massive d’espèces. Si les éco-
logues ont alerté l’opinion publique sur la dégradation de l’environnement depuis plusieurs
décennies, de nombreux économistes ont essayé de faire taire ces cris d’alarme. Mais à l’aube
du XXIè siècle, il semble urgent de réconcilier nos modes d’utilisation des ressources naturelles
avec la préservation de l’intégrité de la nature. C’est le défi que propose de relever l’écologie
globale, en s’appuyant véritablement sur l’ensemble des connaissances scientifiques.
18 ECHOS SCIENCE | numéro 9 | février 2012

19. Wolfgang Cramer (à gauche), wolfgang.cramer@imbe.fr
Un paysage du
Sahel ? Il s’agit en Thierry Tatoni (à droite), thierry.tatoni@imbe.fr
fait d’un pâturage
complètement
desséché lors de la
canicule de 2003 en
Lorraine
(ph. W. Cramer).
Les deux significations du terme « global »
En français, le mot « global » peut être employé aux deux sens du terme et cette ambiguïté est intéressante dans
le couplage avec le mot « écologie ». En première intention, « global » renvoie aux enjeux planétaires, perçus
sur des échelles très vastes, mais ce terme peut aussi être considéré comme un synonyme de « intégré » (ce
qui n’est pas le cas pour la plupart des autres langues). On pourrait alors parler « d’écologie intégrée », avec
des approches multi-échelles, multi-sectorielles et pluri-disciplinaires, même dans des contextes régionaux,
voire locaux. L’écologie globale a l’ambition de couvrir les deux acceptions du terme, mais seule la langue
française permet de traduire ceci en un seul terme.
Observer globalement
pour étudier la structure des écosystèmes
Les conditions climatiques sont les centrale, mais sans accès à un réseau écosystèmes. Quelques aspects sont
principaux facteurs régissant le fonc- de stations météorologiques. Ce travail particulièrement importants : les
tionnement des écosystèmes, et les se basait sur le lien formel entre la composantes physiques du climat, la
différentes dynamiques spatio-tem- structure des écosystèmes et le climat, chimie de l’atmosphère (notamment
porelles de l’atmosphère et de la bio- afin d’en déduire les conditions cli- la concentration en CO2), les dépôts
diversité fascinent les écologues de- matiques cartographiées à partir des atmosphériques de nutriments et de
puis longtemps. La carte établie par écosystèmes facilement observables. polluants, les modes d’utilisation des
Wladimir Köppen en 1918, l’une des Une fois la relation (ou le modèle) éta- terres et des ressources marines, les
premières classifications climatiques bli, il a pu être généralisé et fournir changements dans les modes d’occu-
globales, est fortement influencée par les fondements même des premières pation du sol, etc… Tous ces facteurs
la formation botanique de son auteur : études relatives aux impacts poten- interviennent souvent de manière
la température et l’humidité ne sont tiels du changement climatique sur parallèle, en causant des effets diffé-
“
pas considérées comme des valeurs les écosystèmes. renciés sur les organismes, les com-
munautés et les écosystèmes.
Dans une approche scientifique de ces
Tous ces facteurs interviennent
phénomènes, il est important de se
démarquer de la considération trop
souvent de manière parallèle, en causant
extrémiste de « l’écosystème origi-
nel dégradé », malgré l’amère réalité
des effets différenciés sur les organismes,
de cette situation dans de nombreux
endroits de la planète. Fondamenta-
les communautés et les écosystèmes”
lement, tous les écosystèmes actuels
sont structurés par un environne-
ment physico-chimique « naturel »
et par les activités humaines qui
physiques abstraites, mais comme Cependant, l’écologie globale moderne agissent depuis des siècles. En outre,
des variables structurantes pour les ne traite pas seulement des relations les conditions « naturelles » peuvent
organismes vivants. Un autre déve- entre climat et végétation. Parmi les aussi grandement fluctuer et causer
loppement transdisciplinaire remar- préoccupations globales, aussi bien des changements locaux importants
quable, est celui publié en 1947 par fondamentales que méthodologiques, chez les populations ou commu-
Leslie Holdridge sur « la zonation du se pose le problème du recensement nautés. Les écologues doivent donc
vivant » : il consistait à proposer une et la hiérarchisation des facteurs qui chercher à démêler ces différents for-
cartographie du climat en Amérique influencent le fonctionnement des çages d’une manière impartiale,
février 2012 | numéro 9 | ECHOS SCIENCE 19

20. ÉCOLOGIE
Un modèle générique et dynamique Les plantes à la surface de la
d’écosystème terrestre terre sont toutes affectées par le
changement climatique, la chimie
atmosphérique, l’utilisation des
terres et les interactions entre
ces divers facteurs. Pour étudier
ces mécanismes en écologie
globale, le “Lund Potsdam Jena
Dynamic Global Vegetation Model
for managed Land (LPJmL)” a
été développé et est maintenant
largement utilisé. Pour neuf types
de végétaux et les onze plus
importants types de cultures,
LPJmL calcule le bilan de
carbone et d’eau, ainsi que les
relations dynamiques avec les
changements de l’environnement,
y compris les régimes de
perturbations (incendies) et
modes d’utilisation des terres.
Les résultats du modèle LPJmL
ont été utilisés pour informer les
processus de politiques globales,
par exemple le GIEC et le rapport
Représentation schématique d’une zone terrestre telle que simulée par le modèle LPJmL. de la Banque Mondiale sur le
développement mondial.
et ils peuvent le faire en utilisant toute
Comparaison entre une gamme de méthodes d’observations,
l’évolution de l’activité d’expérimentations, et en s’appuyant aussi
photosynthétique au
sur des processus modèles ; ces derniers
sein de la Sibérie (ligne
imitent par exemple les traits fonctionnels
bleue), observée par le
satellite AVHRR et des
des organismes et leur dépendance vis à
simulations utilisant un vis de l’environnement ou leurs interac-
modèle d’écosystème basé tions les uns avec les autres.
sur les processus (ligne Au cours de ces dernières années, les ca-
rouge). Le satellite AVHRR pacités d’observation en écologie globale
a permis de détecter le ont atteint un nouveau stade, non seule-
changement dans l’activité ment grâce à une disponibilité accrue et
de la végétation après les une meilleure qualité des données satel-
impacts climatiques de litaires, mais aussi au développement de
l’éruption de la montagne réseaux internationaux de scientifiques,
Pinatubo, tandis que bien souvent sous l’impulsion de grands
le modèle a identifié programmes tels que l’Earth System Science
les changements liés à
Partnership (ESSP). Ironiquement, les pre-
l’activité physiologique.
miers indicateurs rendant véritablement
compte des changements globaux dans
le fonctionnement des écosystèmes pro-
viennent des satellites météorologiques à
partir desquels nous pouvons désormais
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21. “ Au cours de ces dernières années,
les capacités d’observation en écologie
globale ont atteint un nouveau stade”
Palmeraie de palmiers-dattiers, ensablée et colonisée par une plante envahissante Haloxylon persicum (Tunisie, Kébili) (photo F. Médail)
faire de solides approximations de la quantité expérience, et ce pour deux raisons principales. pées sur le comportement des formations
du rayonnement photosynthétique actif. Ces Premièrement, une expérimentation appro- forestières et arbustives méditerranéennes en
données globales sont disponibles avec une ré- priée nécessite un témoin où le même système cas de réduction significative des précipitations.
solution quotidienne et une couverture tempo- fonctionne sans le forçage des facteurs que l’on Le troisième pilier de l’écologie globale est le
relle de plus de vingt ans. Elles permettent ainsi veut tester. Deuxièmement, le changement an- développement de modèles appropriés pour
de détecter des changements significatifs dans thropogénique actuel imposé au système Terre l’expérimentation numérique sans véritables
l’activité biologique, mais elles offrent aussi la comprend les rétroactions de nos observations manipulations des écosystèmes. Forcément,
possibilité d’améliorer les modèles de change- elles-mêmes : nous pouvons espérer que notre ces modèles sont des simplifications du monde
ments des écosystèmes qui sont ensuite utilisés connaissance croissante de l’écologie globale réel, et l’un des aspects les plus délicats du
pour des extrapolations prospectives. permettra d’atténuer les contraintes dont on travail est de définir le niveau de simplification
souhaite évaluer les effets et, de fait, de modifier lui-même. Actuellement, beaucoup de modéli-
Expérimenter et modéliser pour les résultats. L’expérimentation peut néanmoins sations d’écosystèmes ont adopté le concept de
comprendre le fonctionnement fournir des connaissances importantes sur les «types fonctionnels» pour réduire la diversité
global des écosystèmes processus fondamentaux contrôlant les éco- des écosystèmes réels à un niveau qui permet
systèmes. Mais, pour que les expérimentations de simuler des processus, et ce, même dans des
Le grand défi de l’écologie globale pourrait être soient pertinentes, elles doivent tester des fac- environnements qui ne sont pas très bien ren-
résumé de la façon suivante : comment sub- teurs environnementaux susceptibles de jouer seignés. Idéalement, ces types sont définis afin
venir, de manière satisfaisante, aux besoins de un rôle important dans un avenir prévisible. de rendre compte des caractéristiques les plus
sept milliards d’êtres humains sur une planète, Par exemple, la mise en place d’un réseau de importantes de l’histoire de vie des espèces, et
tout en respectant l’intégrité fonctionnelle des stations expérimentales, in situ, visant à simuler de généraliser la réponse des organismes, no-
écosystèmes et leurs capacités d’adaptation-évo- les changements climatiques à venir, par des tamment dans des situations de changements
lution ? Toutefois, sur le plan scientifique, cette systèmes d’exclusion de pluie (cf. encadré 3) climatiques ou d’augmentation de la teneur
préoccupation ne constitue pas une véritable doivent permettre d’avoir des réponses antici- en CO2 atmosphérique. Les modèles éco-
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