Aula introdutória à bioenergética do exercício físico humano. Conceitos sobre enzimas, coenzimas, substratos, produtos, derivados, transferência de energia pelas fosfatases, produção, depleção e reposição de ATP. Conceitos sobre tipos de fibras musculares e ativação conforme intensidade e duração da atividade física.

1. Prof . Claudio Novelli - CREF 35.946-G/SP
novelli.claudio@gmail.com – Janeiro/2015

2. Bioquímica
Estudo da lógica molecular para a manutenção
da condição vital (Lehninger, A.L, 1976).
Reações químicas entre substratos energéticos,
aceleradas e/ou ativadas por enzimas
catalisadoras, e assistidas por coenzimas a fim
de gerar energia eletroquímica, química,
térmica, mecânica, e produtos e subprodutos
para reutilização ou excreção.

3. Metabolismo
Interação bioquímica da transformação da
matéria e da condução de energia.
Anabolismo  reações físico-químicas cuja
finalidade é a construção de partes de
tecidos (aminoácidos, proteínas, camadas
bilipídicas) e de reservas de substratos
energéticos
Catabolismo  funções que atuam na mão
oposta do anabolismo

4. Remodelação
É o resultado das ações do metabolismo
(catabolismo + anabolismo) com o
objetivo de perpetuar a condição vital.
I.e.: Condroblastos + condroclastos
(cartilagens articulares)
Osteoclastos + osteoblastos (ossos)
Macrófagos + monócitos (músculos)
Exercício físico = estresse  ajustes

5. Substratos energéticos
São compostos que suprem as vias metabólicas da
energia que necessitam.
“...carboidratos, lipídios e proteínas
proporcionam a energia necessária para
preservar as funções corporais durante o
repouso e a atividade física”. (Mcardle et. al., 2003)

6. Fornecimento de energia
1 g CHO - 4cal
1g AGL - 9cal
1g Proteína - 4 cal
1g Álcool - 7 cal

7. Enzimas
São proteínas catalisadoras de reações
bioquímicas metabólicas, atuando sobre
moléculas de substratos energéticos,
acarretando diversos processos celulares.
Não alteram o balanço energético nem o
equilíbrio das reações em que intervêm: apenas
ajudam a acelerar um processo, levando-o a
alcançar seu equilíbrio muito mais rápida do que
uma reação não catalisada.

8. Enzimas
Estima-se que catalisam mais de 4.000 reações
bioquímicas diferentes, e dividem-se em :
- Oxirredutases;
- Transferases;
- Hidrolases;
- Isomerases;
- Liases;
- Ligases.

9. Enzimas
Terminações da nomenclatura enzimática:
- Cinase / quinase  transferência de grupos
fosfato.
- Oxidase / redutase  transferência de elétrons
(é).
Catálise: aumento da velocidade de uma reação
química.

10. Coenzimas
Substâncias orgânicas não proteicas necessárias
ao funcionamento de certas enzimas.
Parte proteica de uma enzima: apoenzima
Apoenzima + coenzima : holoenzima ou enzima.
Uma coenzima pode destacar-se de sua
holoenzima para designar uma função
específica (i.e., NAD e FAD, ambas coenzimas
de holoenzimas desidrogenases no Ciclo de
Krebs (CK).

11. Coenzimas
Muitas vitaminas são coenzimas de processos
vitais, conjugadas a cofatores de íons metálicos
de cobre, zinco e manganês, cuja ingestão é
necessária em nossa alimentação.
Vitamina A – respiração celular.
Vitamina D – absorção e calcificação óssea.
Vitamina E – controle de oxidação por EROs.

12. Nas rotas ou vias
metabólicas
A DCB
Enzima 1 Enzima 2 Enzima 3
Substrato A  Enzima 1  Subproduto B
Substrato B  Enzima 2  Subproduto C
Substrato C  Enzima 3  Subproduto D

13. Lei da Conservação da
Energia

14. Bioquímica humana
Corpo humano jovem = 75% H2O
Reações bioquímicas  meio aquoso.
Boa hidratação é essencial para todos os
processos metabólicos, inclusive para
promover o anabolismo.

15. Equilíbrio bioquímico
Transporte de íons e moléculas
Dissolução de compostos pela
angulação magnética da molécula
Preservação da função imune
Amortecedor mecânico
Preenchimento de tecidos
Termorregulação
Sudorese, convecção e volação
Manutenção do esforço cardíaco
Preservação do volume sistólico

16. Treinamento físico

17. Transferência de energia livre e
transformação da matéria
Alimentos
Macronutrientes (carboidratos,
gorduras, proteínas) +
micronutrientes (sais minerais e
vitaminas)
Substratos energéticos
CP, CHO, AGL,
Proteína Produção e ressíntese
de ATP
Consumo de ATP
Trabalho celular Calor
ATP
GASOLINA
= ALIMENTO
PETRÓLEO

18. ATP... O que é?
Molécula energética responsável pelo fornecimento
de energia para a execução de trabalho celular
(inclusive o movimento muscular).
É a “moeda corrente” do corpo.
ATP = Adenosina Trifosfato
A + Pi + Pi + Pi  A ~ Pi ~ Pi ~ Pi
ATP  ADP + Pi + E (A ~ Pi ~ Pi + E)
LIGAÇÕES COVALENTES,
ALTAMENTE ENERGÉTICAS
ATPase Energia livre

19. Energia livre
É a energia necessária para a realização de
trabalho celular.
Trabalho celular implica consumo de ATP, e
ocorre independentemente de variações de
temperatura; ie:
- transporte ativo;
- ligação de pontes cruzadas;
- produção de hormônios;
- geração de potencial de ação

20. Trabalho celular
Em se tratando de células musculares (fibras
sarcoplasmáticas), quem indica o trabalho celular é
a CK (creatinoquinase).
A CK está no interior da célula muscular.
Se a CK estiver no sangue (sérica), é indicador de
lesão do sarcolema (membrana plasmática).
Lesão de sarcolema é induzida pelo exercício.
A mensuração sérica de CK indica nível de dano
muscular.
Mensuração de lactato sérico indica fadiga, e não
microlesão muscular.

21. Reações químicas (rq)
A diferença da energia final para a inicial de uma rq, é
conhecida como coeficiente de Gibbs.
∆G = (Energia final – Energia inicial) rq
Quando ∆G < 0, a rq é exergônica ou exotérmica
(produção e liberação de calor). Rq espontânea.
Quando ∆G > 0, a rq é endergônica ou endotérmica
(absorção de calor). Rq não-espontânea.
Acoplamento de reações: uma rq exergônica ocorre
acoplada dependentemente a outra endergônica.

22. Transferência de Energia livre
- grupos fosfatos
Substrato
Fosforilado
Substrato
Desfosforilado
Substrato
Fosforilado
Substrato
Desfosforilado
PO4
-2
Acoplamentos de Fosforilação e
desfosforilação

23. Transferência de Energia livre
- grupos fosfatos
Cretina -
Fosfato
Creatina ATP
ADP
PO4
-2Desfosforilação Fosforilação
Espontânea Não-espontânea
CK

24. Hidrólise de ATP
(todas as fibras musculares)

25. “Homeostasia” do ATP na
ação muscular

26.  Anaeróbia (força)  Aeróbia (resistência)
Diferentes rotas ou vias metabólicas de degradação de
substratos energéticos (CHO, AGL, proteínas) para a
resposição de ATP.
ATP-CP(fosfagênica) CHO, AGL, PROT
(oxidativa)

27. Platô
Estímulo forte passa a
ser fraco
Aptidão física
1
1
1
1,x
Supercompensação
Tempo de treinamento

28. Sarcômeros alinhados pré-treino Sarcômeros desalinhados pós-treino

29. Microlesão (estímulo forte)=> processo
regenerativo - supercompensação

30. Microlesão = perda funcional da fibra
muscular

31. Recrutamento de
fibras musculares
X
intensidade do
exercício
Frequência de disparo de potenciais de ação

32. Rotas ou vias metabólicas
Encadeamento de reações químicas para o
processamento de substratos energéticos.
 Oxidativa
 Glicolítica
 Fosfagênica
Atuam simultaneamente, com predominância de
uma sobre a outra, dependendo da intensidade
(carga, peso, velocidade, dificuldade) e do
volume (tempo de duração, no
de séries, de
repetições) da atividade ou exercício físico.

33. Rotas ou vias metabólicas
Reservas de ATP  pequenas, e devem ser
constantemente repostas.
Reservas de CP – 3 a 4 x maiores que a de ATP
CONTRAÇÃO
MUSCULAR
GASTO DE ATP
ADP + Pi E Livre
Calor
Trabalho
Celular
Sistemas de ressíntese de
ATP
ATP

34. Rotas ou vias metabólicas
Oxidativa
- Fibras do tipo I, lentas, vermelhas, fracas,
oxidativas
- Energia obtida pela oxidação de CHO, AGL, e
Proteínas, com CO2 e H2O como subprodutos.
- Alto volume, baixa intensidade de exercício
- Fornecimento abundante de energia
- Longa cadeia de reações bioquímicas
- Atividades físicas de resistência (aeróbia)

35. Rotas ou vias metabólicas
Glicolítica
- Fibras do tipo IIA, rápidas, brancas, fortes,
glicolíticas
- Energia obtida pela glicólise do CHO na ausência
de oxigênio, com subprodutos Lac-
e H+
- Médio/baioxo volume, alta intensidade de
exercício
- Fornecimento intermediário de energia
- Média cadeia de reações bioquímicas
- Atividades físicas de força intermitente e potência
(força x velocidade)

36. Rotas ou vias metabólicas
Fosfagênica
- Fibras do tipo IIx ou IIb, rápidas, brancas, fortes,
fosfagênicas
- Energia obtida pela hidrólise de ATP e lise da
ligação ATP-CP, com subprodutos ADP + Pi.
- Baixíssimo volume, altíssima intensidade de
exercício
- Fornecimento reduzido e breve de energia
- Curtíssima cadeia de reações bioquímicas
- Atividades físicas de força (máxima)

37. Ajustes bioquímicos ao
exercício físico
ENDURANCE (Via Oxidativa)
Melhora nas atividades enzimáticas oxidativas do
Ciclo de Krebs e do Sistema de Transporte de
elétrons (STé)
Succinato Dehidrogenase (SDH) – ativação e
mobilização de triglicerídeos.
Piruvato Dehidrogenase (PDH) – ativação e
mobilização de carboidratos.

38. Oxidação de substratos
energéticos e coeficiente
respirátório (Q)Q = [CO2 final] / [O2 inicial]
Glicogênio muscular
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O
Q = 1 (tende a 1 - oxidação predominante de CHO)
Ácido Palmítico
C16H32O4 + 22O2  16CO2 + 16H2O
Q = 0,72 (tende a 0,7 – oxidação predominante de AGL)

39. Via Oxidativa (CHO)
Caracterizada por movimentos com maior volume (t
> 3min) e baixa intensidade.
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + 38 ATP (+1ATP)
1mol de glicogênio muscular  38 mol úteis ATP
1ATP – utilizado no processo de ressíntese

40. Via Oxidativa (AGL)
Caracterizada por movimentos com altíssimo
volume (t indefinido) e muito baixa intensidade.
C16H32O4  C4H6O2 (“ácido pirúvico”)
SDH ∆- Succinato Dehidrogenase
CO2
O2
H2O
“Ácido pirúvico”  Piruvato  Piruvato
dehidrogenase (ou desidrogenase)

41. Mitocôndria

42. Mitocôndria

43. Mitocôndria

44. Mitocôndria

45. Ajustes periféricos ao
exercício físico
 ENDURANCE
Ajustes mitocondriais ao treinamento de endurance

46. Ajustes neuromusculares ao
exercício físico
 ENDURANCE
Consenso na literatura científica:
Praticar regularmente exercícios físicos induz
profundos ajustes fisiológicos no músculo
esquelético, sendo uma dos mais importantes o
aumento da capacidade da via oxidativa, que é
refletido por incrementos na densidade
mitocondrial, nas cristas mitocondriais, e na
atividade máxima de enzimas do processo
mitocondrial de respiração celular .
(GOLLNICK & HOLLOSZY, 1967 KING, 1969; BARNARD, EDGERTON & PETER, 1970; HOPPELER
et al, 1973; BENZI et al, 1975; DAVIES, PACKER & BROOKS, 1981; GREEN, et al, 1991; GREEN,
et al, 1992; WILMORE & COSTILL, 2001).

47. Consumo máximo de Oxigênio
VO2máx.
Valor em l(O2)/min ou em
ml(O2)/kg(PC)/min que exprime
a capacidade individual de
retirar do ar, transportar pela
corrente sanguínea e utilizar na
musculatura ativa o O2.
Interface entre os sistemas
cardiovascular e respiratório
Alta dependência genética (pouca
treinabilidade)

48. Sobre o VO2máx
É o melhor indicador de saúde cardiovascular, e tem
boa aplicabilidade na população geral (treinados,
destreinados, sedentários etc)
Variáveis que interferem no VO2máx (adultos):
o Idade
o Gênero
o FC submáxima
o Intensidade do esforço
o Nível de atividade física
o Nível de tabagismo / material particulado
o Nível de alcoolismo / outras drogas concorrentes

49. Sobre o VO2máx
 Treinos com menor duração e maior intensidade
são mais eficazes para ↑ VO2máx
Natação (Costill et al, 1998)
G1 – 1,5h/dia; G2 – 3h/dia
G1 – resultados semelhantes ou superiores a G2.
“Nem sempre mais é melhor”.
Explicação:
G1 – maior intensidade nos treinos
(relação inversa V x I)

50. Sobre o VO2máx
Exercício contínuo de alta intensidade
 Excepcional ↑ VO2máx (>10%)
 Idem para LAV2
 Intensidade de 90 a 100% FCmáx
 Extremamente difícil de ser executado (poucos
conseguem, chega a causar vômitos)
 Powers – 25 a 50min/sessão (2x/semana)
 Fox – 30 a 60min/sessão (2x/semana)

51. Determinação do VO2máx
Teste ergoespirométrico específico para o
esportista (esteira, pista, bicicleta, piscina,
cicloergômetro de braços)
TEPM – Teste de Esforço Progressivo Máximo
Protocolos:
- rampa (↑ carga / 1min / 2min/ 3min)
- contínuos
- descontínuos (monitorização [lactato], ie.)

52. Determinação do VO2máx
Determinam-se também em um TEPM:
- FCmáx
- Carga Máxima de Trabalho Aeróbio
- LAV1
- LAV2
- L1 e L2 determinados em termos de carga de
trabalho e FC

53. Limiar Anaeróbio (LAV2)
É a máxima % do VO2máx sustentável em
exercício de longa duração, com acúmulo
progressivo de lactato sérico (no sangue)
Ou...
É a carga de trabalho imposta ao indivíduo onde
ocorre acelaração do metabolismo
anaeróbio.

54. Remoção do lactato
Durante e após o exercício:
80% oxidado (CO2 e H2O) no sarcoplasma das
fibras oxidativas de grupos musculares não
utilizados no exercício.
20% reconvertido em glicogênio e piruvato.
Ou seja , o lactato é precurssor de um
substrato energético (CHO). Ínfima parte é
aminada (+NH3)  aminoácido.
 [lactato sérico] não tem relação de exclusividade
com a fadiga periférica, mas indica a
intensidade do esforço realizado.

55. Remoção do lactato - tamponamento
Durante o exercício:
Em LAV1:
HLac (lactato) H↔ +
+ Lac-
NaHCO3 (bicarbonato de sódio) Na↔ +
+ HCO3-
H+
+ HCO3-
H2CO3↔ (ácido carbônico)
(reconvertido em CHO hepático)
(instável  H
2O + CO
2 - expiração)

56. Remoção do lactato
Durante o exercício:
Em LAV1:
- ↑ [CO2] expirado (hidrólise do H2CO3)
- [HCO3
-
] se torna insuficiente para o
tamponamento de H+
advindo da
hidrólise do HLac
- Com o aumento progressivo da carga
de trabalho imposta no exercício / teste,
ocorre ↑ [H+
] sérico, levando a LAV2

57. Comportamentos observados no
TEPMParâmetro fisiológico LAV1 LAV2
VE /min ↑ ↑↑↑
(VE/VO2)/min ↑ ↑↑↑
(VE/VCO2)/min ↔ ↑
FE(O2) ↑ ↑↑↑
FE(CO2) ↔ ↑↑↑
LAV1 LAV2
CO2
metabólico
CO2 não
metabólico
VE/min
Máximo
steady state
↓pH e↑[H+
] sérico
Fibras I Fibras I e IIA Fibras IIA
Esforço

58. Máximo Steady State
Também conhecido como Potência Crítica, é a
zona de transição metabólica entre o domínio
de trabalho com fadiga por depleção de
substrato energético (CHO) e o domínio de
trabalho com fadiga periférica metabólica
provocada pelo acúmulo de íons H+
(↑[H+]sérico).
Para sua confirmação, é necessário aplicar
diversos testes com cargas retangulares

59. VO2pico ou Maximum de VO2
É considerado em um TEPM no qual as variáveis
que determinam um teste máximo não se
apresentam, tais como:
- atinja-se somente 90% FCmáx predita,
- haja pequena massa muscular envolvida
(cicloergômetro de braço)

60. Quanto a atletas
Não há equações de predição de VO2máx para
atletas
Para esses, opta-se pelo trabalho com
intensidades de cargas como parâmetro, ao
invés do VO2máx, que é impactado em função
de variáveis centrais.
Limiares variam mais, por estarem associados
com variáveis periféricas (ie, desenvolvimento
da massa muscular esquelética)

61. Via Glicolítica (anaeróbia lática)
POTÊNCIA (intensidade submáxima)
Melhora nas atividades enzimáticas glicolíticas
(Costill, D.L., 1976)
Fosfofrutoquinase (PFK) – glicólise anaeróbia
↑ 2x velocidade de depleção CHO
(Gollnick, 1972) – França
↑ 83% quantidade de depleção CHO
(Eriksson, 1973) - EUA

62. Via anaeróbia lática
POTÊNCIA (intensidade submáxima)
(n) C6H12O6  2C3H6O3 + 2 ATP
GLICOGÊNIO
MUSCULAR
“ÁCIDO
LÁTICO”
H+
e Lac-
1mol C6H12O6  2mol ATP
Glicogênio Muscular  Piruvato  Lactato + E
PFK ∆ - Piruvato Desidrogenase

63. Ajustes respiratórios
  Expansibilidade da caixa torácica (P negativa)
  Contratilidade da caixa torácica (P positiva)
  Volume pulmonar
  Ventilação-minuto
  tempo das Incursões
  Frequência ventilatória
  Déficit de O2
  t de recuperação (interv e rep)
  t de remoção de lactato e CO2
  oxidação de substratos

64. Ajustes respiratórios
Melhora nas trocas gasosas (permuta O2 e CO2)
- ↑ Densidade capilar pulmonar
- ↑ Superfície pulmonar interna
- ↑ [hemoglobina total = hemácias + sérica]
- ↑ Eritropoetina (EPO) – “doping” aeróbio
- Produzida nos rins
- Induz formação de hemácias na medula óssea
 Tendência a redução do Broncoespasmo Induzido
pelo Exercício (BIE)

65. Remoção do lactato (via
glicolítica)
Durante e após o exercício:
80% oxidado (CO2 e H2O) no sarcoplasma das
fibras oxidativas de grupos musculares não
utilizados no exercício.
20% reconvertido em glicogênio e piruvato
(lançadeira de lactato). Ou seja , o lactato é
precurssor de um substrato energético (CHO).
Ínfima parte é aminada (NH3
+
)  aminoácido.
 [lactato sérico] não tem relação de exclusividade
com a fadiga periférica, mas indica a

66. Remoção do lactato - tamponamento
Durante o exercício:
Em LAV1:
HLac (lactato) H↔ +
+ Lac-
NaHCO3 (bicarbonato de sódio) Na↔ +
+ HCO3
-
H+
+ HCO3
-
H↔ 2CO3 (ácido carbônico)
(reconvertido em CHO hepático)
(instável  H
2O + CO
2 - expiração)

67. Via fosfagênica (alática)
FORÇA (intensidade máxima)
Melhora nas atividades enzimáticas fosfagênicas
ATPase – desintegração do ATP (↑30%)
ATP  ADP + Pi + E (A ~ Pi ~ Pi + E)
Mioquinase (MK) – ressíntese do ATP
(↑ 20% - ADP +Pi)
Creatinoquinase (CK) – ressíntese do ATP
(↑ 36% - Δ ligação CP)

68. Via fosfagênica (alática)
FORÇA (intensidade máxima)
ATP muscular – sustenta 4s a 5s de exercício.
ATP- CP – repõe o a ATP pela quebra da
ligação covalente por 10s a 15s.
1 mol de ATP-CP repõe 1 mol de ATP

69. Vias Metabólicas – adaptado de Lehninger, A.L. 1976
PROTEÍNAS POLISSACARÍDEOS LIPÍDEOS
AMINOÁCIDOS HEXOSES, PENTOSES ÁCIDOS GRAXOS, GLICEROL
ACETIL-CoA
NH3 H20 CO2
PIRUVATO
KREBS
O2
Transporte de é
Fosforilação
Oxidativa
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP
ADP + Pi
ATP

70. Percursos
Catabolismo e produção de energia
Convergência
Anabolismo / biossíntese
Divergência

76. Sendo assim...
Prof Claudio Novelli
novelli.claudio@gmail.com
CREF 35.946-G/SP