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UNIDAD 3

     OPCIONES REPRODUCTIVAS EN ANGIOSPERMAS

                LA FLOR HERMAFRODITA

  SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
                   DICOGAMIA

  SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
           HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA

                FLORES UNISEXUALES
                MONOECIA Y DIOECIA
        EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS

DISTRIBUCIÓN A NIVEL INDIVIDUAL Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL
                     POBLACIONAL
Modo de reproducción: Sexual
    división meiótica celular – diferenciación sexual – singamia – alternancia de
          generaciones esporofítica y gametofítica - ambientes cambiantes


                           Modo de reproducción: Asexual
división mitótica celular – propágulos asexuales (vegetativos) o formación de semillas
    sin procesos sexuales – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas –
                                  ambientes estables

                           Sexualidad     vs.    asexualidad

                                                  Mutación

              Hermafroditismo vs. Unisexualidad
                                                                  Fuentes de
           Autopolinización vs. polinización cruzada              variabilidad
                                                                   genética
           Autofertilización vs. fertilización cruzada
A) FORMAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL (variabilidad genética)

               Definición de los tipos sexuales en angiospermas

                       Expresión sexual a nivel de la flor


              o                           o                          o
              +                           +
       androceo + gineceo              gineceo                     androceo
(flor bisexual o hermafrodita)     (flor pistilada)          (flor estaminada)
                                              (flores unisexuales)
Expresión sexual a nivel del individuo


                   o                                      o                o
                   +                                      +
        individuo “hermafrodita”                       individuo unisexual
                                                individuo ginoico individuo androico
                                                             (dioecia)

        o                     oo
        +                     +                             Monoecia y dioecia
flores hermafroditas   flores unisexuales                   sistemas diclíneos
   i. hermafrodita        i. monoico                        flores unisexuales




              oo                            oo                           ooo
              ++                            +                            ++
         flores fem y herm           flores masc y herm         flores fem, masc y herm
      individuo ginomonoico        individuo andromonoico           individuo trimonoico
Inflorescencia
                                     Apéndice




                   Espádice
                                  Flores masculinas



                                   Flores femeninas



                              Monoecia
Inflorescencia

                  Flor femenina




 Flor masculina
Inflorescencia




                           Flores femeninas con estilos




          Inflorescencia            Zea mays
Dioecia
www.life.uiuc.edu




                                       Planta
                    Planta
Expresión sexual a nivel de la población




        o                            oo                       o          y         o
        +                            +                        +
    Hermafrodita                   Monoica                            Dioica




o                  o         o         y        o           o     y     o      y   o
+
         y
                   +         +                              +           +
    Ginodioica                    Androdioica                     Poligamodioica
DISTRIBUCIÓN DE LOS            SISTEMA           % DE SPP. DE
     NOMBRE              ÓRGANOS SEXUALES           APAREAMIENTO*       ANGIOSPERMAS
Dioecia                                                xenogamia              4
                                     o
                                                   (entrecruzamiento)
Ginodioecia                                       alogamia, autogamia         7
                                 o
Monoecia                                          alogamia, autogamia         5
                                 y
Ginomonoecia                                      alogamia, autogamia         3
                                 y

Hermafroditismo                                   alogamia, autogamia        72


(Otros)                                           alogamia, autogamia         9




 - La mayor parte de las plantas se reproduce como parental paterno y materno

 - Progenie que se origina de fertilizaciones cruzadas generalmente es más exitosa
 que la que se origina de autofertilizaciones

 * alogamia = geitonogamia o xenogamia
MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS

                                           Dicogamia

                                           Hercogamia

                                          Enantiostilia


               HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR EL SIGNIFICADO FUNCIONAL
                  DE LAS MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS


1) Prevenir (o al menos reducir) el inbreeding o selfing (promover el entrecruzamiento)


                Tanto plantas autocompatibles como plantas autoincompatibles 


2) Reducir la interferencia entre las funciones sexuales, dentro de una misma flor y entre flores de
    un mismo individuo
                     – interferencia espacial ( éxito reproductivo paterno)
                     – deposición de polen sobre el estigma ( éxito reproductivo materno)
SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA

            (Griego: dikho - aparte y gamous - unión) (opuesto = adicogamia)



                Criterios para subdividir la dicogamia (Lloyd & Webb, 1986)

1) Orden de presentación:             protoginia   -    protandría

+ protandría     - protoginia

Protandría: secuencia de desarrollo normal
centrípeto/acrópeto del eje floral

Protoginia: reversión del desarrollo normal
centrípeto/acrópeto del eje floral

Protoginia más efectiva que protandría
(primera oportunidad para el entrecruzamiento)

Protoginia en familias primitivas

Protandría en familias derivadas

protandría asociada a polinización biótica - protoginia asociada a polinización abiótica
2) Unidad floral involucrada:          intrafloral      -     interfloral


                          a nivel de la flor: flores hermafroditas


                    a nivel de la inflorescencia: flores hermafroditas

                                                     flores unisexuales en plantas monoicas

                                 combinación de ambas




                                                        Asteraceae (ginomonoicas):
                                              protoginia interfloral y protandría intrafloral
3) Grado de separación de la presentación del polen y del estigma:

                              incompleta       -     completa

           grado de sobreposición de las funciones sexuales intra- o interfloral

    poca sobreposición >>>> casi total sobreposición (sistema mixto de reproducción)

                            Períodos de presentación efectiva:

                              - polen está disponible para ser transferido

                              - estigma tiene la capacidad de recibir polen para fecundar
                                       los óvulos

                              - variables dependiendo de la visita de los polinizadores


4) Intervalo promedio entre la presentación del polen y el estigma:

          un día (plantas tropicales)      -       varios días (plantas templadas)

                             semanas en un siconio de Ficus
Cambio de sexo

      expresión de diferencias sexuales a lo largo del desarrollo de la planta




Plantas pequeñas          Plantas intermedias en edad            Plantas “viejas”
Flores masculinas        Flores masculinas y femeninas           Flores femeninas
5) Grado de sincronía de las flores en una planta:

         - asincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas de
                   diferentes flores (condición más común)  geitonogamia e
                   interferencia

         - hemisincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas
                  en un individuo (sí en una inflorescencia)  geitonogamia e
                  interferencia baja entre flores de la misma inflorescencias pero no
                  las evita entre flores de diferentes inflorescencias del mismo
                  individuo

         - sincrónica: todas las flores en una planta están sincronizadas en fase
                   masculina o femenina - “dioecia temporal”

                   multicíclica: varios ciclos polen-estigma en una planta
                   duodicogamia: polen-estigma-polen
                   un ciclo: polen-estigma o estigma-polen
                   heterodicogamia: un morfo polen-otro morfo estigma (genético)
Protoginia intrafloral



Primer día de antesis
(estigmas receptivos)                  Segundo día de anteris
                                        (anteras dehiscentes)




                                                   Magnolia grandiflora
Primer día de antesis              Segundo día de antesis




                        Estigmas



                         Anteras
Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) (protandría asincrónica)

                                                       Planta protándrica, con
                Fase masculina: anteras liberando el    maduración acrópeta,
                polen – estilo lateral – estigma no     mayor producción de
                abierto                                  néctar en las flores
                                                            femeninas 
                                                          entrecruzamiento
                Fase femenina: anteras “vacías”
                – estilo sube – estigma abierto




                Polinización por abejas




                Fase de autopolinización: lóbulos
                del estigma se curvan
Protandría intrafloral e interfloral                  Protandría intrafloral

                                            Primer día de antesis



                                                                         estigma
                                            anteras                     “cerrado”
                                          dehiscentes



fase masculina
                                           Segundo día de antesis


                      fase femenina
                                             estigma
                                             “abierto”
                                                                                  polen ya
                                                                                  liberado
Protandría incompleta

       Protandría y autopolinización en Campanula




1. Liberación del polen –         2. Estigma receptivo -
  estigma no receptivo          sobresale sobre las anteras




                          3. Si la flor no es polinizada, los
                        estigmas se curvan hacia abajo hasta
                                   tocas las anteras
SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
                       HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA


Importancia de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: incrementan la
       precisión en el contacto con la misma zona del cuerpo del polinizador

  Riesgo de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: que las funciones
        sexuales interfieran entre ellas limitando los apareamientos favorables



                                     HERCOGAMIA

          (Griego: herko - barrera y gamia - unión) (opuesto = no hercógamo)

                        Separación en sentido vertical  2 mm

        Beneficio: reduce la interferencia entre las funciones sexuales de la flor

Riesgo: que el polinizador sólo haga contacto con una de las funciones sexuales o que el
polinizador haga contacto con las funciones sexuales con distintas partes de su cuerpo
Clases de hercogamia (Webb & Lloyd, 1986)

1) Hercogamia homomórfica: todas las flores tienen una sola forma, hermafroditas

   a) Desordenada: numerosos contactos del polinizador con el polen y el estigma, sin
   una secuencia particular; la distancia entre anteras y estigma es muy pequeña
   comparada con el tamaño del polinizador y de la amplitud de sus movimientos en la
   flor

   b) Ordenada: usualmente el polinizador hace contacto en una forma ordenada con el
   polen y el estigma

         b.1) De aproximación: el polinizador hace contacto primero con el estigma   
         b.2) Reversa: el polinizador hace contacto primero con las anteras 
         b.3) De movimiento: las anteras y/o el estigma se acercan o se alejan de la
         posición de presentación; movimiento inducido o causado por la visita   
2) Hercogamia recíproca (heteromórfica): dos o más morfos florales, todos hermafroditas,
   que difieren recíprocamente en la posición de presentación al polinizador

   a) Heterostilia
   b) Enantiostilia
CLASES DE HERCOGAMIA

 Hercogamia desordenada                          Hercogamia ordenada
   (p.e. Mimosoideae)                            (p.e. flores tubulares)




                               Reversa


                                                   De movimiento
De aproximación
Hercogamia recíproca: Heterostilia                                             Tristilia
Distilia              (p.e. Rubiaceae)




           Flores heterostílicas (cada tipo de flor en una planta diferente)




                                                                          Estigma (estilo)

                                                 Anteras
                                                                               Anteras

               Flor breviestilo                Estigma                 Flor longiestilo
                                                (estilo)


                         “thrum”                                      “pin”
Longiestilo
Tristilia en Lythrum




     Estilo corto – estambres
                                                             *
                                  Estilo medio – estambres
          medios y largos               cortos y largos
                                                      *


                                   Estigma (estilo)
                                   Largos
                                   Medios
                                                                               *
       Estilo largo – estambres
            cortos y medios        Cortos
                            *
                                                                      Mediestilo
Costo        Beneficio


Población con un solo fenotipo floral
 en el que las anteras y el estigma
      están a la misma altura




  Población con un solo fenotipo floral
   en el que las anteras y el estigma
   están ubicados a diferente altura
              (hercógama)




     Población distílica con dos
     morfos florales que difieren
   recíprocamente en la ubicación
       de estambres y estigma
ENANTIOSTILIA (flores de imagen especular)


Deflexión recíproca del estilo: izquierda (morfo izquierdo) - derecha (morfo derecho)

        Promueve el entrecruzamiento en plantas polinizadas por animales

Deposición lateral del polen – incapaz de depositar polen en flores del mismo morfo

                        Enantiostilia = Hercogamia recíproca

No existe evidencia de sistemas de incompatibilidad que prevengan la autogamia en
                              especies enantiostílicas

              Sólo la morfología floral promueve el entrecruzamiento
Monomórfica: los individuos de una población
producen tanto morfo derecho como izquierdo
               (geitonogamia)
           10 familias de plantas
               simetría radial
Dimórfica: las poblaciones poseen individuos de
                         morfo derecho e individuos de morfo izquierdo
                                  (derivada de la monomórfica)
                                3 familias de monocotiledóneas
                                         simetría bilateral
                           controlada por herencia mendeliana simple




                                  Medida del entrecruzamiento usando
                                       aloenzimas polimórficas

                                   Frecuencia de eventos intermorfo
                                   Frecuencia de eventos intramorfo
                                      Frecuencia de autogamia

Jesson & Barrett, 2002
Flexistilia                             a                           b
                                                           C
                                                           a                                                     A
                                                           t                                                     n
                                                           a                                                     a
                                                           f                                                     f
                                                           l                                                     l
                                                           e                                                     e
                                                           x                                                     x
Tipo de heterodicogamia, dimorfismo sexual de                c                           d                       i
                                                           i
movimiento (genético)                                      s                                                     s
                                                           t                                                     t
Encontrado en los géneros Amomun y Alpinia de las                                                                i
Zingiberaceae
                                                           i
                                                           l                                                     l
Dos morfos florales: individuos con flores del morfo       o                                                     o
anaflexistilo/hiperflexistilo (protógino) e individuos
con flores del morfo cataflexistilo (protándrico) que se
encuentran en posición opuesta durante la antesis                a flor del morfo cataflexistilo en fase masculina
                                                                 c flor del morfo cataflexistilo en fase femenina
Ambos morfos florales cambian casi sincrónicamente                b flor del morfo anaflexistilo en fase femenina
entre una fase sexual y la otra sin que se produzca              d flor del morfo anaflexistilo en fase masculina
sobreposición entre ellos
                                                                       antesis 6:00 – 6: 30 a.m.  a y b
                                                                                mediodía  c y d
Previene efectivamente la interferencia entre las
funciones sexuales (dicogamia previene el “selfing”)                  polinización exitosa sólo entre morfos
DICOGAMIA VS. HERCOGAMIA


                   Semejanzas

    Frecuencia de autopolinización     =   ()

    Interferencia polen – estigma      =   ()


                   Diferencias

 Mecanismo de acción    ≠ (temporal vs. espacial)

Gasto en atracción y recompensa      ≠ (D  - H )
FLORES UNISEXUALES
                         MONOECIA Y DIOECIA
           EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS

       Aproximadamente 10% de las angiospermas tiene flores unisexuales



Diversidad de estrategias sexuales (combinaciones de flores femeninas, masculinas
           y hermafroditas) – las más comunes: dioecia y ginodioecia


           Flores unisexuales producidas por mutaciones de esterilidad


    La evolución de los sistemas diclíneos  promoción del entrecruzamiento
MONOECIA

                  Común entre plantas polinizadas por el viento

Evolucionó numerosas veces de la condición hermafrodita dominante en poblaciones
                    con flores hermafroditas exclusivamente


                             Ventajas de la monoecia

             - Prevenir la autogamia  promover el entrecruzamiento

          - Potencialmente todos los individuos pueden producir semillas

- Las dos funciones sexuales comparten los gastos de atracción ( hermafroditismo)


                           Desventajas de la monoecia

            No evita la geitonogamia  dicógama  dioecia funcional
Resina
http://www.aroid.org/pollination/gibernau/




                                                Primer día de antesis                                           Segundo día de antesis
                                                                              Flores femeninas receptivas

                                                                          Cyclocephala colasi como polinizador de Philodendron solimoesense




                                             Dehiscencia de las anteras                                         Cerramiento de la espata
                                                                          Coleoptero alimentándose del polen
DIOECIA


                                Ventajas de la dioecia
             - Promover el entrecruzamiento (evitar la autofertilización)
              - Evitar el “taponamiento” del estigma con polen propio
                           - Evitar el “malgasto” de óvulos


                              Desventajas de la dioecia
                    - Costos de las flores (polen como atrayente)
       - Sólo el 50% de los individuos producen frutos (100% en la monoecia)
- Riesgo de que no ocurra la polinización (no hay visita a uno de los individuos, sobre
                        todo cuando la recompensa es polen)
Distribuida en varias familias de angiospermas
             (aproximadamente la mitad de las familias de angiospermas)


                           Salicaceae = toda la familia dioica


                            Sólo 4% - 6% de especies dioicas


                 no asociada con una diversificación evolutiva exitosa

      Se considera secundaria en angiospermas  Hermafroditismo  Dioecia

                De origen polifilético, a partir de otros sistemas sexuales


 asociada con la forma de vida arbórea y con ciertos ambientes como el bosque tropical

             Seleccionada cuando debe predominar calidad sobre cantidad
Heterostilia  Dioecia
          X
   Flujo de polen




                                                                             Estigma
                                                                              (estilo)
                                     Partes bucales
                                   largas - néctar –
                                  transfiere el polen                    Anteras
                                    con sus partes
                                        bucales
Flor breviestilo                                                    Flor longiestilo
                                     Partes bucales
                                   cortas – polen o
                                   polen y néctar –
                                  transfiere el polen
                                     con diferentes                  “pin”
      “thrum”                     partes del cuerpo


                   Boraginaceae – Menyanthaceae – Rubiaceae

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Unidad 3.- Opciones reproductivas en angiospermas

  • 1. UNIDAD 3 OPCIONES REPRODUCTIVAS EN ANGIOSPERMAS LA FLOR HERMAFRODITA SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA FLORES UNISEXUALES MONOECIA Y DIOECIA EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS DISTRIBUCIÓN A NIVEL INDIVIDUAL Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL POBLACIONAL
  • 2. Modo de reproducción: Sexual división meiótica celular – diferenciación sexual – singamia – alternancia de generaciones esporofítica y gametofítica - ambientes cambiantes Modo de reproducción: Asexual división mitótica celular – propágulos asexuales (vegetativos) o formación de semillas sin procesos sexuales – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas – ambientes estables Sexualidad vs. asexualidad Mutación Hermafroditismo vs. Unisexualidad Fuentes de Autopolinización vs. polinización cruzada variabilidad genética Autofertilización vs. fertilización cruzada
  • 3. A) FORMAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL (variabilidad genética) Definición de los tipos sexuales en angiospermas Expresión sexual a nivel de la flor o o o + + androceo + gineceo gineceo androceo (flor bisexual o hermafrodita) (flor pistilada) (flor estaminada) (flores unisexuales)
  • 4. Expresión sexual a nivel del individuo o o o + + individuo “hermafrodita” individuo unisexual individuo ginoico individuo androico (dioecia) o oo + + Monoecia y dioecia flores hermafroditas flores unisexuales sistemas diclíneos i. hermafrodita i. monoico flores unisexuales oo oo ooo ++ + ++ flores fem y herm flores masc y herm flores fem, masc y herm individuo ginomonoico individuo andromonoico individuo trimonoico
  • 5. Inflorescencia Apéndice Espádice Flores masculinas Flores femeninas Monoecia Inflorescencia Flor femenina Flor masculina
  • 6. Inflorescencia Flores femeninas con estilos Inflorescencia Zea mays
  • 8. Expresión sexual a nivel de la población o oo o y o + + + Hermafrodita Monoica Dioica o o o y o o y o y o + y + + + + Ginodioica Androdioica Poligamodioica
  • 9. DISTRIBUCIÓN DE LOS SISTEMA % DE SPP. DE NOMBRE ÓRGANOS SEXUALES APAREAMIENTO* ANGIOSPERMAS Dioecia xenogamia 4 o (entrecruzamiento) Ginodioecia alogamia, autogamia 7 o Monoecia alogamia, autogamia 5 y Ginomonoecia alogamia, autogamia 3 y Hermafroditismo alogamia, autogamia 72 (Otros) alogamia, autogamia 9 - La mayor parte de las plantas se reproduce como parental paterno y materno - Progenie que se origina de fertilizaciones cruzadas generalmente es más exitosa que la que se origina de autofertilizaciones * alogamia = geitonogamia o xenogamia
  • 10. MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS Dicogamia Hercogamia Enantiostilia HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR EL SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LAS MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS 1) Prevenir (o al menos reducir) el inbreeding o selfing (promover el entrecruzamiento) Tanto plantas autocompatibles como plantas autoincompatibles  2) Reducir la interferencia entre las funciones sexuales, dentro de una misma flor y entre flores de un mismo individuo – interferencia espacial ( éxito reproductivo paterno) – deposición de polen sobre el estigma ( éxito reproductivo materno)
  • 11. SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA (Griego: dikho - aparte y gamous - unión) (opuesto = adicogamia) Criterios para subdividir la dicogamia (Lloyd & Webb, 1986) 1) Orden de presentación: protoginia - protandría + protandría - protoginia Protandría: secuencia de desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia: reversión del desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia más efectiva que protandría (primera oportunidad para el entrecruzamiento) Protoginia en familias primitivas Protandría en familias derivadas protandría asociada a polinización biótica - protoginia asociada a polinización abiótica
  • 12. 2) Unidad floral involucrada: intrafloral - interfloral  a nivel de la flor: flores hermafroditas  a nivel de la inflorescencia: flores hermafroditas flores unisexuales en plantas monoicas  combinación de ambas Asteraceae (ginomonoicas): protoginia interfloral y protandría intrafloral
  • 13. 3) Grado de separación de la presentación del polen y del estigma: incompleta - completa grado de sobreposición de las funciones sexuales intra- o interfloral poca sobreposición >>>> casi total sobreposición (sistema mixto de reproducción) Períodos de presentación efectiva: - polen está disponible para ser transferido - estigma tiene la capacidad de recibir polen para fecundar los óvulos - variables dependiendo de la visita de los polinizadores 4) Intervalo promedio entre la presentación del polen y el estigma: un día (plantas tropicales) - varios días (plantas templadas) semanas en un siconio de Ficus
  • 14. Cambio de sexo expresión de diferencias sexuales a lo largo del desarrollo de la planta Plantas pequeñas Plantas intermedias en edad Plantas “viejas” Flores masculinas Flores masculinas y femeninas Flores femeninas
  • 15. 5) Grado de sincronía de las flores en una planta: - asincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas de diferentes flores (condición más común)  geitonogamia e interferencia - hemisincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas en un individuo (sí en una inflorescencia)  geitonogamia e interferencia baja entre flores de la misma inflorescencias pero no las evita entre flores de diferentes inflorescencias del mismo individuo - sincrónica: todas las flores en una planta están sincronizadas en fase masculina o femenina - “dioecia temporal” multicíclica: varios ciclos polen-estigma en una planta duodicogamia: polen-estigma-polen un ciclo: polen-estigma o estigma-polen heterodicogamia: un morfo polen-otro morfo estigma (genético)
  • 16.
  • 17. Protoginia intrafloral Primer día de antesis (estigmas receptivos) Segundo día de anteris (anteras dehiscentes) Magnolia grandiflora
  • 18. Primer día de antesis Segundo día de antesis Estigmas Anteras
  • 19. Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) (protandría asincrónica) Planta protándrica, con Fase masculina: anteras liberando el maduración acrópeta, polen – estilo lateral – estigma no mayor producción de abierto néctar en las flores femeninas  entrecruzamiento Fase femenina: anteras “vacías” – estilo sube – estigma abierto Polinización por abejas Fase de autopolinización: lóbulos del estigma se curvan
  • 20. Protandría intrafloral e interfloral Protandría intrafloral Primer día de antesis estigma anteras “cerrado” dehiscentes fase masculina Segundo día de antesis fase femenina estigma “abierto” polen ya liberado
  • 21. Protandría incompleta Protandría y autopolinización en Campanula 1. Liberación del polen – 2. Estigma receptivo - estigma no receptivo sobresale sobre las anteras 3. Si la flor no es polinizada, los estigmas se curvan hacia abajo hasta tocas las anteras
  • 22. SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA Importancia de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: incrementan la precisión en el contacto con la misma zona del cuerpo del polinizador Riesgo de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: que las funciones sexuales interfieran entre ellas limitando los apareamientos favorables HERCOGAMIA (Griego: herko - barrera y gamia - unión) (opuesto = no hercógamo) Separación en sentido vertical  2 mm Beneficio: reduce la interferencia entre las funciones sexuales de la flor Riesgo: que el polinizador sólo haga contacto con una de las funciones sexuales o que el polinizador haga contacto con las funciones sexuales con distintas partes de su cuerpo
  • 23. Clases de hercogamia (Webb & Lloyd, 1986) 1) Hercogamia homomórfica: todas las flores tienen una sola forma, hermafroditas a) Desordenada: numerosos contactos del polinizador con el polen y el estigma, sin una secuencia particular; la distancia entre anteras y estigma es muy pequeña comparada con el tamaño del polinizador y de la amplitud de sus movimientos en la flor b) Ordenada: usualmente el polinizador hace contacto en una forma ordenada con el polen y el estigma b.1) De aproximación: el polinizador hace contacto primero con el estigma  b.2) Reversa: el polinizador hace contacto primero con las anteras  b.3) De movimiento: las anteras y/o el estigma se acercan o se alejan de la posición de presentación; movimiento inducido o causado por la visita  2) Hercogamia recíproca (heteromórfica): dos o más morfos florales, todos hermafroditas, que difieren recíprocamente en la posición de presentación al polinizador a) Heterostilia b) Enantiostilia
  • 24. CLASES DE HERCOGAMIA Hercogamia desordenada Hercogamia ordenada (p.e. Mimosoideae) (p.e. flores tubulares) Reversa De movimiento De aproximación
  • 25. Hercogamia recíproca: Heterostilia Tristilia Distilia (p.e. Rubiaceae) Flores heterostílicas (cada tipo de flor en una planta diferente) Estigma (estilo) Anteras Anteras Flor breviestilo Estigma Flor longiestilo (estilo) “thrum” “pin”
  • 26. Longiestilo Tristilia en Lythrum Estilo corto – estambres * Estilo medio – estambres medios y largos cortos y largos *  Estigma (estilo)  Largos  Medios * Estilo largo – estambres cortos y medios  Cortos * Mediestilo
  • 27. Costo Beneficio Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma están a la misma altura Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma están ubicados a diferente altura (hercógama) Población distílica con dos morfos florales que difieren recíprocamente en la ubicación de estambres y estigma
  • 28. ENANTIOSTILIA (flores de imagen especular) Deflexión recíproca del estilo: izquierda (morfo izquierdo) - derecha (morfo derecho) Promueve el entrecruzamiento en plantas polinizadas por animales Deposición lateral del polen – incapaz de depositar polen en flores del mismo morfo Enantiostilia = Hercogamia recíproca No existe evidencia de sistemas de incompatibilidad que prevengan la autogamia en especies enantiostílicas Sólo la morfología floral promueve el entrecruzamiento
  • 29. Monomórfica: los individuos de una población producen tanto morfo derecho como izquierdo (geitonogamia) 10 familias de plantas simetría radial
  • 30. Dimórfica: las poblaciones poseen individuos de morfo derecho e individuos de morfo izquierdo (derivada de la monomórfica) 3 familias de monocotiledóneas simetría bilateral controlada por herencia mendeliana simple Medida del entrecruzamiento usando aloenzimas polimórficas  Frecuencia de eventos intermorfo  Frecuencia de eventos intramorfo  Frecuencia de autogamia Jesson & Barrett, 2002
  • 31.
  • 32. Flexistilia a b C a A t n a a f f l l e e x x Tipo de heterodicogamia, dimorfismo sexual de c d i i movimiento (genético) s s t t Encontrado en los géneros Amomun y Alpinia de las i Zingiberaceae i l l Dos morfos florales: individuos con flores del morfo o o anaflexistilo/hiperflexistilo (protógino) e individuos con flores del morfo cataflexistilo (protándrico) que se encuentran en posición opuesta durante la antesis a flor del morfo cataflexistilo en fase masculina c flor del morfo cataflexistilo en fase femenina Ambos morfos florales cambian casi sincrónicamente b flor del morfo anaflexistilo en fase femenina entre una fase sexual y la otra sin que se produzca d flor del morfo anaflexistilo en fase masculina sobreposición entre ellos antesis 6:00 – 6: 30 a.m.  a y b mediodía  c y d Previene efectivamente la interferencia entre las funciones sexuales (dicogamia previene el “selfing”) polinización exitosa sólo entre morfos
  • 33. DICOGAMIA VS. HERCOGAMIA Semejanzas Frecuencia de autopolinización = () Interferencia polen – estigma = () Diferencias Mecanismo de acción ≠ (temporal vs. espacial) Gasto en atracción y recompensa ≠ (D  - H )
  • 34. FLORES UNISEXUALES MONOECIA Y DIOECIA EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS Aproximadamente 10% de las angiospermas tiene flores unisexuales Diversidad de estrategias sexuales (combinaciones de flores femeninas, masculinas y hermafroditas) – las más comunes: dioecia y ginodioecia Flores unisexuales producidas por mutaciones de esterilidad La evolución de los sistemas diclíneos  promoción del entrecruzamiento
  • 35. MONOECIA Común entre plantas polinizadas por el viento Evolucionó numerosas veces de la condición hermafrodita dominante en poblaciones con flores hermafroditas exclusivamente Ventajas de la monoecia - Prevenir la autogamia  promover el entrecruzamiento - Potencialmente todos los individuos pueden producir semillas - Las dos funciones sexuales comparten los gastos de atracción ( hermafroditismo) Desventajas de la monoecia No evita la geitonogamia  dicógama  dioecia funcional
  • 36. Resina http://www.aroid.org/pollination/gibernau/ Primer día de antesis Segundo día de antesis Flores femeninas receptivas Cyclocephala colasi como polinizador de Philodendron solimoesense Dehiscencia de las anteras Cerramiento de la espata Coleoptero alimentándose del polen
  • 37. DIOECIA Ventajas de la dioecia - Promover el entrecruzamiento (evitar la autofertilización) - Evitar el “taponamiento” del estigma con polen propio - Evitar el “malgasto” de óvulos Desventajas de la dioecia - Costos de las flores (polen como atrayente) - Sólo el 50% de los individuos producen frutos (100% en la monoecia) - Riesgo de que no ocurra la polinización (no hay visita a uno de los individuos, sobre todo cuando la recompensa es polen)
  • 38. Distribuida en varias familias de angiospermas (aproximadamente la mitad de las familias de angiospermas) Salicaceae = toda la familia dioica Sólo 4% - 6% de especies dioicas  no asociada con una diversificación evolutiva exitosa Se considera secundaria en angiospermas  Hermafroditismo  Dioecia De origen polifilético, a partir de otros sistemas sexuales  asociada con la forma de vida arbórea y con ciertos ambientes como el bosque tropical Seleccionada cuando debe predominar calidad sobre cantidad
  • 39. Heterostilia  Dioecia X Flujo de polen Estigma (estilo) Partes bucales largas - néctar – transfiere el polen Anteras con sus partes bucales Flor breviestilo  Flor longiestilo Partes bucales cortas – polen o polen y néctar – transfiere el polen con diferentes “pin” “thrum” partes del cuerpo Boraginaceae – Menyanthaceae – Rubiaceae