1. UNIDAD 3
OPCIONES REPRODUCTIVAS EN ANGIOSPERMAS
LA FLOR HERMAFRODITA
SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
DICOGAMIA
SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA
FLORES UNISEXUALES
MONOECIA Y DIOECIA
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS
DISTRIBUCIÓN A NIVEL INDIVIDUAL Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL
POBLACIONAL
2. Modo de reproducción: Sexual
división meiótica celular – diferenciación sexual – singamia – alternancia de
generaciones esporofítica y gametofítica - ambientes cambiantes
Modo de reproducción: Asexual
división mitótica celular – propágulos asexuales (vegetativos) o formación de semillas
sin procesos sexuales – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas –
ambientes estables
Sexualidad vs. asexualidad
Mutación
Hermafroditismo vs. Unisexualidad
Fuentes de
Autopolinización vs. polinización cruzada variabilidad
genética
Autofertilización vs. fertilización cruzada
3. A) FORMAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL (variabilidad genética)
Definición de los tipos sexuales en angiospermas
Expresión sexual a nivel de la flor
o o o
+ +
androceo + gineceo gineceo androceo
(flor bisexual o hermafrodita) (flor pistilada) (flor estaminada)
(flores unisexuales)
4. Expresión sexual a nivel del individuo
o o o
+ +
individuo “hermafrodita” individuo unisexual
individuo ginoico individuo androico
(dioecia)
o oo
+ + Monoecia y dioecia
flores hermafroditas flores unisexuales sistemas diclíneos
i. hermafrodita i. monoico flores unisexuales
oo oo ooo
++ + ++
flores fem y herm flores masc y herm flores fem, masc y herm
individuo ginomonoico individuo andromonoico individuo trimonoico
8. Expresión sexual a nivel de la población
o oo o y o
+ + +
Hermafrodita Monoica Dioica
o o o y o o y o y o
+
y
+ + + +
Ginodioica Androdioica Poligamodioica
9. DISTRIBUCIÓN DE LOS SISTEMA % DE SPP. DE
NOMBRE ÓRGANOS SEXUALES APAREAMIENTO* ANGIOSPERMAS
Dioecia xenogamia 4
o
(entrecruzamiento)
Ginodioecia alogamia, autogamia 7
o
Monoecia alogamia, autogamia 5
y
Ginomonoecia alogamia, autogamia 3
y
Hermafroditismo alogamia, autogamia 72
(Otros) alogamia, autogamia 9
- La mayor parte de las plantas se reproduce como parental paterno y materno
- Progenie que se origina de fertilizaciones cruzadas generalmente es más exitosa
que la que se origina de autofertilizaciones
* alogamia = geitonogamia o xenogamia
10. MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS
Dicogamia
Hercogamia
Enantiostilia
HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR EL SIGNIFICADO FUNCIONAL
DE LAS MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS
1) Prevenir (o al menos reducir) el inbreeding o selfing (promover el entrecruzamiento)
Tanto plantas autocompatibles como plantas autoincompatibles
2) Reducir la interferencia entre las funciones sexuales, dentro de una misma flor y entre flores de
un mismo individuo
– interferencia espacial ( éxito reproductivo paterno)
– deposición de polen sobre el estigma ( éxito reproductivo materno)
11. SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA
(Griego: dikho - aparte y gamous - unión) (opuesto = adicogamia)
Criterios para subdividir la dicogamia (Lloyd & Webb, 1986)
1) Orden de presentación: protoginia - protandría
+ protandría - protoginia
Protandría: secuencia de desarrollo normal
centrípeto/acrópeto del eje floral
Protoginia: reversión del desarrollo normal
centrípeto/acrópeto del eje floral
Protoginia más efectiva que protandría
(primera oportunidad para el entrecruzamiento)
Protoginia en familias primitivas
Protandría en familias derivadas
protandría asociada a polinización biótica - protoginia asociada a polinización abiótica
12. 2) Unidad floral involucrada: intrafloral - interfloral
a nivel de la flor: flores hermafroditas
a nivel de la inflorescencia: flores hermafroditas
flores unisexuales en plantas monoicas
combinación de ambas
Asteraceae (ginomonoicas):
protoginia interfloral y protandría intrafloral
13. 3) Grado de separación de la presentación del polen y del estigma:
incompleta - completa
grado de sobreposición de las funciones sexuales intra- o interfloral
poca sobreposición >>>> casi total sobreposición (sistema mixto de reproducción)
Períodos de presentación efectiva:
- polen está disponible para ser transferido
- estigma tiene la capacidad de recibir polen para fecundar
los óvulos
- variables dependiendo de la visita de los polinizadores
4) Intervalo promedio entre la presentación del polen y el estigma:
un día (plantas tropicales) - varios días (plantas templadas)
semanas en un siconio de Ficus
14. Cambio de sexo
expresión de diferencias sexuales a lo largo del desarrollo de la planta
Plantas pequeñas Plantas intermedias en edad Plantas “viejas”
Flores masculinas Flores masculinas y femeninas Flores femeninas
15. 5) Grado de sincronía de las flores en una planta:
- asincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas de
diferentes flores (condición más común) geitonogamia e
interferencia
- hemisincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas
en un individuo (sí en una inflorescencia) geitonogamia e
interferencia baja entre flores de la misma inflorescencias pero no
las evita entre flores de diferentes inflorescencias del mismo
individuo
- sincrónica: todas las flores en una planta están sincronizadas en fase
masculina o femenina - “dioecia temporal”
multicíclica: varios ciclos polen-estigma en una planta
duodicogamia: polen-estigma-polen
un ciclo: polen-estigma o estigma-polen
heterodicogamia: un morfo polen-otro morfo estigma (genético)
16.
17. Protoginia intrafloral
Primer día de antesis
(estigmas receptivos) Segundo día de anteris
(anteras dehiscentes)
Magnolia grandiflora
18. Primer día de antesis Segundo día de antesis
Estigmas
Anteras
19. Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) (protandría asincrónica)
Planta protándrica, con
Fase masculina: anteras liberando el maduración acrópeta,
polen – estilo lateral – estigma no mayor producción de
abierto néctar en las flores
femeninas
entrecruzamiento
Fase femenina: anteras “vacías”
– estilo sube – estigma abierto
Polinización por abejas
Fase de autopolinización: lóbulos
del estigma se curvan
20. Protandría intrafloral e interfloral Protandría intrafloral
Primer día de antesis
estigma
anteras “cerrado”
dehiscentes
fase masculina
Segundo día de antesis
fase femenina
estigma
“abierto”
polen ya
liberado
21. Protandría incompleta
Protandría y autopolinización en Campanula
1. Liberación del polen – 2. Estigma receptivo -
estigma no receptivo sobresale sobre las anteras
3. Si la flor no es polinizada, los
estigmas se curvan hacia abajo hasta
tocas las anteras
22. SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA
Importancia de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: incrementan la
precisión en el contacto con la misma zona del cuerpo del polinizador
Riesgo de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: que las funciones
sexuales interfieran entre ellas limitando los apareamientos favorables
HERCOGAMIA
(Griego: herko - barrera y gamia - unión) (opuesto = no hercógamo)
Separación en sentido vertical 2 mm
Beneficio: reduce la interferencia entre las funciones sexuales de la flor
Riesgo: que el polinizador sólo haga contacto con una de las funciones sexuales o que el
polinizador haga contacto con las funciones sexuales con distintas partes de su cuerpo
23. Clases de hercogamia (Webb & Lloyd, 1986)
1) Hercogamia homomórfica: todas las flores tienen una sola forma, hermafroditas
a) Desordenada: numerosos contactos del polinizador con el polen y el estigma, sin
una secuencia particular; la distancia entre anteras y estigma es muy pequeña
comparada con el tamaño del polinizador y de la amplitud de sus movimientos en la
flor
b) Ordenada: usualmente el polinizador hace contacto en una forma ordenada con el
polen y el estigma
b.1) De aproximación: el polinizador hace contacto primero con el estigma
b.2) Reversa: el polinizador hace contacto primero con las anteras
b.3) De movimiento: las anteras y/o el estigma se acercan o se alejan de la
posición de presentación; movimiento inducido o causado por la visita
2) Hercogamia recíproca (heteromórfica): dos o más morfos florales, todos hermafroditas,
que difieren recíprocamente en la posición de presentación al polinizador
a) Heterostilia
b) Enantiostilia
24. CLASES DE HERCOGAMIA
Hercogamia desordenada Hercogamia ordenada
(p.e. Mimosoideae) (p.e. flores tubulares)
Reversa
De movimiento
De aproximación
25. Hercogamia recíproca: Heterostilia Tristilia
Distilia (p.e. Rubiaceae)
Flores heterostílicas (cada tipo de flor en una planta diferente)
Estigma (estilo)
Anteras
Anteras
Flor breviestilo Estigma Flor longiestilo
(estilo)
“thrum” “pin”
26. Longiestilo
Tristilia en Lythrum
Estilo corto – estambres
*
Estilo medio – estambres
medios y largos cortos y largos
*
Estigma (estilo)
Largos
Medios
*
Estilo largo – estambres
cortos y medios Cortos
*
Mediestilo
27. Costo Beneficio
Población con un solo fenotipo floral
en el que las anteras y el estigma
están a la misma altura
Población con un solo fenotipo floral
en el que las anteras y el estigma
están ubicados a diferente altura
(hercógama)
Población distílica con dos
morfos florales que difieren
recíprocamente en la ubicación
de estambres y estigma
28. ENANTIOSTILIA (flores de imagen especular)
Deflexión recíproca del estilo: izquierda (morfo izquierdo) - derecha (morfo derecho)
Promueve el entrecruzamiento en plantas polinizadas por animales
Deposición lateral del polen – incapaz de depositar polen en flores del mismo morfo
Enantiostilia = Hercogamia recíproca
No existe evidencia de sistemas de incompatibilidad que prevengan la autogamia en
especies enantiostílicas
Sólo la morfología floral promueve el entrecruzamiento
29. Monomórfica: los individuos de una población
producen tanto morfo derecho como izquierdo
(geitonogamia)
10 familias de plantas
simetría radial
30. Dimórfica: las poblaciones poseen individuos de
morfo derecho e individuos de morfo izquierdo
(derivada de la monomórfica)
3 familias de monocotiledóneas
simetría bilateral
controlada por herencia mendeliana simple
Medida del entrecruzamiento usando
aloenzimas polimórficas
Frecuencia de eventos intermorfo
Frecuencia de eventos intramorfo
Frecuencia de autogamia
Jesson & Barrett, 2002
31.
32. Flexistilia a b
C
a A
t n
a a
f f
l l
e e
x x
Tipo de heterodicogamia, dimorfismo sexual de c d i
i
movimiento (genético) s s
t t
Encontrado en los géneros Amomun y Alpinia de las i
Zingiberaceae
i
l l
Dos morfos florales: individuos con flores del morfo o o
anaflexistilo/hiperflexistilo (protógino) e individuos
con flores del morfo cataflexistilo (protándrico) que se
encuentran en posición opuesta durante la antesis a flor del morfo cataflexistilo en fase masculina
c flor del morfo cataflexistilo en fase femenina
Ambos morfos florales cambian casi sincrónicamente b flor del morfo anaflexistilo en fase femenina
entre una fase sexual y la otra sin que se produzca d flor del morfo anaflexistilo en fase masculina
sobreposición entre ellos
antesis 6:00 – 6: 30 a.m. a y b
mediodía c y d
Previene efectivamente la interferencia entre las
funciones sexuales (dicogamia previene el “selfing”) polinización exitosa sólo entre morfos
33. DICOGAMIA VS. HERCOGAMIA
Semejanzas
Frecuencia de autopolinización = ()
Interferencia polen – estigma = ()
Diferencias
Mecanismo de acción ≠ (temporal vs. espacial)
Gasto en atracción y recompensa ≠ (D - H )
34. FLORES UNISEXUALES
MONOECIA Y DIOECIA
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS
Aproximadamente 10% de las angiospermas tiene flores unisexuales
Diversidad de estrategias sexuales (combinaciones de flores femeninas, masculinas
y hermafroditas) – las más comunes: dioecia y ginodioecia
Flores unisexuales producidas por mutaciones de esterilidad
La evolución de los sistemas diclíneos promoción del entrecruzamiento
35. MONOECIA
Común entre plantas polinizadas por el viento
Evolucionó numerosas veces de la condición hermafrodita dominante en poblaciones
con flores hermafroditas exclusivamente
Ventajas de la monoecia
- Prevenir la autogamia promover el entrecruzamiento
- Potencialmente todos los individuos pueden producir semillas
- Las dos funciones sexuales comparten los gastos de atracción ( hermafroditismo)
Desventajas de la monoecia
No evita la geitonogamia dicógama dioecia funcional
36. Resina
http://www.aroid.org/pollination/gibernau/
Primer día de antesis Segundo día de antesis
Flores femeninas receptivas
Cyclocephala colasi como polinizador de Philodendron solimoesense
Dehiscencia de las anteras Cerramiento de la espata
Coleoptero alimentándose del polen
37. DIOECIA
Ventajas de la dioecia
- Promover el entrecruzamiento (evitar la autofertilización)
- Evitar el “taponamiento” del estigma con polen propio
- Evitar el “malgasto” de óvulos
Desventajas de la dioecia
- Costos de las flores (polen como atrayente)
- Sólo el 50% de los individuos producen frutos (100% en la monoecia)
- Riesgo de que no ocurra la polinización (no hay visita a uno de los individuos, sobre
todo cuando la recompensa es polen)
38. Distribuida en varias familias de angiospermas
(aproximadamente la mitad de las familias de angiospermas)
Salicaceae = toda la familia dioica
Sólo 4% - 6% de especies dioicas
no asociada con una diversificación evolutiva exitosa
Se considera secundaria en angiospermas Hermafroditismo Dioecia
De origen polifilético, a partir de otros sistemas sexuales
asociada con la forma de vida arbórea y con ciertos ambientes como el bosque tropical
Seleccionada cuando debe predominar calidad sobre cantidad
39. Heterostilia Dioecia
X
Flujo de polen
Estigma
(estilo)
Partes bucales
largas - néctar –
transfiere el polen Anteras
con sus partes
bucales
Flor breviestilo Flor longiestilo
Partes bucales
cortas – polen o
polen y néctar –
transfiere el polen
con diferentes “pin”
“thrum” partes del cuerpo
Boraginaceae – Menyanthaceae – Rubiaceae