SlideShare una empresa de Scribd logo
1 de 125
Descargar para leer sin conexión
HOOFDSTUK 1
Reproductie bij planten
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1. Sexuele reproductie
1. Sexuele reproductie
1.1. Sexuele reproductiesystemen

   Hermafrodiet: zowel mannelijke als vrouwelijke
    voortplantingsorganen (binnen dezelfde bloem) (72 %)

   Eenhuizig (monoecious): mannelijke en vrouwelijke
    bloemen op hetzelfde individu (5 %), is een vorm van
    hermafroditisme (binnen dezelfde plant)

   Tweehuizig (dioecious): mannelijke en vrouwelijke bloemen
    op verschillende individuen
    (bomen: 20 %, struiken: 14 %, kruidachtigen: 5 %)

   Tussenvormen: zowel mannelijk (androdioecy) of
    vrouwelijke (gynodioecy) individuen en hermafrodieten in
    dezelfde populatie
Hermafroditisme binnen een bloem

            Aesculus
            hippocastanum
            (Paarde- of Wilde
            kastanje) – De
            stempel is dikker
            dan de antheren
            en steekt er verder
            uit.




                 Magnolia virginiana (Sweetbay magnolia) –
                 Meerdere stempels staan boven rij van
                 antheren ingeplant
Hermafroditisme binnen een bloem

                    Parnassia palustris
Hermafroditisme binnen een individu
   (eenhuizigheid)




                                Vrouwelijke bloem        Mannelijke bloem,
                                met twee stigmas         waarbij individuele
Betula-soorten (Berken). De groene vrouwelijke bloemen   antheren iets uit de
staan opgericht op bovenste deel van de tak en de        schubben van de
mannelijke bloemen (of katjes) hangen onderaan de tak.   katjes hangen.
Hermafroditisme binnen een individu
(eenhuizigheid)




Hazelaar (Corylus avellana)
Mannelijke en vrouwelijke individuen
(tweehuizigheid)


Silene latifolia
(Avondkoekoeksbloem):
Antheren steken buiten
de kroonbuis in bloemen
van mannelijke planten

Bij vrouwelijke planten
steekt de stempel buiten
de kroonbuis van de
bloemen uit.
Mannelijke en vrouwelijke individuen
   (tweehuizigheid)




                             Urtica dioica (Grote brandnetel):
Rumex acetosa (Veldzuring)        =geel          = groen
Evolutionaire pathways die leiden tot
gender dimorfisme (tweehuizigheid)


                    Gynodioecy pathway a:
                       -steriliteit genen verspreiden zich in
                    een cosexuele populatie wat resulteert
                    in een populatie met en +
                    individuen (gynodioecy). Genetische
                    modifiers van fertiliteit converteren
                    gradueel + in (dioecy).

                    Monoecy pathway b:
                    Deze pathway is minder bestudeerd en
                    veronderstelt dat er een disruptieve
                    selectie optreedt bij de allocatie naar
                    en structuren in eenhuizige
                    populaties, waarbij gender-specialisatie
                    gradueel toeneemt tot unisexuele
                    individuen ontstaan.
Evolutionaire pathways die leiden tot
gender dimorfisme (tweehuizigheid)

                  Monoecy is verscheidene keren ontstaan uit
                  de dominante cosexuele conditie in
                  angiospermpopulaties die exclusief +
                  bloemen hebben. Dit gebeurt door
                  steriliteitsmutaties die unisexuele bloemen
                  produceren.

                  Een tweede mogelijke pathway waarbij
                  dioecy uit monoecy gebeurt via een
                  gynodioece intermediaire stadium
                  (stippellijn).

                  Een laatste pathway heeft betrekking tot een
                  zeldzaam sexueel systeem (androdioecy). Er
                  zijn geen aanwijzingen voor het ontstaan
                  van androdioecy als intermediair stadium in
                  de evolutie naar dioecy of vanuit een
                  hermafrodiet stadium.
Evolutionaire pathways die leiden tot
gender dimorfisme (tweehuizigheid)


Sagittaria latifolia (Indian potato, wapato):
Gewoonlijk onderaan bloemgestel en
  bovenaan, maar ook tweehuizige
individuen komen voor.
Monocarp vs polycarp


Monocarp: soorten die slechts één keer bloeien en dan afsterven.
Zowel kortlevende (Cirsium vulgare, Melilotus officinalis, Digitalis
purpurea) als langlevende soorten (vb.: bamboe, palmsoorten en
bromeliasoorten)
Monocarp vs polycarp


Puya raimondii (de grootste bekende bromelia) is een monocarpische plant
Monocarp vs polycarp


    Polycarp: soorten die herhaaldelijk bloeien tijdens
    hun leven (meerjarige soorten)




                                        Bellis perennis (Madeliefje)
Primula veris (Gulden sleutelbloem)
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness

   Mannelijke functie (genen via pollen
    doorgegeven), fitness verhogen door:
     verspreiding van pollen
     succesvolle bestuiving

   Vrouwelijke functie (genen via zaad), fitness
    verhogen door:
       produceren van een maximale hoeveelheid zaad met
        een grote kiem- en concurrentiekracht
   Sex allocation: allocatie in investering mannelijke
    en vrouwelijke functie ~ reproductiesysteem
1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness

   Voordelen van bloemhermafroditisme
     één enkele investering in kroonbladeren of nectar
      bevoordeelt zowel de mannelijke als de vrouwelijke
      functie
     laat facultatieve zelfbevruchting toe bij gebrek aan
      pollen (reproductive assurance)
     als bestuivers aangetrokken worden door pollen
      zouden vrouwelijke bloemen niet bestoven worden
     mannelijke of vrouwelijke functie kunnen gelimiteerd
      zijn door verschillende hulpbronnen (vb. proteïnen of
      koolhydraten)
1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness

    Sexuele
    investering door
    hermafrodieten

         Trade-off tussen
         investering in mannelijke
         en vrouwelijke kenmerken
         lineaire lijn: f + m = 1

   Convex: f + m > 1
    Sommige investeringen kunnen gedeeld worden tussen de
    twee geslachten (vb. aantrekking voor bestuivers) evolutie
    van hermafroditisme
   Concaaf: f + m < 1
    Plant wint fitness door te specialiseren in één enkel geslacht
    evolutie van tweehuizigheid
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1.3. Sex-ratio‟s
   Geslachtsbepaling bij planten:
       meestal via nucleair DNA
       onder bepaalde omstandigheden
           cytoplasmic gender sterility
                maternaal overgeërfd (cytoplasma, mitochondria,…)
                schakelt de mannelijke/vrouwelijke functie uit
           restorer genes
                herstelt de mannelijke/vrouwelijke functie

              laat geslachtswijziging toe
Vb.: Catasetum viridiflavum

   afhankelijk van licht en nutriënten
   indien veel licht / nutriënten  meer vrouwelijke
    planten, meer verjonging,… Vruchtzetting serieuze
    kost en weinig vegetatieve groei
   indien donkerder  meer mannelijke planten,
    meer investering in vegetatieve groei en overleving
Vb.: Silene latifolia (Avondkoekoeksbloem)
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1.4. Bestuiving
   planten zijn immobiel en zijn voor hun
    pollenoverdracht afhankelijk van
       abiotische vectoren: wind, water,…
1.4. Bestuiving
   planten zijn immobiel en zijn voor hun
    pollenoverdracht afhankelijk van
     abiotische vectoren: wind, water,…
     biotische vectoren: dieren
     (Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera,
     …)
1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving
   Types zelfbestuiving:
     autogamie: binnen eenzelfde bloem
     geitonogamie: tussen bloemen van hetzelfde individu;
      vooral bij insectenbestuiving
     cleistogamie: bestuiving voor de bloem opent (obligate
      zelfbestuiving; vnl. bij grassoorten, grootste genus:
      Viola, andere: Drosera
      sp., erwten, bonen, pindanoten,…)
1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving
   cleistogamie: bestuiving voor de bloem opent
       voordeel: energetisch efficiënt (lage pollen-ovule ratio)
       nadeel: inteelt
Voorbeelden van delayed selfing

   Ophrys apifera (Hommelorchis)
   bij bezoek pollinator: pollinium
    tegen lichaam  kruisbestuiving
   ondanks hoge investering in
    mimicry, toch veel selfing
     kan werken als reproductive
    assurance in een variabel
    pollinator-milieu
Een stuifmeelklompje of pollinium
(mv. pollinia) is een samenklevende
massa van pollenkorrels (typisch voor
orchideeën). Bij O. apifera hangt het
pollinium aan een staartje (caudiculum).
Voorbeelden van delayed selfing

   Paris quadrifolia (Eenbes):
    Positie van de stigma‟s en de antheren (A) in het begin van de
    anthesis, (B) twee weken na start anthesis en (C) aan het
    einde van de bloei, wanneer de antheren fysiek contact maken
    met de stigma‟s
Inteelt vermijden
   3 strategieën:
       tweehuizigheid
           mannelijke en vrouwelijke bloemen op
            verschillende individuen
       genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel
       mechanische zelf-incompatibiliteit
Inteelt vermijden
   3 strategieën:
       tweehuizigheid
       genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel
           stempel produceert extracellulaire glycoproteinen 
            dringen in incompatibele pollen en/of pollenbuis en
            degraderen daar RNA:
              verhinderen van pollenkieming
              vertraging van de groei van de pollenbuis
              resultaat = falen van bevruchting
              kan tot verminderde zaadzetting leiden in kleine
                populaties met een kleine diversiteit aan S-allelen
       mechanische zelf-incompatibiliteit
Inteelt vermijden
   3 strategieën:
       tweehuizigheid
       genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel
       mechanische zelf-incompatibiliteit
           herkogamie:
            ruimtelijke scheiding van meeldraden en stempel
           heterostylie:
            polymorfisme in lengte van de stijl (distylie & tristylie)
            en inplanting van de meeldraden
           dichogamie:
            spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen
            pollen) en vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de
            stempel)  protandrie & protogynie
Herkogamie
   Voorbeelden:
     Epilobiumagustifolium (Wilgenroosje)
     Geranium sp.

     Centaurium erythraea (Echt duizendguldenkruid)
Heterostylie
   Strategie om:
       zelfbestuiving / inteelt te vermijden
       een efficiënte kruisbestuiving te bevorderen
Heterostylie
Heterostylie: voorbeelden
 Primula vulgaris (Stengelloze sleutelbloem): ditstylie




„pin‟: korte meeldraden, lange stijl         „thrum‟: lange meeldraden, korte stijl
Heterostylie: voorbeelden




               pin     thrum
Heterostylie: voorbeelden
                   Pulmonaria officinalis                   Lythrum salicaria
                   (Longkruid)                              (Kattenstaart)




Primula veris                          Hottonia palustris
                                                              Tristylie!
(Gulden sleutelbloem)                  (Waterviolier)
Heterostylie: voorbeelden

Eichormia crassipes
(Waterhyacinth)




                      Tristylie!
Heterostylie: ontstaan
Heterostylie: ontstaan
Indicaties voor omgekeerde evolutie (heterostylie  homostylie) bij Primula veris
(Gulden sleutelbloem) in kalkgraslanden in Virion
Heterostylie – speciale types
   Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld
       monomorf (bij eenzelfde plant)
           op bloem-niveau
           op bloeistengel-niveau
       dimorf (tussen verschillende plant)
Heterostylie – speciale types
   Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld
       monomorf (bij eenzelfde plant)
           op bloem-niveau
           op bloeistengel-niveau
       dimorf (tussen verschillende plant)
Heterostylie – speciale types
   Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld
       monomorf (bij eenzelfde plant)
           op bloem-niveau
           op bloeistengel-niveau
       dimorf (tussen verschillende plant)
       vaak gekenmerkt door heterantherie (functioneel dimorfisme in
        antheren)
           meer dan 20 families
           meestal bestoven door bijen
           nectarloos
           bij bv. Solananaceae en Pontederiaceae (Eichornia, Heteranthera,…)
Heterostylie – speciale types
       Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren




Heteranthera                                                 Cyanella
multiflora                                                   alba
Heterostylie – speciale types
   Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren




                          Cyanella alba
Heterostylie – speciale types
   Flexistyly
       Sexueel dimorfisme waarbij twee morfen verschillen in de temporele
        expressie van het sexueel dimorfisme (vb.: Alpinia)



                                                     Populaties van Alpinia (tropical
                                                     gember uit China) worden
                                                     gekenmerkt door gelijke
                                                     frequenties van twee morfen die
                                                     verschillen in stijl-groei en
                                                     timing van de en functie.
                                                     (A) De protandreuze morf van
                                                     Alpinia zerumbet, die       is „s
                                                     ochtends en „s namiddags.
                                                     (B) De protogyneuze morf
                                                     waarbij een reciproke sequentie
                                                     in expressie van de sexuele
                                                     functie optreedt.
Dichogamie: voorbeelden
   spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen pollen) en
    vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de stempel)
     protandrie & protogynie




        Salvia sp. (Salie)                Silene nutans (Nachtsilene)
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   de meeste plantensoorten doen in zekere mate
    aan kruisbestuiving in combinatie met
    zelfbestuiving (mixed mating)
   kruisbestuiving of uitkruising vereist een biotische
    of abiotsche vector
   veel windbestoven planten zijn obligate
    kruisbestuivers
   windbestuivers zijn minder gevoelig aan
    pollenlimitatie (vgl. met onvoorspelbare en zeer
    variabele aanwezigheid van insectbestuivers)
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Pollen/ovule-ratio: hoeveelheid pollen geproduceerd
    per ovule
     afhankelijk van bestuivingssysteem




     afhankelijk van omgeving (vb.: bij hoge abundantie
    bestuivers, hogere pollen/ovule-ratio)
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.
    (Duizendguldenkruiden)
       Fraai duizendguldenkruid (Centaurium pulchellum)
       Strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale)
       Echt duizendguldenkruid (Centaurium erythraea)
     verschillend in habitat en beschikbaarheid bestuivers
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.
    (Duizendguldenkruiden)
     verschillend bezoek aan bestuivers


                                           Fraai




                                                   Strand



                                                            Echt
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.
    (Duizendguldenkruiden)
     verschillend bezoek aan bestuivers
     verschillend vermogen autonome selfing




                                                              Fraai



                                                      Stand



                                               Echt
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.
    (Duizendguldenkruiden)
     verschillend bezoek aan bestuivers
     verschillend vermogen autonome selfing
     door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte



         Fraai
                                                                      Facultatieve
                                                                      zelfbestuiver

                 Stand

                         Echt


                                                                        Facultatieve
                                                                        kruisbestuiver
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.
    (Duizendguldenkruiden)
     verschillend bezoek aan bestuivers
     verschillend vermogen autonome selfing
     door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
   Bijkomend onderzoek C. xantiana:
       in perifere populaties (klein en geïsoleerd, weinig gespecialiseerde bestuivers)
         verlies van herkogamie
       voorbeeld dat reproductive assurance een belangrijke
        evolutionaire motor is achter de evolutie van
        voortplantingssystemen bij planten
Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
Phylogenetic reconstructions to investigate the evolutionary history of
mating systems in the annual genus Amsinckia (Boraginaceae)




Outcrossing species are distylous and have large flowers, whereas
selfing species are homostylous and have much smaller flowers.
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1.4.2. Bestuivingssyndromen
   1. Bestuiving door wind (10% van alle plantensoorten)
    Voordelen:                       Nadelen:
     Lange afstand                   Afhankelijk van vegetatie
     Goede pollen menging             rondom, windsnelheid en
     Geen investeringen nodig om
                                       circulatiepatronen
      pollinatoren te lokken          Trade-off tussen
      (kleine, onopvallende            pollenaantal, pollengrootte en
      bloemen zonder nectar, geen      afgelegde afstand
      pollenverlies door predatie)       (grotere pollen zullen minder ver
                                         getransporteerd worden, maar
                                         hebben wel een grotere
                                         competitiviteit)
                                        Lage efficiëntie: hoge
                                         pollen/ovule ratio (tot 1000000 !)
                                        Grotere competitie met
                                         heterospecifieke pollen
1. Bestuiving door de wind




 Juglans nigra (black   Juglans nigra (black
 walnut) – Mannelijke   walnut) – Vrouwelijke
 bloemen (katjes)       bloemen (groen en
 hangen neer om         zonder kroonbladeren)
 optimaal wind te       zijn relatief groot om
 vangen                 zoveel mogelijk pollen
                        te kunnen opvangen
1. Bestuiving door de wind
                        Acer saccharum (Suikeresdoorn) – de bloemen
                        hangen neer om zoveel mogelijk wind te vangen.
                        Bloemen bezitten geen
                        kroonbladeren.




Acer saccharum (Suikeresdoorn) – Zoals bij
veel windbestuivende bomen bloeien ze nog
voor ze in blad staan, om optimale bestuiving
te bewerkstelligen.
1. Bestuiving door de wind




Bloemen van grassen
staan op de toppen van     De antheren en vederachtige stempels
de stengels om optimaal    hangen ondersteboven om optimaal
blootgesteld te zijn aan   door de wind te worden bestoven.
de wind.                   Geen kroonbladeren
1. Bestuiving door de wind
   Gymnospermen, Tamme kastanje, Ruwe berk, Ambrosia
1.4.2. Bestuivingssyndromen
   2. Bestuiving door dieren (entomofilie en zoofilie)
    Voordelen:                    Nadelen:
     Specifieker:                   Korte afstand
      hoger aantal                   Investeringen nodig om
      conspecifieke pollen: co-       pollinatoren aan te trekken
      evolutie tussen bloem en        (opvallende bloem, beloning
      bestuiver                       zoals nectar of pollen)
     Efficiënter:                   Afhankelijk van gedrag van
      minder pollenverlies,           bestuivers
      lagere pollen-ovule ratio      Trade-off tussen aantrekken van
                                      bestuivers en kans op
                                      geitonogamie
2. Bestuiving door dieren
   Plant en bestuiver hebben tegengestelde belangen
       Plant: hongerige, haastige, ver vliegende, constante
        bestuivers
           maximaliseren van aantal bezoeken
           zoveel mogelijk receptieve stempels laten bezoeken
           zo klein mogelijke investering in aantrekking en beloning
       Bestuiver: grote hoeveelheden voedsel op korte afstand
           maximaliseren van foerageersucces van pollen en nectar
Bestuiving door bijen en wespen
   grootste groep bestuivers (16 % van de plantensoorten)
   groot economisch belang!
   wespen minder effectief (minder harig)
   twee klassen van bloemen:
       opvallende, open, komvormige, relatief
        ongespecialiseerde bloemen
        (vb. roosachtigen, composieten, …)
       opvallende, complexe niet-radiaal
        symmetrische bloemen met
        landingsplatform (vb. leguminozen, …)
   kleur: geel of blauw,
   met nectarsporen (vaak ultraviolet) en geur,
   beloning: nectar (voedsel voor de larven, dikwijls aan de basis van
    een buisvormige bloem), grote, kleverige pollen (rijk aan
    aminozuren) of beide
   bijen kunnen leren waar bloemen met een relatief grote beloning zijn
   voordelig voor planten om slechts enkele bloemen per dag te
    openen (kleiner risico op geitonogamie),
Reproductie bij planten
Reproductie bij planten
Zichtbaar licht vs UV-licht
Bestuiving door bijen en wespen

   Orchideeën: vaak bestuiving door misleiding




Vleeskleurige orchis   Purperorchis   Mannetjesorchis
Insecten die op niet-
belonende orchideeën
terecht komen hebben
snel de neiging andere
individuen en zelfs
andere populaties op
te zoeken.

Evolutionair
mechanisme
tegen inbreeding?
Pseudocopulatie
Bloemen hebben het uitzicht van een vrouwelijk
insect, ook dikwijls productie van feromonen (vb.
verschillende orchidee- soorten)




Vliegenorchis             Bijenorchis   Hommelorchis
Reproductie bij planten
Reproductie bij planten
Reproductie bij planten
Bestuiving door vliegen

1. Myofilie
      eenvoudige, ondiepe bloemen;
       voortplantingsorganen zijn
       goed zichtbaar
      dof gekleurd en weinig
       opvallend, met nectarsporen
      nectar-beloning; gemakkelijk
       bereikbaar
      uitzondering: zweefvliegen
       aangetrokken tot meer complexe,
       fel gekleurde bloemen
      vb.: Euphorbia sp., Sedum sp.
Bestuiving door vliegen

2. Sapromyofilie: vnl. strontvliegen
      bruin tot paars, vaak gevlekt
      sterke stank: rottend vlees,
       mest of bloed
      geen nectarsporen
      pollen-beloning
      bloemen functioneren
       vaak als een val
      vb.: Aristolochia sp., Arum sp.,
       Stapelia sp.
Aronskelk soorten

Arum maculatum
(Gevlekte aronskelk)
Stapelia-soorten - bromvliegen
Bestuiving door (nacht)vlinders
(psycho- en phalaenafilie)

- bloemen in groepen met landingsplatform
- helder gekleurd: rood, oranje, geel (vlinders) of wit (nachtvlinders)
- openen overdag (vlinders) of „s nachts (nachtvlinders)
- produceren veel nectar, t.h.v. de bloembodem
- sterke geur, vooral voor nachtvlinders




                                                 Hesperoyucca whipplei (our Lord‟s candle)
Soorten gericht op nachtvlinders
Bestuiving door kevers (cantharofilie)

- primitiefste bestuivers, maar bestuiven tot 88 % van alle planten
- komvormige bloemen, voortplantingsorganen goed bereikbaar
- kleur: wit tot vaalwit en groen
- sterke geur
- overdag geopend
- matige nectarproductie (Vb. Magnolia, Composieten, Poppenorchis, etc.)
Dracunculus vulgaris
(Drakenbloem)
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
- buisvormige bloemen
- helder gekleurd: rood of oranje
- geurloos
- antheren overdag blootgesteld
- veel vloeibare nectar, t.h.v. de bloembodem
- gematigde pollenproductie, met pollen die aan het
hoofd van de vogel blijven kleven
Monarda didyma (Scarlet
                                 beebalm) – Geen landings-
Erythrina crista-galli           platform noodzakelijk voor
(Crybabytree) – Antheren zo      kolibrie‟s.
geplaatst dat ze bij bezoek
kolibrie, pollen op zijn hoofd
deponeren tijdens het drinken.
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:




    de ontwikkeling van een roest (perch):
    optimale pollinatie door honingzuigers (sunbirds)
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:
Bestuiving door vogels (ornithofilie)

   extinctie van vogels leiden tot cascade-effecten die
    pollinatie en plant-densiteit reduceren




                                     Rhabdothamnus solandri
        Tuis, Stitchbird, Bellbird
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   extinctie van vogels in Nieuw-Zeeland  invloed op Rhabdothamnus solandri
    (Gesneriaceae); geen extinctie in omringende eilanden (controle)
   mainland pollenlimitatie-index (PLI): 0,69 (island-PLI: 0,15)
   zaadproductie / bloem in mainland gereduceerd tot 84%
   mainland: vergelijkbare adult-densiteiten, maar 55% minder juvenielen / adult
   zaaiexperiment op mainland toont sterke zaadlimitatie 5 jaar na zaaien
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   the sense of floral scent  tabaksplant (Nicotiana attenuata)
   impact van bloemchemie op pollinatoren, herbivoren en rovers
    nectarverwijdering, bloembezoek, florivorie, uitkruising-rates
   blocking van de de expressie van biosynthetische genen:
        benzylaceton: lokmiddel voor insecten en vogels
        nicotine: in nectar tegen vraat




      Hawkmoth (Pijlstaart)   Hummingbird (Kolibrie)
Bestuiving door vogels (ornithofilie)
   lokmiddel benzylaceton en afweermiddel nicotine zijn beide nodig voor
    capsule-maturatie en zaadproductie




   Nicotine-block  florivorie en nectarroof
1.4.2. Bestuivingssyndromen




The graph plots the percentile versus ranked estimates of t, the outcrossing
rate, for 169 animal-pollinated species and 59 wind-pollinated species. The data
are of significance for theoretical models of the evolution of mating systems that
predict bimodality of outcrossing rates. Moreover, the difference between the two
distributions raises important issues concerning the functional link between the
pollination biology of species and their mating systems.
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
1.4.3. Bestuivingssucces

   Bestuivingssucces, en dus fitness van plant afhankelijk van :
    1.    de aanwezigheid van al dan niet gespecialiseerde bestuivers
          en hun efficiëntie (mogelijkheid tot pollenoverdracht)
    2.    het bestuivingsysteem (mating system) van de plant
   Habitatfragmentatie en verslechtering van het milieu kunnen
    een sterk negatief effect hebben op (1), maar op langere
    termijn ook op (2).

   Populatiekenmerken kunnen graad van “pollen limitatie”
    sterk bepalen:
        Densiteitseffect (Allee-effect)
        Effect van populatiegrootte, isolatie, …
1.4.3. Bestuivingssucces
   Pollenlimitatie versterkt door:
      Densiteitseffect




    Ridderspoor sp.
                                      Bosch & Waser (1999)
1.4.3. Bestuivingssucces
   Pollenlimitatie versterkt door:
      Densiteitseffect




    Ridderspoor sp.
                                      Bosch & Waser (1999)
1.4.3. Bestuivingssucces
   Pollenlimitatie versterkt door:
      Densiteitseffect

      Effect   van populatiegrootte




    Blauwe knoop – Devil’s-bit
                                       Kwak et al. (2004)
1.4.3. Bestuivingssucces
              Veldsalie –
              Meadow Clary
1.4.3. Bestuivingssucces
   Angiospermen produceren vaak minder vruchten en
    zaden dan bloemen en ovules. Twee ecologische
    mechanismen zijn hiervoor verantwoordelijk:
    1.   onvoldoende pollenoverdracht naar stigma‟s (pollenlimitatie)
    2.   onvoldoende hulpbronnen voor de ontwikkeling van zaden en
         vruchten
    Pollenlimitatie kan empirisch gedemonstreerd door
     middel van de de pollenlimitatie-index: PL = 1 – [ Po / Ps ]
          Po = reproductief succes na open bestuiving (controle)
          Ps = reproductief succes na supplementaire kruisbestuiving
   PL = 0 wijst op geen pollenlimitatie
   specifieke ecologische mechanismen verantwoordelijk
    voor pollenlimitatie?  Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc
1.4.3. Bestuivingssucces




Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc
1.4.3. Bestuivingssucces

   zelfcompatibiliteit
   autogamie
   monocarpie vs polycarpie
   kruidachtig vs houtachtig
   specialisatie
   nectarproductie
   gematigd vs tropisch
   bebost vs open habitats
1.4.3. Bestuivingssucces



n.s.




                            2a


             1a




             1b             2b
1.4.3. Bestuivingssucces




            3a             4b




                           4a
            3b
1.4.3. Bestuivingssucces
1.4.3. Bestuivingssucces
224 dier-bestoven plantensoorten werden gecategoriseerd volgens 6 life-history traits en 2
ecologische condities. PL tussen soorten werd vergeleken met TIPs en PICs-analyses. De resultaten
waren overlappend met minder significante resultaten bij de PICs-analyse, waarschijnlijk t.g.v. lage
statistische power. De invloed van phylogenetische historie op PL was zwak, desondanks was er een
significante variatie in PL tussen 7 angiosperm-families, wat een phylogenetische component
suggereert. Bij zowel TIPs en PICs was PL lager bij zelf-compatibele en autogame soorten. TIPs
toonde aan dat kruiden, nectarproducenten en gematigde soorten waarschijnlijk minder PL
zijn, maar bij PICs kon dit enkel aangetoond worden bij de zelf-incompatibele soorten. Geen enkele
predictor was exlusief een indicator voor PL, wat waarschijnlijk de stochastische natuur van
pollinator-services reflecteerd.
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
2. Vegetatieve reproductie
1.       Apomixis (agamospermie):
         productie van zaad zonder bevruchting
2. Vegetatieve reproductie
1.       Apomixis (agamospermie):
         productie van zaad zonder bevruchting
           exacte kopie van genen, geeft hoogste kans om
          aangepast te zijn aan lokale abiotische omstandigheden
          (vnl. in stabiele milieus)
         vb.:Taraxacum officinale (Paardenbloem),
          Rubus fruticosus (Braam), Fragaria (Aardbei)
2. Vegetatieve reproductie
1.       Apomixis (agamospermie):
         recent ontdekking van mannelijke apomixis bij
          Cupressus dupreziana (Saharah Cypres)
         zaadzetting enkel resultaat van pollen zonder
          genetische bijdrage van de moederplant
Reproductie bij planten

1.        Sexuele reproductie
     1.        Sexuele reproductiesystemen
     2.        Mannelijke en vrouwelijke fitness
     3.        Sex-ratio‟s
     4.        Bestuiving
          1.     Kruis- versus zelfbestuiving
          2.     Bestuivingssyndromen
          3.     Bestuivingssucces
2.        Vegetatieve reproductie
     1.        Apomixis
     2.        Clonaliteit
2. Vegetatieve reproductie
1.       Clonaliteit:
          genetisch identieke individuen
          via stolonen, rhizomen, bollen, adventiefknoppen, adventiefwortels,…
          voordelen: zeker, snel, weinig kosten, nakomelingen aangepast aan actuele
           omgevingscondities (voordelig in stabiele milieus)
          nadelen: geen dispersie, geen dormantie, geen sexuele recombinatie
           (aanpassingen aan veranderend milieu), meest aangepaste klonen gaan de
           andere wegconcurreren grote vlekken genetisch identieke individuen
2. Vegetatieve reproductie
2. Vegetatieve reproductie
1.   Clonaliteit
        groeivormen van clonale planten:
         ramets (scheuten) vs genets (genetische entiteiten)
        groeistrategiëen:
            phalanx              vs             guerilla



         verspreiding in                       verspreiding
         een dicht front,                      door geïsoleerde
         met scheuten                          stolonen of
         dicht op elkaar                       rhizomen

            foraging: ramets vormen in de richting van betere ecologische
            omstandigheden (meer licht, nutriënten, minder toxines)
2. Vegetatieve reproductie
   clonale groei kan resulteren in grotere floral display,
    maar eveneens in toenemende geitonogamie (vnl. bij phalanx)
   kan problemen geven als de soort zelf-incompatibel is of gevoelig
    aan inteelt (vb.: Meiklokje)
   zeker wanneer de bestuivers korte afstanden afleggen (vb.: Vaccinium)
2. Vegetatieve reproductie
   Influence of clonal growth on selfing rate in Vaccinium
    myrtillus L. (Albert et al., 2008)
2. Vegetatieve reproductie
      1.       Clonaliteit
                de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de
                 omgevingsomstandigheden




           Trifolium repens
(Witte klaver – White or Dutch clover)
2. Vegetatieve reproductie
1.       Clonaliteit
          de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de
           omgevingsomstandigheden
                                                    Droog      Vruchtbaar
                                                   Eikenbos   Essenbos met
                                                                Populier




     Paris quadrifolia
        (Eenbes)
2. Vegetatieve reproductie
1.       Clonaliteit
          de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de
           omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes))
                                                                        Vruchtbaar
                                                            Droog      Essenbos met
                                                           Eikenbos      Populier
2. Vegetatieve reproductie
1.       Clonaliteit
          de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de
           omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes))

Más contenido relacionado

Destacado

De Apotheek Van God
De Apotheek Van GodDe Apotheek Van God
De Apotheek Van GodMax Mesman
 
Het rijk van de prokaryoten of monera
Het rijk van de prokaryoten of moneraHet rijk van de prokaryoten of monera
Het rijk van de prokaryoten of moneraTimothyWauters
 
Overstromingen en ruimtelijke structuur
Overstromingen en ruimtelijke structuurOverstromingen en ruimtelijke structuur
Overstromingen en ruimtelijke structuurThomas Soetewey
 
Planten, bomen en bloemenquiz
Planten, bomen en bloemenquizPlanten, bomen en bloemenquiz
Planten, bomen en bloemenquizEllen Ouden
 
Het rijk van de protisten
Het rijk van de protistenHet rijk van de protisten
Het rijk van de protistenTimothyWauters
 
Bmg 310 environment science ugc evs_book
Bmg 310 environment science ugc evs_bookBmg 310 environment science ugc evs_book
Bmg 310 environment science ugc evs_bookakshay garg
 
I l8 hoe planten omgaan met stress michel haring
I l8 hoe planten omgaan met stress   michel haringI l8 hoe planten omgaan met stress   michel haring
I l8 hoe planten omgaan met stress michel haringTycho Malmberg
 
Micro organismen 1. Bacteriën
Micro organismen 1. Bacteriën Micro organismen 1. Bacteriën
Micro organismen 1. Bacteriën Thomas Soetewey
 
Introduction to plant reproduction
Introduction to plant reproductionIntroduction to plant reproduction
Introduction to plant reproductionamandayoung313
 
Handboek bodem en bemesting 27 11-15
Handboek bodem en bemesting 27 11-15Handboek bodem en bemesting 27 11-15
Handboek bodem en bemesting 27 11-15Janjo de Haan
 
Insects - An Introduction for First Grade
Insects - An Introduction for First GradeInsects - An Introduction for First Grade
Insects - An Introduction for First Gradegherm6
 
Insects powerpoint
Insects powerpointInsects powerpoint
Insects powerpointlgotthar
 
Insects Powerpoint
Insects PowerpointInsects Powerpoint
Insects Powerpointhewittw
 
Parts of a plant ppt
Parts of a plant pptParts of a plant ppt
Parts of a plant pptguest2b32b2e
 
Plants powerpoint and interactive activities
Plants powerpoint and interactive activitiesPlants powerpoint and interactive activities
Plants powerpoint and interactive activitiesMari Gallardo Capiscol
 

Destacado (18)

De Apotheek Van God
De Apotheek Van GodDe Apotheek Van God
De Apotheek Van God
 
Het rijk van de prokaryoten of monera
Het rijk van de prokaryoten of moneraHet rijk van de prokaryoten of monera
Het rijk van de prokaryoten of monera
 
Overstromingen en ruimtelijke structuur
Overstromingen en ruimtelijke structuurOverstromingen en ruimtelijke structuur
Overstromingen en ruimtelijke structuur
 
Spinnen
SpinnenSpinnen
Spinnen
 
Planten, bomen en bloemenquiz
Planten, bomen en bloemenquizPlanten, bomen en bloemenquiz
Planten, bomen en bloemenquiz
 
Het west europese weer
Het west europese weerHet west europese weer
Het west europese weer
 
Het rijk van de protisten
Het rijk van de protistenHet rijk van de protisten
Het rijk van de protisten
 
Bmg 310 environment science ugc evs_book
Bmg 310 environment science ugc evs_bookBmg 310 environment science ugc evs_book
Bmg 310 environment science ugc evs_book
 
I l8 hoe planten omgaan met stress michel haring
I l8 hoe planten omgaan met stress   michel haringI l8 hoe planten omgaan met stress   michel haring
I l8 hoe planten omgaan met stress michel haring
 
Micro organismen 1. Bacteriën
Micro organismen 1. Bacteriën Micro organismen 1. Bacteriën
Micro organismen 1. Bacteriën
 
Introduction to plant reproduction
Introduction to plant reproductionIntroduction to plant reproduction
Introduction to plant reproduction
 
Handboek bodem en bemesting 27 11-15
Handboek bodem en bemesting 27 11-15Handboek bodem en bemesting 27 11-15
Handboek bodem en bemesting 27 11-15
 
Venus
VenusVenus
Venus
 
Insects - An Introduction for First Grade
Insects - An Introduction for First GradeInsects - An Introduction for First Grade
Insects - An Introduction for First Grade
 
Insects powerpoint
Insects powerpointInsects powerpoint
Insects powerpoint
 
Insects Powerpoint
Insects PowerpointInsects Powerpoint
Insects Powerpoint
 
Parts of a plant ppt
Parts of a plant pptParts of a plant ppt
Parts of a plant ppt
 
Plants powerpoint and interactive activities
Plants powerpoint and interactive activitiesPlants powerpoint and interactive activities
Plants powerpoint and interactive activities
 

Reproductie bij planten

  • 2. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 5. 1.1. Sexuele reproductiesystemen  Hermafrodiet: zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantingsorganen (binnen dezelfde bloem) (72 %)  Eenhuizig (monoecious): mannelijke en vrouwelijke bloemen op hetzelfde individu (5 %), is een vorm van hermafroditisme (binnen dezelfde plant)  Tweehuizig (dioecious): mannelijke en vrouwelijke bloemen op verschillende individuen (bomen: 20 %, struiken: 14 %, kruidachtigen: 5 %)  Tussenvormen: zowel mannelijk (androdioecy) of vrouwelijke (gynodioecy) individuen en hermafrodieten in dezelfde populatie
  • 6. Hermafroditisme binnen een bloem Aesculus hippocastanum (Paarde- of Wilde kastanje) – De stempel is dikker dan de antheren en steekt er verder uit. Magnolia virginiana (Sweetbay magnolia) – Meerdere stempels staan boven rij van antheren ingeplant
  • 7. Hermafroditisme binnen een bloem Parnassia palustris
  • 8. Hermafroditisme binnen een individu (eenhuizigheid) Vrouwelijke bloem Mannelijke bloem, met twee stigmas waarbij individuele Betula-soorten (Berken). De groene vrouwelijke bloemen antheren iets uit de staan opgericht op bovenste deel van de tak en de schubben van de mannelijke bloemen (of katjes) hangen onderaan de tak. katjes hangen.
  • 9. Hermafroditisme binnen een individu (eenhuizigheid) Hazelaar (Corylus avellana)
  • 10. Mannelijke en vrouwelijke individuen (tweehuizigheid) Silene latifolia (Avondkoekoeksbloem): Antheren steken buiten de kroonbuis in bloemen van mannelijke planten Bij vrouwelijke planten steekt de stempel buiten de kroonbuis van de bloemen uit.
  • 11. Mannelijke en vrouwelijke individuen (tweehuizigheid) Urtica dioica (Grote brandnetel): Rumex acetosa (Veldzuring) =geel = groen
  • 12. Evolutionaire pathways die leiden tot gender dimorfisme (tweehuizigheid) Gynodioecy pathway a: -steriliteit genen verspreiden zich in een cosexuele populatie wat resulteert in een populatie met en + individuen (gynodioecy). Genetische modifiers van fertiliteit converteren gradueel + in (dioecy). Monoecy pathway b: Deze pathway is minder bestudeerd en veronderstelt dat er een disruptieve selectie optreedt bij de allocatie naar en structuren in eenhuizige populaties, waarbij gender-specialisatie gradueel toeneemt tot unisexuele individuen ontstaan.
  • 13. Evolutionaire pathways die leiden tot gender dimorfisme (tweehuizigheid) Monoecy is verscheidene keren ontstaan uit de dominante cosexuele conditie in angiospermpopulaties die exclusief + bloemen hebben. Dit gebeurt door steriliteitsmutaties die unisexuele bloemen produceren. Een tweede mogelijke pathway waarbij dioecy uit monoecy gebeurt via een gynodioece intermediaire stadium (stippellijn). Een laatste pathway heeft betrekking tot een zeldzaam sexueel systeem (androdioecy). Er zijn geen aanwijzingen voor het ontstaan van androdioecy als intermediair stadium in de evolutie naar dioecy of vanuit een hermafrodiet stadium.
  • 14. Evolutionaire pathways die leiden tot gender dimorfisme (tweehuizigheid) Sagittaria latifolia (Indian potato, wapato): Gewoonlijk onderaan bloemgestel en bovenaan, maar ook tweehuizige individuen komen voor.
  • 15. Monocarp vs polycarp Monocarp: soorten die slechts één keer bloeien en dan afsterven. Zowel kortlevende (Cirsium vulgare, Melilotus officinalis, Digitalis purpurea) als langlevende soorten (vb.: bamboe, palmsoorten en bromeliasoorten)
  • 16. Monocarp vs polycarp Puya raimondii (de grootste bekende bromelia) is een monocarpische plant
  • 17. Monocarp vs polycarp Polycarp: soorten die herhaaldelijk bloeien tijdens hun leven (meerjarige soorten) Bellis perennis (Madeliefje) Primula veris (Gulden sleutelbloem)
  • 18. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 19. 1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness  Mannelijke functie (genen via pollen doorgegeven), fitness verhogen door:  verspreiding van pollen  succesvolle bestuiving  Vrouwelijke functie (genen via zaad), fitness verhogen door:  produceren van een maximale hoeveelheid zaad met een grote kiem- en concurrentiekracht  Sex allocation: allocatie in investering mannelijke en vrouwelijke functie ~ reproductiesysteem
  • 20. 1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness  Voordelen van bloemhermafroditisme  één enkele investering in kroonbladeren of nectar bevoordeelt zowel de mannelijke als de vrouwelijke functie  laat facultatieve zelfbevruchting toe bij gebrek aan pollen (reproductive assurance)  als bestuivers aangetrokken worden door pollen zouden vrouwelijke bloemen niet bestoven worden  mannelijke of vrouwelijke functie kunnen gelimiteerd zijn door verschillende hulpbronnen (vb. proteïnen of koolhydraten)
  • 21. 1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness Sexuele investering door hermafrodieten Trade-off tussen investering in mannelijke en vrouwelijke kenmerken lineaire lijn: f + m = 1  Convex: f + m > 1 Sommige investeringen kunnen gedeeld worden tussen de twee geslachten (vb. aantrekking voor bestuivers) evolutie van hermafroditisme  Concaaf: f + m < 1 Plant wint fitness door te specialiseren in één enkel geslacht evolutie van tweehuizigheid
  • 22. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 23. 1.3. Sex-ratio‟s  Geslachtsbepaling bij planten:  meestal via nucleair DNA  onder bepaalde omstandigheden  cytoplasmic gender sterility  maternaal overgeërfd (cytoplasma, mitochondria,…)  schakelt de mannelijke/vrouwelijke functie uit  restorer genes  herstelt de mannelijke/vrouwelijke functie  laat geslachtswijziging toe
  • 24. Vb.: Catasetum viridiflavum  afhankelijk van licht en nutriënten  indien veel licht / nutriënten  meer vrouwelijke planten, meer verjonging,… Vruchtzetting serieuze kost en weinig vegetatieve groei  indien donkerder  meer mannelijke planten, meer investering in vegetatieve groei en overleving
  • 25. Vb.: Silene latifolia (Avondkoekoeksbloem)
  • 26. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 27. 1.4. Bestuiving  planten zijn immobiel en zijn voor hun pollenoverdracht afhankelijk van  abiotische vectoren: wind, water,…
  • 28. 1.4. Bestuiving  planten zijn immobiel en zijn voor hun pollenoverdracht afhankelijk van  abiotische vectoren: wind, water,…  biotische vectoren: dieren (Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera, …)
  • 29. 1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving  Types zelfbestuiving:  autogamie: binnen eenzelfde bloem  geitonogamie: tussen bloemen van hetzelfde individu; vooral bij insectenbestuiving  cleistogamie: bestuiving voor de bloem opent (obligate zelfbestuiving; vnl. bij grassoorten, grootste genus: Viola, andere: Drosera sp., erwten, bonen, pindanoten,…)
  • 30. 1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving  cleistogamie: bestuiving voor de bloem opent  voordeel: energetisch efficiënt (lage pollen-ovule ratio)  nadeel: inteelt
  • 31. Voorbeelden van delayed selfing  Ophrys apifera (Hommelorchis)  bij bezoek pollinator: pollinium tegen lichaam  kruisbestuiving  ondanks hoge investering in mimicry, toch veel selfing  kan werken als reproductive assurance in een variabel pollinator-milieu Een stuifmeelklompje of pollinium (mv. pollinia) is een samenklevende massa van pollenkorrels (typisch voor orchideeën). Bij O. apifera hangt het pollinium aan een staartje (caudiculum).
  • 32. Voorbeelden van delayed selfing  Paris quadrifolia (Eenbes): Positie van de stigma‟s en de antheren (A) in het begin van de anthesis, (B) twee weken na start anthesis en (C) aan het einde van de bloei, wanneer de antheren fysiek contact maken met de stigma‟s
  • 33. Inteelt vermijden  3 strategieën:  tweehuizigheid  mannelijke en vrouwelijke bloemen op verschillende individuen  genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel  mechanische zelf-incompatibiliteit
  • 34. Inteelt vermijden  3 strategieën:  tweehuizigheid  genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel  stempel produceert extracellulaire glycoproteinen  dringen in incompatibele pollen en/of pollenbuis en degraderen daar RNA:  verhinderen van pollenkieming  vertraging van de groei van de pollenbuis  resultaat = falen van bevruchting  kan tot verminderde zaadzetting leiden in kleine populaties met een kleine diversiteit aan S-allelen  mechanische zelf-incompatibiliteit
  • 35. Inteelt vermijden  3 strategieën:  tweehuizigheid  genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel  mechanische zelf-incompatibiliteit  herkogamie: ruimtelijke scheiding van meeldraden en stempel  heterostylie: polymorfisme in lengte van de stijl (distylie & tristylie) en inplanting van de meeldraden  dichogamie: spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen pollen) en vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de stempel)  protandrie & protogynie
  • 36. Herkogamie  Voorbeelden:  Epilobiumagustifolium (Wilgenroosje)  Geranium sp.  Centaurium erythraea (Echt duizendguldenkruid)
  • 37. Heterostylie  Strategie om:  zelfbestuiving / inteelt te vermijden  een efficiënte kruisbestuiving te bevorderen
  • 39. Heterostylie: voorbeelden Primula vulgaris (Stengelloze sleutelbloem): ditstylie „pin‟: korte meeldraden, lange stijl „thrum‟: lange meeldraden, korte stijl
  • 41. Heterostylie: voorbeelden Pulmonaria officinalis Lythrum salicaria (Longkruid) (Kattenstaart) Primula veris Hottonia palustris Tristylie! (Gulden sleutelbloem) (Waterviolier)
  • 44. Heterostylie: ontstaan Indicaties voor omgekeerde evolutie (heterostylie  homostylie) bij Primula veris (Gulden sleutelbloem) in kalkgraslanden in Virion
  • 45. Heterostylie – speciale types  Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld  monomorf (bij eenzelfde plant)  op bloem-niveau  op bloeistengel-niveau  dimorf (tussen verschillende plant)
  • 46. Heterostylie – speciale types  Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld  monomorf (bij eenzelfde plant)  op bloem-niveau  op bloeistengel-niveau  dimorf (tussen verschillende plant)
  • 47. Heterostylie – speciale types  Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld  monomorf (bij eenzelfde plant)  op bloem-niveau  op bloeistengel-niveau  dimorf (tussen verschillende plant)  vaak gekenmerkt door heterantherie (functioneel dimorfisme in antheren)  meer dan 20 families  meestal bestoven door bijen  nectarloos  bij bv. Solananaceae en Pontederiaceae (Eichornia, Heteranthera,…)
  • 48. Heterostylie – speciale types  Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren Heteranthera Cyanella multiflora alba
  • 49. Heterostylie – speciale types  Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren Cyanella alba
  • 50. Heterostylie – speciale types  Flexistyly  Sexueel dimorfisme waarbij twee morfen verschillen in de temporele expressie van het sexueel dimorfisme (vb.: Alpinia) Populaties van Alpinia (tropical gember uit China) worden gekenmerkt door gelijke frequenties van twee morfen die verschillen in stijl-groei en timing van de en functie. (A) De protandreuze morf van Alpinia zerumbet, die is „s ochtends en „s namiddags. (B) De protogyneuze morf waarbij een reciproke sequentie in expressie van de sexuele functie optreedt.
  • 51. Dichogamie: voorbeelden  spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen pollen) en vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de stempel)  protandrie & protogynie Salvia sp. (Salie) Silene nutans (Nachtsilene)
  • 52. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  de meeste plantensoorten doen in zekere mate aan kruisbestuiving in combinatie met zelfbestuiving (mixed mating)  kruisbestuiving of uitkruising vereist een biotische of abiotsche vector  veel windbestoven planten zijn obligate kruisbestuivers  windbestuivers zijn minder gevoelig aan pollenlimitatie (vgl. met onvoorspelbare en zeer variabele aanwezigheid van insectbestuivers)
  • 53. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
  • 54. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Pollen/ovule-ratio: hoeveelheid pollen geproduceerd per ovule  afhankelijk van bestuivingssysteem  afhankelijk van omgeving (vb.: bij hoge abundantie bestuivers, hogere pollen/ovule-ratio)
  • 55. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp. (Duizendguldenkruiden)  Fraai duizendguldenkruid (Centaurium pulchellum)  Strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale)  Echt duizendguldenkruid (Centaurium erythraea)  verschillend in habitat en beschikbaarheid bestuivers
  • 56. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp. (Duizendguldenkruiden)  verschillend bezoek aan bestuivers Fraai Strand Echt
  • 57. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp. (Duizendguldenkruiden)  verschillend bezoek aan bestuivers  verschillend vermogen autonome selfing Fraai Stand Echt
  • 58. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp. (Duizendguldenkruiden)  verschillend bezoek aan bestuivers  verschillend vermogen autonome selfing  door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte Fraai Facultatieve zelfbestuiver Stand Echt Facultatieve kruisbestuiver
  • 59. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp. (Duizendguldenkruiden)  verschillend bezoek aan bestuivers  verschillend vermogen autonome selfing  door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte
  • 60. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving
  • 61. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving  Bijkomend onderzoek C. xantiana:  in perifere populaties (klein en geïsoleerd, weinig gespecialiseerde bestuivers)  verlies van herkogamie  voorbeeld dat reproductive assurance een belangrijke evolutionaire motor is achter de evolutie van voortplantingssystemen bij planten
  • 62. Aandeel kruis- vs zelfbestuiving Phylogenetic reconstructions to investigate the evolutionary history of mating systems in the annual genus Amsinckia (Boraginaceae) Outcrossing species are distylous and have large flowers, whereas selfing species are homostylous and have much smaller flowers.
  • 63. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 64. 1.4.2. Bestuivingssyndromen  1. Bestuiving door wind (10% van alle plantensoorten) Voordelen: Nadelen:  Lange afstand  Afhankelijk van vegetatie  Goede pollen menging rondom, windsnelheid en  Geen investeringen nodig om circulatiepatronen pollinatoren te lokken  Trade-off tussen (kleine, onopvallende pollenaantal, pollengrootte en bloemen zonder nectar, geen afgelegde afstand pollenverlies door predatie) (grotere pollen zullen minder ver getransporteerd worden, maar hebben wel een grotere competitiviteit)  Lage efficiëntie: hoge pollen/ovule ratio (tot 1000000 !)  Grotere competitie met heterospecifieke pollen
  • 65. 1. Bestuiving door de wind Juglans nigra (black Juglans nigra (black walnut) – Mannelijke walnut) – Vrouwelijke bloemen (katjes) bloemen (groen en hangen neer om zonder kroonbladeren) optimaal wind te zijn relatief groot om vangen zoveel mogelijk pollen te kunnen opvangen
  • 66. 1. Bestuiving door de wind Acer saccharum (Suikeresdoorn) – de bloemen hangen neer om zoveel mogelijk wind te vangen. Bloemen bezitten geen kroonbladeren. Acer saccharum (Suikeresdoorn) – Zoals bij veel windbestuivende bomen bloeien ze nog voor ze in blad staan, om optimale bestuiving te bewerkstelligen.
  • 67. 1. Bestuiving door de wind Bloemen van grassen staan op de toppen van De antheren en vederachtige stempels de stengels om optimaal hangen ondersteboven om optimaal blootgesteld te zijn aan door de wind te worden bestoven. de wind. Geen kroonbladeren
  • 68. 1. Bestuiving door de wind  Gymnospermen, Tamme kastanje, Ruwe berk, Ambrosia
  • 69. 1.4.2. Bestuivingssyndromen  2. Bestuiving door dieren (entomofilie en zoofilie) Voordelen: Nadelen:  Specifieker:  Korte afstand hoger aantal  Investeringen nodig om conspecifieke pollen: co- pollinatoren aan te trekken evolutie tussen bloem en (opvallende bloem, beloning bestuiver zoals nectar of pollen)  Efficiënter:  Afhankelijk van gedrag van minder pollenverlies, bestuivers lagere pollen-ovule ratio  Trade-off tussen aantrekken van bestuivers en kans op geitonogamie
  • 70. 2. Bestuiving door dieren  Plant en bestuiver hebben tegengestelde belangen  Plant: hongerige, haastige, ver vliegende, constante bestuivers  maximaliseren van aantal bezoeken  zoveel mogelijk receptieve stempels laten bezoeken  zo klein mogelijke investering in aantrekking en beloning  Bestuiver: grote hoeveelheden voedsel op korte afstand  maximaliseren van foerageersucces van pollen en nectar
  • 71. Bestuiving door bijen en wespen  grootste groep bestuivers (16 % van de plantensoorten)  groot economisch belang!  wespen minder effectief (minder harig)  twee klassen van bloemen:  opvallende, open, komvormige, relatief ongespecialiseerde bloemen (vb. roosachtigen, composieten, …)  opvallende, complexe niet-radiaal symmetrische bloemen met landingsplatform (vb. leguminozen, …)  kleur: geel of blauw,  met nectarsporen (vaak ultraviolet) en geur,  beloning: nectar (voedsel voor de larven, dikwijls aan de basis van een buisvormige bloem), grote, kleverige pollen (rijk aan aminozuren) of beide  bijen kunnen leren waar bloemen met een relatief grote beloning zijn  voordelig voor planten om slechts enkele bloemen per dag te openen (kleiner risico op geitonogamie),
  • 74. Zichtbaar licht vs UV-licht
  • 75. Bestuiving door bijen en wespen  Orchideeën: vaak bestuiving door misleiding Vleeskleurige orchis Purperorchis Mannetjesorchis
  • 76. Insecten die op niet- belonende orchideeën terecht komen hebben snel de neiging andere individuen en zelfs andere populaties op te zoeken. Evolutionair mechanisme tegen inbreeding?
  • 77. Pseudocopulatie Bloemen hebben het uitzicht van een vrouwelijk insect, ook dikwijls productie van feromonen (vb. verschillende orchidee- soorten) Vliegenorchis Bijenorchis Hommelorchis
  • 81. Bestuiving door vliegen 1. Myofilie  eenvoudige, ondiepe bloemen; voortplantingsorganen zijn goed zichtbaar  dof gekleurd en weinig opvallend, met nectarsporen  nectar-beloning; gemakkelijk bereikbaar  uitzondering: zweefvliegen aangetrokken tot meer complexe, fel gekleurde bloemen  vb.: Euphorbia sp., Sedum sp.
  • 82. Bestuiving door vliegen 2. Sapromyofilie: vnl. strontvliegen  bruin tot paars, vaak gevlekt  sterke stank: rottend vlees, mest of bloed  geen nectarsporen  pollen-beloning  bloemen functioneren vaak als een val  vb.: Aristolochia sp., Arum sp., Stapelia sp.
  • 85. Bestuiving door (nacht)vlinders (psycho- en phalaenafilie) - bloemen in groepen met landingsplatform - helder gekleurd: rood, oranje, geel (vlinders) of wit (nachtvlinders) - openen overdag (vlinders) of „s nachts (nachtvlinders) - produceren veel nectar, t.h.v. de bloembodem - sterke geur, vooral voor nachtvlinders Hesperoyucca whipplei (our Lord‟s candle)
  • 86. Soorten gericht op nachtvlinders
  • 87. Bestuiving door kevers (cantharofilie) - primitiefste bestuivers, maar bestuiven tot 88 % van alle planten - komvormige bloemen, voortplantingsorganen goed bereikbaar - kleur: wit tot vaalwit en groen - sterke geur - overdag geopend - matige nectarproductie (Vb. Magnolia, Composieten, Poppenorchis, etc.)
  • 89. Bestuiving door vogels (ornithofilie) - buisvormige bloemen - helder gekleurd: rood of oranje - geurloos - antheren overdag blootgesteld - veel vloeibare nectar, t.h.v. de bloembodem - gematigde pollenproductie, met pollen die aan het hoofd van de vogel blijven kleven
  • 90. Monarda didyma (Scarlet beebalm) – Geen landings- Erythrina crista-galli platform noodzakelijk voor (Crybabytree) – Antheren zo kolibrie‟s. geplaatst dat ze bij bezoek kolibrie, pollen op zijn hoofd deponeren tijdens het drinken.
  • 91. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels: de ontwikkeling van een roest (perch): optimale pollinatie door honingzuigers (sunbirds)
  • 92. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:
  • 93. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:
  • 94. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  extinctie van vogels leiden tot cascade-effecten die pollinatie en plant-densiteit reduceren Rhabdothamnus solandri Tuis, Stitchbird, Bellbird
  • 95. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  extinctie van vogels in Nieuw-Zeeland  invloed op Rhabdothamnus solandri (Gesneriaceae); geen extinctie in omringende eilanden (controle)  mainland pollenlimitatie-index (PLI): 0,69 (island-PLI: 0,15)  zaadproductie / bloem in mainland gereduceerd tot 84%  mainland: vergelijkbare adult-densiteiten, maar 55% minder juvenielen / adult  zaaiexperiment op mainland toont sterke zaadlimitatie 5 jaar na zaaien
  • 96. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  the sense of floral scent  tabaksplant (Nicotiana attenuata)  impact van bloemchemie op pollinatoren, herbivoren en rovers nectarverwijdering, bloembezoek, florivorie, uitkruising-rates  blocking van de de expressie van biosynthetische genen:  benzylaceton: lokmiddel voor insecten en vogels  nicotine: in nectar tegen vraat Hawkmoth (Pijlstaart) Hummingbird (Kolibrie)
  • 97. Bestuiving door vogels (ornithofilie)  lokmiddel benzylaceton en afweermiddel nicotine zijn beide nodig voor capsule-maturatie en zaadproductie  Nicotine-block  florivorie en nectarroof
  • 98. 1.4.2. Bestuivingssyndromen The graph plots the percentile versus ranked estimates of t, the outcrossing rate, for 169 animal-pollinated species and 59 wind-pollinated species. The data are of significance for theoretical models of the evolution of mating systems that predict bimodality of outcrossing rates. Moreover, the difference between the two distributions raises important issues concerning the functional link between the pollination biology of species and their mating systems.
  • 99. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 100. 1.4.3. Bestuivingssucces  Bestuivingssucces, en dus fitness van plant afhankelijk van : 1. de aanwezigheid van al dan niet gespecialiseerde bestuivers en hun efficiëntie (mogelijkheid tot pollenoverdracht) 2. het bestuivingsysteem (mating system) van de plant  Habitatfragmentatie en verslechtering van het milieu kunnen een sterk negatief effect hebben op (1), maar op langere termijn ook op (2).  Populatiekenmerken kunnen graad van “pollen limitatie” sterk bepalen:  Densiteitseffect (Allee-effect)  Effect van populatiegrootte, isolatie, …
  • 101. 1.4.3. Bestuivingssucces  Pollenlimitatie versterkt door:  Densiteitseffect Ridderspoor sp. Bosch & Waser (1999)
  • 102. 1.4.3. Bestuivingssucces  Pollenlimitatie versterkt door:  Densiteitseffect Ridderspoor sp. Bosch & Waser (1999)
  • 103. 1.4.3. Bestuivingssucces  Pollenlimitatie versterkt door:  Densiteitseffect  Effect van populatiegrootte Blauwe knoop – Devil’s-bit Kwak et al. (2004)
  • 104. 1.4.3. Bestuivingssucces Veldsalie – Meadow Clary
  • 105. 1.4.3. Bestuivingssucces  Angiospermen produceren vaak minder vruchten en zaden dan bloemen en ovules. Twee ecologische mechanismen zijn hiervoor verantwoordelijk: 1. onvoldoende pollenoverdracht naar stigma‟s (pollenlimitatie) 2. onvoldoende hulpbronnen voor de ontwikkeling van zaden en vruchten  Pollenlimitatie kan empirisch gedemonstreerd door middel van de de pollenlimitatie-index: PL = 1 – [ Po / Ps ] Po = reproductief succes na open bestuiving (controle) Ps = reproductief succes na supplementaire kruisbestuiving  PL = 0 wijst op geen pollenlimitatie  specifieke ecologische mechanismen verantwoordelijk voor pollenlimitatie?  Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc
  • 106. 1.4.3. Bestuivingssucces Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc
  • 107. 1.4.3. Bestuivingssucces  zelfcompatibiliteit  autogamie  monocarpie vs polycarpie  kruidachtig vs houtachtig  specialisatie  nectarproductie  gematigd vs tropisch  bebost vs open habitats
  • 109. 1.4.3. Bestuivingssucces 3a 4b 4a 3b
  • 111. 1.4.3. Bestuivingssucces 224 dier-bestoven plantensoorten werden gecategoriseerd volgens 6 life-history traits en 2 ecologische condities. PL tussen soorten werd vergeleken met TIPs en PICs-analyses. De resultaten waren overlappend met minder significante resultaten bij de PICs-analyse, waarschijnlijk t.g.v. lage statistische power. De invloed van phylogenetische historie op PL was zwak, desondanks was er een significante variatie in PL tussen 7 angiosperm-families, wat een phylogenetische component suggereert. Bij zowel TIPs en PICs was PL lager bij zelf-compatibele en autogame soorten. TIPs toonde aan dat kruiden, nectarproducenten en gematigde soorten waarschijnlijk minder PL zijn, maar bij PICs kon dit enkel aangetoond worden bij de zelf-incompatibele soorten. Geen enkele predictor was exlusief een indicator voor PL, wat waarschijnlijk de stochastische natuur van pollinator-services reflecteerd.
  • 112. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 113. 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis (agamospermie):  productie van zaad zonder bevruchting
  • 114. 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis (agamospermie):  productie van zaad zonder bevruchting  exacte kopie van genen, geeft hoogste kans om aangepast te zijn aan lokale abiotische omstandigheden (vnl. in stabiele milieus)  vb.:Taraxacum officinale (Paardenbloem), Rubus fruticosus (Braam), Fragaria (Aardbei)
  • 115. 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis (agamospermie):  recent ontdekking van mannelijke apomixis bij Cupressus dupreziana (Saharah Cypres)  zaadzetting enkel resultaat van pollen zonder genetische bijdrage van de moederplant
  • 116. Reproductie bij planten 1. Sexuele reproductie 1. Sexuele reproductiesystemen 2. Mannelijke en vrouwelijke fitness 3. Sex-ratio‟s 4. Bestuiving 1. Kruis- versus zelfbestuiving 2. Bestuivingssyndromen 3. Bestuivingssucces 2. Vegetatieve reproductie 1. Apomixis 2. Clonaliteit
  • 117. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit:  genetisch identieke individuen  via stolonen, rhizomen, bollen, adventiefknoppen, adventiefwortels,…  voordelen: zeker, snel, weinig kosten, nakomelingen aangepast aan actuele omgevingscondities (voordelig in stabiele milieus)  nadelen: geen dispersie, geen dormantie, geen sexuele recombinatie (aanpassingen aan veranderend milieu), meest aangepaste klonen gaan de andere wegconcurreren grote vlekken genetisch identieke individuen
  • 119. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit  groeivormen van clonale planten: ramets (scheuten) vs genets (genetische entiteiten)  groeistrategiëen: phalanx vs guerilla verspreiding in verspreiding een dicht front, door geïsoleerde met scheuten stolonen of dicht op elkaar rhizomen foraging: ramets vormen in de richting van betere ecologische omstandigheden (meer licht, nutriënten, minder toxines)
  • 120. 2. Vegetatieve reproductie  clonale groei kan resulteren in grotere floral display, maar eveneens in toenemende geitonogamie (vnl. bij phalanx)  kan problemen geven als de soort zelf-incompatibel is of gevoelig aan inteelt (vb.: Meiklokje)  zeker wanneer de bestuivers korte afstanden afleggen (vb.: Vaccinium)
  • 121. 2. Vegetatieve reproductie  Influence of clonal growth on selfing rate in Vaccinium myrtillus L. (Albert et al., 2008)
  • 122. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit  de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de omgevingsomstandigheden Trifolium repens (Witte klaver – White or Dutch clover)
  • 123. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit  de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de omgevingsomstandigheden Droog Vruchtbaar Eikenbos Essenbos met Populier Paris quadrifolia (Eenbes)
  • 124. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit  de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes)) Vruchtbaar Droog Essenbos met Eikenbos Populier
  • 125. 2. Vegetatieve reproductie 1. Clonaliteit  de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes))