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Fisiologia termica

  1. 1. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 1 TERMODINAMICA. TERMODINAMICA BIOLOGICA. MECANISMOS DE REGULACION DE LA TEMPERATURA CORPORAL TEMA II 1.0 – TERMODINAMICA Es una importante rama de la física que estudia las relaciones entre el calor y las demás formas de energía. El campo que abarca la termodinámica es muy amplio y su conocimiento es indispensable para comprender muchos procesos que ocurran en los organismos vivos, tal como la producción de trabajo por el músculo, las fotosíntesis, la concentración de solutos por parte del riñón, etc., todos regidos por relaciones termodinámicas. La termodinámica trata fundamentalmente de las transformaciones de calor en trabajo mecánico y de las transformaciones opuestas de trabajo mecánico en calor. 1.1 – TEMPERATURA Existe una manera subjetiva de apreciar la cantidad de calor de los cuerpos y es por el tacto. Por el decimos que un cuerpo A es mas caliente que otro B y que a su vez B es mas caliente que C. Existen muchas propiedades físicas que cambian con la temperatura, como el volumen de un liquido, por ejemplo. Así, se aprovecha la variación de volumen del mercurio, observado en un tubo capilar, para cuantificar la temperatura de un cuerpo, ya que a un incremento ∆ t de temperatura seguirá otro incremento ∆ v de volumen del mercurio, siempre constante para el mismo aumento de temperatura. Los termómetros de mercurio son comúnmente usados para la determinación de la temperatura, y el termómetro clínico usado para la determinación de la temperatura corporal , es un termómetro de máxima, es decir, la columna mercurial queda fija en la máxima temperatura medida porque existe un estrangulamiento entre el bulbo y el capilar que interrumpe la columna. Por ello es necesario agitar repetidamente el termómetro para restablecer la columna a su valor anterior a la medición. 1.1.2 – Relación entre las escalas centígrada y absoluta: en el punto de fusión del hielo un termómetro centígrado marcara 0 ºC y un termómetro calibrado en la escala absoluta 273,15 ºK (ºK, grados Kelvin). Luego: T = 273,15 ºK + ºC Ejemplo: 37 ºC equivalen a 273,15 + 37 = 310,15 ºK 1.2 – EL CALOR, UNA FORMA DE ENERGIA Si se efectúa el frotamiento de dos cuerpos entre si, se generara una cierta cantidad de calor. Una serie de paletas sumergidas en agua que giren a una cierta velocidad, producirán un incremento de temperatura en la masa liquida. Los dos ejemplos dados no son sino la transformación de trabajo mecánico en calor. Joule estableció que es necesario efectuar un trabajo equivalente a 4, 18.17 7 ergios para obtener una cantidad de calor igual a una caloría; y viceversa, por cada caloría se obtiene un trabajo mecánico igual a 4, 18.107 ergios. Es decir, existe una equivalencia entre trabajo y calor o energía y calor. El valor dado mas arriba se denomina equivalente mecánico del calor y nos servirá de introducción al principio de conservación de la energía. Luego, como concepto, debe tenerse en cuenta que el calor no es sino una de las varias formas bajo las cuales se presenta la energía. 1.3 – PROPAGACION DEL CALOR. BREVE REPASO Deseamos recordar cuales son las formas de propagación del calor, ya estudiadas al hablar de calorimetría (consultar la guía respectiva). La convección sucede en los fluidos (gases y líquidos) y es el movimiento ascendente de masas calientes y descendentes de masas frías, debido a la temperatura. De esta manera se produce la traslación del calor contenido en las masas fluidas a otros puntos de menor temperatura. La conducción es importante en los sólidos y se produce por entrega de energía entre moléculas contiguas en un cuerpo. Existen cuerpos buenos conductores del calor, como los metales en general, y malos conductores, como los gases. El termino “bueno” o “malo” significa capacidad de conducir calor y es variable de acuerdo a la sustancia considerada. El flujo térmico a través de un cuerpo (cantidad de calor transmitida por unidad de área en un segundo) es proporcional al gradiente de
  2. 2. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 2 temperatura, es decir, diferencia de temperaturas entre los puntos considerados dividido la distancia del medio interpuesto, y a una constante denominada coeficiente de conductividad térmica, el que depende de la sustancia conductora y presenta valores mas bajos en los gases, mayores en los metales, e intermedios en sólidos tal como vidrio y madera. (Ver pagina 2 de la guía de Calorimetría). El calor se propaga en el vació a la velocidad de la luz (3.10 10 cm/seg.) por medio de ondas electromagnéticas de longitud de onda mayor que la de la luz visible. Esta propagación del calor por radiación se hace por medio de las ondas infrarrojas, las que al absorberse entregan la energía que transportan en forma de calor. En realidad, todas las ondas electromagnéticas, sean visibles o no, transportan energía, que al absorberse pueden trasformarse en calor en una determinada proporción que se halla en relación con la frecuencia de la radiación y que es máxima por encima de los 8000 Ǻ de longitud de onda y hasta 20.000 Ǻ aproximadamente. El llamado infrarrojo próximo se extiende desde cerca de los 20 µ hasta el espectro visible. (Es oportuno recordar que I Ángstrom Ǻ = 10 cm y que 1 µ = 10 4 Ǻ). Las cantidades de radiación emitidas por un cuerpo, de acuerdo a la ley de Stofan – Boltzmann, es dependiendo de la cuarta potencia de la temperatura absoluta, o son que la perdida de calor por radiación será proporcional a la temperatura del cuerpo. 1.4 – LEY CERO DE LA TERMODINAMICA La llamada “ley cero de la termodinámica” es la ley del equilibrio térmico y puede resumirse así: si dos cuerpos A y B están en equilibrio térmico entre si. Existe una tendencia a la repartición proporcional de la cantidad de calor entre cuerpos puestos en contacto a diferentes temperaturas, y el equilibrio se establece cuando todos los cuerpos tienen igual temperatura. El flujo térmico se hace en dirección al cuerpo mas frió y cesa cuando el gradiente se hace igual a cero. 1.5 – PRIMER PRINCIPIO DE LA TERMODINAMICA El primer principio o primera ley de la termodinámica es esencialmente la formulación del principio de conservación de la energía en los sistemas termodinámicos. En primera instancia, podemos inferir que la variación de la energía de un sistema, durante la transformación del mismo, es igual a la energía que el sistema recibe del medio circundante. Existe una correspondencia cuantitativa entre los fenómenos mecánicos y térmicos: una parte del calor de un sistema puede convertirse en una cantidad equivalente de energía mecánica y viceversa. Sea cual fuere el sentido de la conversión, existe una relación matemática entre el trabajo W y la cantidad de calor Q para obtenerlo, y así: J = W / Q; W = JQ = 0, Siendo J el equivalente mecánico del calor, del que se ha tratado en el punto 1.2. J = W Q W = J.Q = 0 J = equivalente mecánico del calor Q = cantidad de calor absorbida por el sistema W = trabajo Consideremos un sistema cualquiera, al que podamos introducir algún cambio. Al estado inicial (antes del cambio) lo llamaremos i y luego del cambio llamaremos f. La cantidad de calor absorbida por el sistema será Q y el trabajo hecho por el mismo W. Si calculamos Q – W obtendremos un valor denominado cambio de energía interna del sistema y lo representamos por la letra ∆U, siendo ∆U = Uf – Ui (Uf y Ui son los valores de la energía interna en los estados f e i, respectivamente. Luego: ∆U = Q – W Uf – Ui = Q – W; Q = (Uf – Ui) + W (1)
  3. 3. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 3 Siendo esta ecuación la expresión matemática de la primera ley de la termodinámica. Al aplicar esta ley deben considerarse los signos de Q y W: +Q: cuando el sistema recibe calor; - Q: cuando el sistema cede calor; +W: cuando el sistema realiza trabajo; -W: cuando el sistema recibe trabajo. Para efectuar los cambios de estado del sistema i y f podemos seguir varios caminos, pero la relación Q – W será invariable, ya que no depende de la trayectoria seguida, sino solo de los estados inicial y final del sistema. La conclusión mas importante que podemos obtener del primer principio es que la suma de todas las clases de energía que posee un sistema aislado permanece constante, o sea, la energía no se crea ni se destruye, se transforma. 1.6 – SEGUNDO PRINCIPIO DE LA TERMODINAMICA El segundo principio de la termodinámica, también llamado principio de Carnot o de Claudio, de la evolución o de la entropía, especifica que una maquina solamente puede transformar calor en trabajo, si existe en la misma paso de calor de un manantial caliente a otro frío. Así, no puede obtenerse trabajo a partir del calor sin que se produzca una perdida de temperatura. Solamente una parte del calor cedido por el manantial caliente es convertida en trabajo. Y si bien la energía calorífica total de un sistema aislado (suma de las cantidades de energía aprovechable, o sea convertible en trabajo disminuye constantemente. De la extensión de este principio se deducen dos consecuencias importantes: a) imposibilidad del movimiento continuo, b) disminución inexorable de la energía en el universo, que tiende a perder su forma “concentrada” y ordenada (forma en la cual es aprovechable) para disiparse, y a este fenómeno se le da el nombre de entropía. En general, el segundo principio se ocupa de estudiar la producción de trabajo y el rendimiento de los sistemas. Para obtener trabajo mecánico se necesita la transformación de la energía interna en calor y del calor en trabajo mecánico, es decir, dos etapas sucesivas. La primera etapa es fácilmente lograble (p. ej. la combustión de materia se hace con desprendimiento de calor); con respecto a al segunda y para abordar su estudio, hay que considerar el denominado rendimiento del sistema, esto es, la relación entre la cantidad de energía consumida y la cantidad de energía producida. Si un sistema se transforma en trabajo la totalidad del calor que recibe, su rendimiento es del 100%, pero este sistema ideal es prácticamente imposible de lograr, porque siempre se produce el escape de cierta cantidad de calor que no se convertirá en trabajo, disminuyendo el rendimiento de la maquina. La figura 2 muestra el esquema de funcionamiento de una maquina térmica.
  4. 4. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 4 El motor M esta vinculado a dos fuentes de calor Q1 y Q2, que se encuentran a las temperaturas T1 y T2 respectivamente, siendo la temperatura mas alta T2. En esta maquina el trabajo W producido será igual a la diferencia de cantidad de calor de las fuentes 1 y 2: W = Q2 – Q1, (2) Pero como el sistema realiza un trabajo en forma cíclica, es decir, se vuelve nuevamente al estado inicial en forma periódica, la energía interna U permanece invariable (∆U = 0) W = Q - ∆U W = Q, (3) O sea, el trabajo producido es igual al calor consumido. En este sistema ideal, podemos calcular su rendimiento R: R = trabajo producido = W calor consumido Q2 y como W = Q2 – Q1 R = Q2 – Q1 , o también: R = T2 – T1 Q2 T2 Si T2 = 473 ºK y T1 = 323 ºK: R = 473 – 323 / 473 = 0,31, es decir, la maquina real considerada tiene un rendimiento del 31%. 1.7 – FUNCIONES TERMODINAMICAS Las funciones termodinámicas son: a) Energía interna, b) Entalpía, c) Entropía, d) Energía libre. Los valores de todas estas funciones pueden considerarse como características del estado de un sistema. Sea un sistema que contiene uno o varios componentes en estados físicos determinados y para el cual cada función termodinámica tenga un valor bien definido U, H, S, F (para las cuatro funciones, respectivamente). Supongamos que dicho sistema se transforma en otro para el cual las funciones termodinámicas tienen valores diferentes U’, H’, S’, F’. La reacción va acompañada entonces de una variación de energía interna ∆U =U’ – U; de una variación de entalpía ∆H = H’ – H; de una variación de entropía ∆S = S’ – S; de una variación de la energía libre ∆F = F’ – F. Estas variaciones tienen un significado bien determinado.
  5. 5. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 5 a) Energía interna: ya se ha visto anteriormente algo sobre este tema (punto 1.5), pero lo explicaremos mejor. Cuando una sustancia que se halla, p. ej., en estado liquido pasa a otro estado (efectúa un cambio de estado), tal como el gaseoso, requiere un cierto suministro de energía para realizar dicho cambio. Un gramo de agua liquida necesita 537 calorías para pasar a un gramo de agua en estado gaseoso (o de vapor). Sin embargo, este proceso se realiza sin cambios de temperatura de la sustancia, ya que la cantidad de calor absorbida (537 cal) ha sido utilizada únicamente para el cambio de estado, conservándose como energía interna de la sustancia. Luego, 1 gramo de agua en estado de vapor tiene mayor energía que si estuviera en estado liquido. Esas calorías de diferencia entre ambos estados son devueltas al medio cuando se realiza la transformación de vapor a líquido. La energía interna puede manifestarse bajo cualquiera de las formas en las que se presenta la energía, química, eléctrica, radiante, etc., y puede liberarse incluso rápida o explosivamente (explosiones nucleares, p. ej.), como ejemplo de las grandes cantidades de energía contenidas en los cuerpos. Importa conocer la variación de la energía interna ∆U de un cuerpo o sistema, la que queda definida entre la cantidad de calor Q y el trabajo W: ∆U = Q – W (Véase pág.3, 001). En síntesis, la variación de la energía interna denominada también calor de reacción a VOLUMEN constante, es el efecto térmico que acompaña a la reacción, a una determinada temperatura y manteniéndose constante el volumen y que la reacción no sea utilizada para producir trabajo alguno. La energía interna de un sistema aislado queda definida también por una serie de parámetros físicos, temperatura (T), presión (P), volumen (V) y naturaleza química (Nq). b) Entalpía: la variación de entalpía corresponde al llamado calor de reacción a PRESION constante, y es el efecto térmico que acompaña a una reacción a una determinada temperatura y a presión constante, en condiciones tales que dicha reacción no sea utilizada para producir trabajo exterior alguno. Es decir, no existe variación de la presión (P9, y lo que varia es el volumen (V9. La variación de entalpía ∆H queda definida por: ∆H = ∆U + PV. (4) En síntesis, la entalpía representa la suma de la variación de energía interna y el trabajo realizado. c) Entropía: es una magnitud usada en termodinámica para expresar el grado de desorden de la materia. A la degradación de la energía corresponde un incremento de la entropía. Así, el vapor contenido a presión en una caldera puede, al ser dirigidos sus moléculas al cilindro, e empujar un embolo y producir trabajo. Por el contrario, si dicho vapor es disipado en la atmósfera, aporta sus calorías a la misma, pero esta energía desordenada e irrecuperable. También un trozo de hulla representa cierto orden de la materia, mientras que sus gases de combustión son diluidos en la atmósfera conducen al desorden, y sus cenizas son materias no utilizables para producir trabajo. De ahí el segundo principio de la termodinámica, según el cual la entropía de un sistema aislado jamás puede disminuir: o se dan en el sistema transformaciones absolutamente reversibles y la entropía permanece entonces constante, o las transformaciones son irreversibles y en dicho caso la entropía aumenta (los restos de combustión de la hulla no pueden volver a dar hulla). La variación de entropía ∆S queda definida por la relación entre la cantidad de calor Q y la temperatura absoluta T: ∆S = Q (5). T Si tenemos en cuenta que se necesitan 80 cal para fundir un gramo de hielo (0 ºC = 273 ºK), podemos calcular el valor de la entropía (para 50 gramos de hielo): ∆S = Q = m . c = 50g x 80 cal / g = 14,7 cal / ºK, T T 273 ºK
  6. 6. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 6 o sea que la entropía en este caso aumenta a razón de 14,7 cal por grado Kelvin de temperatura. d) Energía libre: La energía libre F es la parte de la energía de un sistema que puede transformarse en trabajo. Cuando se efectúa la transformación de un sistema a temperatura y presión constante, va siempre acompañada de un aumento o disminución de la energía libre ∆F: - Exergonica: es el cambio que se acompaña de liberación de energía al medio (disminución de la energía libre - ∆F). - Endorgonica: es el cambio que se acompaña de absorción de energía (aumento de la energía libre + ∆F). La variación de la energía libre, para una reacción química, la podemos calcular conforme a: ∆F = R . T 1nk (6) en donde R y T son la constante universal de los gases, ya vista anteriormente, y la temperatura absoluta. K es una constante llamada de equilibrio de la reacción química. También podemos definir a esta función del sistema (función de estado del sistema) como sigue: F = U – TS; o bien ∆F = ∆U - T∆S. (7) 1.8 – TERCER PRINCIPIO DE LA TERMODINAMICA Este principio, estudiado por Nernst, es también llamado “Teorema de Nernst” y se lo puede enunciar de la siguiente forma: en el cero absoluto, la entropía de un sistema puede siempre considerarse igual a cero. 2.0 – TERMODINAMICA BIOLOGICA Los mecanismos que se encuentran en los seres vivientes son, en general, sumamente complejos y no pueden definirse exclusivamente por los parámetros que habíamos visto que caracterizan a un sistema físico termodinámico. Este resulta sumamente sencillo en comparación a los sistemas biológicos. Los fenómenos que se producen en un organismo viviente, destinados a un fin especifico (por ejemplo, oxidación de las grasas), constan de una serie de reacciones que se suceden una tras otras, a una cierta temperatura, y a esta serie de reacciones se denomina cadena. No siempre se conocen bien todos los eslabones de esta cadena y la forma de interacción entre unas y otras, además, la velocidad total queda definida por la constante de velocidad de la reacción mas lenta (regla de Blackman – Putter). En este tipo de reacciones, la velocidad varia exponencialmente con la temperatura absoluta del sistema: donde: R = R0 . e – N / T , (8) R = velocidad de reacción. R0 = velocidad a 0 ºC. e = base de los logaritmos naturales. µ = constante de velocidad que depende de la sustancia. T = temperatura absoluta. llamándose a esta expresión ecuación de Arrhenius. La velocidad de reacción se duplica aproximadamente cuando la temperatura se incrementa 10 ºC; y de la graficación de R en función de 1 / T (en papel semilogaritmico) puede obtenerse una recta. El estudio de una cadena compleja de reacciones involucra varias reacciones sencillas, y la reacción mas lenta de una reacción sencilla determinara la constante de velocidad de la serie. Luego, la velocidad de una cadena de reacciones será siempre indicado la de un proceso simple que ocurre en el organismo. Otro detalle que importa conocer es que, en sistemas termodinámicos estudiados anteriormente, los cambios impuestos a un sistema son generalmente reversibles o cíclicos, es decir, puede volverse al estado inicial luego de haber pasado por un estado final (por ejemplo, la compresión de un gas a temperatura constante). En los organismos vivientes, las reacciones mas frecuentes son irreversibles y además no son hechas en condiciones adiabáticas (sin intercambio térmico con el medio que rodea al sistema), de tal modo que la aplicación de las leyes de la termodinámica vistas anteriormente se limita bastante, y su
  7. 7. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 7 aplicación sobre la base de analogías con sistemas simples no es valida, ya que el numero de observables a considerar es muy grande y deben tenerse en cuenta todas. En un sistema simple, como un gas puro, debemos considerar P, V, T y definimos termodinámicamente al sistema, pero este no es aplicable estrictamente a un sistema biológico. De todos modos, si podemos aplicar lo visto al estudio de la reacción entre una o mas etapas de una cadena de reacciones, siempre y cuando se conozcan las observables, lo que no es posible en todos los casos. Pero debemos tener presente, que tanto el primero como el segundo principio de la termodinámica se cumplen estrictamente en los seres vivientes. Todas las transformaciones en los sistemas biológicos tienen lugar a presión y volumen prácticamente constante y, además, dado que la temperatura en los animales de sangre caliente es significativamente constante es prácticamente todos sus puntos, no pueden existir transformaciones de calor en trabajo, o sea, los organismos vivientes no se comportan como maquinas técnicas sino como maquinas químicas. En la naturaleza se están produciendo continuamente reacciones con absorción o liberación de calor (reacciones endergonicas o exergonicas, respectivamente), entonces, interesa fundamentalmente los cambios de la energía libre de los sistemas reaccionantes. Por ejemplo, la descomposición de CO2 en C y O2 requiere 94.300 cal, y la síntesis de CO2 a partir de C y O2 libera 94.300 cal (reacción exotérmica). Las cantidades absolutas de energía calorífica de cada elemento no interesan tanto (por otra parte se desconocen), pero lo que realmente interesa es la variación de la energía libre, como queda dicho, que tal reacción involucra. 2.1 – PRODUCCION DE CALOR EN ANIMALES HOMOTERMOS Los organismos vivos que mantienen constante su temperatura se denominan homotermos u homeotermos (animales de sangre caliente); los poiquilotermos (animales de sangre fría) no regulan su temperatura y esta corresponde a la del medio ambiente. Las sustancias diariamente ingeridas como alimentos sufren una serie de transformaciones en el organismo (metabolismo), degradándose y entregando su energía en forma de calor y trabajo mecánico. Los organismos vivientes se hallan en estado de combustión continua, de la que surge la energía necesaria para producir el trabajo exterior (trabajo mecánico) y para mantener constante la temperatura corporal (emergía calorífica). Luego, se producen dos acciones fundamentales: consumo de energía y liberación de energía, y del balance de ambos resulta la constancia de la temperatura (balance energético). La temperatura corporal se mantiene pues, en base a un equilibrio entre la cantidad de energía liberada por las transformaciones metabólicas y la cantidad de energía liberada al exterior por los mecanismos de la termorregulación, o sea, todos los medios físicos o biológicos destinados a perder calor. De este delicado equilibrio entre producción y pérdida de calor surge la constancia de la temperatura corporal, que en el hombre es de 37 ºC. Una alteración en uno de ellos producirá un cambio de la temperatura, mas frecuentemente la alteración se halla en la pérdida de calor y su consecuencia mas frecuente es el aumento de la temperatura corporal (hipertermia). 2.2 – PODER CALORICO DE LOS ALIMENTOS Se denomina poder calórico a la cantidad de calor que libera la unidad de masa de una sustancia cuando se oxida hasta su total conversión en CO2 y agua (en los hidratos de carbono y grasas) y CO2 y agua y productos nitrogenados (en las proteínas). Se ha determinado que el poder calórico de los alimentos corresponde a los siguientes valores: Hidratos de carbono………………………………4,1 kcal / g Grasas…………………………………………….9,3 kcal / g Proteinas………………………………………….4,1 kcal / g, a nivel del organismo (las mediciones “invitro” presentan algunas diferencias con los valores dados). 2.3 – VALOR CALORICO DEL OXIGENO Es la cantidad de calor que libera 1 litro de O2 cuando se consume en presencia de hidratos de carbono, grasas o proteínas. Su valor es igual a 5 kcal / litro de oxigeno a presión y temperatura normales para hidratos de carbono; 4,7 para las grasas y 4,5 para las proteínas.
  8. 8. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 8 2.4 – COCIENTE RESPIRATORIO El llamado cociente respiratorio (CR) es la relación que existe entre la cantidad de CO2 liberado en una combustión y la cantidad de oxigeno consumido: CR = CO2 liberado (moles) O2 consumido (moles), El CR para los hid. de carbono es igual a 10,7 para las grasas y 0,8 para proteínas. 2.5 – OTRAS CUESTIONES Existen numerosas cuestiones inherentes al metabolismo (leyes de la termoquímica, enzimas, uniones energéticas y poco energéticas, glándulas endocrinas vinculadas al metabolismo, etc.) que por corresponder a la fisiología o bioquímica no serán tratadas en el presente apunte, por lo que remitimos al lector a los tratados respectivos. 3.0 – MECANISMOS DE REGULACION DE LA TEMPERATURA CORPORAL Debido a que la producción de calor en el organismo es constante dentro de ciertos y muy estrechos limites, la regulación de la temperatura corporal se efectúa en base, fundamentalmente, a mecanismos de eliminación de calor. A continuación se los estudiara. 3.1 - CLASIFICACION El organismo pierde calor por dos mecanismos fundamentales: a) Físicos; b) Biológicos. En el primero se incluyen los medios correspondientes a cualquier cuerpo, animado o no, que se halla a mayor temperatura que el medio circundante y que, lógicamente, cesan de actuar cuando la temperatura ambiente sobrepasa 37 ºC, de acuerdo a la ley del equilibrio térmico tratado en el punto 1.4. Los mecanismos biológicos son privativos de los seres vivos de sangre caliente, y son desencadenados, en su mayoría o por lo menos los más importantes, por una serie de reflejos cuyo fin es acelerar o disminuir la perdida de calor. Además existen otros mecanismos llamados pasivos que también eliminan calor, pero su importancia es secundaria respecto de los activos o reflejos. A continuación se detallan: a) Físicos Conducción y convección: Debido a que la conducción y convección son difíciles de evaluar separadamente, se las determina en forma conjunta. a) FISICOS: Conducción Convección Radiación b) BIOLOGICOS: Activos: Vasodilatación Vasoconstricción Sudoración Pasivos: Respiración Xxxxxx Defecación Otros
  9. 9. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 9 La conducción depende de la naturaleza de los materiales en contacto con el cuerpo, así sean estos gaseosos (aire), o vestidos, compuestos de diversas sustancias, y también de la superficie del cuerpo, la que depende a su vez de la estatura y peso. La convección que se hace en torno del cuerpo por el calentamiento de las masas gaseosas que la rodean, es difícil de evaluar, ya que se precisa conocer la masa de aire que no se halla en contacto con la piel y su correspondiente volumen. El volumen puede hacerse por calorimetría directa. Al total del calor perdido se le resta las perdidas por radiación y evaporación y se obtiene la cantidad de calor perdido por conducción y convección. La renovación continua del aire que rodea al cuerpo acelera las perdidas térmicas. Por ello, un ventilador que moviliza continuamente aire hace descender la temperatura de la piel, de acuerdo a la velocidad de recambio de las masas gaseosas. De ahí la importancia del uso de vestidos de telas livianas en verano que permitan el libre acceso de masas de aire fresco. Debido a que el calor especifico del aire es bajo, la convección no es muy importante, pero cuando se sumerge el cuerpo en agua, cuyo c = 1, la perdida térmica por convección es importante. Radiación: Habíamos visto que todos los cuerpos calientes emiten radiación electromagnética, y será infrarroja la longitud de onda predominante cuando el cuerpo tenga cierta temperatura. O sea que existe una relación entre la cantidad de radiación electromagnética emitida (energía emitida) y la temperatura del cuerpo. El cuerpo humano emite radiaciones cuya longitud de onda esta comprendida entre 5 y 20 micrones. Si se calcula de acuerdo a la ley de Wien de la radiación, puede hallarse que la longitud de onda máxima emitida (máximo de la curva de radiación) esta en 10 micrones, para un cuerpo de unos 300 ºK. El organismo humano es un radiador que presenta propiedades similares a la de un cuerpo negro que se halla a la mencionada temperatura (cuerpo negro es esencialmente un radiador o absorbente perfecto, que es capaz de absorber todas las longitudes de onda). Ya que el cuerpo humano se comporta como un cuerpo negro en un 97%, puede aplicarse la llamada ley de Stefan – Bltzmann: Φ = k dt4 (10) en donde Φ (fi) es el flujo térmico; k es una constante llamada de Stefan – Boltzmann y cuyo valor es 1,37 . 10 -10 cal / seg . cm 2 ; T la temperatura absoluta. Multiplicamos ambos miembros por el área A, el flujo Φ se transforma en una velocidad de transferencia térmica: Φ . A = k . A . dt4 ; Φ . A = dQ / dtA (A); dQ = k . A . dT4 , (11) dt dT4 representa la diferencia de temperaturas entre la piel y el medio ambiente: T4 P y T4 a, respectivamente: dQ = k. A . (T4 P - T4 a,) (12) dt en esta ecuación puede observarse que a un aumento de temperatura corresponde un rápido incremento de la omisión de energía: una duplicación de T producirá un aumento de la energía irradiada igual a 16 veces. Un cuerpo que se halla en un medio gaseoso a una temperatura superior a este, tal como el cuerpo humano en la atmósfera, se enfría debido a las perdidas por radiación, siempre existentes, y a la conducción y convección. Si consideramos a A como el área del cuerpo, TP y Ta a las temperaturas mencionadas en la ecuación anterior (que no son muy diferentes), podemos aplicar la ley de enfriamiento de Newton:
  10. 10. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 10 Q = h . A (TP - Ta) t, (13) en donde t es el tiempo y Q cantidad de calor. La constante h se denomina coeficiente de conductividad externa y sus dimensiones son cal / cm 2 . seg . ºC. La diferencia TP - Ta generalmente, y en condiciones de confort (aproximadamente 24 ºC y 40 a 50% de humedad relativa, para una temperatura media de la piel de 32.6 ºC), no es mayor de 8,5 ºC. Luego, la temperatura de la piel es la determinante más importante de la pérdida de calor por radiación y como la temperatura de esta, esta condicionada por el flujo sanguíneo, la transferencia térmica puede ser un índice de la circulación sanguínea a nivel de la piel. Si C es la transferencia térmica desde el interior a una temperatura Ti, a la piel a una temperatura TP, tenemos: C = o (Ti – TP) (14) donde o es una constante cuyas dimensiones son cal / ºK seg; y la transferencia térmica de la piel al exterior será: C’ = o’ (TP – Ta); (15) si tenemos en cuenta que la cantidad de calor que llega a la piel desde el interior por medio de la sangre, es igual a la cantidad que se transfiere, tenemos: o (Ti – TP) = o’ (TP - Ta), (16) luego o = TP – Ta (17) o’ Ti – TP denominándose a la relación o / o’ índice de circulación térmica, y corresponde a la velocidad con que la sangre circula en la piel y transporta el calor. b) Biológicos activos Vasodilatación y vasoconstricción Mediante la vasodilatación y la vasoconstricción se regula en forma refleja el flujo sanguíneo hacia la piel, y, como habíamos visto, se regula el flujo térmico. El calibre de los vasos térmicos es dependiente de centros nerviosos termorreguladores ubicados en el hipotálamo y que son sensibles a la temperatura por medio de los receptores de frio y calor ubicados en la piel. Estos centros se denominan antielevación y antidisminución. No esta probado (y es discutible) que estos centros sean influidos por la temperatura de la sangre que llega a ellos. El control antielevación produce una vasodilatación y aumento de la excreción sudoral. El centro antidismución produce una vasoconstricción, contracción muscular esquelética (escalofríos) y erección pilosa. Estos ajustes circulatorios provocados por la acción refleja de estos centros son de tal naturaleza que, cuando la temperatura ambiente aumenta se restablece la relación TP – Ta por medio de una vasodilatación que produce el calentamiento de la piel por aumento del flujo sanguíneo, manteniéndose así constante la perdida térmica por mantenimiento del gradiente de temperaturas entre la piel y el medio ambiente. Igualmente, una disminución de la temperatura del medio ambiente provoca una vasoconstricción que disminuye el flujo sanguíneo a la piel y disminuyen las perdidas térmicas. Es muy importante hacer notar que el control vasomotor solo es efectivo dentro de un limitado rango de temperatura ambiente, entre 19 y 31 ºC. Esta zona comprendida entre estas temperaturas se denomina ZONA DE CONTROL VASOMOTOR. Por debajo de 19 ºC y por encima de 31 ºC se ponen en juego otros mecanismos de regulación térmica que se verán mas adelante. Sudoración: La sudoración es un mecanismo sumamente importante para la regulación de la temperatura, y su excreción de acuerdo a la temperatura ambiente (o mejor, al gradiente de temperatura con el exterior) es provocada por reflejos.
  11. 11. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 11 La perdida térmica por sudoración NO se produce por conducción de liquido caliente desde el interior a la superficie de la piel (si así fuera, la perdida de calor seria insignificante), sino por la evaporación del sudor. Ya anteriormente se dijo que cuando se produce un cambio de estado – en este caso de un líquido, el agua contenida en el sudor – se necesita de una cierta cantidad de calor que provea energía para el cambio. Para transformar 1 g de agua liquida en 1 g de agua en estado de vapor (a 37 ºC) se necesitan 580cal. Ahora bien, cuando se evapora 1 g de agua en la piel, extrae 580 cal de la misma, produciéndose de este modo el enfriamiento y la eliminación de calor en forma sumamente efectiva. De ahí que no es aconsejable, a altas temperaturas, absorberse el sudor, porque de esta manera se evita la evaporación. A temperaturas elevadas, los mecanismos de regulación nerviosa provocan una activa secreción sudoral, estando la cantidad de esta relación con la temperatura ambiente. De todos modos, y en forma continua, la piel se halla recubierta por una delgada capa de sudor denominada “perspiracion insensible” o “sudoración de base” y cuya única función no es la perdida térmica, sino también la eliminación de electrolitos. En la zona de control vasomotor (de 19 a 31 ºC), las perdidas por evaporación asumen un 25% de la perdida total de calor. Otro elemento importante, independientes de los mecanismos de termorregulación, es la humedad atmosférica, ya que una humedad elevada endentece la evaporación del sudor, y una atmósfera seca, con un bajo tenor de vapor de agua, acelera la evaporación del sudor. Para una humedad relativa del 30% las perdidas por evaporación son de 4 kcal / m 2 . h. Obviamente, este valor disminuye a mayor humedad relativa. c) Biológicos pasivos La eliminación de las excretas, materias fecales y orina, también elimina una cierta cantidad de calor, que es pero importante y sin ninguna significación en la termorregulación. También se puede incluir la ingesta de líquidos fríos entre estos medios pasivos. Pero la respiración si desempeña un papel de cierta importancia. El aire inspirado esta generalmente a menor temperatura que el interior del organismo y, en su pasaje a través de las vías aéreas, se calienta hasta la temperatura del árbol respiratorio. La humedad contenida en el aire rara vez es del 100%, casi siempre es menor, y en los alvéolos pulmonares se produce la evaporación del liquido que tapiza, en forma de delgada película, el interior del epitelio respiratorio, eliminándose el aire espirado saturado de humedad a la temperatura de 36,5 ºC. Todos estos factores producen una perdida térmica. A bajas temperaturas y humedad elevada (2,8 ºC, 75% de humedad y 682 mmHg), la perdida térmica es de unas 24 cal por m 3 de aire respirado, de la cual, la mayo parte se ha utilizado para vaporizar el agua y el resto para calentar el aire inspirado. En estas condiciones, (bajas temperaturas) la perdida de calor respiratoria es importante. 3.2 – IMPORTANCIA DE LOS DIVERSOS MECANISMOS A DISTINTAS TEMPERATURAS Podemos inferir, de lo visto hasta ahora, que la piel obra como un efectivo radiador dentro de ciertos rangos de temperaturas, que en realidad es pequeño, y que el control de la temperatura esta restringido a ese rango relacionado con las temperaturas externas, que no es mucho mayor a 30 ºC (de 10 ºC a 40 ºC). Todos los mecanismos, tanto físicos como biológicos, colaboran en la termorregulación, pero algunos son mas importantes que otros, o adquieren mayor importancia, de acuerdo a la temperatura ambiente. En la figura 3 se han anotado con MAYUSCULAS los mecanismos que predominan en ese rango de temperaturas. Con minúsculas se han incluido los otros mecanismos que también están presentes.
  12. 12. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 12 4.0 – EXPOSICION A TEMPERATURAS EXTREMAS En el planeta existen sitios de elevadas temperaturas (hasta aproximadamente 58 ºC) y otros de bajas temperaturas (hasta aproximadamente – 45 ºC). Además y fuera de las temperaturas extremas naturales, el hombre puedo exponerse a situaciones artificiales de temperaturas extremas (hornos, cámaras frigoríficas, vuelo a grandes alturas). La protección contra el frió es una función de la vestimenta, y usando ropas adecuadas no pueden tolerar muy bajas temperaturas. El espesor del tejido a usar es también función de la temperatura exterior, y podemos calcularlo en base a la ecuación fundamental de la propagación del calor por conducción, ya vista anteriormente: dQ = k . A dT; (18) dt dx el espesor x es el dato que nos interesa conocer: x = dT . dt . k . A; (19) dQ los valores de la constante k están tabulados para algunos tejidos empleados como aislantes térmicos (lana, fibra de vidrio, sintéticos). El limite de supervivencia al frío esta aproximadamente en – 50 ºC, y en las vocindados de esta temperatura, el 95% de las perdidas térmicas se hace por el mecanismo biológico pasivo de la respiración. El diseño de trajes calentados eléctricamente permite tolerar con comodidad temperaturas muy bajas.
  13. 13. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 13 La exposición a elevadas temperaturas es un problema mas difícil de resolver, ya que no solamente es una cuestión de termorregulación, sino también hosmeotasis, pues el elevado volumen de agua del sudor secretado arrastra considerable cantidad de electrolitos, que puede causar un desequilibrio importante en el medio interno (insolacion y “golpe de calor”). Siendo tan importantes las perdidas vaporativas a estas temperaturas, la humedad atmosférica adquiere una gran importancia, pues determinara la velocidad de vaporización del sudor; y a humedades elevadas no se podrá mantener la temperatura y el cuerpo puede adquirir calor, subiendo de temperatura, lo que lleva a lesiones irreversibles. 5.0 – METABOLISMO BASAL Los cambios químicos que se desarrollan en los organismos vivos suelen designarse por metabolismo, y en su inmensa mayoría obedecen directa o indirectamente a la necesidad de energía por parte de las células. En proporción mas pequeña provienen de la formación de nuevos tejidos en el organismo en desarrollo; de la síntesis de sustancias especiales, como hormonas, anticuerpo, enzimas digestivas, urea; destoxicacion de medicamentos y otras sustancias extrañas y reposición de perdida ocasionadas por desgaste del organismo (por ejemplo, epitelios superficiales o glóbulos rojos o blancos de la sangre). Como todas las manifestaciones de la vida van acompañadas de actividades metabólicas, el estudio del metabolismo constituye un aspecto fundamental de todas las ramas de la biología. La necesidad de energía surge del hecho de que la materia viva es un sistema termodinámicamente inestable, que no puede ser mantenido sin aportarlo de continuo energía. Además, la materia viva se halla realizando siempre diversas clases de trabajo, en forma de movimiento, de síntesis químicas, o de transporte de sustancias frente a diferencia de concentración. Actividades de este genero no son factibles sino a condición de aportar energía. Los organismos homeotermos necesitan asimismo energía para mantener la temperatura del cuerpo. La energía se obtiene mediante la degradación o descomposición de sustancias nutritivas, la cual en los animales superiores es en esencia una oxidación de materiales orgánicos, y constituye la suma de muchos centenares de reacciones químicas distintas conocidas ya en crecido numero con bastante detalle. Puede también obtenerse energía sin concurso del aire, o sea en medio anaerobio, mediante ciertas reacciones especiales de la degradación de la glucosa y otras hexosas, denominadas generalmente “fermentaciones” o “glucólisis”. La única forma de fermentación desarrollada en los tejidos animales es la del ácido láctico, en la que una molécula de glucosa se desdobla en dos de ácido láctico. Las velocidades de respiración y de fermentación aumentan con la temperatura, como la mayoría de las restantes reacciones químicas. A una temperatura de crítica (en los animales homeotermos alrededor de 40ºC), cualquier elevación térmica reduce el metabolismo. El metabolismo basal es la cantidad mínima de calor producida en un sujeto en ayunas y en reposo físico y mental, a temperatura normal (20ºC). representa la energía consumida para mantener las funciones vegetativas, tales como la respiración, circulación, temperatura, etc. Esta cantidad de dolor depende, en primer lugar, de la superficie del cuerpo, también de la edad y el sexo. Los valores que discrepen en +- 10% del teórico se consideran normales, o incluso algunos mas desviados. 5.1 – DETERMINACION DEL METABOLISMO BASAL El metabolismo basal normal oscila alrededor de 40 Kcal por metro cuadrado y hora. Un sujeto adulto produce alrededor de 70 Kcal por hora. La determinación valorimétrica del metabolismo basal exige aparatos complicados. Por ello en la práctica suele calcularse midiendo el consumo de oxígeno, el desprendimiento de anhídrido carbónico, y en algunos casos si interesan valores más exactos, la cantidad de urea eliminada con la orina. La relación entre el anhídrido carbónico eliminado y el consumo de oxígeno, da el cociente respiratorio CR (Ver página 8). Este cociente da una idea bastante exacta del metabolismo. (los detalles prácticos son dados en fisiología, por lo que remitimos al lector a la guía respectiva). 6.0 – APLICACIONES TERAPEUTICAS DEL CALOR. DIATERMIA En medicina es vastamente usado el calor como medio terapéutico, indicado especialmente en algunas afecciones de naturaleza inflamatoria. Estas afecciones pueden ser de evolución aguda o crónica, de localización articular, muscular, bisceral, ósea o dérmica.
  14. 14. Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Cátedra de Fisiología Humana 14 Las fuentes de calor son muy variadas, desde las mas sencillas hasta algunas complejas, en su naturaleza esta condicionada a la forma de aplicación, y localización del proceso. Una forma sencilla es la llamada “Helioterapia” o exposición regulada al sol de lesiones superficiales, especialmente de la piel. También pueden utilizarse otras fuentes, tales como cuerpos calientes, ultrasonidos (ver el capitulo correspondiente del tema “audición”), corrientes eléctricas de características especiales, etc. La diatermia es la aplicación de corrientes eléctricas de alta frecuencia, del orden de 1.000 a 5.000 kilociclos. La parte del cuerpo que se va a tratar se somete a un campo electromagnético alternante de la frecuencia mencionada, y el trabajo realizado por los electrones cuando se desplazan en una dirección y otra genera calor. Cualquiera sea la forma de aplicación del calor, la acción benéfica de este se debe a una serie de elementos que se considerarán: a) basodilatación, que es el efecto más importante; b) aumento de la oxigenación de los tejidos por el aumento del flujo sanguíneo; c) aumento en el flujo linfático; d) facilitación de las defensas orgánicas contra la infección; e) estimulación local del mecanismo de defensa contra la agresión bacteriana o de otra naturaleza; f) atenuación del dolor (efecto analgésico); g) eliminación de los metabolitos irritantes generados en el sitio de la inflamación (potasio, histamina). La fagocitosis es estimulada por la aplicación de calor, y este fenómeno y los otros que se han enumerado son también producidos por el aumento de temperatura, que el mismo organismo produce en el sitio de la afección. Finalmente, también el aumento de temperatura puede condicionar una mayor permeabilidad de las membranas biológicas para el influjo de sustancias que aceleren el proceso de reparación de los tejidos agredidos.

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