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Cromosomas y cromatina

  1. 1. 150 i, Sección ll e F| u|o de la Información genética por varios tipos de secuencias de ADN repetitivo y duplicado. donde el resto está compuesto por pseudogenes. secuencias espaciadoras no repetitivas en- tre genes y secuencias de exones que estan presentes en los extremos 5" y 13 de los ARNm pero que no se traducen en proteinas El aumento del tamano de los genomas de los cucariotas superiores, por lo tanto. se debe mucho mas . i lil presencia de grandes cantidades de secuencias repetitivas e intrones. quo al incremento del numero de genes. Crunmsomas y cromatina No solo los genomas de la mayoría de los eucariotas son mas COmDÍEjOS que los de los procanotas. sino que el ADN delas celulas eucariotas se encuentra organi- zado de forma diferente al de las células procanotas. Los genomas de los proca» notas los contienen cromosomas unicos. que normalmente son moléculas de ADN circulares. Por el contrario. los genomas de los eucariotas están compues- tos por multiples cromosomas, cada uno de los cuates contiene una motecula de ADN linear. Aunque el número y el tamano de los cromosomas vana considera- blemente entre las especies (Tabla 4.2). su estructura basica es la misma en todos los eucariotas. El ADN de las células eucariotas está fuertemente unido a unas pequeñas proteinas básicas (histonas) que empaquetan el ADN de manera ordenada en el nucleo de Ia célula. Esta caracteristica resulta primordial. y se da en el ADN dela mayoria de los eucariotas. Por eiempto. Ia longitud total extendida del ADN en una célula humana es de unos 2 m, pero este ADN debe caber en un nucleo con un diámetro de tan solo de 5 a 10 iirn, Cnmrirtimi Los complejos entre el ADN eucariótico y las proteínas forman la crom.1tiii. i_ que contiene alrededor del doble de proteina que de ADN. Las proteinas princi- pales en la cromatina son las histonas —pequenas proteinas que contienen una gran proporción de aminoacidos basicos (arginina y lisina) que facilitan la unión con la molécula de ADN cargada negativamente—. Existen 5 tipos impor- tantes de histonas —tlamadas H1, H2A. H2B. H3. y H4— que resultan muy similares entre las diferentes especies eucariotas (Tabla 4.3). Las histonas son TABLA 4.2. Número de cromosomas en las células eucariotas Tamaño del Número‘ de Organismo genoma (Mb)' cromosomas Levadura 12 16 (SACCNZIÏOÏTVYCÜS curevismo) Mohn del todo (DyCÏ/ ÜSÍÜÏJUNT) 70 7 ÁÍJDIÜÜDSIE thai-ami 12:: b Mai: 5.000 IO Ccuollii 15 000 8 Lino 50 O00 ‘t? Nematodn 97 6 (Cae-nomdbd/ r/s PÍPQHIWS) Mosca de | .1 fruta iDrosophi/ ai ¡BO .1 Sapo (Xunupus Armin) 23 O00 tu Pez pulriwir 50 O00 17 Pniln t 200 3€} Raton 3 O00 20 Vaca 3.000 30 Perro 3 000 3Q Humano 3 O00 2:3 ‘Tiint; iii ' ll'lilñ(l 3"l'J'Ill1I‘I ‘. (’IV| I ¡‘Ir Jlti- '( I- riiiiiiw iwiii nun ¡i lt u ‘ ¡I l I| t|‘ illltlt‘ No millones de pïwí-S de De 3*: s
  2. 2. Capítulo 4 o Organización y secuenciación de los genomas celulares -i 151 TABLA 4.3. Principales proteinas de las histonas Peso Número de Porcentale de Histona‘ molecular aminoácidos lisina o arginlna H1 22.500 2-1-1 30.8 H2A 13 96D 129 20.2 R28 13 774 125 22.4 H3 15 273 135 22.9 H4 fi 236 102 24.5 ‘ ÜHC‘: pala ‘E? nistwr i: de ccm ¡i ¡Hll y tin-inn tremendamente abundantes en las células eucariotas; su masa total resulta aproximadamente igual al ADN de la célula. Además, la cromatina contiene aproximadamente una masa igual de una variedad de proteinas cromosómicas diferentes a las histonas. Existen mas de un millar de tipos diferentes de estas proteinas. que estan implicadas múltiples actividades. incluyendo la replicación del ADN y la expresion génica. La unidad basica estructural de la cromatina, el flUCÍCOLsOmil. fue descrito por Roger Kornberg en 1974 (Fig. 4.11). Kornberg propuso el modelo de nu- cleosoma de acuerdo con dos tipos de experimentos. Primero, la digestión par- cial de la cromatina con la nucleasa micrococai (una enzima que degrada el ADN) produjo fragmentos de ADN con una longitud de 200 pares de bases. Por el contrario. una digestión similar de ADN desnudo (no asociado a proteí- naslprodujo una mancha continua de fragmentos de diferentes tamaños. Estos resultados sugirieron que la unión de las proteinas al ADN en la cromatina pro- tege algunas regiones del ADN de la digestión por la nucleasa. de manera que la enzima puede atacar al ADN solamente en lugares separados por aproxima- iAi A Particula central del nucleosoma ADN enlace o Iinker Proteina no ' histona l i V (B) r7’ Figura 4 11 Organización de la cromatina en nu- cleosomas. (Al El ADN se envuelve alre- dedor de las histonas en las particulas centrales o core del nucleosorna y es su- xï 7' T’ ietado por la histona H1. Las proteinas no intervalos de 200 histonas se unen al ADN de enlace o lin- 08795 de 03595 ker entre los nucleosomas y las particulas centrales. (B) Gel de electroforesis de fragmentos de ADN obtenidos dela diges- tion parcial de la cromatina con la nuclea- sa micrococal. El ADN de enlace entre las partículas centrales o core dc-I nucleoso- f9__ _ y _ y A y ma es especialmente sensible. por lo que l’ ' v? ' í ' la digestión limitada de la cromatina pro- duce fragmentos correspondientes n mul- tiplos de 200 pares de bases (Cl Un. i mi- t q‘ crograiia electronica de una libra de cromatina extendida. rustrando su apa- | riencia de collar de cuentas. (B. cortesia ‘ de Roger Kornberg, Stanford University. I’ i C; cortesia de Ada L Olins y Donald E 50 nm Olins. Oak Ridge National Laboratory) 800 Pares de bases g c: o 8 200
  3. 3. 152 0 Sección ll o Flujo de la información genética (A) 2 moleculas de cada H2A, H2B. H3 y H4 Fibra de 10 nm Parlicula central o core del nucleosoma Figura 4. 12 Estructura do un cromatosoma. (A) La panicula central o core del nucleosorria consta de 146 pares de bases de ADN envuelto 1.65 vueltas alrededor de un octamero de histonas. que consta de dos moleculas de cada H2A. H2B. H3. y H4 Un cromatosoma contiene dos vueltas completas de ADN (166 pares de bases} suietas por una molecula de H1. ¡Bi Mode- lo de una partícula central o core del nucleosoma Las cadenas de ADN se muestran en marrón y en turquesa Las histonas se muestran en azul (H3). verde (H4). amarillo (H2A) y roto iH2B) (B. de K. Luger et al, 1997. Nature 389. 251 . ) damente 200 pares de bases. De acuerdo con esta idea, la microscopia electro- nica reveló que las libras de cromatina tienen una apariencia de collar de cuen- tas, con las cuentas separadas a intervalos de unas 200 pares de bases. Por tanto. la digestión por la nucleasa y los estudios por microscopia electronica sugirieron que la cromatina está compuesta por unidades que se repiten cada 200 pares de bases. que fueron llamadas nucleosomas. Una digestión más extensa de la cromatina con la nucleasa micrococal produ- cia particulas (llamadas partículas controles o con: del nucloosoma) que correspondían a las cuentas visibles por microscopia electrónica. Un análisis de- tallado de estas particulas demostró que contienen 146 pares de bases de ADN enrolladas 1.65 veces alrededor del centro de histonas formado por dos moléculas de H2A. H2B. H3. y H4 (las histonas del centro) (Fig. 4.12). Una molécula de Ia quinta histona. H1, se encuentra unida al ADN cuando entra en una panicula cen- tral o core del nucleosoma. Esto forma una subunidad de cromatina llamada cro- matosoma. que esta compuesto por 166 pares de bases de ADN envuelto alre- dedor del centro de histonas y suieto en su lugar por H1 (una histona de enlace). El empaquetamiento del ADN con histonas produce una fibra de cromatina aproximadamente de 10 nm de diámetro y compuesta por cromatosomas sepa- rados por segmentos de enlace o línker de ADN de unas 80 pares de bases de longitud (Fig. 4.13). En el microscopio electrónico. esta libra de 10 nm presenta la apariencia de collar de cuentas que sugiere el modelo del nucleosoma. Em- paquelar el ADN en una libra de cromatina de 10 nm reduce su longitud aproxi- madamente seis veces. La cromatina se puede condensar aún mas enrollándo- la en fibras de 30 nm. estructura que aun no se ha conseguido determinar, Las Figura 4. 13 Fibras de cromatina. El empaquetamiento del ADN en los nucleosomas produce una libra de cromatina de aproximadamente 10 nm de diámetro. La cromatina se condensa aun mas enrollándose en una libra de 30 nm de diametro. con unos seis nucleosomas por vuelta (Fotografias cortesia de Ada L. Olins y Donald E Olins. Oak Ridge National Laboratory. ) > 30 nm 100 nm 100 nm
  4. 4. Capítulo 4 o Organización y secuenciación delos genoma; celulares O 153 Figura 4. 14 cromatina en la lntedau. Microgralia electronica de uri nucleo en inteitase La eucromatina se distribuye por el nucleo La heterocromatina se indica con los trian- gulos y el nucleolo con una flecha (Cone- sia de Ada L. Olins y Donald E Olins. Oak Ridge National Laboratory. ) interacciones con las histonas H1 parece ser que desempeñan un importante papel en esta etapa de la condensación de la cromatina. La duración de la condensación de la cromatina varia según el ciclo de la vida de la célula. En células en intertase (sin dividirse). la mayoria de la cromati- na ¡llamada oucromatlnc) se encuentra relativamente sin condensar y distri- buida por todo el núcleo (Fig. 4.14). Durante este periodo del ciclo celular. los genes se lranscriben y el ADN se replica como preparación para la división. La mayoría de la eucromatina en los nucleos en intertase parece presentarse en lorma de libras de 30 nm. organizadas en grandes lazos que contienen aproxi- madamente de 50 a 100 kb de ADN. Alrededor del to O/ o de la eucromatina. que contiene los genes que son transcritos activamente, se encuentra en un estado menos condensado (lormacion en 10 nm) lo que permite la transcripción, La estructura de la cromatina esta por tanto unida al control de la expresión génica en los eucariotas, tal y como se discutirá en el Capitulo 6. Al contrario de la eucromatina. alrededor del l0"/ o de la cromatina de la interfase (llamada Inhrocrornntho) se encuentra en un estado muy conden- sado que recuerda a la cromatina de las celulas que llevan a cabo la mitosis. La heterocromatina es transcripcionalmente inactiva y contiene secuencias de ADN altamente repetitivas, como aquellas presentes en los centrómeros y telómeros. Cuando la célula entra en mitosis. sus cromosomas se condensan para poder ser distribuidos a las celulas hijas. Los lazos de libras de cromatina de 30 nm se cree que se doblan sobre si mismos para formar los cromosomas compactos de la melalase de las células rnitóticas. en las que el ADN se ha condensado cerca de 10.000 veces (Fig. 4.15). Esta cromatina condensada no puede ser utilizada como molde para la sintesis de ARN. asi que la transcripción cesa durante la Figura 4.15 condensación do la cromatina durante la mltosls. Microgratla electronica de barrido de cromosomas de metatase. Añadido color artificial. (Biophoto Associates/ Photo Researchers. lnc. )
  5. 5. 154 i Sección ll v Flujo de la información genética Figura 4.16 Estructura de los cromosomas de la metafase. Una microgratia electrónica de lazo‘- dc- ADN unidos al andamio de proteina de los cromosomas en metafase que hi! ” «tito < u , , J . liberados de las histonas. (De J. Fl. Paulson y Ut K. Laemmli 1977 Cai" 12 817 i . _ i r“ - -. mitosis. Las microgratias electrónicas indican que el ADN en los cromosomas dc V— " -> '- la metalase esta organizado en grandes lazos unidos a uri andamio o escalón de . a ’ ' _ “ _ ‘y '- proteinas (Fig. 4.16). aunque todavia no se ha llegado a entender con detalle la . ' A V ' ¿ ' I_ ¿ í _ estructura de la cromatina condensada ni el mecanismo de condensación de esta , 1,"; ' , i _ . . ' Los cromosomas de la metafase se encuentran en un estado de concentra- _ y i __ - , i ' ción muy alto, tanto que su morfología puede ser estudiada a traves del micros- ' . _ ‘ f: ._ : . i '_ - i copio optico (Fig. 4.17). Las diferentes técnicas de tinción proporcionan patro- » . J _ nes característicos de bandas cromosómicas luminosas y oscuras, como ' " A resultado de la unión preferente de los tintes fluorescentes o de manchas a las secuencias de ADN ricas en AT en lugar de las secuencias ricas en GC. Estas son especilicas para cada cromosoma y parecen representar diferentes regio- nes de los cromosomas. Los genes pueden ser localizados en bandas cromo- sómicas especilicas mediante hibridación ¡n situ. indicando que el empaqueta- miento del ADN en los cromosomas de la metafase es un proceso con un ' L» h i‘ ' ' ' riguroso orden y de carácter reproducible. Andamio Lazos de ADN de proteinas Cuiliriiiirvnrs El contromero es una región especializada del cromosoma cuyo papel es ase- gurar la correcta distribución de los cromosomas duplicados a las celulas hiias durante la mitosis (Fig. 4.18). El ADN celular se duplica durante la interfase. resultando la formación de dos copias de cada cromosoma antes de que co- mience la mitosis. Cuando la celula entra en mitosis. la condensación de la cromatina conduce a la formacion de los cromosomas de Ia metafase que con- sisten en dos cromatidas hermanas idénticas. Estas cromatidas hermanas se Figura 4. 17 cromosomas humanos en metafase. Una microgratia de cromosomas humanos exten- didos a partir de una celula en metafase. (Leonard Lessin/ Peter Amold. Inc. )
  6. 6. Capítulo 4 - Organización y secuenciación de los genomas celulares ‘¡En la metafase, los cromosomas ¡altamente condensados consisten de ‘dos copias idonticris (cromatidas l hermanas) unidas por el centromero l Las fibras del huso mitotico se unen al i En l. i primera etapa de ‘ la mitosis (proiase). los cromosomas se l condensan y se l mueven al centro de i°°""°’, ““’9a | ¿ -i A i cc Lila Metaíase (CIOIHEHIÓJS hermanas Interfase Conmflnpm , l “ ï- Fibras del huso i) ’ Centrosomii Crurrialina __ doscondensann - En la anatase. las cromatidas hermanas ise separan y se mueven a los polos opuestos de la celu n Analase Durante in etapa tinnl de la mitosis (telolase), las membranas nucleares se relormnn y los. cromosomas se descondensari Se torman dos celulas hijas por division celular mantienen unidas por el centrómero. el cual se considera como una región cro- mosómica compacta. Una vez iniciada la mitosis. los microtúbulos del huso mi- tdtico se adhieren al centrómero. y las dos cromatidas hermanas se separan y se dirigen a los polos opuestos del huso. Al final de la mitosis. las membranas nucleares se restablecen y los cromosomas se descondensan. resultando la formación de los nucleos de las celulas hermanas que contienen una copia de cada cromosoma parental. Los centromeros. por tanto. srrven como sitios de asociacion de las cromati- das hermanas y como sitios de unión para los microtúbulos del huso mitotico. Son secuencias especilicas de ADN a las que se unen numerosas proteínas de union asociadas a los centrómeros. formando una estructura llamada cinetocoo ro (Fig. 4.19). La unión de los microtúbulos alas proteinas del cinetocoro dirige la union de los cromosomas al huso mitotico. Las proteinas asociadas al cineto- coro actúan como «motores moleculares» que conducen el movimiento de los cromosomas a lo largo de las fibras del huso. segregando los cromosomas a los nucleos de las celulas hijas. Las mejores secuencias de ADN centromericas han sido descritas en leva- duras. donde su funcion puede probarse siguiendo la segregación de los plas- midos en mitosis (Fig. 4.20). Los plasmidos que contienen centromeros funcio- nales se segregan como los cromosomas y se distribuyen de igual forma a las celulas hijas una vez terminada la mitosis. En ausencia de un centrómero lun- cional. sin embargo, el plásmido no se segrega adecuadamente. y muchas ce- lulas hijas no heredan el ADN del plasmido. Los ensayos de este tipo han permi- tido detenninar las secuencias necesarias para la función del centromero. Este tipo de experimentos mostraron por primera vez que las secuencias de los cen- trómeros de la levadura Saccharomyces cerevisiae se encuentran aproximada- mente en 125 pares de bases divididas en tres elementos de secuencia: dos 155 Figura 4.18 cromosomas durante la mitosis. Pur —— to que el ADN se replica durante la lliïrirtl se. la celula contiene dos copias (lui. ii. ..i das identicas de cada cromosoma . mli: de entrar en mitosis Cromatida Cinutocoro F/ gura 4. 79 Centrómero en cromosomas de metafase. El cenlrornero es la VPQlOn por donde las dos cromatidas hermanas siguen unidas en la motnfasr‘ Proteinas especificas se unen al ADN centromeiico. lormando el cinetocoro, (No es o! lugar de anclaje de Iris libras del huso
  7. 7. 156 ii Sección ll - F| u|o de la información genética y "/ /‘___Ï-« ARS / -/ _ "“ ARS ,2 ' ' LEUZ LEU? / / l / r y/ i r r i r y y . i i ' i ‘ ‘ i ¡e l , l II i l i i r i! , i . y r i ‘ kt ‘_ Ï/ ‘i ' i A _ I/ 'i , Éfl ¿g/ i/ A‘ ‘si; i4- CEN l LÜVÜÓUIBS transformadas 1 ¡Vlitosis Seoregziciori uerionea- Plnsmido‘ de plasmidoï- regularmente- _ _ segregddos i}. i‘; Ñ i l l’ i’ i»_ Jl l l I —¡ i ‘i Algunas celulas hqas pierden el plasm do y requieren Todas las celdas Tl('VGC1¿ll'lt}lp'¿lSl'Tl= d0 y pueden loucina para ul crecimiento crecer en un medio carente oe Ieiicina Figura 4.90 Ensayo de un centrómero en levaduras. Ambos plasmidos contienen un marcador lLEU? ) Y ecuencias de ADN que sirvren como origenes de replicacion en l‘, jvkidurlb (ARS. que significa secuencia de repliciïciori rIUÍOYïOTÏHS) Sin emtmrqo. el plasmldo I carcel; - de un centromero y por lo tanto se pierde con frecuencia corno resultado de una segreqacion erronezi durante la mlïoblbr Por ul contrario. la presencia de UH ccntromero (CEN) en el DlaSflldO ll asegura su Ífï-lttslïlislóll ruqifiar a las celulas hqd‘; secuencias cortas de 8 a 25 pares de bases separadas por 78-86 pares de bases de un ADN muy rico en AT (Figc 4.21A). Las secuencias cortas de los centrómeros detinidas en S. cerevisiae. no obstante. no parecen reflejar la situacion en otros eucariotas. Estudios mas recientes han definido los centromeros de la levadura de lision Schizosaccha- romyces pombe mediante un método funcional similar. Aunque S. cerevrsiae y S. pombe son levaduras. parecen ser muy divergentes la una dela otra y muy diferentes en muchos aspectos de su biologia celular Estas dos especies de levaduras proporcionan modelos complementarios para el estudio de celulas eucariotas simples y de facil estudio. Los centromeros de S. pombe se extien- den de 40 a 100 kb de ADN; son aproximadamente mi! veces mas largos que los de S. cerevisiae. Se componen de un centro de 4 a 7 kb de una sola copia de ADN llanqueada por secuencias repetitivas (Fig. 4.218). Tanto el centro como las secuencias repetitivas tlanqueantes son necesarios para el lunciona- miento del centrómero. por lo que los centrómeros de S. pombe parecen ser considerablemente más complejos que los de S. cerevisiae. Los estudios de un cromosoma de Drosophila han proporcionado Ia primera descripción de un centrómero en eucariotas superiores Fig. 4.21€). El centró- mero de Drosophi/ a se extiende 420 kb, del cual la mayoría (mas del 85%) consta de dos ADN satélites muy repetitivos con las secuencias AATAT y AAGAG. El resto del centrómero consta de elementos transponibles dispersos. que se encuentran también en otros sitios en el genoma de Drosophi/ a. ademas de una región no repetitiva de ADN rica en AT. La deleción de las secuencias
  8. 8. capitulo 4 o Organización y secuenciación de los genomas celulares 0 157 (A) ¿”HNOS CDE i CDE ll CDE lll curcAcnn¿ ITGTKTITGyyTÏCCGAAyyyyyAAAi ‘ra-ss bp >9o-. AfT v‘; K- - 125w i< 420m . AAGAG Satélite I ADN no repetitivo I Transposones AATAT Satelite satélites y de los elementos transponibles. ademas del ADN no repetitivo, redu- ce la actividad del centrómero en los ensayos funcionales Por tanto. las se- cuencias repetitivas y no repetitivas parecen contribuir a le lomiación del cineto- coro y a la función del centrómero. Los centrómeros de Arabidopsrs también parecen ocupar de 500 a 1.000 kb y consisten principalmente en secuencias altamente repetitivas. Los oentromeros de mamíferos se caracterizan por las extensas regiones de heterocromatina que consisten en secuencias de ADN satélite altamente repeti- tivas. En humanos y otros primates le secuencia centromerica principal es el ADN satelite y, que es una secuencia de 171 pares de bases situada en repeti- clonesen tándem que pueden abarcar hasta millones de pares de bases Se ha visto que el ADN satélite 1 une proteinas asociadas al centrómero. y experimen- tos recientes han demostrado que la zona del satélite x centrornerico del cromo- soma X humano es suficiente para actuar como un centrómero funcional. Sin embargo. también se han descrito cromosomas humanos anómalos con centró- meroc funcionales que carecen de ADN satelite 1. de modo que las necesida- des exactas para la correcta función del centrómero en los eucartotas supone- res siguen siendo desconocidas. Tclómcros Las sentencias situadas al linal de los cromosomas de etacariotas. llamados idó- nnnmdesempeihnmpqaeicnficoenlaropficacionyelmanterfimientodelcm- niosoma. Los telomeros inicialmente se reconocieron como estructuras distintas ya que los cromosomas rotos eran altamente inestables en las células eucariotas. indicarme la necesidad de secuencias especificas en las tenninsoiones cromo- sórnicas normales. Esto se demostró mediante experimentos en los que los teló- meros del protozoo Tetrahymem lueron añadidos a los extremos de moleculas linealesdeADNplasrnídioodeleveduras. LasumadeestassecuervciasdeAoN teioménoo permitió s estos plásmidos replicarso como cromosomas lineales igual mie las moleculas en las levaduras. demostrando directamente que los telómeros son necesarios para la replicación de las moléculas lineales de ADN. si Figura 4.21 centromeros de s. cer-emm. S. pom- be y Dmeophlla rnelenageeter. (A) Las secuencias dei centrómero de S. cerevi- siae (CEN) se componen de dos secuen- cias oonservedas cortas (CDE! y CDElll) separadas por 78 a 86 pares de bases (po) de ADN rico en AT (CDEII). Las secuen- cias mostradas son secuencias consenso derivadas del analisis de las secuencias de los cemtromeroe de cromosomas indi- viduales de levaduras. Pu = A o G: x z A o T: y = cualquier base. (B) Se ilustra la or- ganización de las secuencias del centro- mero del cromosoma ll de S. partos. Ei cemromero consiste en un grupo central (CC) de secuencia única de ADN. rodea- do por repeticiones en tándem detras ele- mentos de secuencia repetitivos (B. K, y L). (C) El centrómero de Drosophila con- siste en dos secuencias satelite. elemen- tos transponibles y ADN no repetitivo.

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