1. ISSN 0568-3076
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
IDENTIFICACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS DE
CRECIMIENTO DEL PLÁTANO DOMINICO HARTÓN (Musa AAB)
Manuel Aristizábal L.* y Carolina Jaramillo G.**
*
M.Sc. Profesor Titular. Departamento de Fitotecnia Universidad de Caldas. Correo electrónico: manuel.Aristizabal@ucaldas.edu.co
**
Ingeniera agrónoma. Corporación Selva Húmeda. cuduyari@hotmail.co
Recibido: 15 de enero; aprobado: 5 de febrero de 2010.
RESUMEN
El presente estudio se realizó en la granja “Montelindo”,
ubicada en la región Santágueda a una altitud de 1050
msnm, con temperatura media de 22.5ºC, y precipitación
anual de 2100 mm, con el fin de identificar y caracterizar las
etapas de crecimiento del plátano. En una población de 480
plantas de la cultivariedad “Dominico Hartón” sembradas
a 3 x 2 m entre surcos y plantas. Respectivamente, cada
semana se hicieron registros sobre el desarrollo foliar, la
producción de hijos y los estados fenológicos de la planta.
Semanalmente, por lo menos en cinco plantas, y desde
que tenían 10 hojas funcionales, se extrajeron todas las
hojas para determinar el momento en que se forma el
primordio de estructura floral. Las etapas de crecimiento
establecidas fueron: V0 brotación y emergencia, V1
plántula, V2 formación de hijuelos; V3 alargamiento de
entrenudos, R4 iniciación de la bellota, R5 desarrollo de la
bellota, R6 floración, R7 iniciación del racimo, R8 llenado
del racimo y R9 madurez fisiológica. Se concluye que, el
crecimiento de la planta de plátano es similar al del arroz
y otras monocotiledóneas similares. La iniciación floral,
evento clave para el manejo agronómico del cultivo, ocurre
cuando la planta ha emitido 27 hojas; la formación del
racimo ocurre en un lapso de 4 meses.
Palabras clave: iniciación floral, fisiológica, floración,
madurez.
ABSTRACT
IDENTIFICATION AND DESCRIPTION OF
THE GROWTH STAGES OF DOMINICO
HARTÓN PLANTAIN (Musa AAB)
The present study was carried out at the “Montelindo”
farm, located in the Santágueda region at an altitude of
1.050 masl, with average temperature of 22.5°C, and
annual rainfall of 2100 mm, to identify and characterize the
growth stages of plantain. In a population of 480 plants
of the Dominico Hartón cultivariety planted at 3 x 2 m,
between rows and plants. Each week observations were
made on the foliage development, stools production and
the phenological stages of the plant. Weekly, in at least
five plants and since they had a minimum of 10 functional
leaves, all of the leaves were extracted to determine the
moment in which the primordium of the floral structure is
formed. The established stages of growth were: V0 sprout
and emergence, V1 ‘seedling’, V2 sprouts formation,
V3 internode elongation, R4 corm initiation, R5 corm
development, R6 flowering, R7 bunch initiation, R8 bunch
filling and R9 physiological maturity. It is concluded that
the growth of the plantain plant is similar to that of rice
and other similar monocotyledon plants. Floral initiation,
a key event to the agronomic management of the crop,
takes place when the plant has emitted 27 leaves; bunch
filling occurs in a 4 months lapse.
Key words: floral initiation, physiological, flowering,
maturity.
2. 30
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
INTRODUCCIÓN
Durante el ciclo de vida de las plantas, cultivadas
o no, suceden eventos anatómicos, morfológicos
y fisiológicos, con características distintivas,
denominados genéricamente etapas del crecimiento,
cuyo conocimiento es fundamental no sólo para
comprender su proceso de desarrollo, sino también,
para programar el manejo agronómico de los cultivos.
El desarrollo es cualitativo y se refiere a procesos de
diferenciación o cambios estructurales y fisiológicos
conformados por eventos sucesivos que dependen
del estado de desarrollo en que la planta se encuentre
(Fernández et al., 1985); por tal razón, siempre es
necesaria una descripción clara de tales eventos, no
sólo por el uso científico que le dan a esta información
los fisiólogos vegetales, los fitomejoradores y los
‘modeladores’ de cultivos (Groot et al., 1986); sino,
además por la utilidad que tiene para los asistentes
técnicos y los agricultores, ya que, las prácticas de
manejo agronómico generalmente están relacionadas
con el estado de desarrollo del cultivo (Bleiholder et
al., 1991).
En Musáceas, solamente se han realizado estudios
sobre etapas del crecimiento en banano e iniciados
por Summerville (1944), citado por Stover (1979),
quien encontró que al momento de la iniciación floral
aún restaban 11 hojas por emerger. Champion (1961),
estudió el crecimiento del banano variedad “Poyo”
en Guadalupe, y distinguió tres estados de desarrollo:
i) estado de formación del rizoma, durante el cual se
emiten de 10 a 12 hojas, ii), estado prefloral, cuando el
tamaño del rizoma es proporcional al sistema foliar y
durante el cual se emiten de 10 a 12 hojas y, iii) estado
postfloral, durante el cual se emiten de 11 a 15 hojas.
En cambio, Stover (1979), distinguió cuatro estados
de desarrollo en el banano “Gran Nain” en Honduras:
i) juvenil, que tiene lugar hasta que se han emitido
las hojas 10 a 14, ii) prefloral adulto, que se presenta
entre las hojas 11-25, iii) iniciación floral, que ocurre
entre las hojas 26 y 31, y iv) postfloral, que va desde
la hoja 31 a la 43. Por su lado, Barker y Steward
(1962ab), describieron detalladamente los cambios
morfológicos y anatómicos que ocurren en el
meristemo apical del banano “Gros Michel” cuando la
planta pasa de la fase vegetativa a la reproductiva. Biju
(1997), estudió los cambios anatómicos en el punto
de crecimiento del banano “Red banana” durante
la transición de la fase vegetativa a la reproductiva,
concluyendo que, dicha transformación ontogénica
consiste principalmente de dos eventos: i), la iniciación
floral, y ii), la diferenciación del “brote floral”.
En plátano, Stover (1979) y Swennen (1984) coinciden
en que el ciclo de la planta posee dos fases: vegetativa
y reproductiva. La primera, desde el momento de
siembra hasta que ocurre diferenciación floral; la
segunda, comprende desde la aparición de la bellota
hasta la madurez fisiológica. Hasta el presente, no
se tiene información precisa en torno al momento
en que ocurre la diferenciación floral de la planta,
ni sobre los estados previos y posteriores a dicho
evento, hechos que determinan cambios sustanciales
en la fisiología de la planta y, consecuentemente,
en su manejo agronómico. La generación de esta
información, constituye el objetivo del presente
estudio.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo en la granja Montelindo,
propiedad de la Universidad de Caldas, en un suelo
Inceptisol de la serie Montelindo (Tropepts Dystropepts),
ubicada en la región Santágueda, municipio de
Palestina (Caldas, Colombia), a 5º 05’ latitud norte,
y 75º 40’ longitud occidental, a una altitud de 1050
msnm, con temperatura media de 22.5 ºC, humedad
relativa del 76%, precipitación anual de 2100 mm, y
brillo solar anual de 2010 h.
Se utilizaron cormos de peso similar, previamente
desinfestados, sembrados en hoyos de 30 cm de
diámetro por 40 cm de profundidad. La distancia
de siembra de 3 m entre surcos y 2 m entre plantas.
3. Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano
El manejo agronómico se efectuó oportunamente
según las recomendaciones técnicas establecidas
para el cultivo del plátano en la región y se realizaron
las siguientes actividades: fertilización, descalcete,
deshoje y manejo de arvenses.
Se elaboró una escala numérica de cero a nueve, y
a cada dígito se le asignó un término descriptivo
correspondiente a cada una de las 10 etapas de
crecimiento de la planta (Tabla 1). Se hicieron
observaciones durante todo el ciclo de crecimiento
de la planta y a medida que se presentara un evento
que concordara con la escala diseñada, se le describía
y se le registraba fotográficamente.
También se observó, la formación de la estructura
floral, de la siguiente forma: a partir del momento en
que las plantas tuvieran al menos 10 hojas funcionales
31
y por lo menos en cinco plantas, se determinó el
momento en el cual el primordio de estructura floral
era visible al estereoscopio (6X); igualmente, cuando
era observable a simple vista. En cada caso se registró
el número de la última hoja funcional emitida y el
tiempo transcurrido. Para ello, las hojas de cada planta
fueron extraídas cuidadosamente desde su punto de
inserción, con el propósito de dejar al descubierto
el ápice meristemático del cormo. La presencia del
primordio de bellota se consideró como el cambio
de la fase vegetativa a la reproductiva de la planta
(Stover, 1979).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla 1., se incluyen las etapas de crecimiento
establecidas para la planta de plátano.
Tabla 1. Designación y descripción de las etapas de crecimiento en plátano Dominico Hartón.
Fase
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
V
E
G
E
T
A
T
I
V
A
R
E
P
R
O
D
U
C
T
I
V
A
Etapa
Designación
Descripción
V0
Brotación y emergencia
V1
Plántula
V2
Formación de hijuelos
Desde la aparición del primer hijuelo hasta el inicio del alargamiento
de entrenudos.
V3
Alargamiento inicial de
entrenudos
Desde el alargamiento de los entrenudos nueve o 10, hasta la
iniciación de la bellota.
R4
Iniciación Floral
R5
Desarrollo de la bellota
R6
Floración
R7
Iniciación del racimo
R8
Llenado del racimo
R9
Maduración
Desde el momento de la siembra hasta la aparición de la primera
hoja funcional.
Desde la aparición de la primera hoja funcional hasta la aparición
del primer hijuelo.
Desde la iniciación de la bellota hasta que el primordio de ésta se
observa a simple vista.
Desde que el primordio de bellota se observa a simple vista hasta
su emisión en la parte terminal del pseudotallo.
Desde la emisión de la bellota hasta la apertura de la primera bráctea.
Desde la apertura de la primera bráctea hasta que los primordios de
todos los dedos se hacen visibles
Desde que los primordios de dedos se hacen visibles hasta madurez
fisiológica
Desde madurez fisiológica hasta maduración completa
4. 32
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
Etapa v0. Brotación y emergencia. Desde de mayor tamaño y más longeva que la anterior. El
el momento de la siembra hasta la número total de hojas producidas en esta etapa fue
de 14, el área foliar acumulada fue de 2.8 m2, y la
aparición de la primera hoja funcional
La brotación comienza por debajo de la superficie
del suelo en forma de puyón (Figura 1a) conformado
por las primeras hojas, no funcionales, superpuestas
entre sí (Belalcázar et al., 1991). Al emerger, el puyón
es blanquecino debido a que, los primordios de hojas
todavía no han sintetizado clorofila (Figura 1b).
Durante la emergencia ocurren dos eventos
importantes: el primero, es la formación de raíces
que provienen de los nudos del cormo, de tipo
fibroso, con abundantes raíces secundarias y, cuyo
número varía en función del tiempo. Belalcázar
(1991), estableció que a los 5, 10 y 15 días después
de la siembra, el número de raíces es de 5, 15 y 24,
respectivamente. El segundo evento es la formación
de hojas no funcionales que se caracterizan por
ser rudimentarias, lanceoladas y sin lámina foliar
desarrollada.
Esta etapa culmina cuando la planta emite la primera
hoja funcional y, debido a las condiciones de
Santágueda dura entre 15 y 21 días, en promedio.
Etapa V1. Plántula. Desde la aparición
de la primera hoja funcional hasta la
aparición del primer hijuelo
Se inicia cuando la planta emite la primera hoja
funcional (Figura 1c). La etapa se caracteriza por
la iniciación del crecimiento activo de la planta, el
cual corresponde a la fase inicial de la curva de
crecimiento, tiene una duración promedio de 98 días,
y culmina cuando sobre la superficie del suelo aparece
el primer hijuelo. Durante ella aumentan el tamaño
del rizoma, el número de raíces y ocurre el desarrollo
de las primeras hojas funcionales.
El desarrollo foliar en esta etapa se caracteriza
principalmente porque cada nueva hoja emitida es
emisión foliar es cada 7 días, en promedio. Las hojas
tienen un ancho mayor de 10 cm en su parte media,
son oblongas y presentan las cuatro estructuras
básicas: la vaina o calceta, el pecíolo, la nervadura
central y el limbo o lámina foliar. Cada nueva hoja
tiene origen en el ápice meristemático del cormo y
se forma en el interior del pseudotallo, con la lámina
foliar fuertemente enrollada de modo que un limbo
foliar (derecho) es envuelto por el otro (izquierdo).
Cuando la hoja emerge lo hace con la lámina foliar
completamente enrollada, dando la apariencia de un
cigarro, luego se inicia el proceso de desenvolvimiento,
que ocurre de derecha a izquierda y que, según
Craenen (1998), presenta seis estados:
Estado E1: la hoja cigarro mide por lo menos 10
cm, emerge en el ápice de la planta y se encuentra
encerrada por el pecíolo de la hoja precedente o
unida a él. La actividad fotosintética es nula ya que
los sistemas fotosintéticos y enzimáticos no han
completado su desarrollo (Figura 1d).
Estado E2: la hoja cigarro se alarga pero todavía se
encuentra enrollada, se independiza del pecíolo de
la hoja precedente y adquiere una posición recta
(Figura 1e), pero no se ha alargado completamente.
El proceso de la fotosíntesis todavía es nulo pero
empieza la organización de los cloroplastos.
Estado E3: la hoja cigarro se separa del pecíolo de la
hoja precedente, posee plena longitud y el diámetro de
su parte terminal aumenta en forma notable (Figura
1f). La espiral comienza a aflojarse. Los cambios de
color indican que hay síntesis de clorofila, pero su
concentración no es suficiente para la captación de
la energía solar necesaria para la fotosíntesis.
Estado E4: el lado izquierdo de la hoja está
desplegándose y la hoja adquiere una forma de
embudo estrecho (Figura 1g).
5. Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano
Estado E5: la parte superior de la hoja se encuentra
desenrollada y sólo la parte basal se mantiene
enrollada; la hoja adquiere la forma de un embudo o
túnel ancho (Figura 1h).
Estado E6: la hoja se encuentra completamente
desplegada (abierta).
La aparición del primer hijuelo determina la
culminación de esta etapa.
Etapa V2. formación de hijuelos. Desde
la aparición del primer hijuelo hasta el
inicio del alargamiento de entrenudos
El cormo (semilla vegetativa), que da origen a la
plántula, al principio es de forma cilíndrica, pero
cuando han transcurrido 3 meses desde la siembra,
empieza a tomar una forma de cono truncado y
desarrolla un segundo cormo, cuya base está a una
profundidad de 20 a 25 cm del nivel del suelo (Figura
1i). La profundidad a la cual se inicia su formación
está aparentemente influenciada por la calidad de la
luz que este recibe (Belalcázar et al., 1991).
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
Figura 1.
33
Según varios autores citados por Blomme (2001),
durante ésta etapa ocurre abundante desarrollo
del sistema de raíces, que es responsable de la
absorción de agua y nutrientes, el anclaje de la
planta y de la síntesis, y almacenamiento de algunas
hormonas del crecimiento. Antes de la aparición de
las raíces, algunas funciones las cumple el cormo
sembrado, pues, este es un órgano de resistencia y
almacenamiento. El desarrollo de las raíces empieza
con la formación de raíces nodales hasta la formación
de raíces adventicias. El proceso de emisión de raíces
es muy activo ya que los hijuelos emiten nuevas raíces.
El desarrollo del sistema radical y el crecimiento de
los brotes están estrechamente relacionados (Ibídem).
Según Belalcázar (1991), durante el ciclo vegetativo
del plátano Dominico Hartón se pueden presentar
entre 350-400 raíces.
El desarrollo foliar continua en la forma ya descrita.
A medida que, aparecen nuevas hojas, éstas
cambian principalmente en su tamaño y longevidad,
que aumentan progresivamente hasta una hoja
determinada, después de la cual dicha tendencia se
invierte (Aristizábal et al., 1997).
A. Brotación. B. Emergencia. C. Plántula. D. Estado E1. E. Estado E2. F. Estado E3. G. Estado E4.
H. Estado E5. I. Desarrollo de hijuelos. J. Hijuelos y planta madre.
6. 34
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
La formación de hijuelos garantiza la sostenibilidad en
el tiempo de la plantación. Estos se desarrollan en los
nudos del cormo, rodeando la planta madre y en un
principio son completamente dependientes de ésta.
Antes de emerger los hijuelos son de color blancuzco,
pero cuando emergen adquieren coloraciones verde y
rojizas (Swennen, 1984). Los hijuelos son realmente
brotes laterales de la planta madre, y en promedio, se
forman 14 (Figura 1j).
Se presentan cuatro tipos de hijuelos:
Espada: se identifican por su vigor y desarrollo, tienen
forma de cono, sus hojas son lanceoladas y son la
principal fuente de material de siembra.
Bandera u orejones: son débiles, debido a que son
nutricionalmente deficientes, presentan hojas anchas y
el pseudotallo es de diámetro angosto y uniforme. Su
ocurrencia se debe a daños mecánicos que eliminan
la conexión vascular entre ellos y la planta madre o,
según Alarcón (2002), al ataque de enfermedades
virales que destruyen el punto de crecimiento de la
planta madre.
Peeper: que pueden desarrollarse o no en hijos espadas.
Cuando no, su tamaño es reducido y no alcanzan
a formar hojas espadiciformes. Pueden emplearse
como material de siembra cuando este es producido
en almácigos.
Doncella: son del tipo espada pero con una o dos
hojas verdaderas. También son útiles como material
de siembra. En un mismo sitio pueden coincidir los
cuatro tipos de hijos, aunque lo más común es que
coincidan hijos espada con ‘peepers’.
La eliminación de hijos (raleo o deshije) es una
práctica muy importante para asegurar la producción
de racimos de buen tamaño, ya que con ella se evitan
problemas de competencia. La época más adecuada
para realizarla es durante la floración de la planta
madre.
Etapa V3. alargamiento inicial de
entrenudos. Desde el alargamiento de los
entrenudos nueve o 10 hasta la iniciación
de la bellota
Esta etapa marca el comienzo de la formación del
tallo floral, el cual es el resultado del alargamiento de
los entrenudos, que comienza con los nudos noveno
o décimo, dando origen a un tallo que en la parte
terminal muestra un primordio de hoja (Figura 2a).
Según Barker y Steward (1962b), durante esta etapa
la actividad metabólica en el ápice meristemático del
cormo aumenta notablemente, los nuevos primordios
se transforman en brácteas y en sus axilas se forman
las yemas florales cerca al meristemo apical. En
esta etapa también se ha iniciado la formación de
las últimas hojas que aparecerán en la planta. El
alargamiento de los entrenudos ocurre de abajo hacia
arriba y como en cada nudo se origina una hoja,
cuando ocurre la diferenciación floral aún faltan
nueve o 10 hojas para emerger.
Para Belalcázar (1991), la diferenciación floral
en Dominico Hartón ocurre cuando la planta
ha emitido 17 hojas en promedio. En el mismo
sentido, Summerville (1944), trabajando con plátano
“Enano”, estableció que la transformación que lleva al
meristemo vegetativo a diferenciar elementos florales
tiene lugar cuando la planta ha emitido el 50% de su
superficie foliar.
Aunque internamente el meristemo del cormo adquiere
la forma de domo cuando ocurre la diferenciación
floral (Barker y Steward, 1962a), externamente la
planta no muestra signos morfológicos de que,
dicho evento haya ocurrido; sin embargo, y en forma
similar a este estudio, aún restan de 10 a 12 hojas
para emerger, las que se producirán sucesivamente
antes de que ocurra la emergencia de la inflorescencia
(Champion, 1961).
Esta etapa culmina con la iniciación de la bellota
(Figura 2b).
7. Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano
35
Etapa R4. iniciación floral. Desde la parte media del mismo, pero este hecho no se refleja
iniciación de la bellota hasta que el en la arquitectura externa de la planta.
primordio de ésta se observa a simple
En esta etapa el pseudotallo está conformado por
vista
En el ápice del tallo floral se forma el primordio de
bellota (Figura 2c), que posteriormente dará origen
al racimo; este evento, posterior a la diferenciación
floral, ocurre cuando en promedio han emergido
28 hojas. Internamente en el pseudotallo se puede
observar la estructura inicial del tallo floral, con nueve
o 10 nudos diferenciados y el primordio de bellota
en su parte terminal. Según Swennen (1984), paralelo
a este proceso, en el hijo mayor se forma la primera
hoja funcional, lo cual es un índice de que este se
independiza fisiológicamente de la planta madre.
Durante esta etapa ocurren los siguientes eventos:
alargamiento de los entrenudos, supresión de la
formación de hojas, formación de las brácteas e
iniciación de la inflorescencia. También, durante esta
etapa se establece el número potencial de manos y
dedos del futuro racimo, y ya se han formado todas
las hojas que la planta va a emitir.
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
Etapa R5. desarrollo de la bellota. Desde
que el primordio de bellota se observa a
simple vista hasta su emisión en la parte
terminal del pseudotallo
Una vez ocurre la iniciación floral, o sea cuando
el primordio de inflorescencia es visible a simple
vista, la futura bellota es impulsada hacia arriba
por entre las vainas de las hojas ya emitidas (centro
del pseudotallo), gracias al alargamiento de los
entrenudos. A medida que ocurre el alargamiento
de entrenudos el tamaño de la bellota se incrementa
notablemente; ésta siempre va a estar envuelta por
las hojas que aún no han emergido, las últimas de las
cuales van a ser la hoja bandera y la bráctea. Cuando
este proceso termina, antes de la emisión floral, los
entrenudos ubicados hacia los extremos del tallo
floral son de menor longitud que los localizados en la
estructuras que se dividen en dos secciones: hacia
el interior, el tallo floral con nudos, entrenudos y la
inflorescencia en la parte terminal y hacia la parte
exterior, las vainas de las hojas que emergen de los
nudos del cormo y del tallo floral. Los nudos y los
entrenudos alargados conforman el tallo floral que
sostiene la inflorescencia y contiene conexiones
vasculares entre raíces, cormo y la inflorescencia.
Conforme la bellota avanza hacia la parte apical de
la planta aumenta de tamaño, y en ella se observan
las brácteas de la futura bellota, de color blanquecino;
éstas encierran los primordios de flores, también de
color blanquecino y con tonalidad amarilla en su
parte terminal, que corresponde a los estambres y el
periantio de las mismas (Figura 2d).
Desde esta etapa se nota la predominancia en el
crecimiento de los primordios de flores basales con
respecto a las apicales, y cuando esta etapa culmina
la planta tiene una estructura completa en la que se
observan los siguientes componentes: el cormo, las
vainas (externas) de las hojas que emergieron del
cormo, y que han perdido o no la lamina foliar, las
vainas (internas) de las hojas que emergieron de los
nudos del tallo floral y que lo envuelven conservando
la lamina foliar, la bráctea (hoja modificada) y la
inflorescencia (Figura 2e). Las hojas que emergen del
tallo floral son las responsables del llenado del racimo
(Aristizábal & Landinez, 1993).
Etapa R6. floración. Desde la emisión de
la bellota hasta la apertura de la primera
bráctea
La bellota emerge en forma vertical y el color
de las brácteas es predominantemente verde;
posteriormente (7 días en promedio) (Figura 2f),
adquiere una posición horizontal y sus brácteas
8. 36
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
comienzan a adquirir el color morado o púrpura
característico; luego (7 días en promedio) adquiere
forma colgante (pendular) y las brácteas expresan
el color característico de la cultivariedad. Después
que la bellota adquiere posición pendular, ocurre
la apertura de la primera bráctea basal, con lo cual
culmina esta etapa.
Etapa R7. iniciación del racimo. Desde
la apertura de la primera bráctea hasta
que los primordios de todos los dedos se
hacen visibles
Cuando las brácteas se separan queda expuesto el
racimo floral, conformado por el raquis del cual
penden grupos de flores organizadas en dos hileras,
distribuidos en el raquis en forma de espiral (Figura
1g). Las flores pueden ser: femeninas, ubicadas
hacia la parte basal, neutrales en la parte media,
y masculinas, en la parte apical. Las primeras se
desarrollan partenocárpicamente para dar origen a
los frutos o dedos, las neutras forman falsos dedos
que no se desarrollan y las masculinas conforman
la parte terminal de la inflorescencia cuyas brácteas
no se abren. En una flor femenina se distinguen las
siguientes estructuras: un ovario alargado con cerca
de 300 óvulos, un estilo con estigma lobulado, los
estambres o estaminodios y el periantio.
En esta etapa las brácteas han descubierto la
inflorescencia, lo cual ocurre en forma basípeta, es
decir desde la base hacia el ápice, de modo que los
primordios de dedos se observan a simple vista y
presentan tonalidad verde clara, debido a que no han
fijado la suficiente clorofila. Este evento comienza
a ocurrir a los 15 días en promedio después de la
emergencia de la bellota y tiene una duración de 7
días en promedio. Al final de esta etapa se observan,
en promedio entre siete y nueve manos expuestas que
van a constituir posteriormente el racimo. Es la época
para efectuar el desmane y embolsado del racimo.
Etapa R8. llenado del racimo. Desde que
los primordios de dedos se hacen visibles
hasta madurez fisiológica
Durante esta etapa empieza la acumulación de
carbohidratos en los glomérulos (gajas o manos),
lo cual ocurre en forma basípeta, es decir las manos
basales predominan con respecto a las terminales
(Figura 1h), lo cual hace que la forma del racimo
sea triangular; igualmente, el tamaño de los dedos
disminuye con la misma tendencia que se observa
en las manos. El crecimiento del racimo desde que
la inflorescencia está completamente descubierta
hasta alcanzar su tamaño máximo, tuvo una duración
promedia de 120 días.
Según Morales (2000), entre los 20 y 60 días después
de floración, la acumulación de materia seca es mayor
en la cáscara que la en la pulpa, mientras que después
de los 80 días dicha predominancia se invierte. Esto
se debe a que, en los primeros estados el fruto tiene
que formar primero su envoltura, por lo cual en la
cáscara se presenta mayor contenido de materia seca
y proteína bruta. A medida que ocurre el llenado
del racimo el contenido de humedad de la cáscara
disminuye mientras que en la pulpa aumenta debido
a la hidrólisis del almidón y al movimiento osmótico
de agua desde la cáscara hacia la pulpa (Cayón et al.,
2000).
Esta etapa culmina cuando el racimo alcanza su
máximo tamaño potencial y, por tanto, la tasa de
acumulación de materia seca disminuye conforme
el peso del racimo se aproxima a su valor máximo
posible. La culminación de esta etapa determina el
punto de madurez fisiológica, el cual se evidencia
por la atenuación o desaparición de las aristas de los
dedos y por una coloración verde uniforme de los
mismos (Figura 2i).
9. Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano
37
Etapa R9. maduración. Desde madurez fisiológica del racimo (Hubbard et al., 1990). El
proceso de maduración sigue el comportamiento
fisiológica hasta maduración completa
La maduración del racimo puede ocurrir cuando este
se encuentra en la planta o después de ser cosechado.
En el primer caso, la evidencia es la aparición de
un dedo de coloración amarilla (denominado guía)
en la primera o segunda mano; en el segundo caso,
el proceso incluye cambios de pigmentación de
la cáscara hasta adquirir una tonalidad amarilla
uniforme. La cosecha debe efectuarse cuando se
observa la guía.
Durante la maduración hay transformación de
cloroplastos a cromoplastos ricos en carotenoides,
igualmente acumulación de antocianinas y
compuestos aromáticos. La sacarosa es el azúcar
predominante en la pulpa durante la fase inicial
de crecimiento y desarrollo del racimo y hasta el
comienzo de la maduración del fruto, durante esta
etapa es reemplazada en su mayor parte por glucosa
y fructosa, principalmente a partir de la madurez
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
Figura 2.
típico de los frutos climatéricos el cual comprende
los siguientes estados:
Preclimatérico: desde la cosecha hasta la iniciación de la
respiración climatérica; aún los frutos son verdes, de
textura rígida y con actividad metabólica baja.
Climatérico: incremento rápido en la respiración
denominada “respiración climatérica”, que
generalmente ocurre cuando se completa el proceso
de maduración del fruto.
Máximo climatérico: ocurre antes o después que el fruto
es removido de la planta.
Maduración: es la pérdida paulatina del color verde de la
cáscara por la degradación de la clorofila, permitiendo
que la pigmentación debida a los carotenos y
xantofilas se torne visible; la pulpa se ablanda por la
degradación del almidón.
A. Alargamiento de entrenudos y primordio de hoja. B. Iniciación de la bellota. C. Entrenudos y
primordio de bellota en el ápice. D. Bellota en desarrollo. E. Inserción de hojas en tallo floral. F.
Floración. G. Iniciación del racimo. H. Llenado de racimo. H. Madurez fisiológica. J. Estados de
maduración.
10. 38
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
Madurez de consumo: en el plátano no es única, debido
a que generalmente, es consumido en estado verde
o maduro.
Senescencia: se caracteriza por el ablandamiento de los
frutos y puede presentar eventos fermentativos que
dan lugar al deterioro total del fruto.
La maduración, en consecuencia, es la fase final del
proceso de formación del fruto, mientras que la
senescencia es la fase previa a la culminación de la vida
útil del fruto. Durante la maduración el fruto exhibe
cambios en su pigmentación que se inician con el
color verde oscuro uniforme (en madurez fisiológica),
hasta un color amarillo uniforme con manchas
negruzcas (en maduración completa) (Arcila et al.,
2000) (Figura 2j). Este proceso puede ocurrir en un
lapso de 10 días. Igualmente, durante la maduración
el fruto experimenta ablandamiento de la pulpa y
disminución de su peso, lo cual se debe a la pérdida
de agua por transpiración y a los gastos respiratorios.
11. Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano
39
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alarcón, J. J.; Betancourt, V. M.; Castaño, Z. J. & Aristizábal, L. M. (2002). “Reconocimiento de enfermedades virales en
plátano y banano en la granja Montelindo, municipio de Palestina (Caldas)”. En: Boletín Fitotecnia, No. 063. Manizales:
Universidad de Caldas.
Arcila, P. M. I.; Torres, F.; Cayón, G. & Giraldo, G. (2000). “Cambios físicos durante la maduración del fruto del plátano
Dominico hartón (Musa ABB Simmonds), asociados con el clima de la región cafetera central colombiana”. En: Cayón, S. G.;
Giraldo, G. G.; Arcila, P. M. I. (eds.). Poscosecha y agroindustria del plátano en el eje cafetero de Colombia. pp. 85-100. Armenia:
CORPOICA, Universidad del Quindío, ASIPLAT, Comité Departamental de Cafeteros del Quindío, COLCIENCIAS.
Aristizábal, L. M. & Landinez, C. R D. (1993). “Contribución de las hojas al llenado en racimo en plátano (Musa AAB
cv Dominico hartón enano)” En: Revista Universidad de Caldas, No. 13(1-3). pp. 77-90, Manizales: Universidad de Caldas.
Aristizábal, L. M.; Arenas, J. C. & López, M. (1997). “Crecimiento y desarrollo del plátano Dominico hartón proveniente
de cultivo in vitro y semilla tradicional”. En: Moncayo, V. G. (ed.). Plátanos y bananos. Con el mejor entorno ambiental. Bogotá:
COMINPU S. A. pp. 16-21.
Barker, W.G. & Steward, F. C. (1962a). “Growth and development of the banana plant. I. The growing regions of the
vegetative shoot”. In: Annals of Botany, 26 (103). pp. 389-423.
Belalcázar, C. S., Baena, A. H. & Valencia, M. J. A. (1991). Caracterización del ciclo vegetativo. Memorias del Seminario de
actualización sobre la investigación en el cultivo del plátano, Manizales, Litografía Cafetera. pp. 93-104.
Biju, S. V.; Kurien, S. & Mohanakumaran, N. (1997). “Cambios en el punto de crecimiento del cultivar ‘Red banana’
durante diferentes fases fisiológicas”. En: Infomusa 6 (2), pp.19-21.
Bleiholder, H.; Kirfol, H.; Longolüdekke P. & Dtauss, R. (1991). “Codificacâo unificada dos estadíos fenológicos de
culturas e ervas daninhas”. En: Pesquisa Agropecuaria Brasileira 26 (9). pp.1423-1429.
Blomme, G.; Swennen, R.; Tenkouano, A.; Ortiz, R. & Vuylsteke, D. (2001). “Estimación del desarrollo de las raíces a
partir de los caracteres de los brotes de banano y plátano”. En: Infomusa 10 (1). pp. 15-17.
Cayón, S. G.; Giraldo, G. G. & Arcila, P, M. I. (2000). Potscosecha y agroindustria del plátano en el eje Cafetero de Colombia.
Armenia: CORPOICA, Universidad del Quindío, ASIPLAT, Comité Departamental de Cafeteros del Quindío,
COLCIENCIAS. p. 270.
Champion, J. (1961). “Indications preliminaires sur la croissance du bananier ‘Poyo’”. In: Fruits 16. pp.191-194.
Craenen, K. (1998). Technical manual on black Sigatoka disease of banana and plantain. Nigeria: IITA.
agron. 18 (1): 29 - 40, 2010
Fernández, F.; Gepts, P. & López, M. (1985). “Etapas de desarrollo en la planta de fríjol”. En: López, M.; Fernández,
F.; Schoonhven, A. V. (eds.). Fríjol: Investigación y Producción. PNUD. CIAT.
Groot, J. J. R., Kropff, M S., Vossen, F. J. H., Spitters, C. J. T. & Rabbinge, R. (1986). “A decimal code for the developmental
stages of maize and its relation to accumulated heat units”. In: Netherlands Journal of Agricultural Science 34. pp-67-73.
Hubbard, N. L.; Pharr, D. M. & Huber, S. C. (1990). Role of sucrose phosphatesyntase in sucrose biosynthesis in ripening bananas
and its relationship to the respiratory climateric. In: Plant Physiology 94. pp. 201.208.
12. 40
Manuel Aristizábal L. y Carolina Jaramillo G.
Morales, H.; Belalcázar, S. & Cayón, G. (2000). “Efecto de la época de cosecha sobre la composición físico-química de
los frutos en cuatro clones comerciales de Musáceas”. En: Cayón, S. G.; Giraldo, G. G.; Arcila. P. M. I. (eds.). Postcosecha
y agroindustria del plátano en el eje cafetero de Colombia. Armenia: CORPOICA, Universidad del Quindío, ASIPLAT, Comité
Departamental de Cafeteros del Quindío, COLCIENCIAS. pp. 59-70.
Stover, R. H. (1979). “Pseudostem growth, leaf production and flower initiation in the Grand Nain banana”. In: Tropical
Agriculture Research Services, La Lima (Honduras). Bulletin, No. 8. p. 37.
Summerville, W. A. T. (1944). Studies on nutrition as qualified by development in Musa cavendishii Lambert”. In: Queensland
Journal of Agricultural Science 1. p.128.
Sweennen, R. (1984). A physiological study of the suckering behavior in plantain (Musa cv. AAB). Dissertationes de Agricultura.
Tesis para optar al título de Doctor. Leuven: Katholieke universiteit te leuven.