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INTRODUCCIÓN

                                  GLUCÓGENO
                                  ALMIDÓN
                                  DISACÁRIDOS (Sacarosa, Lactosa...)

                                           HIDRÓLISIS


                                    GLUCOSA

                                         GLUCÓLISIS O GLICÓLISIS
                                         (En Citosol)

                                                        COOH
                                   2 PIRUVATOS
                                                        C= O

                                                        CH3             RESPIRACIÓN
                                                                           CELULAR


       EN CONDICIONES ANAEROBIAS              EN CONDICIONES AERÓBICAS
                 (Sin O2)                           (Con O2)



           FERMENTACIONES                                      OXIDACIONES
                                                               (En Mitocondria)


1.- F. ALCOHÓLICA                                 Piruvato               Acetil Co A
             CO2            CH2OH
Piruvato          Etanol
                            CH3


                                                                   CICLO DE KREBS
                                                                    (En Mitocondria)

2.- F. LÁCTICA                    COOH

Piruvato           Ácido Láctico CH – OH                                 CO2 + H2 O

                                  CH3


BALANCE ENERGÉTICO TOTAL                         BALANCE ENERGÉTICO TOTAL


1 GLUCOSA                  2ATP                   1 GLUCOSA                  38 ATP
CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
La degradación de la glucosa ocurre en el CITOSOL.
La glucosa se incorpora a las Rutas catabólicas directamente de la dieta, procedente de
la:          1.- Hidrólisis de los Disacáridos (Sacarosa, Lactosa….) o de
             2.- Hidrólisis del Glucógeno
       HIDRÓLISIS DE LA SACAROSA:

           CH2OH

      H                  H        HOCH2                 H
            H
           HH                                                                     SACARASA
                                                                 + H2O
            OH      H                     H        OH
      OH    H      HH
                   GG         O                         CH2OH

            O
            H      OH                     OH        H

                        SACAROSA ( -D Glucopiranosil 1                     2     -D Fructofuranosa)

           CH2OH                                        HOCH2                     H

      H                  H
            H
                                           +                     H          OH
            OH      H
      OH    H      HH
                   GG   OH                               OH                       CH2OH

            O
            H      OH                                            OH         H

           D - GLUCOSA                                          D - FRUCTOSA

       HIDRÓLISIS DE LA LACTOSA:

           CH2OH                               CH2OH

      OH                                  H                       OH
            H
           HH                                  H                                          LACTASA
                                                                          + H2O
            OH    H                            OH           H
      H     H   HH
               GG       H                                         H
                                               O
            O
            H      OH                          H            OH

       LACTOSA ( - D Galactopiranosil 1                     4     - D Glucopiranosa)

           CH2OH                               CH2OH

      OH                 OH               H                          OH
         H
        HH                                     H
         +                        +
         OH         H                          OH           H
      H  H         HH    H                OH                          H
            O
            H      OH                           H           OH

          - D GALACTOSA               +         - D GLUCOSA

                             ISOMERASA
GLUCOLISIS = GLICOLISIS
1ª ETAPA DE CONSUMO DE ENERGÍA: Se consumen 2 ATP y se obtienen 2 GLICERALDEHIDO 3 P                                    CH2OH
            1.- Fosforilación           2.- Isomerización           3.- Fosforilación                4.- Ruptura        C=O
      CHO                       CHO                          CH2OH                      CH2OH – P                      CH2O - P
              ATP     ADP                                         ATP         ADP
        OH                            OH                      =O                           =O                       DIHIDROXIACETONA FOSFATO
HO                        HO                            HO                      HO                                 TRIOSAFOSFATOISOMERASA
            HEXOQUINASA               FOSFOHEXOSA              FOSFOFRUCTOQUINASA
        OH                            OH    ISOMERASA              OH                         OH                        CHO
        OH                            OH                           OH                         OH                        CH – OH
      CH2OH                     CH2O - P                     CH2O - P                   CH2O – P                        CH2O – P
  GLUCOSA                   GLUCOSA 6 P                  FRUCTOSA 6 P                 FRUCTOSA 1-6 bi P                GLICERALDEHIDO 3 - P
2ª ETAPA DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA: **No olvidemos que son 2 Gliceraldehido 3 P, al final tendremos que multiplicar todo por 2
  5.- Oxidación                                   6.- Desfosforilación                7.- Isomerización    8.- Deshidratación       9.- Desfosforilación
CHO         NAD+ + Pi     NADH + H+         COO – P          ADP        ATP         COOH                 COOH                 COOH       ADP ATP COOH
                                                                                                                      H2O
CH – OH                                       CH – OH                               CH – OH              CHO – P              C–O–P                  C=O
CH2OH        DESHIDROGENASA                   CH2O – P FOSFOGLICERATOQUINASA CH2O – PPGLICERATOCH2OH                ENOLASA   CH2                    CH3
                                                                                                MUTASA
GLICERALDEHIDO 3 P                         1-3 biP-GLICERATO                  3P-GLICERATO         2P –GLICERATO            FOSFOENOL-         PIRUVATO
                                                                                                                            PIRIVATO          (Ac. Pirúvico)
                GLUCOSA + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD +                                    2 PIRUVATOS + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2H2O
HIDRÓLISIS DEL GLUCÓGENO:         GLUCOGENOLISIS
        CH2OH                 CH2OH                     Pi                 CH2OH
   H                  H   H                 H                         H                 H
         H
        HH                    H                       GLUCÓGENO
                                                                                                     + ( N – 1) GLUCOSAS
         OH      H            OH        H               FOSFORILASA         OH     H
   OH    H      HH
                GG                                                    OH                     O   P
                              O
         O
         H      OH            H        OH          n Glucosas               H      OH
                     GLUCÓGENO                                                GLUCOSA 1 P            +      GLUCÓGENO
                                                                           FOSFOGLUCOMUTASA
                                                                             GLUCOSA 6 - P
CATABOLISMO DEL PIRUVATO

        La fase siguiente a la glucólisis es la degradación de las 2 moléculas de piruvato:

       1.- En ausencia de oxígeno, es decir, en condiciones anaerobias, el piruvato se
transforma en Etanol o Ácido láctico mediante un proceso llamado FERMENTACIÓN.

     2.- En presencia de oxígeno, es decir, en condiciones aeróbicas, el piruvato sufre
una OXIDACIÓN y da lugar a Acetíl-CoA, NADH y CO2.


1.- FERMENTACIÓN DEL PIRUVATO:


1.1.- FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA:


COOH                    CO2              CHO               NADH + H +          NAD+          CH2 OH

C=O                                      CH3                                                 CH3
           Piruvato descarboxilasa                        Alcohol deshidrogenasa
CH3
PIRUVATO                           ACETALDEHÍDO                                             ETANOL

** No olvidar que todo es doble, pues son 2 Piruvatos. Habrá que multiplicar todo por 2.



BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA DE LA
GLUCOSA:



           CH2OH
                                       2ADP + 2Pi             2 ATP      2 H2O
      H                    H
            H
           HH
                                                                                    2 ÁCIDO PIRÚVICO
            OH      H
      OH    H      HH     OH
            O
                                        2 NAD+          2 NADH + 2 H+
            H        OH                                                                    2 CO2



                          2 ETANOL                                    2 ACETALDEHÍDO




      GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi                                  2 ETANOL + 2ATP + 2 CO2 + 2 H2 O



Así ocurre la fermentación del vino (o la cerveza) a partir del azúcar Glucosa de la uva y
por acción de levaduras del género Sacharomyces.
1.2.- FERMENTACIÓN LÁCTICA:


      Frecuente en tejidos animales como el músculo y en algunos microorganismos
procariotas (Lactobacillus, Streptococos....)



COOH                  NADH + H +          NAD+         COOH

C=O                                                    CH - OH
                  Lactato deshidrogenasa
CH3                                                     CH3

PIRUVATO                                       ÁCIDO LÁCTICO

** No olvidar a la hora de hacer el balance energético que debemos multiplicar por 2.


            CH2OH
                                       2ADP + 2Pi             2 ATP      2 H2O
      H                    H
            H
           HH
                                                                                    2 ÁCIDO PIRÚVICO
            OH       H
      OH    H       HH     OH
            O
                                        2 NAD+         2 NADH + 2 H+
            H        OH




                                 2 ÁCIDOS LÁCTICO (LACTATOS)


BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA DE LA
GLUCOSA:


            GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi                                 2 LACTATOS + 2ATP + 2 H 2 O


En la industria éste proceso es utilizado en la Producción del Yogur:

                                           Isomerasa

                 Lactasa
LACTOSA                            GALACTOSA + GLUCOSA


                                                     GLUCOSA 6 P


                                                       2 PIRUVATOS                2 ÁCIDO LÁCTICO
                                                                                 CH3 – CHOH – COOH

El ácido láctico provoca la precipitación de la CASEINA, formándose el Yogur.
2.- OXIDACIÓN DEL PIRUVATO:


      Ocurre en presencia de O2, en la Matriz Mitocondrial.


COOH              CoA – SH         CO2         S-CoA

C=O                                            C=O

CH3                 NAD+      NADH + H + CH3
               Piruvato deshidrogenasa
PIRUVATO                               ACETIL- CoA


BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE
GLUCOSA A ACETIL-CoA:

                                          +                                  +
  GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi + 2 CoA-SH + 4NAD          2 ACoA+ 2ATP + 4NADH + 4 H + 2 H2 O + 2CO2



** El ácido láctico y el etanol no se degradan más.

** El Acetil – CoA sí, pues se incorporará al Ciclo de Krebs.

** Podemos afirmar, desde el punto de vista energético, que las FERMENTACIONES son
rutas catabólicas que generan poca energía.


El Balance energético total del catabolismo de la glucosa en condiciones aeróbicas se
establecerá cuando veamos el Ciclo de Krebs.
GLUCOGÉNESIS O GLUCONEOGÉNESIS (Es la síntesis de glucosa)

    En muchos tejidos animales (cerebro, médula renal, testículo …..) la glucosa es el principal
    o único combustible.
           De los 9 enzimas (9 pasos) de la GLUCOLISIS 6 catalizan en ambos sentidos (para
    Glucólisis y Gluconeogénesis), en la Glucogénesis los pasos 1, 3 y 9 son diferentes a los de
    la Glucolísis.
           Se puede formar Glucosa a partir de:
    - Ac. Pirúvico (en el Citosol)
    - Cualquier metabolito del Ciclo de Krebs (Comienza en la Mitocondria y acaba en el Citosol)
    - Ac. Láctico (en Citosol)
    -La mayoría de los aminoácidos y otro (Comienza en la Mitocondria y acaba en el citosol)


    EL BALANCE ENERGÉTICO CUANDO SE OBTIENE A PARTIR DEL PIRUVATO:

2 PIRUVATOS + 4ATP + 2GTP +2NADH + 4H2O                GLUCOSA + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ + 2H+



    1.- GLUCOGENOGÉNESIS Y 2.- GLUCOGENOLÍSIS
                           UDP
                                                     Ez ramificador (para enlaces 1-6)
    (GLUCOSA)n                 (GLUCOSA)n+1                            GLUCÓGENO
            1.- Glucógeno sintasa                           Pi

                           Pi        UTP     2.- Glucógeno fosforilasa


     UDP – GLUCOSA                         GLUCOSA 1 - P



                                           GLUCOSA 6 - P                 GLUCÓGENO
                                                                          (Glucosas)n-1

    Las Enzimas (1) y (2) están sometidas a una REGULACIÓN HORMONAL:
           - El GLUCAGÓN (Páncreas) y ADRENALINA (Suprarrenales) estimulan la
    Glucogenolísis (2), e inhiben la Glucogenogénesis (1). Se segregan cuando disminuye la
    concentración de glucosa en sangre.
           - La INSULINA (Páncreas) estimula la síntesis de glucógeno (1); se segrega cuando
    aumenta la concentración de glucosa en sangre.
LIPOGÉNESIS                   (Formación de Lípidos: Ácidos grasos + Glicerol)

        membrana mitocondrial externa

        membrana mitocondrial interna

                          Piruvato                                   Aminoácidos **Podemos pues los animales sintetizar
                                                                                            grasas a partir de los H. de Carbono.


        Matríz Mitocondrial             Acetil-CoA               CoA-SH


                          OXALACETATO                                           CITRATO


         Espacio intermembranoso



        Citosol                                            ADP + Pi     ATP

                          OXALACETATO                                           CITRATO



          ACETIL – CoA            CH3 – CO – SCoA          CoA COMPLEJO EZTICO AC-GRASO SINTETASA:

                  Bicarbonato      HCO3-             ATP

                                                        ACETILCoA CARBOXILASA


                                                     ADP + Pi

                                  HOOC – CH2 – CO – ScoA               MALONILCoA

    (1) Acetil CoA CH3 – CO – SCoA                CO2   CONDENSACIÓN
                                                                                                    Interviene, pues, 7
                                                 CoA – SH                                           veces para formar
                                                                                                    un Ac. Palmítico
                                CH3 – CO – CH2 – CO – SCoA

                   NADPH + H+
                                                         REDUCCIÓN
                         NADP+

                              CH3 – CHOH – CH2 – CO – SCoA
                                                                          La molécula de Glicerina = Glicerol,
                                                                          que procede de la Glucólisis, se
                                             H2O DESHIDRATACIÓN
                                                                          sumará        posteriormente  como
                              CH3 – CH= CH– CO – SCoA
                                                                            - Glicerolfosfato.
                  NADPH + H+                             REDUCCIÓN         Se pierde al final de la síntesis del Ac. graso


                    NADP+
                           CH3 – CH2 – CH2 – CO – SCoA (Ac. Graso de 4 átomos de C)
         Este ác. graso se sumará 6 veces más en el lugar (1) hasta formar el Ac. Palmítico de 16 C y
        precursor de los demás Ac. Grasos.

8 ACoA + 7 ATP + 14 NADPH + 14 H+                  Ac. Palmítico+ 8 CoA +7 H2O + 7 CO2 + 7 ADP + 7Pi + 14 NADP+
SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS (Ocurre en el Citosol)

                                        Glucosa


                                       Glucosa 6 P                  Ribosa 5 P
           GLUCOLISIS


                                                                    HISTIDINA
Eritrosa 4 P                        3 Fosfoglicerato                SERINA




                                     Fosfoenolpiruvato               GLICINA
                                                                     CISTEINA
                                                                     ALANINA
                                         Piruvato                    VALINA
                                                                     LEUCINA

TRIPTÓFANO
FENILALANINA                              Citrato
TIROSINA
                                       C. DE KREBS

Oxalacetato                                                              - Cetoglutarato


ASPARTATO                                                               GLUTAMATO



ASPARRAGINA                                                             GLUTAMINA
METIONINA                                                               PROLINA
TREONINA                                                                ARGININA
LISINA
ISOLEUCINA

     **De los 20 aminoácidos sólo sintetizamos 12, los otros 8 (en rojo) son esenciales y
hemos de obtenerlos en la ingesta.

FORMACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS:

   -   La Cadena Carbonada: a partir de los metabolitos de la Glicólisis y del Ciclo de
       Krebs
   -   Los grupos Amino (-NH2): de las proteínas de los alimentos. Algunas bacterias lo
       cogen del N2 atmosférico y las plantas de los nitratos y nitritos del suelo.

La síntesis posterior de PROTEíNAS se lleva a cabo en los Ribosomas, como ya se vio,
mediante un proceso de Traducción del RNAm.
EL ADENOSÍN TRIFOSFATO = ATP
                                            NH2


                                            C
                                   N   C            N

                             HC
                                                    CH
                                       C
                                   N         N             HIDRÓLISIS DEL ATP:
       P - P – P – CH2                                                    Pi

                                                  ATP + H2 O        ADP + PO4H3 + 7,3 Kcal/mol

                    H              H              ADP + H2 O         AMP + PO4H3 + 7,3 Kcal/mol

                        OH        OH              AMP + H2 O        Adenosina + PO4H3 + 3,4 Kcal/mol

                             Este sistema ATP – ADP – AMP – Adenosina puede captar o ceder Energía.

      Además del ATP existen otros nucleótidos trifosfatos:

      - UTP: Uridín trifosfato                     Actúan en diferentes reacciones de forma similar
                                                   Al ATP almacenando o liberando Energía con su
      - CTP: Citidín trifosfato                    hidrólisis.

      - GTP (= ATP): Guanosín trifosfato



      TRANSFERENCIA DE ENERGÍA DEL ATP:



                                             ATP




  CO2 + H2O
                                                                Anabolismo
               Catabolismo (Produce E)                          Contracción            Necesitan E
                                                                Transporte activo
                                                                etc.
Biomoléculas




                                            ADP + Pi
COENZIMAS DE OXIDACIÓN – REDUCCIÓN
       Las Enzimas Oxidorreductasas que intervienen en las diferentes reacciones
metabólicas utilizan para reducir u oxidar sustratos los siguientes CoEz en sus formas
oxidadas o reducidas dependiendo de lo que quieran hacer a sus sustratos:




FORMAS OXIDADAS                                          FORMAS RECUCIDAS


NAD+ :     Nicotín Adenín dinucleótido                           NADH
NADP+: Nicotín adenín dinucleótido fosfato                       NADPH
FAD:       Flavín Adenín dinucleótido                            FADH 2
FMN:       Flavín Mononuleótido                                  FMNH 2




       El más utilizado es el NAD+, la reacción de oxidorreducción es la siguiente:


                         NAD+ + 2H+ + 2e-                  NADH + H+




También a partir de ellos puede obtenerse Energía:


       Cada      NADH        da lugar a 3 ATP

       Cada      FADH2       da lugar a 2 ATP




**Tener en cuenta que:

       Perder electrones es OXIDARSE
       Ganar electrones es REDUCIRSE
CICLO DE KREBS, C. DEL ÁCIDO CÍTRICO O C. DE LOS ÁCIDOS
                            TRICARBOXÍLICOS

      El Acetil – CoA es el que comienza éste ciclo, procede de:
            1.- La Glucólisis y posterior oxidación en la mitocondria del Acido pirúvico a Acetil-CoA
            2.- de la Oxidación de los ácidos grasos ( - Oxidación)
            3.- Del Catabolismo de los Aminoácidos
      Este proceso ocurre en la Mitocondria
      El Acetil-CoA en el Ciclo de Krebs se oxida a CO2 y H2O
      Es una Ruta Anfibólica (ruta que se utiliza tanto en procesos Anabólicos como Catabólicos)

1.- CITRATO SINTASA

2.- ACONITASA

3.- ISOCITRATO DESHIDROGENASA

4.-   - CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA




5.- SUCCINIL CoA SINTETASA


6.- SUCCINATO DESHIDROGENASA                                              El Citrato al perder una molécula de
                                                                          agua se transforma en Cisaconitato,
7.- FUMARASA                                                              compuesto intermedio, que al volver
                                                                          a ganarla se convierte en Isocitrato.
8.- MALATO DESHIDROGENASA




  Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi+ 2H2O              2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP+ CoA-SH + 3H+
CADENA RESPIRATORIA. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

       La Fosforilación oxidativa es el principal medio de producir ATP.
Consiste en transportar los e- desde los aceptores del Ciclo de Krebs (NADH y FADH2)
hasta el O2, que formará H2O y liberará E que se utilizará para formar ATP.




      NADH + H+ + ½ O2                             NAD+ + H2O + E


                                                  3 ADP + 3 Pi                3 ATP



       FADH2 + ½ O2                                 FAD + H2O + E


                                                  2 ADP + 2 Pi                2 ATP




Este proceso de transferencia de e - ocurre en la MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA
y se conoce con el nombre de Cadena respiratoria.



Se llama Fosforilación oxidativa a la fosforilación del ADP para formar ATP, la E
necesaria para que esto ocurra sale de la oxidación de los NADH y FADH 2.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA = RESPIRACIÓN
AEROBIA DE LA GLUCOSA = OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
                                       ATP        GTP           NADH          FADH2

GLUCOLISIS                              2                          2

OXIDACIÓN DEL PIRUVATO                                             2

CICLO DE KREBS                                    2                6               2


                                       2          2               10               2


Como ATP = GTP :                      4 ATP

Cada NADH origina 3 ATP:     3 x 10 = 30 ATP     Total 38 ATP
Cada FADH2 origina 2 ATP:    2x2=     4 ATP

El rendimiento energético de la oxidación completa de la Glucosa es de 4Kcal/gr.

        ECUACIÓN GLOBAL:        C6H12O6 + 6 O2                    6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP


                               GLUCOSA                    Cadena                       Fosforilación
                                                          Respiratoria                     Oxidativa
                                                                   +
2 ADP                                                      2 NAD                            6 ATP
                                                                             O2        E
2 ATP                                                   2 NADH + H+                         6 ADP
                              2 PIRUVATOS
                                                           2 NAD+                           6 ATP
                                                                              O2   E
                                                                         +
                                                        2 NADH + H                          6 ADP
                              2 Acetil CoA
                                                          6 NAD+                            18 ATP
                                                                              O2       E
                                                        6 NADH + 6 H+                       18ADP

                              2 Ciclos de
     2 ADP      2 GTP                                          2 FAD                        4 ATP
                                      Krebs                                   O2       E
                                                               2 FADH2                       4ADP
     2 ATP       2 GDP


     4 ATP                                        TOTAL 38 ATP                             34 ATP
- OXIDACIÓN = RESPIRACIÓN AEROBIA DE LOS ACIDOS GRASOS =
ESPIRAL DE LYNEN
      - Consiste en la degradación de los Acidos Grasos para formar moléculas de Acetil-
CoA que pueden ser oxidadas, posteriormente, en el Ciclo de Krebs hasta CO 2 y H2O.
      - Se desarrolla en la Matríz mitocondrial.
      - El Ac. Graso debe pasar las membranas de la mitocondria previamente.


CITOSOL                          Mb externa                     Mb interna      MATRIZ
CH3-(CH2)n-COOH + CoA-SH                                                     MITOCONDRIAL
   Ac. Graso            Coenzima-A

Acil CoA                   ATP                  CARNITINA                    CARNITINA
sintetasa

                           AMP + Pi                 +

                                      Porina
      CH3-(CH2)n-CO-SCoA                   CH3-(CH2)n-CO-SCoA           CH3-(CH2)n-CO-SCoA

            Acil- CoA                               Acil- CoA                Acil- CoA

**Los Ác. Grasos de hasta 10 C atraviesan solos las membranas, no se gasta pues ATP.

               R-(CH2) -(CH2) -(CH2)- CO-SCoA            Acil-CoA    (Cn)

                FAD
                                   1.- ACIL-CoA DESHIDROGENASA

                FADH2

                R-(CH2)-CH=CH- CO-SCoA                   Enoil-CoA

                        H2O       2.- ENOIL-CoA HIDRATASA

                R-(CH2)-CHOH-CH2- CO-SCoA                 -Hidroxiacil-CoA

               NAD+
                                   3.-   HIDROXIACIL- CoA DESHIDROGENASA

            NADH + H+

                R-(CH2)-CO-CH2- CO-SCoA                    -Cetoacil-CoA

               CoA-SH             4.- TIOLASA



                        R-CH2-CO-SCoA           +        CH3-CO-SCoA

                         Acil CoA (Cn-2)                   Acetil-CoA
Estas 4 reacciones se repiten para cada par de átomos de C del ácido graso. Las
últimas 4 reacciones tienen lugar sobre un Acil-CoA de 4C y, como consecuencia, se
obtienen directamente 2 Acetil-CoA.
Los Acetil-CoA se oxidarán en el Ciclo de Krebs y los NADH y FADH2 resultantes cederán
sus electrones a la Cadena Respiratoria y producirán ATP.


EJEMPLO: BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PALMÍTICO
                           CH3 -(CH2)14- COOH AC. PALMÍTICO (16:0)

                   ATP

                                             PARA ENTRAR EN LA MITOCONDRIA
            AMP + Pi

Este proceso             CH3 -(CH2)14- CO-SCoA      PALMITOIL-CoA

deberá repetirse     FADH2

7 veces en total     NADH

                         CH3 -(CH2)12- CO-SCoA        +   CH3CO-SCoA
                                                          Acetil-CoA

nº ACoA = n/2 = 16/2 = 8 ACoA Que pasarían al Ciclo de Krebs.
nº FADH2 y NADH = n/2 – 1 = 8-1= 7 FADH2 y 7 NADH que darán ATP en la Cadena R.

Por tanto EL BALANCE TOTAL DE LA OXIDACIÓN DEL ÁC. PALMÍTICO SERÁ:


1.- PARA METER EL AC. GRASO A LA MITOCONDRIA                           - 1 ATP
2.- DE LA   - OXIDACIÓN      (7 etapas seguidas):
      7 FADH2 X 2 ATP /cu: 14 ATP
                                                                        35 ATP
      7 NADH       X 3 ATP/cu: 21 ATP
3.- CICLO DE KREBS       (entran 8 Acetil-CoA):
      1 GTP X 8 = 8 GTP =                     8 ATP
      8 X 3 NADH= 24 NADH X 3ATP/cu = 72 ATP                             96 ATP
      8 X 1 FADH2 = 8 FADH2 X 2ATP/cu = 16 ATP


                                                                       130 ATP
En la oxidación de los ácidos grasos formados por nº impar de C se originan diversas
moléculas de AcetilCoA y 1 molécula de PROPIONIL-CoA que tras sucesivas reacciones
se transforma en SUCCINIL-CoA que se incorporará al Ciclo de Krebs.
CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS = RESPIRACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS

      -      La degradación ocurre en el CITOSOL y la MITOCONDRIA
      Previamente a su oxidación los aminoácidos se desprenden de los grupos amino,
      bien por:
      1.- TRANSAMINACIÓN:
                       COOH
      R1-CH                                                                     R1-CO-COOH
             1         NH2                                               COOH     cetoácido 1
                                R2-CO-COOH                   R2-CH
                                 cetoácido 2                     2       NH2


      2.- DESAMINACIÓN:
                                            NH2

      R-CH-COOH                                      R-CO-COOH
                                                        cetoácido
             NH2

      Sea de la forma que sea al final tenemos:
      - Amoniaco (NH4) que se transformará en Urea y Ácido úrico: que se eliminan por
      orina o sudor.
      - Cetoácidos: que se degradan siguiendo diferentes rutas, acaban generalmente en el
      Ciclo de Krebs:
                                                                                     Arginina
                                                                                     Glutamina
          Leucina                                            Glutamato
                                                                                     Histidina
          Lisina                                                                     Prolina
          Fenilalanina
          Triptófano
          Tirosina

                                     Isocitrato              Cetoglutarato
                                                                                           Isoleucina
      ACETOACETILCoA              Citrato                       SuccinilCoA                Metionina
                                                                                           Treonina
                                                                                           Valina
                                               CICLO DE KREBS
Isoleucina        ACETIL CoA
Leucina                        Oxalacetato                       Succinato
Triptófano

                                                              Fumarato
                  PIRUVATO
                                                    Malato                      Fenilalanina
                                                                                Tirosina

                 Alanita       Asparragina
                 Cisterna      Ac. Aspártico
                 Glicina
                 Serina
                 Triptófano        EL BALANCE ENERGÉTICO ES DIFERENTE SEGÚN EL
CUADRO RESUMEN DEL METABOLISMO

1.- RUTAS CATABÓLICAS;

GLUCOSA                   ACIDOS GRASOS                  AMINOÁCIDOS


      GLUCOLISIS                    OXIDACIÓN                  TRANSAMINACIÓN
                                                               DESAMINACIÓN

              ATP y NADH                FADH2


PIRUVATO                     ACETILCoA                NH4, Piruvato,      UREA
                                                      AcetilCoA,etc       A. URICO
               CO2 NADH

           FERMENTACIÓN
             NADH


ETANOL     ACIDO LÁCTICO
  +
  CO2



  CO2+H2O                                                O2        H2O
                           CICLO                    FADH2
                                DE
       GTP                                          NADH Cadena            Fosforil.
                                 KREBS                    Respiratoria    Oxidativa
                            (Ruta Anfibólica)
                                                                       ADP+Pi ATP

2.- RUTAS ANABÓLICAS:


  GLUCONEOGÉNESIS          ATP        LIPOGENESIS          SÍNTESIS DE
                          NADH                               AMINOÁCIDOS




GLUCOSA                           ACIDO GRASO                 AMINOÁCIDOS


                                 FOTOSÍNTESIS

H2O                 O2                          CO2


  FASE LUMÍNICA              ATP            CICLO DE CALVIN              GLÚCIDOS
                            NADPH            (Fase Oscura)
FOTOSÍNTESIS

Proceso anabólico llevado a cabo por las plantas (partes verdes), ocurre en los CLOROPLASTOS
gracias a los Pigmentos Fotosintéticos:
   o Clorofilas: a y b
   o Carotenoides: carotenos y Xantofilas
   o Ficobilinas: ficocianina y ficoeritrina




REACCIÓN GLOBAL:
                                                  luz
                            6 CO2 + 6 H2O                 C6H12O6 + 6 O2




                         CO2                     H2O              O2
                                                                           RADIACIÓN SOLAR


                                       FASE LUMÍNICA O
                                      FASE FOTOQUÍMICA




                                                ATP      NADPH              NADP+



          ADP + Pi                      FASE OSCURA
                                       CICLO DE CALVIN




                                               GLUCOSA




          CELULOSA
          SACAROSA                                             OTRAS BIOMOLÉCULAS
           ALMIDÓN
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

1ª FASE LUMÍNICA O FASE FOTOQUÍMICA. FOTOFOSFORILACIÓN
      -       Se necesita luz para que se lleve a cabo
      -       Ocurre en la membrana del Tilacoide




                                         FOTONES



                                                         Cede e-
                   ATP         FS I Clorofila a P700               NADP+ + 2e- + 2H+         NADPH + H+
                                   ( se oxida) 1º                    2º

FOTOFOSFORILACIÓN

          O
                           E
FOSFORILACIÓN                               cede e-
OXIDATIVA
                                            3º                                         FOTONES
                 4º

                ADP + Pi
                                                           Cede los e-
                               FS II Cclorofila b P680                    H 2O      2H+ + ½ O2 + 2e-
                                    ( se oxida)                           5º FOTOLISIS




REACCIÓN GLOBAL FINAL:                H2O                                      2H+ + 2e- + ½ O2
                                      NADP+ + 2e- + + 2H+                      NADPH + H+
                                     ADP + Pi                                  ATP



                            H2O + NADP+ + ADP + Pi                       ½ O2 + NADPH + H+ +ATP


      Los FOTOSISTEMAS se localizan en la membrana de los tilacoides, y están formados por
moléculas de clorofila (a y b) y carotenoides y proteínas transportadoras de e - ; la e (fotones) es
captada por los diferentes pigmentos, pero al final llega a la Clorofila a transferida desde ellos.
Existen 2 Fotosistemas (FS):
El FS I: que contiene la clorofila a P700
El FS II: que contiene la clorofila b P 680
2ª FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA: CICLO DE CALVIN

                                  2 ATP         2 ADP
                      COOH                                  COO - P

                  H        OH                           H        OH
                                        2º
                    CH2O - P                                CH2O - P
Acido 3 Fosfoglicérico                                         Acido 1,3 Bifosfoglicerico
(2 moléculas, 6 C)                                                (2 moléculas, 6 C)
                                                                                2 NADPH + H+
  CO2
                      1º                                         3º
                                                                                    2 NADP+ + 2 Pi

          CH2O - P                                                         H

           =O                                                              C=O

      H      OH                                                       H        OH

      H      OH                                                            CH2O - P

          CH2O - P                                          4º            Gliceraldehido 3P
                                   5º                                      (2 moléculas, 6 C)
RIBULOSA 1,5 bifosfato (5 C)
                                                                  C(H2O) para GLUCOSA

                                            CH2OH
                ADP              ATP
                                             C=O

                                        H     OH

                                        H     OH

                                             CH2O - P


                                  Ribulosa 5 Fosfato (5 C)



      El paso 1º está catalizado por la RuBisCo o Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa Oxigenasa.




      Por cada 3 CO2 fijados se formaría una TRIOSA, si son 6 una molécula de GLUCOSA y a
partir de ella cualquier azúcar (celulosa, sacarosa, almidón).
SÍNTESIS DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA

      La síntesis de una molécula de Glucosa o de Fructosa a partir de 6 moléculas de CO 2
supone un consumo de 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH.




FOTORRESPIRACIÓN:

RuBisCo: cataliza la fijación del CO2 y del O2 por igual, cdo la Ez fija O2 la planta desprende CO2.
          Constituye una limitación de la fotosíntesis, se piensa que este proceso ocurre para que
          La luz no dañe la maquinaria fotosintética cdo no existe CO 2 suficiente; pues si los
          cloroplastos se iluminan intensamente en ausencia de CO 2 pierden irreversiblemente la
          capacidad fotosintética.


PLANTAS C3 Y PLANTAS C4
Las plantas C3 son aquellas que en el ciclo de calvin generan hidratos de C de 3 carbonos (de ahí
su nombre), cuando disminuye la cantidad de CO 2 hacen Fotorrespiración.
Las C4 generan en el Ciclo de Calvin Hidratos de C de 4 átomos, cdo disminuye la cantidad de CO2
como sus hojas tienen una conformación adaptada a esa carencia dirigen el poco CO 2 que hay a
las células especializadas en la fotosíntesis, por lo que no hacen Fotorrespiración.


FOTOSINTESIS ANOXIGÉNICA
Aquella llevada a cabo por bacterias que carecen de clorofila, tienen bacterioclorofila, no utiliza
moléculas de agua, no se libera oxígeno (de ahí su nombre), es cíclica (sólo tiene un fotosistema,
los electrones salen y vuelven al mismo fotosistema), no se obtiene NADPH.
En la oxigénica (la descrita en las plantas) se utiliza agua, se desprende oxígeno, se produce
NADPH, participan 2 fotosistemas y es acíclica.




CLOROFILA

Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias y en todos
aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus células, lo que incluye a las plantas y a los
diversos grupos de protistas que son llamados algas.
Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en diversos eucariotas que poseen
cloroplastos (algas, plantas) y algunas procariotas: bacterias (cianobacterias, bacterias verdes y
púrpuras), las cuales no poseen cloroplastos
La estructura de la molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina que lleva en el
centro un átomo de magnesio (Mg2+) y una cadena larga llamada fitol

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Metabolismo

  • 1. INTRODUCCIÓN GLUCÓGENO ALMIDÓN DISACÁRIDOS (Sacarosa, Lactosa...) HIDRÓLISIS GLUCOSA GLUCÓLISIS O GLICÓLISIS (En Citosol) COOH 2 PIRUVATOS C= O CH3 RESPIRACIÓN CELULAR EN CONDICIONES ANAEROBIAS EN CONDICIONES AERÓBICAS (Sin O2) (Con O2) FERMENTACIONES OXIDACIONES (En Mitocondria) 1.- F. ALCOHÓLICA Piruvato Acetil Co A CO2 CH2OH Piruvato Etanol CH3 CICLO DE KREBS (En Mitocondria) 2.- F. LÁCTICA COOH Piruvato Ácido Láctico CH – OH CO2 + H2 O CH3 BALANCE ENERGÉTICO TOTAL BALANCE ENERGÉTICO TOTAL 1 GLUCOSA 2ATP 1 GLUCOSA 38 ATP
  • 2. CATABOLISMO DE LA GLUCOSA La degradación de la glucosa ocurre en el CITOSOL. La glucosa se incorpora a las Rutas catabólicas directamente de la dieta, procedente de la: 1.- Hidrólisis de los Disacáridos (Sacarosa, Lactosa….) o de 2.- Hidrólisis del Glucógeno HIDRÓLISIS DE LA SACAROSA: CH2OH H H HOCH2 H H HH SACARASA + H2O OH H H OH OH H HH GG O CH2OH O H OH OH H SACAROSA ( -D Glucopiranosil 1 2 -D Fructofuranosa) CH2OH HOCH2 H H H H + H OH OH H OH H HH GG OH OH CH2OH O H OH OH H D - GLUCOSA D - FRUCTOSA HIDRÓLISIS DE LA LACTOSA: CH2OH CH2OH OH H OH H HH H LACTASA + H2O OH H OH H H H HH GG H H O O H OH H OH LACTOSA ( - D Galactopiranosil 1 4 - D Glucopiranosa) CH2OH CH2OH OH OH H OH H HH H + + OH H OH H H H HH H OH H O H OH H OH - D GALACTOSA + - D GLUCOSA ISOMERASA
  • 3. GLUCOLISIS = GLICOLISIS 1ª ETAPA DE CONSUMO DE ENERGÍA: Se consumen 2 ATP y se obtienen 2 GLICERALDEHIDO 3 P CH2OH 1.- Fosforilación 2.- Isomerización 3.- Fosforilación 4.- Ruptura C=O CHO CHO CH2OH CH2OH – P CH2O - P ATP ADP ATP ADP OH OH =O =O DIHIDROXIACETONA FOSFATO HO HO HO HO TRIOSAFOSFATOISOMERASA HEXOQUINASA FOSFOHEXOSA FOSFOFRUCTOQUINASA OH OH ISOMERASA OH OH CHO OH OH OH OH CH – OH CH2OH CH2O - P CH2O - P CH2O – P CH2O – P GLUCOSA GLUCOSA 6 P FRUCTOSA 6 P FRUCTOSA 1-6 bi P GLICERALDEHIDO 3 - P 2ª ETAPA DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA: **No olvidemos que son 2 Gliceraldehido 3 P, al final tendremos que multiplicar todo por 2 5.- Oxidación 6.- Desfosforilación 7.- Isomerización 8.- Deshidratación 9.- Desfosforilación CHO NAD+ + Pi NADH + H+ COO – P ADP ATP COOH COOH COOH ADP ATP COOH H2O CH – OH CH – OH CH – OH CHO – P C–O–P C=O CH2OH DESHIDROGENASA CH2O – P FOSFOGLICERATOQUINASA CH2O – PPGLICERATOCH2OH ENOLASA CH2 CH3 MUTASA GLICERALDEHIDO 3 P 1-3 biP-GLICERATO 3P-GLICERATO 2P –GLICERATO FOSFOENOL- PIRUVATO PIRIVATO (Ac. Pirúvico) GLUCOSA + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 PIRUVATOS + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2H2O
  • 4. HIDRÓLISIS DEL GLUCÓGENO: GLUCOGENOLISIS CH2OH CH2OH Pi CH2OH H H H H H H H HH H GLUCÓGENO + ( N – 1) GLUCOSAS OH H OH H FOSFORILASA OH H OH H HH GG OH O P O O H OH H OH n Glucosas H OH GLUCÓGENO GLUCOSA 1 P + GLUCÓGENO FOSFOGLUCOMUTASA GLUCOSA 6 - P
  • 5. CATABOLISMO DEL PIRUVATO La fase siguiente a la glucólisis es la degradación de las 2 moléculas de piruvato: 1.- En ausencia de oxígeno, es decir, en condiciones anaerobias, el piruvato se transforma en Etanol o Ácido láctico mediante un proceso llamado FERMENTACIÓN. 2.- En presencia de oxígeno, es decir, en condiciones aeróbicas, el piruvato sufre una OXIDACIÓN y da lugar a Acetíl-CoA, NADH y CO2. 1.- FERMENTACIÓN DEL PIRUVATO: 1.1.- FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: COOH CO2 CHO NADH + H + NAD+ CH2 OH C=O CH3 CH3 Piruvato descarboxilasa Alcohol deshidrogenasa CH3 PIRUVATO ACETALDEHÍDO ETANOL ** No olvidar que todo es doble, pues son 2 Piruvatos. Habrá que multiplicar todo por 2. BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA DE LA GLUCOSA: CH2OH 2ADP + 2Pi 2 ATP 2 H2O H H H HH 2 ÁCIDO PIRÚVICO OH H OH H HH OH O 2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ H OH 2 CO2 2 ETANOL 2 ACETALDEHÍDO GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi 2 ETANOL + 2ATP + 2 CO2 + 2 H2 O Así ocurre la fermentación del vino (o la cerveza) a partir del azúcar Glucosa de la uva y por acción de levaduras del género Sacharomyces.
  • 6. 1.2.- FERMENTACIÓN LÁCTICA: Frecuente en tejidos animales como el músculo y en algunos microorganismos procariotas (Lactobacillus, Streptococos....) COOH NADH + H + NAD+ COOH C=O CH - OH Lactato deshidrogenasa CH3 CH3 PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO ** No olvidar a la hora de hacer el balance energético que debemos multiplicar por 2. CH2OH 2ADP + 2Pi 2 ATP 2 H2O H H H HH 2 ÁCIDO PIRÚVICO OH H OH H HH OH O 2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ H OH 2 ÁCIDOS LÁCTICO (LACTATOS) BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA DE LA GLUCOSA: GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi 2 LACTATOS + 2ATP + 2 H 2 O En la industria éste proceso es utilizado en la Producción del Yogur: Isomerasa Lactasa LACTOSA GALACTOSA + GLUCOSA GLUCOSA 6 P 2 PIRUVATOS 2 ÁCIDO LÁCTICO CH3 – CHOH – COOH El ácido láctico provoca la precipitación de la CASEINA, formándose el Yogur.
  • 7. 2.- OXIDACIÓN DEL PIRUVATO: Ocurre en presencia de O2, en la Matriz Mitocondrial. COOH CoA – SH CO2 S-CoA C=O C=O CH3 NAD+ NADH + H + CH3 Piruvato deshidrogenasa PIRUVATO ACETIL- CoA BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA A ACETIL-CoA: + + GLUCOSA + 2 ADP + 2Pi + 2 CoA-SH + 4NAD 2 ACoA+ 2ATP + 4NADH + 4 H + 2 H2 O + 2CO2 ** El ácido láctico y el etanol no se degradan más. ** El Acetil – CoA sí, pues se incorporará al Ciclo de Krebs. ** Podemos afirmar, desde el punto de vista energético, que las FERMENTACIONES son rutas catabólicas que generan poca energía. El Balance energético total del catabolismo de la glucosa en condiciones aeróbicas se establecerá cuando veamos el Ciclo de Krebs.
  • 8. GLUCOGÉNESIS O GLUCONEOGÉNESIS (Es la síntesis de glucosa) En muchos tejidos animales (cerebro, médula renal, testículo …..) la glucosa es el principal o único combustible. De los 9 enzimas (9 pasos) de la GLUCOLISIS 6 catalizan en ambos sentidos (para Glucólisis y Gluconeogénesis), en la Glucogénesis los pasos 1, 3 y 9 son diferentes a los de la Glucolísis. Se puede formar Glucosa a partir de: - Ac. Pirúvico (en el Citosol) - Cualquier metabolito del Ciclo de Krebs (Comienza en la Mitocondria y acaba en el Citosol) - Ac. Láctico (en Citosol) -La mayoría de los aminoácidos y otro (Comienza en la Mitocondria y acaba en el citosol) EL BALANCE ENERGÉTICO CUANDO SE OBTIENE A PARTIR DEL PIRUVATO: 2 PIRUVATOS + 4ATP + 2GTP +2NADH + 4H2O GLUCOSA + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ + 2H+ 1.- GLUCOGENOGÉNESIS Y 2.- GLUCOGENOLÍSIS UDP Ez ramificador (para enlaces 1-6) (GLUCOSA)n (GLUCOSA)n+1 GLUCÓGENO 1.- Glucógeno sintasa Pi Pi UTP 2.- Glucógeno fosforilasa UDP – GLUCOSA GLUCOSA 1 - P GLUCOSA 6 - P GLUCÓGENO (Glucosas)n-1 Las Enzimas (1) y (2) están sometidas a una REGULACIÓN HORMONAL: - El GLUCAGÓN (Páncreas) y ADRENALINA (Suprarrenales) estimulan la Glucogenolísis (2), e inhiben la Glucogenogénesis (1). Se segregan cuando disminuye la concentración de glucosa en sangre. - La INSULINA (Páncreas) estimula la síntesis de glucógeno (1); se segrega cuando aumenta la concentración de glucosa en sangre.
  • 9. LIPOGÉNESIS (Formación de Lípidos: Ácidos grasos + Glicerol) membrana mitocondrial externa membrana mitocondrial interna Piruvato Aminoácidos **Podemos pues los animales sintetizar grasas a partir de los H. de Carbono. Matríz Mitocondrial Acetil-CoA CoA-SH OXALACETATO CITRATO Espacio intermembranoso Citosol ADP + Pi ATP OXALACETATO CITRATO ACETIL – CoA CH3 – CO – SCoA CoA COMPLEJO EZTICO AC-GRASO SINTETASA: Bicarbonato HCO3- ATP ACETILCoA CARBOXILASA ADP + Pi HOOC – CH2 – CO – ScoA MALONILCoA (1) Acetil CoA CH3 – CO – SCoA CO2 CONDENSACIÓN Interviene, pues, 7 CoA – SH veces para formar un Ac. Palmítico CH3 – CO – CH2 – CO – SCoA NADPH + H+ REDUCCIÓN NADP+ CH3 – CHOH – CH2 – CO – SCoA La molécula de Glicerina = Glicerol, que procede de la Glucólisis, se H2O DESHIDRATACIÓN sumará posteriormente como CH3 – CH= CH– CO – SCoA - Glicerolfosfato. NADPH + H+ REDUCCIÓN Se pierde al final de la síntesis del Ac. graso NADP+ CH3 – CH2 – CH2 – CO – SCoA (Ac. Graso de 4 átomos de C) Este ác. graso se sumará 6 veces más en el lugar (1) hasta formar el Ac. Palmítico de 16 C y precursor de los demás Ac. Grasos. 8 ACoA + 7 ATP + 14 NADPH + 14 H+ Ac. Palmítico+ 8 CoA +7 H2O + 7 CO2 + 7 ADP + 7Pi + 14 NADP+
  • 10. SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS (Ocurre en el Citosol) Glucosa Glucosa 6 P Ribosa 5 P GLUCOLISIS HISTIDINA Eritrosa 4 P 3 Fosfoglicerato SERINA Fosfoenolpiruvato GLICINA CISTEINA ALANINA Piruvato VALINA LEUCINA TRIPTÓFANO FENILALANINA Citrato TIROSINA C. DE KREBS Oxalacetato - Cetoglutarato ASPARTATO GLUTAMATO ASPARRAGINA GLUTAMINA METIONINA PROLINA TREONINA ARGININA LISINA ISOLEUCINA **De los 20 aminoácidos sólo sintetizamos 12, los otros 8 (en rojo) son esenciales y hemos de obtenerlos en la ingesta. FORMACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS: - La Cadena Carbonada: a partir de los metabolitos de la Glicólisis y del Ciclo de Krebs - Los grupos Amino (-NH2): de las proteínas de los alimentos. Algunas bacterias lo cogen del N2 atmosférico y las plantas de los nitratos y nitritos del suelo. La síntesis posterior de PROTEíNAS se lleva a cabo en los Ribosomas, como ya se vio, mediante un proceso de Traducción del RNAm.
  • 11. EL ADENOSÍN TRIFOSFATO = ATP NH2 C N C N HC CH C N N HIDRÓLISIS DEL ATP: P - P – P – CH2 Pi ATP + H2 O ADP + PO4H3 + 7,3 Kcal/mol H H ADP + H2 O AMP + PO4H3 + 7,3 Kcal/mol OH OH AMP + H2 O Adenosina + PO4H3 + 3,4 Kcal/mol Este sistema ATP – ADP – AMP – Adenosina puede captar o ceder Energía. Además del ATP existen otros nucleótidos trifosfatos: - UTP: Uridín trifosfato Actúan en diferentes reacciones de forma similar Al ATP almacenando o liberando Energía con su - CTP: Citidín trifosfato hidrólisis. - GTP (= ATP): Guanosín trifosfato TRANSFERENCIA DE ENERGÍA DEL ATP: ATP CO2 + H2O Anabolismo Catabolismo (Produce E) Contracción Necesitan E Transporte activo etc. Biomoléculas ADP + Pi
  • 12. COENZIMAS DE OXIDACIÓN – REDUCCIÓN Las Enzimas Oxidorreductasas que intervienen en las diferentes reacciones metabólicas utilizan para reducir u oxidar sustratos los siguientes CoEz en sus formas oxidadas o reducidas dependiendo de lo que quieran hacer a sus sustratos: FORMAS OXIDADAS FORMAS RECUCIDAS NAD+ : Nicotín Adenín dinucleótido NADH NADP+: Nicotín adenín dinucleótido fosfato NADPH FAD: Flavín Adenín dinucleótido FADH 2 FMN: Flavín Mononuleótido FMNH 2 El más utilizado es el NAD+, la reacción de oxidorreducción es la siguiente: NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+ También a partir de ellos puede obtenerse Energía: Cada NADH da lugar a 3 ATP Cada FADH2 da lugar a 2 ATP **Tener en cuenta que: Perder electrones es OXIDARSE Ganar electrones es REDUCIRSE
  • 13. CICLO DE KREBS, C. DEL ÁCIDO CÍTRICO O C. DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS El Acetil – CoA es el que comienza éste ciclo, procede de: 1.- La Glucólisis y posterior oxidación en la mitocondria del Acido pirúvico a Acetil-CoA 2.- de la Oxidación de los ácidos grasos ( - Oxidación) 3.- Del Catabolismo de los Aminoácidos Este proceso ocurre en la Mitocondria El Acetil-CoA en el Ciclo de Krebs se oxida a CO2 y H2O Es una Ruta Anfibólica (ruta que se utiliza tanto en procesos Anabólicos como Catabólicos) 1.- CITRATO SINTASA 2.- ACONITASA 3.- ISOCITRATO DESHIDROGENASA 4.- - CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA 5.- SUCCINIL CoA SINTETASA 6.- SUCCINATO DESHIDROGENASA El Citrato al perder una molécula de agua se transforma en Cisaconitato, 7.- FUMARASA compuesto intermedio, que al volver a ganarla se convierte en Isocitrato. 8.- MALATO DESHIDROGENASA Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi+ 2H2O 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP+ CoA-SH + 3H+
  • 14. CADENA RESPIRATORIA. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA La Fosforilación oxidativa es el principal medio de producir ATP. Consiste en transportar los e- desde los aceptores del Ciclo de Krebs (NADH y FADH2) hasta el O2, que formará H2O y liberará E que se utilizará para formar ATP. NADH + H+ + ½ O2 NAD+ + H2O + E 3 ADP + 3 Pi 3 ATP FADH2 + ½ O2 FAD + H2O + E 2 ADP + 2 Pi 2 ATP Este proceso de transferencia de e - ocurre en la MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA y se conoce con el nombre de Cadena respiratoria. Se llama Fosforilación oxidativa a la fosforilación del ADP para formar ATP, la E necesaria para que esto ocurra sale de la oxidación de los NADH y FADH 2.
  • 15. RENDIMIENTO ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA = RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA = OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA ATP GTP NADH FADH2 GLUCOLISIS 2 2 OXIDACIÓN DEL PIRUVATO 2 CICLO DE KREBS 2 6 2 2 2 10 2 Como ATP = GTP : 4 ATP Cada NADH origina 3 ATP: 3 x 10 = 30 ATP Total 38 ATP Cada FADH2 origina 2 ATP: 2x2= 4 ATP El rendimiento energético de la oxidación completa de la Glucosa es de 4Kcal/gr. ECUACIÓN GLOBAL: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP GLUCOSA Cadena Fosforilación Respiratoria Oxidativa + 2 ADP 2 NAD 6 ATP O2 E 2 ATP 2 NADH + H+ 6 ADP 2 PIRUVATOS 2 NAD+ 6 ATP O2 E + 2 NADH + H 6 ADP 2 Acetil CoA 6 NAD+ 18 ATP O2 E 6 NADH + 6 H+ 18ADP 2 Ciclos de 2 ADP 2 GTP 2 FAD 4 ATP Krebs O2 E 2 FADH2 4ADP 2 ATP 2 GDP 4 ATP TOTAL 38 ATP 34 ATP
  • 16. - OXIDACIÓN = RESPIRACIÓN AEROBIA DE LOS ACIDOS GRASOS = ESPIRAL DE LYNEN - Consiste en la degradación de los Acidos Grasos para formar moléculas de Acetil- CoA que pueden ser oxidadas, posteriormente, en el Ciclo de Krebs hasta CO 2 y H2O. - Se desarrolla en la Matríz mitocondrial. - El Ac. Graso debe pasar las membranas de la mitocondria previamente. CITOSOL Mb externa Mb interna MATRIZ CH3-(CH2)n-COOH + CoA-SH MITOCONDRIAL Ac. Graso Coenzima-A Acil CoA ATP CARNITINA CARNITINA sintetasa AMP + Pi + Porina CH3-(CH2)n-CO-SCoA CH3-(CH2)n-CO-SCoA CH3-(CH2)n-CO-SCoA Acil- CoA Acil- CoA Acil- CoA **Los Ác. Grasos de hasta 10 C atraviesan solos las membranas, no se gasta pues ATP. R-(CH2) -(CH2) -(CH2)- CO-SCoA Acil-CoA (Cn) FAD 1.- ACIL-CoA DESHIDROGENASA FADH2 R-(CH2)-CH=CH- CO-SCoA Enoil-CoA H2O 2.- ENOIL-CoA HIDRATASA R-(CH2)-CHOH-CH2- CO-SCoA -Hidroxiacil-CoA NAD+ 3.- HIDROXIACIL- CoA DESHIDROGENASA NADH + H+ R-(CH2)-CO-CH2- CO-SCoA -Cetoacil-CoA CoA-SH 4.- TIOLASA R-CH2-CO-SCoA + CH3-CO-SCoA Acil CoA (Cn-2) Acetil-CoA
  • 17. Estas 4 reacciones se repiten para cada par de átomos de C del ácido graso. Las últimas 4 reacciones tienen lugar sobre un Acil-CoA de 4C y, como consecuencia, se obtienen directamente 2 Acetil-CoA. Los Acetil-CoA se oxidarán en el Ciclo de Krebs y los NADH y FADH2 resultantes cederán sus electrones a la Cadena Respiratoria y producirán ATP. EJEMPLO: BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PALMÍTICO CH3 -(CH2)14- COOH AC. PALMÍTICO (16:0) ATP PARA ENTRAR EN LA MITOCONDRIA AMP + Pi Este proceso CH3 -(CH2)14- CO-SCoA PALMITOIL-CoA deberá repetirse FADH2 7 veces en total NADH CH3 -(CH2)12- CO-SCoA + CH3CO-SCoA Acetil-CoA nº ACoA = n/2 = 16/2 = 8 ACoA Que pasarían al Ciclo de Krebs. nº FADH2 y NADH = n/2 – 1 = 8-1= 7 FADH2 y 7 NADH que darán ATP en la Cadena R. Por tanto EL BALANCE TOTAL DE LA OXIDACIÓN DEL ÁC. PALMÍTICO SERÁ: 1.- PARA METER EL AC. GRASO A LA MITOCONDRIA - 1 ATP 2.- DE LA - OXIDACIÓN (7 etapas seguidas): 7 FADH2 X 2 ATP /cu: 14 ATP 35 ATP 7 NADH X 3 ATP/cu: 21 ATP 3.- CICLO DE KREBS (entran 8 Acetil-CoA): 1 GTP X 8 = 8 GTP = 8 ATP 8 X 3 NADH= 24 NADH X 3ATP/cu = 72 ATP 96 ATP 8 X 1 FADH2 = 8 FADH2 X 2ATP/cu = 16 ATP 130 ATP En la oxidación de los ácidos grasos formados por nº impar de C se originan diversas moléculas de AcetilCoA y 1 molécula de PROPIONIL-CoA que tras sucesivas reacciones se transforma en SUCCINIL-CoA que se incorporará al Ciclo de Krebs.
  • 18. CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS = RESPIRACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS - La degradación ocurre en el CITOSOL y la MITOCONDRIA Previamente a su oxidación los aminoácidos se desprenden de los grupos amino, bien por: 1.- TRANSAMINACIÓN: COOH R1-CH R1-CO-COOH 1 NH2 COOH cetoácido 1 R2-CO-COOH R2-CH cetoácido 2 2 NH2 2.- DESAMINACIÓN: NH2 R-CH-COOH R-CO-COOH cetoácido NH2 Sea de la forma que sea al final tenemos: - Amoniaco (NH4) que se transformará en Urea y Ácido úrico: que se eliminan por orina o sudor. - Cetoácidos: que se degradan siguiendo diferentes rutas, acaban generalmente en el Ciclo de Krebs: Arginina Glutamina Leucina Glutamato Histidina Lisina Prolina Fenilalanina Triptófano Tirosina Isocitrato Cetoglutarato Isoleucina ACETOACETILCoA Citrato SuccinilCoA Metionina Treonina Valina CICLO DE KREBS Isoleucina ACETIL CoA Leucina Oxalacetato Succinato Triptófano Fumarato PIRUVATO Malato Fenilalanina Tirosina Alanita Asparragina Cisterna Ac. Aspártico Glicina Serina Triptófano EL BALANCE ENERGÉTICO ES DIFERENTE SEGÚN EL
  • 19. CUADRO RESUMEN DEL METABOLISMO 1.- RUTAS CATABÓLICAS; GLUCOSA ACIDOS GRASOS AMINOÁCIDOS GLUCOLISIS OXIDACIÓN TRANSAMINACIÓN DESAMINACIÓN ATP y NADH FADH2 PIRUVATO ACETILCoA NH4, Piruvato, UREA AcetilCoA,etc A. URICO CO2 NADH FERMENTACIÓN NADH ETANOL ACIDO LÁCTICO + CO2 CO2+H2O O2 H2O CICLO FADH2 DE GTP NADH Cadena Fosforil. KREBS Respiratoria Oxidativa (Ruta Anfibólica) ADP+Pi ATP 2.- RUTAS ANABÓLICAS: GLUCONEOGÉNESIS ATP LIPOGENESIS SÍNTESIS DE NADH AMINOÁCIDOS GLUCOSA ACIDO GRASO AMINOÁCIDOS FOTOSÍNTESIS H2O O2 CO2 FASE LUMÍNICA ATP CICLO DE CALVIN GLÚCIDOS NADPH (Fase Oscura)
  • 20. FOTOSÍNTESIS Proceso anabólico llevado a cabo por las plantas (partes verdes), ocurre en los CLOROPLASTOS gracias a los Pigmentos Fotosintéticos: o Clorofilas: a y b o Carotenoides: carotenos y Xantofilas o Ficobilinas: ficocianina y ficoeritrina REACCIÓN GLOBAL: luz 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 CO2 H2O O2 RADIACIÓN SOLAR FASE LUMÍNICA O FASE FOTOQUÍMICA ATP NADPH NADP+ ADP + Pi FASE OSCURA CICLO DE CALVIN GLUCOSA CELULOSA SACAROSA OTRAS BIOMOLÉCULAS ALMIDÓN
  • 21. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS 1ª FASE LUMÍNICA O FASE FOTOQUÍMICA. FOTOFOSFORILACIÓN - Se necesita luz para que se lleve a cabo - Ocurre en la membrana del Tilacoide FOTONES Cede e- ATP FS I Clorofila a P700 NADP+ + 2e- + 2H+ NADPH + H+ ( se oxida) 1º 2º FOTOFOSFORILACIÓN O E FOSFORILACIÓN cede e- OXIDATIVA 3º FOTONES 4º ADP + Pi Cede los e- FS II Cclorofila b P680 H 2O 2H+ + ½ O2 + 2e- ( se oxida) 5º FOTOLISIS REACCIÓN GLOBAL FINAL: H2O 2H+ + 2e- + ½ O2 NADP+ + 2e- + + 2H+ NADPH + H+ ADP + Pi ATP H2O + NADP+ + ADP + Pi ½ O2 + NADPH + H+ +ATP Los FOTOSISTEMAS se localizan en la membrana de los tilacoides, y están formados por moléculas de clorofila (a y b) y carotenoides y proteínas transportadoras de e - ; la e (fotones) es captada por los diferentes pigmentos, pero al final llega a la Clorofila a transferida desde ellos. Existen 2 Fotosistemas (FS): El FS I: que contiene la clorofila a P700 El FS II: que contiene la clorofila b P 680
  • 22. 2ª FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA: CICLO DE CALVIN 2 ATP 2 ADP COOH COO - P H OH H OH 2º CH2O - P CH2O - P Acido 3 Fosfoglicérico Acido 1,3 Bifosfoglicerico (2 moléculas, 6 C) (2 moléculas, 6 C) 2 NADPH + H+ CO2 1º 3º 2 NADP+ + 2 Pi CH2O - P H =O C=O H OH H OH H OH CH2O - P CH2O - P 4º Gliceraldehido 3P 5º (2 moléculas, 6 C) RIBULOSA 1,5 bifosfato (5 C) C(H2O) para GLUCOSA CH2OH ADP ATP C=O H OH H OH CH2O - P Ribulosa 5 Fosfato (5 C) El paso 1º está catalizado por la RuBisCo o Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa Oxigenasa. Por cada 3 CO2 fijados se formaría una TRIOSA, si son 6 una molécula de GLUCOSA y a partir de ella cualquier azúcar (celulosa, sacarosa, almidón).
  • 23. SÍNTESIS DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA La síntesis de una molécula de Glucosa o de Fructosa a partir de 6 moléculas de CO 2 supone un consumo de 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH. FOTORRESPIRACIÓN: RuBisCo: cataliza la fijación del CO2 y del O2 por igual, cdo la Ez fija O2 la planta desprende CO2. Constituye una limitación de la fotosíntesis, se piensa que este proceso ocurre para que La luz no dañe la maquinaria fotosintética cdo no existe CO 2 suficiente; pues si los cloroplastos se iluminan intensamente en ausencia de CO 2 pierden irreversiblemente la capacidad fotosintética. PLANTAS C3 Y PLANTAS C4 Las plantas C3 son aquellas que en el ciclo de calvin generan hidratos de C de 3 carbonos (de ahí su nombre), cuando disminuye la cantidad de CO 2 hacen Fotorrespiración. Las C4 generan en el Ciclo de Calvin Hidratos de C de 4 átomos, cdo disminuye la cantidad de CO2 como sus hojas tienen una conformación adaptada a esa carencia dirigen el poco CO 2 que hay a las células especializadas en la fotosíntesis, por lo que no hacen Fotorrespiración. FOTOSINTESIS ANOXIGÉNICA Aquella llevada a cabo por bacterias que carecen de clorofila, tienen bacterioclorofila, no utiliza moléculas de agua, no se libera oxígeno (de ahí su nombre), es cíclica (sólo tiene un fotosistema, los electrones salen y vuelven al mismo fotosistema), no se obtiene NADPH.
  • 24. En la oxigénica (la descrita en las plantas) se utiliza agua, se desprende oxígeno, se produce NADPH, participan 2 fotosistemas y es acíclica. CLOROFILA Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus células, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas que son llamados algas. Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en diversos eucariotas que poseen cloroplastos (algas, plantas) y algunas procariotas: bacterias (cianobacterias, bacterias verdes y púrpuras), las cuales no poseen cloroplastos La estructura de la molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina que lleva en el centro un átomo de magnesio (Mg2+) y una cadena larga llamada fitol