Fisiología guyton hall

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funcionamiento de los órganos del cuerpo humano y relación entre ellos

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Fisiología guyton hall

  1. 1. Prefacio La primera edición del Tratado de fisiología médica fue redactada por Arthur C. Guyton hace prácticamente 55 años. A diferencia de muchos tratados médicos importantes, que a menudo cuentan con 20 o más autores, las primeras ocho ediciones del Tratado de fisiología médica fueron escritas íntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edición según lo previsto durante casi 40 años. El Tratado defisiolo­ gía médica, publicado por primera vez en 1956, se convirtió rápidamente en el tratado de su especialidad más vendido en el mundo. El Dr. Guyton tenía un don para comunicar ideas complejas de un modo claro e interesante que hacía ameno el estudio de la fisiología. Escribió el libro para ayudar a los estudiantes a aprender fisiología, no para impresionar a sus colegas de profesión. Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con el Dr. Guyton durante casi 30 años y el honor de ayudarle con la 9.a y la 10.a ediciones. Después del trágico fallecimiento del Dr. Guyton en un accidente de automóvil en 2003, asumí la responsabilidad de completar la 11.a edición. En la 12.aedición del Tratado defisiología médica tengo el mismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en un lenguaje fácil de entender por los estudiantes, cómo las dife­ rentes células, tejidos y órganos del cuerpo humano trabajan en conjunto para mantener la vida. Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestros conocimientos, en rápido crecimiento, de la fisiología siguen desvelando nuevos misterios de las funciones corporales. Los avances en fisiología molecular y celular han hecho posi­ ble explicar los principios de la fisiología en la terminología de las ciencias molecular y física en lugar de simplemente como una serie de fenómenos biológicos independientes e inexplicados. Sin embargo, el Tratado de fisiología médica no es un libro de referencia que pretenda ofrecer un compendio de los avances más recientes en fisiología. Es un texto que man­ tiene la tradición de haber sido escrito para los estudiantes. Se centra en los principios de la fisiología necesarios para ini­ ciar una carrera en las profesiones de la atención sanitaria, como la medicina, la odontología y la enfermería, así como en los estudios de licenciatura en las ciencias de la biología y la salud. También debería ser de utilidad para médicos y profesionales de la atención sanitaria que deseen revisar los principios básicos necesarios para comprender la fisiopato- logía de la enfermedad humana. En esta edición he procurado mantener la misma organiza­ ción unificada del texto, que ha resultado útil a los estudiantes en el pasado, y garantizar que el libro es suficientemente exhaus­ tivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentos posteriores de su vida como base de sus carreras profesionales. Confío en que este tratado transmita la majestad del cuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule a los estudiantes a estudiar la fisiología a lo largo de sus carre­ ras. La fisiología representa el vínculo entre las ciencias bási­ cas y la medicina. La gran belleza de la fisiología radica en que integra las funciones individuales de todas las células, tejidos y órganos diferentes del organismo en un todo fun­ cional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano es mucho más que la suma de sus partes, la vida depende de esta función global y no solamente de la función de partes corporales individuales aisladas del resto. Esto plantea una cuestión importante: ¿cómo se coor­ dinan los distintos órganos y sistemas para mantener una función adecuada del organismo en su totalidad? Afortuna­ damente, nuestros cuerpos están dotados de una inmensa red de controles por retroalimentación que permiten los equili­ brios necesarios sin los cuales no sería posible la vida. Los fisiólogos denominan homeostasis a este alto nivel de con­ trol corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibrios funcionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora la homeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza un determinado límite, el conjunto del organismo ya no es capaz de vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este texto consiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismos homeostáticos del organismo, así como en presentar su fun­ ción anormal en la enfermedad. Otro objetivo es ser lo más preciso posible. Se han bus­ cado las sugerencias y críticas de muchos estudiantes, fisió­ logos y clínicos de todo el mundo y se han utilizado para comprobar la precisión objetiva, así como el equilibrio en el texto. Aun así, debido a la probabilidad de error al clasificar muchos miles de bits de información, sigo transmitiendo una solicitud adicional a todos los lectores para que envíen notifi­ caciones de errores o inexactitudes. Los fisiólogos entienden la importancia de la retroalimentación en la función ade­ cuada del cuerpo humano; por tanto, también es importante para la mejora progresiva de un tratado de fisiología. Expreso mi más sincero agradecimiento a las numerosas personas que ya han contribuido.
  2. 2. Prefacio Es necesaria una explicación breve acerca de varias carac­ terísticas de la 12.aedición. Aunque muchos de los capítulos han sido revisados para incluir nuevos principios de fisiolo­ gía, la extensión del texto se ha controlado rigurosamente a fin de limitar el tamaño del libro y que pueda ser utilizado eficazmente en los cursos de fisiología para estudiantes de medicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figuras también se han modificado y ahora aparecen a todo color. Se han seleccionado nuevas referencias bibliográficas prin­ cipalmente por su presentación de principios fisiológicos, por la calidad de su propia bibliografía y por su fácil accesi­ bilidad. Las referencias seleccionadas al final de los capítulos recogen artículos procedentes principalmente de revistas científicas publicadas recientemente a las que puede acce- derse gratis a partir de la página electrónica de PubMed en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. La utilización de esta bibliografía, así como de sus referencias cruzadas, aporta al estudiante una cobertura prácticamente completa de todo el campo de la fisiología. Por desgracia, el esfuerzo de ser lo más conciso posible ha exigido una presentación más sim­ plificada y dogmática de numerosos principios fisiológicos de lo que habría deseado. Sin embargo, la bibliografía puede utilizarse para extender el aprendizaje acerca de las contro­ versias y las preguntas sin respuesta que aún persisten en la comprensión de las funciones complejas del cuerpo humano en la salud y en la enfermedad. Otra característica consiste en que el texto impreso apa­ rece en dos tamaños. El material en letra grande constituye la información fisiológica fundamental que los estudiantes precisarán en prácticamente todas sus actividades y estudios médicos. El material en letra pequeña es de varios tipos diferentes: en primer lugar, información anatómica, química y de otros tipos que es necesaria para la exposición inmediata, pero que la mayor parte de los estudiantes aprenderá con mayor de­ talle en otros cursos; en segundo lugar, información fisioló­ gica de especial importancia para determinados campos de la medicina clínica, y, en tercer lugar, información que será de utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprender mecanismos fisiológicos concretos con mayor profundidad. Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas perso­ nas más que han colaborado en la preparación de este libro, entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiología y Bio­ física del University of Mississippi Medical Center, quie­ nes aportaron sugerencias útiles. En la página electrónica http://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relación de los miembros de nuestro claustro docente y una breve des­ cripción de las actividades de investigación y formación del departamento. También expreso mi gratitud a Stephanie Lucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor de secretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunningham por la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt, Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal de Elsevier Saunders por su excelencia editorial y de producción continuada. Por último, he contraído una enorme deuda con Arthur Guyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado de fisiología médica, por una carrera apasionante en fisiología, por su amistad y por la inspiración que proporcionó a todos quienes le conocimos. John E. Hall
  3. 3. índice UNIDAD I introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general CAPÍTULO 1 Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno» 3 Las células como unidades vivas del cuerpo 3 Líquido extracelular: el «medio interno» 3 Mecanismos «homeostáticos» de los principales sistemas funcionales 4 Sistemas de control del organismo 6 Resumen: automatismo del organismo 9 CAPÍTULO 2 La célula y sus funciones 11 Organización de la célula 11 Estructura física de la célula 12 Comparación entre la célula animal y las formas de vida precelulares 17 Sistemas funcionales de la célula 18 Locomoción de las células 23 CAPÍTULO 3 Control genético de la síntesis proteica, las funciones de la célula y la reproducción celular 27 Genes en el núcleo celular 27 El código de ADN del núcleo celular se transfiere al código de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripción 30 Síntesis de otras sustancias en la célula 35 Control de la función génica y actividad bioquímica de las células 35 El sistema genético de ADN también controla la reproducción celular 37 Diferenciación celular 39 Apoptosis: muerte celular programada 40 Cáncer 40 UNIDAD II Fisiología de la membrana, el nervio y el m úsculo CAPÍTULO 4 Transporte de sustancias a través de las membranas celulares 45 La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular 45 Difusión 46 «Transporte activo» de sustancias a través de las membranas 52 CAPÍTULO 5 Potenciales de membrana y potenciales de acción 57 Física básica de los potenciales de membrana 57 Medición del potencial de membrana 58 Potencial de membrana en reposo de los nervios 59 Potencial de acción nervioso 61 Funciones de otros iones durante el potencial de acción 64 Propagación del potencial de acción 65 Restablecimiento de los gradientes iónicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de acción: la importancia del metabolismo de la energía 65 Meseta en algunos potenciales de acción 66 Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva 66 Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos 67 Excitación: el proceso de generación del potencial de acción 68
  4. 4. indice Registro de potenciales de membrana y potenciales de acción 69 CAPÍTULO 6 Contracción del músculo esquelético 71 Anatomía fisiológica del músculo esquelético 71 Mecanismo general de la contracción muscular 73 Mecanismo molecular de la contracción muscular 74 Energética de la contracción muscular 78 Características de la contracción de todo el músculo 79 CAPÍTULO 7 Excitación del músculo esquelético: transmisión neuromuscular y acoplamiento excitación-contracción 83 Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del músculo esquelético: la unión neuromuscular 83 Biología molecular de la formación y liberación de acetilcolina 86 Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular 86 Miastenia grave que causa parálisis muscular 86 Potencial de acción muscular 87 Acoplamiento excitación-contracción 88 CAPITULO 8 Excitación y contracción del músculo liso Contracción del músculo liso Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso UNIDAD III 91 91 94 El corazón CAPITULO 9 Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas 101 Fisiología del músculo cardíaco 101 El ciclo cardíaco 104 Relación de los tonos cardíacos con el bombeo cardíaco 107 Generación de trabajo del corazón 108 Energía química necesaria para la contracción cardíaca: la utilización de oxígeno por el corazón 109 Regulación del bombeo cardíaco 110 CAPÍTULO 10 Excitación rítmica del corazón 115 Sistema de excitación especializado y de conducción del corazón Control de la excitación y la conducción en el corazón CAPÍTULO 11 Electrocardiograma normal Características del electrocardiograma normal Métodos de registro electrocardiográficos Flujo de corriente alrededor del corazón durante el ciclo cardíaco Derivaciones electrocardiográficas CAPÍTULO 12 Interpretación electrocardiográfica de las anomalías del músculo cardíaco y el flujo sanguíneo coronario: el análisis vectorial Principios del análisis vectorial de electrocardiogramas Análisis vectorial del electrocardiograma normal Eje eléctrico medio del complejo QRS ventricular y su significado Situaciones que provocan voltajes anormales del complejo QRS Patrones prolongados y extraños del complejo QRS Corriente de lesión Anomalías de la onda T CAPÍTULO 13 Arritmias cardíacas y su interpretación electrocardiográfica Ritmos sinusales anormales Ritmos anormales derivados del bloqueo de las señales cardíacas en el interior de las vías de conducción intracardíacas Extrasístoles Taquicardia paroxística Fibrilación ventricular Fibrilación auricular Aleteo auricular Parada cardíaca UNIDAD IV La circulación CAPÍTULO 14 Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia Características físicas de la circulación Principios básicos de la función circulatoria 119 121 121 123 123 124 115 129 129 131 134 137 137 138 142 143 143 144 146 148 149 152 152 153 157 157 158 x
  5. 5. Indice Interrelaciones entre la presión, el flujo y la resistencia CAPÍTULO 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso Distensibilidad vascular Pulsaciones de la presión arterial Las venas y sus funciones CAPÍTULO 16 La microcirculación y el sistema linfático: intercambio de líquido capilar, líquido intersticial y flujo linfático Estructura de la microcirculación y del sistema capilar Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el líquido intersticial Intersticio y líquido intersticial La filtración de líquidos a través de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostática y coloidosmótica y por el coeficiente de filtración capilar El sistema linfático CAPÍTULO 17 Control local y humoral del flujo sanguíneo por los tejidos Control local del flujo sanguíneo en respuesta a las necesidades tisulares Mecanismos de control del flujo sanguíneo Control humoral de la circulación CAPÍTULO 18 Regulación nerviosa de la circulación y control rápido de la presión arterial Regulación nerviosa de la circulación Función del sistema nervioso en el control rápido de la presión arterial Características especiales del control nervioso de la presión arterial CAPÍTULO 19 Función dominante de los riñones en el control a largo plazo de la presión arterial y en la hipertensión: el sistema integrado de regulación de la presión arterial Sistema de líquidos renal-corporal para el control de la presión arterial El sistema renina-angiotensina: su función en el control de la presión arterial 159 167 167 168 171 177 177 178 179 180 181 186 191 191 191 199 201 201 204 209 213 213 220 Resumen del sistema con múltiples aspectos integrados de regulación de la presión arterial CAPÍTULO 20 Casto cardíaco, retorno venoso y su regulación Valores normales del gasto cardíaco en reposo y durante la actividad Control del gasto cardíaco por el retorno venoso: función del mecanismo de Frank-Starling del corazón Elevación y disminución patológica del gasto cardíaco Métodos para medir el gasto cardíaco CAPÍTULO 21 Flujo sanguíneo muscular y gasto cardíaco durante el ejercicio; la circulación coronaria y la cardiopatía isquémica Regulación del flujo sanguíneo en el músculo esquelético en reposo y durante el ejercicio Circulación coronaria CAPÍTULO 22 Insuficiencia cardíaca Dinámica circulatoria en la insuficiencia cardíaca Insuficiencia cardíaca izquierda unilateral Insuficiencia cardíaca de bajo gasto: shock cardiógeno Edema en los pacientes con insuficiencia cardíaca Reserva cardíaca CAPÍTULO 23 Válvulas y tonos cardíacos; cardiopatías valvulares y congénitas Tonos cardíacos Dinámica circulatoria anormal en la cardiopatía valvular Dinámica circulatoria anormal en las cardiopatías congénitas Uso de la circulación extracorpórea durante la cirugía cardíaca Hipertrofia del corazón en las cardiopatías valvulares y congénitas CAPÍTULO 24 Shock circulatorio y su tratamiento Causas fisiológicas de shock Shock provocado por hipovolemia: shock hemorrágico Shock neurógeno: aumento de la capacidad vascular 226 229 229 229 232 240 243 243 246 255 255 259 259 259 261 265 265 268 269 271 272 273 273 274 279 xi
  6. 6. índice Shock anafiláctico e histamínico 280 Shock séptico 280 Fisiología del tratamiento en elshock 280 Parada circulatoria 281 UNIDAD V Los líquidos corporales y los riñones CAPITULO 25 Los compartimientos del líquido corporal: líquidos extracelular e intracelular; edema 285 La ingestión y la pérdida de líquido están equilibradas durante las situaciones estables 285 Compartimientos del líquido corporal 286 Compartimiento del líquido extracelular 287 Volumen sanguíneo 287 Constituyentes de los líquidos extracelular e intracelular 287 Medida de los volúmenes de líquido en los diferentes compartimientos hídricos del cuerpo: el principio de la dilución del indicador 287 Determinación de los volúmenes de compartimientos líquidos específicos 289 Regulación del intercambio de líquido y del equilibrio osmótico entre los líquidos intracelular y extracelular 290 Principios básicos de la osmosis y la presión osmótica 290 El equilibrio osmótico se mantiene entre los líquidos intracelular y extracelular 291 Volumen y osmolalidad de los líquidos intracelular y extracelular en estados anormales 292 Soluciones de glucosa y otras para la nutrición 294 Anomalías clínicas de la regulación del volumen de líquido: hiponatremia e hipernatremia 294 Edema: exceso de líquido en los tejidos 296 Líquidos en los «espacios virtuales» del cuerpo 300 CAPÍTULO 26 Formación de la orina por los riñones: I. Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y su control 303 Múltiples funciones del riñón en la homeostasis 303 Anatomía fisiológica de los riñones 304 Micción 307 Anatomía fisiológica de la vejiga 307 Transporte de orina desde el riñón hasta los uréteres y la vejiga 308 Llenado de la vejiga y tono de la pared vesical; la cistometrografía Reflejo miccional Anomalías de la micción La formación de orina es resultado del filtrado glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular Filtrado glomerular: el primer paso para la formación de orina Determinantes del FG Flujo sanguíneo renal Control fisiológico de la filtración glomerular y del flujo sanguíneo renal Autorregulación del FG y del flujo sanguíneo renal CAPÍTULO 27 Formación de la orina por los riñones: II. Reabsorción y secreción tubular Reabsorción y secreción tubular renal La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona Regulación de la reabsorción tubular Uso de los métodos de aclaramiento para cuantificar la función renal CAPÍTULO 28 Concentración y dilución de orina; regulación de la osmolaridad del líquido extracelular y de la concentración de sodio Los riñones excretan un exceso de agua mediante la formación de una orina diluida Los riñones conservan agua excretando una orina concentrada Cuantificación de la concentración y dilución renal de la orina: «agua libre» y aclaramientos osmolares Trastornos en la capacidad de concentrar la orina Control de la osmolaridad y de la concentración de sodio del líquido extracelular Sistema de retroalimentación osmorreceptor-ADH Importancia de la sed en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular Mecanismo de apetito por sal para el control de la concentración de sodio y el volumen del líquido extracelular xii 309 309 310 310 312 314 316 317 319 323 323 323 329 334 340 345 345 347 353 354 355 355 357 360