BIBLIA DE LA CÈLULA

DEDICATORIA
Dedico este trabajo:
CON AMOR a DIOS por haberme dotado e iluminado
con sabia inteligencia y sobre todo por darme el don de
la vida, permitiéndome llegar hasta este punto y
haberme dado salud, fortaleza y valor para lograr mis
objetivos, además de su infinita bondad y amor.
CON ADMIRACIÓN a mis Padres y Hermana cuyo
sacrificio me están haciendo llegar a cumplir mis sueños,
con su motivación constante, dándome consejos y
enseñándome valores para poder sobresalir en mi vida
cotidiana y estudiantil.
CON GRATITUD a mi Docente de Biología, Bioq. Carlos
García, a quien debo muchas horas de amable
dedicación y mucha paciencia.
Angie Yarel

AGRADECIMIENTO
A mis padres, hermana y DIOS por haberme
acompañado todos los días, iluminado y dotado con
sabia inteligencia para poder adquirir los conocimientos
que mis queridos profesores me han brindado y me
siguen brindando, por la cual agradezco de manera muy
especial a mi docente de Biología, Bioq. Carlos García
por brindarme sus enseñanzas, lo que me es muy
provechoso para realizar este trabajo.

I N T R O D U C C I Ó N
Esta BIBLIA está dedicada a la citología (más comúnmente
denominada biología celular), y en ella vamos a estudiar la organización
de la célula. Pero, ¿A qué llamamos célula? La siguiente es una buena
definición: una célula es la unidad anatómica y funcional de los seres
vivos. Las células pueden aparecer aisladas o agrupadas formando
organismos pluricelulares. En ambos casos la célula es la estructura más
simple a la que consideramos viva. Hoy se reconocen tres linajes
celulares presentes en la Tierra: las arqueas y las bacterias, que son
procariotas unicelulares, y las células eucariotas, que pueden ser
unicelulares o formar
organismos pluricelulares.
Las procariotas (anterior al
núcleo) no poseen
compartimentos internos
rodeados por membranas, salvo
excepciones, mientras que
las eucariotas (núcleo
verdadero) contienen orgánulos
membranosos internos. Uno de
los compartimentos
membranosos de las eucariotas
es el núcleo.
Toda célula, procariota o
eucariota, es un conjunto de
moléculas altamente
organizado. De hecho, posee
numerosos compartimentos con
funciones definidas. Vamos a considerar a un compartimento
celular como un espacio, delimitado o no por membranas, donde se lleva
a cabo una actividad necesaria o importante para la célula. Uno de los
compartimentos presentes en todas las células es la membrana
plasmática o plasmalema, que engloba a todos los demás
compartimentos celulares y permite delimitar el espacio celular interno
del externo.
La célula eucariota posee compartimentos internos delimitados por
membranas. Entre éstos se encuentra el núcleo, delimitado por una
doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material

genético o ADN que contiene la información necesaria para que la
célula pueda llevar a cabo las tareas que permiten su supervivencia y
reproducción. Entre el núcleo y la membrana plasmática se encuentra
el citosol, un gel acuoso que contiene numerosas moléculas que
intervienen en funciones estructurales, metabólicas, en la homeostasis,
en la señalización, etcétera. Cabe destacar a los ribosomas en la
producción de proteínas, al citoesqueleto para la organización interna
de la célula y para su movilidad, a numerosos enzimas y cofactores para
el metabolismo y a muchas otras moléculas más. Entre la membrana
celular y el núcleo se encuentran también los orgánulos, que son
compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones
como la digestión, respiración, fotosíntesis, metabolismo, transporte
intracelular, secreción, producción de energía, almacenamiento,
etcétera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los peroxisomas, los
lisosomas, el retículo endoplasmático, o las vacuolas, entre otros, son
orgánulos. El citoplasma es el citosol más el conjunto de orgánulos.
D I V E R S I D A D C E L U L A R
Las células son variables en forma y función. Esto fue una de las
causas que hizo difícil llegar a la conclusión de que todos los organismos
vivos están formados por unidades variables, pero con una estructura
básica común, denominadas células. La otra gran dificultad fue su
tamaño diminuto.
 Tamaño celular
El tamaño de las células se
expresa en micrómetros
(μm). Un micrómetro o
micra es la milésima parte
de un milímetro (10-
3 milímetros), es decir, la
millonésima parte de un
metro (10-6metros). Una
célula eucariota típica mide
entre 10 y 30 μm. Esto es
cierto para las células que
forman parte de un gusano y

para las que componen un elefante. La diferencia es que en el elefante
hay más células. Para hacerse una idea de lo pequeñas que son las
células imaginemos que estiramos a una persona que mide 1,70 metros
hasta la altura del Everest, que mide unos 8500 metros. Las células
estiradas de este gigante medirían 1,3 centímetros, más pequeñas que
una moneda de un céntimo de euro (sería un gigante formado por
monedas de céntimo de euro).Pero hay células eucariotas que se
escapan de las dimensiones más comunes y pueden ser muy pequeñas,
como los espermatozoides, cuya cabeza puede medir menos de 4 μm
de diámetro, mientras que otras como los huevos de algunas aves o
reptiles pueden medir más de 10 centímetros (decenas de miles de μm)
en su diámetro mayor. Piénsese en el huevo de un avestruz, pero sólo
en la yema, puesto que la clara no es parte de la célula. Algunas células
pueden tener prolongaciones de su citoplasma que miden varios
metros, como sucede con las neuronas del cerebro de la jirafa que
inervan las partes más caudales de su médula espinal. Más pequeñas
que las células eucariotas son las células procariotas que suelen medir
en torno a 1 o 2 μm de diámetro, siendo las más pequeñas los
micoplasmas con dimensiones menores a 0.5 μm.
A las células por el tamaño las podemos dividir en tres grupos:
Macroscópicas, microscópicas, y ultramicroscópicas.
a) Células macroscópicas:
Son las células observadas a simple vista. Eso obedece a lo voluminoso de
alimentos de reserva que lo contienen como por ejemplo: La yema del
huevo de las aves y reptiles y las fibras musculares estriadas, que alcanzan
varios centímetros de longitud.
b) Células microscópicas:

Se observan únicamente con el microscopio por escapar del límite de
visibilidad luminosa, y cuyo tamaño se expresa en micras
(milésima parte del milímetro). Ejemplo: Los glóbulos rojos o hematíes,
que no pasan de 7 micras, los cocos, las amebas, etc.
c) Células ultramicroscópicas:
Son sumamente pequeñas y únicamente observables con el microscopio
electrónico. Su unidad de medida es el milimicrón que es la millonésima
parte del milímetro o la milésima parte de una micra, y el ángstrom que es
la décima parte del milimicrón o la diez millonésima parte del milímetro.
Ejemplo: los virus de la poliomielitis de la viruela, del sarampión, hepatitis,
etc.

Forma
En general podemos
decir que la forma de las
células está determinada
básicamente por su
función. También
depende de sus
elementos más externos
(pared celular,
prolongaciones como
cilios y flagelos) y de
otros internos
(citoesqueleto).
Si aislamos una célula
(animal o vegetal) de
todas sus vecinas, y

además le retiramos sus cubiertas y luego la introducimos en un medio
isotónico, la célula adquiere una forma esférica. Esa es la forma de las
células embrionarias por lo que podríamos deducir que la forma básica de
una célula es esta.
Si por el contrario consideramos la forma de una célula en su medio
natural, en su contexto biológico, veremos,. como hemos dicho, una gran
variabilidad. Incluso, algunas no poseen forma bien definida o
permanente.
Solemos clasificar las células como fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas…
Por ejemplo las células contráctiles suelen ser alargadas, como las fibras
musculares. Las células nerviosas suelen tener forma de árbol. Las células
del epitelio intestinal tiene una superficie llena de pliegues
(microvellosidades) con el fin de incrementar espectacularmente su
superficie de absorción. En los mismos epitelios encontramos células
cúbicas, prismáticas o aplanadas, a modo de las baldosas de un
pavimento. Hay células vegetales que alcanzan la plenitud de su función
cuando engrosan de manera espectacular su pared celular y como
consecuencia de ello mueren y quedan huecas, a modo de conductos para
la trasmisión de la savia.
Las células varían notablemente en cuanto a su forma, que de manera
general, puede reducirse a la siguiente: variables y regular.

A) Células de forma variable o irregular:
Son células que constantemente cambian de forma según como se
cumplan sus diversos estados fisiológicos.
Por ejemplo los leucocitos en la sangre,
son esféricos y en los tejidos toman
diversa formas; las amebas que
constantemente cambian de forma en las
aguas estancadas. Estos constantes
cambios que se producen se deben a la
emisión de seudópodos, que no son
prolongaciones transitorias del citoplasma.
B) Células de forma estable, regular o típica:
La forma estable que toman las células en los organismos pluricelulares se
debe a la forma como se han adaptado para cumplir ciertas funciones en
determinados tejidos u órganos. Son de las siguientes clases:
1.- Isodiamétricas:
Son las que tienen sus tres dimensiones iguales o casi iguales. Pueden ser:
Esféricas: como los óvulos y los cocos (bacterias).
Ovoideos: como las levaduras.
Cúbicas: como el Folículo tiroideo.

.
2.- Aplanadas:
Si sus dimensiones son mayores que el grosor. Generalmente forman
tejidos de revestimiento, como las células epiteliales.
3.- Alargadas:
En la cual un eje es mayor que los otros dos. Estas células forman parte de
ciertas mucosas que tapizan el tubo digestivo; otros ejemplos lo tenemos
en las fibras musculares.
4.- Estrelladas:
Como las neuronas, dotadas de varios apéndices o prolongaciones que le
dan un aspecto estrellado.

FUNCIÓN
Un organismo tiene que realizar numerosas funciones para mantener su
integridad, la cuales son llevadas a
cabo por muchos tipos de células
diferentes funcionando
coordinadamente. Estas funciones
son extremadamente complejas y
variadas, desde las relacionadas
con la alimentación, la de
toxificación, el movimiento, la
reproducción, el soporte, o la defensa frente a patógenos, hasta las
relacionadas con el pensamiento, las emociones o la consciencia. Todas
estas funciones las llevan a cabo células especializadas como las células
del epitelio digestivo, las hepáticas, las musculares, las células germinales,
las óseas, los linfocitos o las neuronas, respectivamente. La especialización
supone la disponibilidad de una maquinaria molecular necesaria para su
función, sobre todo formada por proteínas, que adoptan las formas más
dispares para ser eficientes. Algunas funciones necesarias en un
organismo pueden llevarse a cabo por células pertenecientes a un solo
tipo, pero más
comúnmente se necesita la
cooperación de varios tipos
celulares actuando de
manera coordinada.
Todos los seres vivos
realizan tres funciones
vitales: nutrición, relación y
reproducción. Estas tres
funciones se llevan a cabo
en todas las células.

 Función de nutrición
La membrana de la célula pone en comunicación a ésta con el
medio exterior, con el que intercambia sustancias: moléculas inorgánicas
sencillas (agua, electrólitos,...), monómeros esenciales (monosacáridos,
aminoácidos,...) y aun otras moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos y
proteínas) más complejas. El transporte de estas sustancias puede ser
pasivo, por difusión u ósmosis, o activo, por permeabilidad selectiva de la
membrana. En este último caso (imprescindible tratándose de moléculas
complejas de tamaño medio o grande) el paso de sustancias requiere un
gasto de energía. Otros mecanismos de transporte de sólidos o líquidos a
través de la membrana son la fagocitosis y la pinocitosis.
1. Nutrición autótrofa (vegetal)
Los vegetales toman materia inorgánica del medio externo, es
decir, agua, dióxido de carbono y sales minerales. Estas sustancias se
dirigen a las partes verdes de la planta. Allí las sustancias entran en los
cloroplastos y se transforman en materia orgánica. Para ello se utiliza la
energía procedente de la luz que ha sido captada por la clorofila. Este
proceso recibe el nombre de fotosíntesis. Además de la materia orgánica,
se obtiene oxígeno. Una parte de éste es desprendida por la planta y el
resto pasa a las mitocondrias junto una parte de materia orgánica. Allí se
realiza la respiración celular y se obtiene ATP necesario para todas las
actividades de la célula. Además, se produce dióxido de carbono que en
parte se utiliza para la fotosíntesis, juntamente con el que la planta toma
del exterior.

2. Nutrición heterótrofa (animal)
Los animales no pueden transformar materia inorgánica en materia
orgánica. Tampoco pueden utilizar la energía precedente de la luz. Por ello
se alimentan siempre de otros seres vivos y así se obtienen la materia
orgánica que precisan para crecer y construir su cuerpo. Al igual que en las
células vegetales, una parte de esta materia orgánica es utilizada en las
mitocondrias, se realiza la respiración celular y se obtiene ATP y dióxido de
carbono. Éste es eliminado fuera del cuerpo del animal.
 Función de reproducción
Las plantas y los
animales están formados por
miles de millones de células
individuales organizadas en
tejidos y órganos que cumplen
funciones específicas. Todas las
células de cualquier planta o
animal han surgido a partir de
una única célula inicial (célula madre) por un proceso de división, por el

que se obtienen dos células hijas. Existen dos procesos de división; mitosis
y meiosis, según el tipo de célula: somáticas y sexuales respectivamente.
En el primer caso las células resultantes son idénticas a las células madre y
tienen el mismo número de cromosomas que ésta; en la meiosis, las
células hijas son diferentes genéticamente a la madre ya que poseen la
mitad de cromosomas.
 Función de relación
Como manifestación de la función de relación, existen muchas
células que pueden moverse. Este movimiento puede ser vibrátil o
ameboide.
La motilidad de los organismos depende en última instancia
de movimientos o cambios de dimensión en las células. Las células móviles
pueden desplazarse emitiendo seudópodos (mediante movimientos
amebóides) debidos a cambios de estructura en las proteínas plasmáticas,
o bien mediante
movimiento vibrátil a
través de la acción de
cilios y flagelos. Los cilios
son filamentos cortos y
muy numerosos que
rodean la célula, además
de permitir el
desplazamiento de la
célula, remueven el
medio externo para
facilitar la captación del
alimento; los flagelos son
filamentos largos y poco numerosos que desplazan la célula. Las células
musculares (fibras musculares) están especializadas en la producción de
movimiento, acortándose y distendiéndose gracias al cambio de
estructura de proteínas especiales.
En la célula el movimiento se suele producir como respuesta a
diversos estímulos; es decir, cambios en el medio externo (cambios en la
intensidad de la luz o la presencia de una sustancia tóxica). La célula
puede moverse para acercarse o alejarse, según el estímulo le resulte

favorable o perjudicial. Esta respuesta en forma de movimiento recibe el
nombre de tactismo.
Cuando el movimiento consiste en aproximarse al estímulo,
decimos que la célula presenta tactismo positivo. Si la respuesta es
alejarse del estímulo, se dice que la célula presenta tactismo negativo.
D E S C U B R I M I E N T O D E L A
C É L U L A
Hoy aceptamos que los organismos están formados por células,
pero llegar a esa conclusión fue un largo camino. Como hemos dicho en
el apartado anterior, el tamaño de la mayoría de las células es menor
que el poder de resolución del ojo humano, que es de
aproximadamente 200 micras (0.2 mm). El poder de resolución se
define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos
puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó la invención de
artilugios con mayor poder de resolución que el ojo humano: los
microscopios. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que
proporcionan los aumentos. Su poder de resolución máximo es de 0.2
micras, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de
los microscopios se tardó en llegar a identificar a las células como

unidades que forman a todos los seres vivos, lo cual fue debido
fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan
y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los
primeros microscopios.
La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeñas se
remonta a los griegos. Leocippus y Demócrito dijeron que la materia se
componía de pequeñas partes a las que llamaron átomos (sin parte),
que ya no podían dividirse más. Otros como Aristóteles, sin embargo,
defendían una continuidad en la materia, donde no habría espacios
vacíos. Desde esta época hasta el siglo XVII hubo científicos y
pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse
a la materia inanimada como a la animada.
La historia del descubrimiento de las partes más pequeñas de las
que están formados los seres vivos es la historia del descubrimiento de
la célula. Ésta comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las
primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros
microscopios. El concepto de célula está estrechamente ligado a la
fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la
tecnología. Es curioso, sin embargo, que el inicio de la fabricación de
lentes y microscopios fue impulsado por la necesidad de comprobar la
calidad de las telas, no la de estudiar organismos vivos.
Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más
relevantes en el descubrimiento de la célula son los siguientes:
1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les
atribuye la invención del microscopio compuesto, es decir, colocar dos
lentes de aumento, una a cada lado de un tubo. El perfeccionamiento
de esta organización y de sus componentes permitiría observar más
tarde a las células.
Este dibujo fue hecho por R. Hooke
representa a láminas de corcho vistas al
microscopio. A cada una de las estructuras
huecas que forman el entramado a modo
de panal de abeja las llamó celdillas o
células. Apareció en Micrographia, 1664.

1610. Galileo Galilei describe la cutícula de los insectos. Había
adaptado lentes del telescopio al microscopio. 1625. Francisco Stelluti
describe la superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían
superficies.
1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de
animales.
1664. Robert Hooke (físico, meteorólogo, biólogo, ingeniero,
arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la
primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio
una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó
celdilla o célula, pero él no tenía consciencia de que eso era una
estructura similar a la que conocemos hoy en día como células. En
realidad creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los
nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la
unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha
permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camarillas y
luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.
1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones
a otras plantas. Pero aún pensaban que eran saquitos llenos de aire. N.
Grew describió lo mismo que R. Hooke y los llamó burbujas de
fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima
vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso
nombre a muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su
similitud con las tráqueas de los insectos). También trabajó con tejidos
animales y estudió la red capilar pero de forma muy rudimentaria. Estos
autores establecieron de forma detallada la organización de
las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita.
Sin embargo, seguían sin dar importancia a las celdas, a las que veían
como cámaras de aire y nada más.
Portada de la publicación Recherches
(1824).
Las lentes eran de muy mala calidad,
con grandes aberraciones cromáticas, y
los microscopistas aportaban mucha
imaginación. Así, Gaurtier d'Agosty
consiguió ver niños completamente

formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin
embargo, durante este periodo se producían avances constantes en el
tallado de lentes y por consiguiente en una mayor nitidez y poder de
resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que
fue maestro de A. van Leeuwenhoek y J. Swammerdan (observa los
glóbulos rojos).
1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios
simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió
alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos
ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la
microbiología. Realizó descripciones de multitud de materiales
biológicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. Observó
gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar
que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó
a asociarlos con las celdas de las plantas.
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados
por fibras.
1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los
animales y a las plantas la hizo C.F. Wolf, que dijo que existía una
unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Ésta
sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que
después se llenaría con savia, como en los vegetales. También dijo que
el crecimiento se produciría por adición de nuevos glóbulos. Sin
embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran
artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus
observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo
progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación
de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que
por aquella época existía: la teoría preformacionistas, la cual proponía
que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que
llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de cada
una de sus partes.

1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica de la contracción
muscular.
1827. G. Battista Amici corrigió muchas aberraciones de las lentes de los
microscopios.
Dibujo de tejido graso que aparece en
Chemie organique fondé sur des
méthodes nouvelles d'observation por F.
V. Raspail (1833).
1820-1830. La gestación de la teoría
celular comenzó en Francia con H. Milne-
Edwards y F. V. Raspail, que observaron
una gran cantidad de tejidos de animales
diferentes y publicaron que los tejidos
estaban formados por unidades globulares pero con desigual
distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas
vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés,
escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura
chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está
claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en
realidad, todo es finalmente derivado de la célula”. Estudió muchos
animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los
vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con
morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función
fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro de las otras (en
contra de la teoría de la generación espontánea). F.V. Raspail era
químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al
cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero creía que cada
célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se iban
independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran
hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda
célula proviene de otra célula.
1831. R. Brown descubre el núcleo
1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma de la teoría celular
para las plantas. Es decir, todas las plantas están formadas por unidades

llamadas células. T. Schwan hizo extensivo ese concepto a los animales
y por extensión a todos los seres vivos.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y
unificaron diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos
eran células individuales nucleadas similares a aquellas que formaban
parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los
linajes celulares continuos son la base de la vida. Con lo cual, la historia
evolutiva de los seres vivos podía representarse en un solo árbol de la
vida donde las plantas, los animales, los hongos y los organismos
unicelulares estaban conectados entre sí.
1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de
manifestación viva y que a pesar de ello representa completamente la
idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente indivisible. The
cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully
represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living
One". A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo
de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten
similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1932. Aparece el microscopio electrónico. El microscopio óptico usa el
espectro de la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda
no puede discriminar dos puntos que estén a menos de 0.2 micras de
distancia. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar
estructuras internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-
3 micras). El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en
compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel
ultra estructural.

1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota.
Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se
puede ver la capacidad de estos microscopios observando el incremento
de resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas negras de
la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.
TEORÍA CELULAR
El concepto de célula como
unidad anatómica y funcional
de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque
fue en el siglo XVII
cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia
de las mismas, al observar en
una preparación vegetal la
presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más
avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor
Schwan y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la
cual afirma, entre otras cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que
en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de
secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva
de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados.
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y
energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo
(que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
fisiológica de la vida.
 Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada
célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.
D E F I N I C I Ó N C E L U L A R
Se define a la célula como la
unidad morfológica y funcional
de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de
menor tamaño que puede
considerarse vivo. Como tal
posee
una membrana de fosfolípidos
con permeabilidad selectiva
que mantiene un medio
interno altamente ordenado y
diferenciado del medio
externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la

cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es
la citología.
O R I G E N D E L A C É L U L A
El problema del origen de la vida es el problema del origen de la
célula. No se sabe cómo apareció la primera célula en la Tierra, pero se
acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó
con las propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20
del siglo pasado (también fue sugerida por C. Darwin en una carta
personal). Todo el desarrollo de la teoría de la aparición de las primeras
células está basado en especulaciones y en experimentos de laboratorio
que simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus orígenes.
Estos experimentos apoyan en mayor o menor medida tales ideas.
Puesto que es un proceso físico-químico surgen dos posibilidades
interesantes. a) Crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizando las
moléculas que existen hoy en día en las células actuales y colocándolas
todas juntas dentro de una vesícula membranosa. Actualmente se están
dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de
la biología denominada biología sintética. Ya se puede sintetizar en una
máquina todo el ADN de una célula procariota y se ha conseguido
sintetizar un cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la
posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las
condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la
aparición de la vida extraterrestre, probablemente en muchos planetas
y en muchas ocasiones, incluso en estos momentos.
Para investigar el origen de la vida deberíamos saber reconocer a un ser
vivo. ¿Qué es un ser vivo? Intuitivamente somos capaces de identificar
a los seres que consideramos vivos. Sin embargo, escribir una definición
es más complicado. Podemos decir que es un organismo que tiene la
cualidad de la vida. Esto es algo que los define sin ninguna duda. Pero
nos encontramos con otro problema de definiciones: ¿Qué es la
vida? No existe un consenso entre los científicos sobre las palabras que
deben definir sin ninguna duda el concepto vida. Se da la paradoja de
que la Biología, parte de la ciencia que estudia la vida y a los seres vivos,
se ocupa de algo mal definido, casi una intuición. Actualmente se tiende

a no proponer una definición sino a considerar a la vida como un
conjunto de propiedades que debería poseer un organismo para ser
considerado como vivo. O dicho de otro modo, un organismo debería
cumplir con una serie de propiedades si queremos considerarlo como
que posee vida o está vivo. Sin embargo, tampoco existe consenso
sobre cuántas y cuáles son esas propiedades, aunque se suelen incluir:
a) Reproducción o transmisión de información codificada por el ácido
desoxirribonucleico o ADN.
b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias a su capacidad
para obtener energía externa (metabolismo).
c) Tener capacidad para producir respuestas a estímulos externos o
internos.
d) Evolución condicionada por la interacción con el medio externo,
capacidad para la adaptación (evolución darwiniana).
Este inconveniente de la definición de la vida afecta a la búsqueda de
vida en otros planetas. Intuitivamente sabemos lo que buscamos pero
sólo porque pudiera parecerse a lo que conocemos en la Tierra y no
porque se ajuste a una definición que acote perfectamente qué es la
vida o a un organismo vivo. Hoy en día no se descarta que parte de los
elementos que se necesitan para crear la vida se dieran en otros
planetas o en el propio espacio, y que tales componentes fueran
transportados por asteroides y cometas hasta la Tierra. Sería plausible
porque algunos planetas pudieron tener agua, como se ha demostrado
en la Luna o en Marte, y posiblemente las condiciones para la aparición
de la vida tal y como la entendemos en la Tierra. Esto es lo que se
conoce como la teoría de la panespermia (literalmente, semillas en
todas partes), que postula el origen extraterrestre de la vida o de las

semillas de la vida que llegaron a la Tierra. Hay observaciones que lo
apoyan. Diversos asteroides, alguno marciano, contienen sustancias
orgánicas complejas. Hoy se sabe que la química del Universo está
plagada de sustancias carbonadas y, aunque no hay evidencias de que
las primeras células llegaran del espacio exterior, sí se cree que la lluvia
inicial de meteoritos que sufrió la Tierra en sus orígenes fue una fuente
inmensa de grandes cantidades de moléculas orgánicas. De cualquier
manera seguiría siendo un proceso físico-químico.
Secuencia temporal aproximada de la aparición de la vida en la Tierra y
algunos de los organismos que emergieron después.
¿Cuándo apareció la vida en la Tierra? La Tierra se formó hace unos
4.500 millones de años. Los indicios fósiles sugieren que los primeros
seres orgánicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y 3800
millones de años atrás. Durante los 500 millones de años iniciales las
condiciones no fueron muy propicias para la aparición de las células
puesto que habría altas temperaturas, carencia de atmósfera
protectora, una lluvia constante de meteoritos, etcétera. Pero sólo
unos 1000-1200 millones de años después ya se descubren restos
orgánicos que podrían pertenecer a organismos microscópicos. Esto
implica que el proceso físico-químico de formación de estos primeros
organismos debió empezar antes, en una etapa denominada prebiótica.
Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la
aparición de las primeras células a partir de sustancias químicas. No hay
acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas,
pero de una otra forma deben haberse producido:
Esquema del sistema
ideado por Miller-Urey
en el que se demuestra
que se pueden sintetizar
moléculas orgánicas
complejas a partir de
otras más simples,
cuando estas últimas se
someten a condiciones
supuestamente similares

a las de la Tierra primigenia. Años 50 del siglo XX.
1.- Formación de moléculas orgánicas.
Las células están formadas por moléculas orgánicas que son los ladrillos
de los que está hecha la vida, además del agua e iones. Las principales
son proteínas, nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómo se formaron? a)
Condiciones físicas extremas. Si se coloca en un matraz una disolución
acuosa con sustancias como CO2, amoniaco, metano e hidrógeno, y se
les somete a una alta temperatura y a descargas eléctricas, se consigue
que se formen pequeñas moléculas orgánicas como cianuro de
hidrógeno, formaldehído, aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas
(necesarios para formar nucleótidos). Éste fue el experimento que
realizaron Miller y Urey, intentando simular las condiciones primitivas.
Ello no demuestra que estas moléculas se formaran así en el origen de
la vida, pero es una prueba de que las moléculas orgánicas se pueden
formar mediante reacciones físico-químicas. Además, debido a la
diversidad de los ambientes terrestres se pudieron dar multitud de
condiciones diferentes que favorecieron la creación de unas moléculas
u otras. Hoy se tiende a situar esa síntesis prebiótica en las
profundidades del mar, donde se darían condiciones propicias y habría
una cierta protección, y más concretamente en los alrededores de las
fumarolas. b) Origen extraterrestre. Es seguro que las moléculas
orgánicas se formaron y se siguen formando en el espacio y que
posiblemente gracias a cometas y meteoritos chocaron con la Tierra de
una forma tan masiva que aportaron suficiente materia orgánica para el
comienzo de la vida.
2.- Formación de polímeros. Ya tenemos moléculas orgánicas, pero
las más importantes para la célula suelen aparecer en forma de
polímeros complejos y no como moléculas simples: las cadenas de
aminoácidos forman las proteínas y los polinucleótidos forman el ADN y
el ARN. La formación de polímeros es uno de los grandes problemas en
las teorías del origen de la vida, puesto que no se ha encontrado un
sistema de polimerización prebiótico que satisfaga completamente.
Habría varias posibilidades: a) Calor sobre compuestos secos. Hay
experimentos en los cuales la aplicación de calor sobre componentes
secos lleva a la aparición de polímeros orgánicos. b) Catálisis por
superficies minerales. La catálisis por parte de estructuras minerales

como polifosfatos o minerales catalíticos produce polímeros con
secuencias aleatorias. Los minerales podrían haber servido como
lugares de protección frente a las adversas condiciones atmosféricas y
como sustratos o moldes para la polimerización y las reacciones
químicas. En este punto se ha demostrado que ciertas arcillas son
capaces de atraer moléculas orgánicas y favorecer su polimerización,
entre ellas el ARN. c) Fumarolas. El proceso de formación de moléculas
orgánicas se produce hoy en día en las fumarolas, que bajo unas
condiciones de presión y calor elevados, con la ayuda de minerales,
pueden producir polímeros orgánicos.
3.- Membrana celular. Uno de los principales eventos en el origen
de las células fue el desarrollo de una envuelta que aislara un medio
interno y otro externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tener
todos los componentes necesarios próximos para las reacciones
metabólicas y se hace más eficiente el proceso de replicación; b) se
evita que variantes ventajosas sean aprovechadas por grupos
competidores. Esto es el egoísmo evolutivo; c) se gana una cierta
independencia respecto a las alteraciones del medio externo
favoreciendo la homeostasis interna. Estas envueltas son fáciles de
producir a partir de moléculas de ácidos grasos antipáticos, es decir,
que tienen una parte cargada eléctricamente y otra es hidrófoba. Estas
moléculas se organizan en soluciones acuosas formando películas finas.
Las membranas de los organismos vivos poseen las mismas moléculas
antipáticas: glicerofosfolípidos y esfingolípidos. Podemos especular que
estas películas formaron pequeñas bolsas o vesículas que englobaron
poblaciones de moléculas. En otro momento, debido al crecimiento de
su contenido interno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad de
estrangularse y dar dos unidades hijas con características semejantes a
la parental. Las poblaciones de moléculas que englobaban deberían
tener la capacidad incrementar su número. Este incremento se
produciría por reacciones moleculares internas gracias a que las
membranas serían permeables a moléculas pequeñas pero no a los
polímeros, creados internamente, a los cuales no les sería fácil escapar.
4.- Autorreplicación de las primeras moléculas. Una de las
características de los polímeros para aumentar su número debería ser
la propiedad de Autorreplicación, es decir, la capacidad para producir
otras moléculas similares o idénticas a ellas mismas. Con ello se
consigue la propiedad de la transmisión de la información, que es una
de las propiedades de la vida. Esta información sería de dos tipos:

secuencia de monómeros y organización espacial del polímero
(¿genotipo y fenotipo?). Los materiales y la energía para producir
descendientes estarían libres en el medio y podrían atravesar
fácilmente las membranas. Dentro de cada vesícula membranosa se
crearían réplicas moleculares no exactas al original y algunas con mayor
capacidad para autorreplicarse por lo que su proporción llegaría ser
mayor que las otras variantes. Así, las diferentes vesículas
membranosas enriquecidas en ciertas variantes moleculares
competirían más eficientemente y aprovecharían más favorablemente
los materiales libres, con lo que se emprende otra carrera que es la de
la evolución darwiniana (variabilidad más selección natural), la otra
gran propiedad de la vida. Hoy en día se han realizado múltiples
intentos de crear una molécula con capacidad de autorreplicación pero
con resultados nulos. Algunos autores proponen que no hubo una
primera molécula autorreplicante sino sistemas de reacciones químicas
con capacidad para aumentar el número de sus componentes
moleculares y así crecer en número. Al dividirse la vesícula
membranosa que los contiene producirían nuevos sistemas similares al
primero.
Suponiendo que el primer autorreplicante fuera una molécula, ¿Qué
molécula podría autorreplicarse? El ADN es básicamente inerte y tiene
que ser manejado por las proteínas, que son los verdaderos motores de
la célula, pero no se sabe cómo podría replicarse. Hoy día no lo hacen.
Las proteínas necesitan al ADN y el ADN a las proteínas. Entonces, ¿Qué
fue primero el huevo o la gallina (ADN o proteínas)? Todas las miradas
se vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en la capacidad
enzimática que poseen las moléculas de ARN (denominados por ello
ribozimas) presentes en las células. Por ejemplo la maduración del
ARNm de las células eucariotas por parte de las ribonucleoproteínas o
la síntesis de proteínas en los ribosomas por parte de los ARN
ribosómicos. No es descabellado, aunque improbable, pensar que
existieran moléculas de ARN con la capacidad de unir ribonucleótidos y
hacerlo con una secuencia similar de bases a las suya propia. Podrían
usar la complementariedad de los nucleótidos en las cadenas de ARN.
Pero además, la secuencia condiciona el plegamiento tridimensional de
la molécula de ARN, lo que afecta a su estabilidad y a su actividad. Por
tanto, la información de la secuencia de nucleótidos sería crucial para
su estabilidad y capacidad de duplicación. Ocurrirían fallos durante la
autorreplicación que producirían moléculas de ARN con distintas

secuencias y por tanto propiedades. Entre ellas comenzaría
una competencia darwininiana por los recursos. Así, la sopa inicial
dentro de la vesícula se iría enriqueciendo en aquellas moléculas y sus
variantes que se replicaran con más facilidad. Las secuencias ya no
serían aleatorias sino que, el "genotipo" (la secuencia de bases) y el
"fenotipo" (estructura espacial) conferirían a la molécula determinadas
propiedades ventajosas. Por todo ello se ha propuesto que existió
un mundo dominado por el ARN en la etapa prebiótica.
Sin embargo, un "mundo metabólico" basado en sistemas de reacciones
químicas también tiene apoyos. La replicación no sería la característica
de una molécula concreta sino de todo un sistema de moléculas. Para
ello se necesitaría un aislamiento del medio externo (secuestro en una
vesícula membranosa), capacidad de tomar energía y moléculas del
medio, crecer, dividirse y la capacidad para aumentar su complejidad
de reacciones químicas. Pero los defensores de esta teoría no niegan la
existencia del ARN como molécula clave en el origen de la vida. Estos
sistemas metabólicos podrían ser previos al entramado de reacciones
del ARN, del que serían precursores. De hecho, algunos autores
proponen que el ARN fue un parásito de estas reacciones que
posteriormente pasó a formar parte de ellas y tomar el control.
5.- Interacciones entre moléculas diferentes. Independientemente
de la molécula o moléculas con capacidad de autorreplicación y
competición, tendría que darse en algún momento la interacción entre
moléculas diferentes (proteínas, ADN, ARN, lípidos y azúcares) y la
formación de complejos y reacciones heterogéneas. Podríamos pensar
en asociaciones de moléculas de ARN que en unión de polipéptidos
favorecieron la replicación, o rutas metabólicas que interaccionaron
con el ARN o el ADN. Con estas interacciones se seleccionarían no ya
unas pocas moléculas sino grupos heterogéneos de moléculas que
actuarían en cooperación, coevaluación. Esto podría haber ocurrido
hace 3,5 a 4 mil millones de años.
6.- Código genético. En algún momento el ARN tuvo que intervenir
en la síntesis de las proteínas. Para ello hubo que inventar un código
que identificara una secuencia de nucleótidos con un aminoácido
determinado. Esto es lo que actualmente se denomina el código
genético, en el que tres bases nucleotídicas codifican para un
aminoácido determinado. Este código parece arbitrario y es
prácticamente universal para todos los organismos vivientes, lo cual

sugiere que hubo una sola organización de moléculas de ARN y
péptidos,, de todas las posibles, que dieron lugar a todos los
organismos actuales. A estas protocélulas de las cuales partieron todas
las demás células que conocemos hoy en día se les denomina LUCA (en
inglés: Last universal common ancestor).
7.- ADN como principal soporte de la información. Actualmente la
información que transmiten los organismos a sus descendencias está
codificada en forma de ADN y no de ARN o proteínas. El ADN tiene una
serie de ventajas sobre el ARN: al ser el ADN una doble hélice es más
estable, es más fácil de replicar, permite reparaciones más eficientes,
entre otras. Se conocen enzimas que son capaces de realizar el paso de
información contenida en el ARN al ADN, son la retrotranscriptasas.
Estas enzimas las contienen muchos virus, como el del SIDA, con un
genoma de ARN que se convierte en ADN tras la infección. En algún
momento de la evolución, antes de LUCA, debió darse el paso de la
información desde el ARN al ADN, y quedar este último como base para
la conservación, lectura y transmisión de la información de las
protocélulas. Existen muchas incertidumbres y controversias sobre
todos y cada uno de estos pasos, y otros que no aparecen. Disputas que
cuestionan el orden de los acontecimientos, el protagonismo de las
moléculas, las condiciones necesarias para cada uno de ellos, etcétera.
No cabe duda de que desentrañar el origen de la vida es un reto
científico de primer orden.
E N D O S I M B I O S I S
Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo
celular que apareció hace unos 3500 millones de años, denominado
LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser
sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin
embargo, la complejidad celular aumentó con la aparición de las células
eucariotas. Los primeros restos fósiles apuntan a que estas células
estaban presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que
aparecieron mucho antes. Las células eucariotas tienen
compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos
orgánulos. Esta compleja organización interna nos lleva a preguntarnos
cómo llegaron a formarse las células eucariotas.

Sucesos que supuestamente llevaron
a la aparición de las mitocondrias y a
los cloroplastos de las células
eucariotas. Ocurrió mediante dos
procesos independientes de
endosimbiosis de las células
procariotas en las células
protoeucariotas. Las células
procariotas que se convirtieron en
cloroplastos se cree que fueron
similares a las cianobacterias
actuales.
De nuevo hay numerosas
proposiciones. Una explicación es la
denominada teoría autógena, que postula que la aparición de las
células eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana
plasmática que iría formando los orgánulos internos, mediante
invaginaciones o pliegues que se introducirían en la célula y terminarían
por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos
internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad
intermedia entre procariotas y células eucariotas, aunque algunas
cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la
fotosíntesis. Otra posibilidad es la de la fusión de dos tipos de
procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicaría las semejanzas de
algunos genes presentes en las células eucariotas con algunos propios
de las bacterias y otros con los de las arqueas.
Independientemente de cómo se formara este protoeucariota hoy en
día se acepta que algunos orgánulos celulares se originaron
por endosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en
proponer que los cloroplastos eran los descendientes de una célula
procariota incorporada por una eucariota. A este proceso le llamó
simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis. Las
mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas
libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron englobadas
e incorporadas por células protoeucariotas. En realidad se cree que fue
una mala digestión, es decir, que las células protoeucariota las
comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. Así
quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron

simbiontes y han llegado hasta a nuestros días transformadas en
orgánulos celulares.
No todos los orgánulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis
por lo que la teoría autógena aún serviría para explicar la formación de
algunos compartimentos membranosos como el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la
teoría de la endosimbiosis serviría para explicar la existencia de las
mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que los
peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos
de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental. La teoría
autógena se postula como firme candidata para la aparición de los
orgánulos que participan en el tráfico vesicular por el descubrimiento
de algunas evidencias. a) Existen procariotas que pueden tener
membranas internas, no homólogas a los orgánulos de los eucariotas,
pero sugieren que se pueden producir en las células procariotas. b)
Estos orgánulos están presentes en todas las células eucariotas por lo
que es posible que estuvieran presentes en el ancestro común. c) Se
han encontrado en bacterias algunas de las proteínas homólogas a
aquellas que participan en el tráfico vesicular de eucariotas como los
translocadores del retículo endoplasmático, los cuales tienen sus
homólogos en las membranas de las bacterias, indicando que la
membrana del retículo sería derivada de la plasmática de bacterias.
La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las
bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos
orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen
hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S,
similares a los de las bacterias. Además, son capaces de replicarse de
forma independiente en el interior celular y la doble membrana de
estos orgánulos sugiere una incorporación por invaginación de la
membrana del protoeucariota, la membrana interna sería de origen
procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y
cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron
o se internaron en células mayores y que llegaron a tal grado de
dependencia que terminaron por perder su autonomía.
Relaciones filogenéticas de los distintos tipos celulares y cuándo se
supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en día que
dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente.
Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Nótese que no se coloca un

ancestro común. Este aspecto no está aún resuelto. Modificado de
Simpson et al. 2002
La teoría
de la endosimbiosis postula una primera invasión de procariotas que
poseían una gran capacidad de consumir oxígeno, de los cuales
resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda
colonización por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron
similares a las cianobacterias actuales, que dieron lugar a los
cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los
vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habría
producido una endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la
célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien
organizada.
La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270
millones de años) y que suponen una gran alteración del ADN de la
bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas.
Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y
guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador.
Posteriormente se han producido
otras endosimbiosis de
cianobacterias en células
eucariotas con mitocondrias
denominadas endosimbiosis
secundarias y terciarias. Una
endosimbiosis secundaria ocurrió
cuando una célula eucariota con
mitocondrias se "zampó" a otra
eucariota que ya contenía

cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada pasó a
ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y
su cloroplasto pasó a trabajar y a depender de la célula eucariota donde
se incorporó. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una célula
eucariota que había sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a
otra eucariota que también era resultado de una endosimbiosis
secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.
Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las
cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las
cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los
cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200. Esto es porque
muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál se
encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto
necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen
que expresarse en un ambiente totalmente diferente y además tienen
que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la célula. La
gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y
división de los cloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con las
mitocondrias
Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de
arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes,
aunque no han llegado al grado de integración que observamos en
mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han
explorado durante la evolución en la cooperación entre procariotas y
eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de
proveer moléculas que el hospedador necesita. En muchos
invertebrados estas bacterias son intracelulares, llevan a cabo su ciclo
de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son
simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células
del huésped y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal
manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y
otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños a
los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias
patógenas para su reproducción. Por ejemplo, el
paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo
Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias
a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para
realizar fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el
paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes

secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales,
entre individuos, aunque también por la línea germinal, los gametos. Su
ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño
como el otros simbiontes más integrados.
CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
 Características generales de las células
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células
bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra
o μm (1 μm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el
extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de
forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden
alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen
un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20
y 30 μm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de
los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 μm de diámetro y
con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están
envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que
encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de
las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten
crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas
reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra
griega que significa cambio). Todas las células
contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido
desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula
y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia.
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas
idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva
entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.
 Composición química
En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de
la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de
la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza
por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de
temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy
compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está
dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas
formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades

únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y
reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas,
formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN
y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por
subunidades de azúcares.
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie
de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan
su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas características comunes que permiten su
especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.
 Características estructurales
 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que
puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared
de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, enarqueas) que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con
otras biomoléculas, un metabolismo activo.
 Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características
que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos
son:

 Nutrición, las células toman sustancias del medio, las transforman de
una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
 Crecimiento y multiplicación, las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
 Diferenciación, muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
 Señalización, las células responden a estímulos químicos y físicos tanto
del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles,
hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta
mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación
celular y transducción de señales.
 Evolución, a diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo
regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir
en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo
del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión
de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores
endógenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,
característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula
consiste en la expresión de determinados factores de

transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así
como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro
tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células
somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego
este es uno de sus fundamentos moleculares.
ESTUDIO DE LAS CÉLULAS
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento
de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y
componentes, que les sirve para comprender además las funciones que
en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace
más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se
han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las
células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación
biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de
microscopio: los ópticos y los electrónicos.
CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS
Sabemos que la célula es la unidad esencial de la vida, sin embargo no
todas las células son iguales, pues vemos grandes diferencias entre
ellas, por ejemplo si provienen de animales que de vegetales, tienen
diferentes organelos y funciones muy específicas que las diferencias,
igualmente encontramos otras células más primitivas que no cuentan
con un núcleo definido, mientras que otras van un paso más allá y

protegen su material genético, de igual forma hay células que prefieren
vivir solas mientras que otras viven en grandes colonias.
Las células se clasifican según la complejidad que presentan en su
estructura. De este modo se distinguen:
CÉLULA PROCARIOTA
Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos
que están constituidos por células procariotas, es decir, células que
presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular.
Han recibido diversas denominaciones tales como bacterias, móneras y
esquizófitos, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación.
Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae.
Actualmente la mayoría
considera que en
realidad se trata de 2
dominios diferentes:
Bacteria y Archaea, y
minoritariamente se
considera que forma un
imperio denominado
Prokaryota.
Los procariontes son
unicelulares, salvo
algunos casos como las
mixobacterias, algunas
de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.1 En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. 2 Los
procariontes se caracterizan por tener componentes intracelulares
hidrosolubles (proteínas, ADN y meta bolitos solubles en agua), por lo que
no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos, pues todo el
organismo está delimitado por la membrana celular en lugar de separarse
en diferentes compartimentos celulares.
Los procariontes se diferencian de los eucariontes, además de la ausencia
de organelos, en que los ribosomas procariotas son más pequeños. Pero la
diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes, el
cual estaría demostrado que fue el resultado de una asociación simbiótica
entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos
sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño
que el de los procariontes.3 Esto probaría el origen procariota de estos

orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes
se originaron hace unos 3.500 millones de años,4 los eucariontes aparecen
mucho después, hace unos 900 a 1.800 millones de años y como
descendientes de organismos procariotas.5 Bajo este punto de vista,
podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.
Las procariotas son células pequeñas y de estructura muy sencilla.
Carecen de envoltura nuclear (carioteca), con lo cual el contenido del
núcleo está diseminado en la zona central del citoplasma. Las procariotas
constituyen microorganismos unicelulares de vida muy simple. Como
ejemplos de este tipo están las arqueobacterias, las bacterias y las algas
verde azuladas llamadas cianobacterias. Estas últimas son fotosintéticas,
ya que transforman la energía lumínica en energía química, almacenada
en carbohidratos. Pueden vivir sobre las rocas, los suelos húmedos y las
aguas dulces o saladas. Se supone que las cianobacterias fueron las que
formaron el oxígeno que se liberó en la primitiva atmósfera terrestre. Las
cianobacterias contienen pigmentos de color verde, la clorofila, de color
rojo, la ficoeritrina y azul, la ficocianina.
Las bacterias son procariotas que tienen una longitud que oscila entre 1 y
10 micras. Todos sus componentes se encuentran libremente dentro del
citoplasma, incluido el ácido desoxirribonucleico (ADN), que se pliega y se
enrolla hasta formar el único cromosoma, estructura ubicada en una zona
del citoplasma llamada “nucleoide”.
Para clasificar los distintos tipos de bacterias se utiliza una técnica llamada
tinción de Gram, que consiste en colorearlas para observar como
reaccionan las paredes celulares al colorante. Aquellas que se tiñen de
color azul o violeta se denominan bacterias Gram positivas, ya que sus
gruesas paredes de mureína retienen el colorante. Las bacterias que no se
tiñen son Gram negativas, y se caracterizan por tener una doble
membrana lipídica con una fina pared celular entre ambas.
Existe un grupo
de bacterias
del
género Mycopl
asmaque
poseen una
rígida

membrana plasmática y carecen de pared celular. Son agentes patógenos
de aves y mamíferos responsables de la tuberculosis.
En algunas procariotas, como ciertas bacterias, la pared celular está
rodeada por una cápsula de naturaleza gelatinosa que les permite
adherirse a diversos tejidos animales, piezas dentales, partes de algunos
vegetales como las raíces, a las rocas, etc.
Las procariotas poseen:
Citoesqueleto: que se involucra en la protección, la forma y la
división celular.
Pared Celular: es La parte más periférica de esta célula. La pared
celular está rodeada de poros y protege a las procariotas de agresiones
externas. La pared no es selectiva, ya que permite la entrada de agua,
oxígeno y sustancias vitales, como así también la salida de sustancias
celulares de desecho. La pared celular es responsable del aspecto que
adoptan las bacterias. Las formas redondeadas se denominan cocos, las
alargadas en forma de bastón son los bacilos, las que tienen forma de
espiral son espiroquetas y las que parecen como una coma son los vibrios.

Lipoproteica: es una membrana externa que rodea a la pared celular.
Capas de Peptidoglucano o Mureí-na:
es una sustancia formada por glúcidos y aminoácidos que le da rigidez
y forma a la célula, que se encuentra localizada en la pared celular, que
retienen el cristal violeta utilizado en la tinción de Gram. En las bacterias
Gram-positivas el peptidoglucano representa el componente mayoritario
de la pared celular (50-80% en peso), mientras que en Gram-negativas
supone sólo del 1 al 10%.
Ácidos Teicoicos: Están presentes en muchas bacterias Gram-positivas,
pero no en todas. Son polímeros de hasta 30 unidades de
glicerol-fosfato o ribitol-fosfato, unidas entre sí por enlaces fosfodiéster,
en los que la mayoría de los grupos -OH están sustituidos por -H,
azúcares, aminoazúcares o D-alanina.

Los ácidos teicoicos están unidos covalentemente al peptidoglucano,
concretamente al -OH en posición 6 del NAM, a través de una unidad de
enlace, variable según las especies. (Por ejemplo, en una especie
de Micrococcus, el elemento de enlace consiste en {glicerol-P}3 --NAG-P).
Ácidos Teicurónicos: Ciertas bacterias Gram-positivas, cuando se
someten a un régimen de limitación de fosfato son incapaces de sintetizar
ácidos teicoicos, pero en su lugar producen ácidos teicurónicos. Los
teicurónicos consisten en polímeros aniónicos formados por la alternancia
de ácidos urónicos (que tienen grupos -COOH libres) y aminoazúcares
como la N-acetil-galactosamina.
Ácidos Lipoteicoicos: Están presentes en todas las bacterias Gram-positivas,
aun en condiciones de carencia de fosfato. Se trata simplemente
de ácidos glicerol-teicoicos que se encuentran unidos a la membrana
citoplásmica, concretamente se unen por enlace fosfodiéster con
glucolípidos de membrana, mientras que el otro extremo de la cadena
queda expuesto al exterior.
Glucolípidos
a) Micolatos De Trehalosa: dos unidades de trehalosa unidas entre
sí por enlace y en donde los grupos 6 y 6´ están unidos con ácidos
micólicos. Constituyen el llamado factor de crecimiento en cuerdas,
debido a que son responsables de la agregación de los individuos
bacterianos en forma de “cuerdas”.
b) Sulfolípidos De Trehalosa: están localizados en la periferia de la
P.C., y parecen ser impartantes factores de virulencia.
En Mycobacterium tuberculosis (el bacilo de la tuberculosis) estos
sulfolípidos de trehalosa funcionan como evasinas, es decir, facilitan el
que la bacteria escape a la acción de los macrófagos inhibiendo la
fusión del fagosoma con el lisosoma, lo cual puede explicar el hecho de
que estos microorganismos tengan éxito como parásitos intracelulares.
c) Micósidos: localizados en la periferia, consisten en la unión por
enlace éster entre ácidos micólicos y azúcares (incluyendo ácidos
urónicos, desoxiosas, aminoazúcares, etc.).
Ceras: unión de ácidos micólicos con ftioceroles (alcoholes
ramificados de alto peso molecular: C30 - C34). El alto contenido en
lípidos confiere una serie de propiedades a estas bacterias (aparte de la

ácido-alcohol resistencia ya citada): aspecto y consistencia cérea de sus
colonias; crecen formando grumos en medios líquidos; gran
impermeabilidad de la P.C., que a su vez condiciona una gran resistencia
a la desecación y gran resistencia a sustancias antibacterianas.
Fosfolípidos (FL): sse localizan en la lámina interna de la m. ext.
La composición en fosfolípidos es similar a la de la membrana
citoplásmica, con un ligero enriquecimiento en fosfatidil-etanolamina.
Lipopolisacárido (LPS): se trata de una macromolécula exclusiva
de la lámina externa de la membrana externa de bacterias Gram-negativas,
responsable de muchas de las propiedades biológicas de
estas bacterias. Se le conoce también con el nombre
de endotoxina (toxina termoestable, no difusible). Se trata de un
glucolípido complejo, que podemos considerar compuesto de tres
regiones o dominios:
1 Lípido A, que es la porción más proximal, y de carácter
hidrofóbico;
2 Región intermedia, llamada oligosacárido medular;
3 Región distal (cadena lateral específica, polisacarídica) a base de
repeticiones de unos pocos azúcares. Es de carácter hidrofílico y
constituye el antígeno somático O de las 6bacterias Gram-negativas.
1. El lípido A: esta región es prácticamente idéntica en todas las
bacterias Gram-negativas. Consiste en un disacárido formado por
dos unidades de glucosamina unidas por enlace ß(1-6), pero donde
todos los grupos -OH (menos uno) y -NH2 están sustituidos (unidos a
otras moléculas): Obsérvese que:
Existen 5 (a veces 6) ácidos grasos, todos ellos saturados, con predominio
de ß-hidroximirístico (un ácido graso C14).
El -OH original en 4´ está sustituido por arabinosamina-fosfato.
El -OH en 1 está sustituido por fosforil-etanolamina (a veces pirofosforil-etanolamina).

2. El oligosacárido medular (también llamado corazón o núcleo): se
une al lípido A a través del -OH en 3´. Se pueden considerar dos
fracciones:
La fracción del núcleo interno, a base de dos tipos de azúcares exclusivos
de Gram-negativas: 2-ceto-3-desoxioctónico (KDO) y L-glicero-D-manoheptosa
(Hep). Alguna de las Hep y alguno de los KDO pueden a su
vez estar unidos a fosforil-etanolamina (o pirofosforil-etanolamina). Esta
región es muy rica en grupos cargados, especialmente con carga negativa
(de los fosfatos y KDO).
La fracción del núcleo externo está constituida a base de hexosas (glucosa,
galactosa, NAG, y a veces algunas hexosas más raras).
3. Cadena lateral específica: polisacárido repetitivo, que se proyecta
hacia el exterior celular, y que constituye el Ag somático O de
bacterias Gram-negativas. Consiste en la repetición (hasta 40 veces)
de unidades tri-, tetra- o pentasacarídicas (en estos dos últimos
casos uno de los azúcares de cada repetición queda lateral respecto
del esqueleto lineal que forman los demás).
Lipoproteína (LPP, Lipoproteína De Braun): su porción
polipeptídica es una pequeña proteína (7.2 kDa) muy abundante en la
membrana externa, y es la responsable de la unión covalente entre ésta
y el peptidoglucano. La proteína tiene una configuración mayoritaria
en -hélice, que atraviesa el espacio periplásmico, y parece que se
agrega formando trímeros. Una de las LPP del trímero (por término
medio) se une covalentemente con el peptidoglucano.
Porinas: son proteínas de unos 35 kDa, que se agregan
formando trímeros con canales interiores, y que atraviesan la
membrana de parte a parte. Su función es permitir el paso de
sustancias a través de dichos canales interiores, siempre que su peso
molecular sea compatible con el tamaño de los canales (suelen ser
moléculas entre 500 y 700 Dalton). En las enterobacterias, las porinas
colaboran en la protección contra las sales biliares que existen en el
ecosistema intestinal donde pasan parte de su vida.
Espacio Periplasmático: es el compartimento que rodea
al citoplasma en algunas células procariotas, como por ejemplo en las
bacterias Gram negativa. Aparece comprendido entre la membrana
plasmática, por dentro, y la membrana externa de las Gram negativas,
por fuera. Tiene una gran importancia en el metabolismo energético,

que se basa en la alimentación por procesos activos de diferencias de
composición química, concentración osmótica y carga eléctrica entre
este compartimento y el citoplasma.
El espacio intermembrana de las mitocondrias y el espacio
periplastidial de los plastos, orgánulos que habrían evolucionado a
partir de la endosimbiosis, son homólogos del espacio periplasmático.
Cromatóforos: son encargados de capturar la energía luminosa
también están localizados en repliegues de la membrana plasmática.
Citoplasma: En el citoplasma se encuentran todas las enzimas
necesarias para división y metabolismo bacterianos, asimismo, cuenta
con ribosomas de menor tamaño en relación a células eucariotas, pero
no presenta mitocondrias, retículo endoplásmico ni cuerpo de Golgi; las
enzimas para el transporte de electrones se encuentran en la
membrana citoplásmica. Los pigmentos requeridos por bacterias
fotosintéticas se localizan en vesículas debajo de la mencionada
membrana. Las reservas se observan como gránulos insolubles (azufre,
glucógeno, fosfatos y otros). La base del citoplasma es parecida a un gel
en la que se identifican vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos,
el nucleoide y plásmidos.
Cápsula O Capa Mucilaginosa, Capa S Paracristalina O
Vaina Y Glicocálix: es una cubierta de grosor variable formada
habitualmente por unidades de polisacáridos, proteínas o ambos. Si

está bien estructurada y se encuentra bien adherida a la célula, se le
denomina cápsula; si por el contrario, tiene estructura mal definida y su
adhesión es débil, se le conoce como glicocálix. De acuerdo a su
estructura química, puede ser flexible o rígida. La rigidez le confiere la
característica de una matriz impermeable. Determina la adhesión a
superficies (biopelículas), constituye una barrera de protección contra
la fagocitosis y los anticuerpos e impide la desecación y la acción de
otros agentes. Actúa como barrera de difusión ante algunos
antibióticos. Ejemplos de bacterias con cápsula son Streptococcus
pneumoniae y Haemophilus influenzae.
Cápsulas Polipeptídicas: (sólo encontradas en el género Bacillus).
Están formadas por glutamil-polipéptidos. Así p. ej., en B. anthracis el
péptido es sólo de D-glutámico.
Membrana Celular: (membra plasmática o plasmalema) que
excepto en el caso de las arqueobacterias, es como la de las células
eucarióticas, una bicapa (doble capa) de lípidos con proteínas, pero más
fluida y permeable por no tener colesterol. Para adaptarse a los
cambios de temperatura del medio, las bacterias varían la longitud y el
grado de saturación de las cadenas apolares de los lípidos de la bicapa
con el fin de mantener la fluidez.
Enzimas: se encuentran Asociadas a la membrana se encuentran
muchas enzimas, como las que intervienen en los procesos de
utilización del oxígeno.

Mesosomas: presentes en las
procariotas son invaginaciones
de la membrana plasmática hacia
el interior del citoplasma que
actúan en los procesos
metabólicos de la célula, como la
síntesis de ATP y de pigmentos
fotosintéticos en procariotas autótrofos. Se supone que también
intervienen en la separación del nucleoide en el momento de la división
celular.
Ribosomas: un poco más pequeños que los ribosomas eucarióticos
(70S en lugar de 80S), pero con la misma configuración general, que
tienen por función la síntesis de proteínas. Los ribosomas, que carecen
de membranas, elaboran miles de proteínas mediante instrucciones
codificadas del ADN y aportan las enzimas necesarias para las diversas
reacciones bioquímicas que desarrolla la célula.
Flagelos Bacterianos:
que sirven para

el movimiento de la célula. Su disposición es característica en cada
especie y resulta útil para identificarlas. Su estructura y modo de actuar
son muy diferentes a los de los flagelos de las células eucarióticas.
Mueven la célula girando, como si fueran las hélices de un motor.
 FLAGELOS PERIPLÁSMICOS: son un tipo de flagelos que presenta
exclusivamente el grupo de las espiroquetas. Estas bacterias Gram-negativas
son extremadamente finas y de forma helicoidal.
Están compuestas de:
 CILINDRO PROTOPLASMÁTICO: formado por el protoplasto
rodeado de la capa de peptidoglucano. El sáculo de mureína de este
pg tiene forma helicoidal, y es responsable de la típica morfología
de estas bacterias.
 Membrana Externa entre el cilindro protoplasmático y la
membrana externa se encuentran los peculiares flagelos, insertados
subpolarmente y enrollados alrededor del cilindro. estos flagelos se
denominan flagelos periplásmico (= endoflagelos = fibrillas axiales).

Filamento: es la parte visible en las preparaciones de células
intactas, y representa hasta el 95% de la masa total del flagelo. Se
puede aislar fácilmente por agitación mecánica, con ulterior ultra
centrifugación diferencial en gradientes de densidad.
Desde un punto de vista geométrico se puede considerar como un
cristal unidimensional, de longitud indeterminada (en enterobacterias,
de entre 5-10 micras), pero con un diámetro uniforme de 20 nm, y
como ya vimos unos parámetros de hélice propios de cada especie. Los
flagelos silvestres en reposo suelen ser hélices levógiras, pero como
veremos enseguida, experimentan transiciones
conformacionales inducidas mecánicamente en ciertas fases del
proceso de movilidad.
Flagelina: proteína de los flagelos bacterianos que constan de una
sola estructura alargada anclada mediante anillos en la membrana.
Fibrillas: son filamentos largos y huecos con funciones relacionadas
con el intercambio de material genético y la adherencia al sustrato.
Codo o Gancho: es una estructura curvada, acodada, de unos 80
nm de longitud, y unos 22 nm de diámetro, que conecta el filamento al
corpúsculo basal. Consta de unas 130 unidades de una proteína
elongada, distinta de la flagelina (42 kDa), dispuestas igualmente en
una matriz cilíndrica de 11 fibrillas.
El codo también presenta cuasi-equivalencia, responsable de la
helicidad del codo (aunque en este caso no llega a alcanzar una vuelta
completa de hélice).
Parece ser que el codo actúa a modo de juntura universal o
flexible entre el filamento y el corpúsculo basal.
Entre el codo y el filamento existen dos discos de proteínas accesorias
del codo (HAP1 y HAP3). Cada uno de los discos consiste en dos giros de
hélice, e intervienen en el control del ensamblaje del flagelo. Son
estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre
filamento y codo.

Corpúsculo Basal: es la estructura que, inmersa en la membrana
citoplásmica y en la pared celular, ancla el flagelo a la célula, y está
relacionada con la función del motor.
Motor Del Flagelo: es rotatorio y tiene tres estados: giro en
sentido contrario a las agujas del reloj (CAR), sentido igual al de las
agujas del reloj (AR) y breves pausas.
Fimbrias o Pili (Pelos): son proteínas filamentosas cortas que
se proyectan por fuera de la pared celular. Algunos Pili ayudan a las
bacterias a adherirse a superficies, otros facilitan la unión a otras
bacterias para que se pueda producir la conjugación, esto es, una
transmisión de genes entre ellas.
Flagelos y Pilis bacterianos.
Fimbrias Adhesivas: son pelos de 4 a 7 nm de diámetro (según
especies), repartidas por toda la superficie y que funcionan
como adhesinas, es decir como estructuras para la adhesión a sustratos
vivos o inertes.

Pelos Sexuales De Enterobacterias Y Otras Bacterias
Gram-Negativas: son más largos y más gruesos (unos 10 nm de
diámetro) que las fimbrias adhesivas. Aparecen en menor número (de
1 a 10 por célula), y su función es la de permitir los contactos iniciales
en la conjugación, como órgano de reconocimiento entre la bacteria
donadora, dotada del pelo sexual, y la receptora, carente de él. Sus
genes son de localización plasmídica.
Hay dos clases principales de pelos sexuales: los de de tipo f y los de
tipo i, cada uno con un tipo de proteína distinta (genéricamente
conocida como pilina sexual). Son usados como receptores específicos
por parte de algunos fagos.
Túbulos Contráctiles Polares De Los
Géneros Pseudónomas, Agrobacterium Yrhizobium: permiten en
algunos casos la formación de rosetas de varios individuos unidos por
los túbulos, así como receptores de fagos.
Tubos Huecos de Agrobacterium:
bastante gruesos (40 nm). Se desconoce su función.
Prostecas: son prolongaciones semirrígidas vivas, propias de
ciertas bacterias, con un diámetro menor que el cuerpo celular. es
decir, son apéndices del cuerpo celular rodeados por membrana y
pared celulares.
Tallos o Pedúnculos: son estructuras filamentosas no vivas,
terminadas en botones de anclaje (discos adhesivos), producidas por
secreción continua de materiales polisacarídicos en una zona concreta
de la superficie bacteriana. permite la unión de ciertas bacterias de
hábitats acuáticos a sustratos sólidos, vivos o no.

Microfibrillas: son cilindros rectos que se hallan en muchas células
y están constituidos por proteínas. Son bastante largos y tiesos.
Endospora O Espora: la espora es una estructura formada por
algunas especies de bacterias Gram positivas, por
ejemplo: Clostridium y Bacillus. Es una estructura altamente
diferenciada cuyas características le confieren gran resistencia ante el
medio ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre cambios
estructurales y metabólicos que dan lugar a una célula interna en
reposo, la endospora, que puede ser liberada como una espora. Son
altamente resistentes a la desecación, calor, luz ultravioleta y agentes
químicos (bacteriocidas). Son altamente resistentes a la desecación,
calor, luz ultravioleta y agentes químicos bacteriocidas.
Cuerpos Parasporales: algunas bacterias esporuladas,
como Bacillus thuringiensis, B. popiliae y algunas especies
de Clostridium, forman cristales proteicos en el
esporangio simultáneamente a la formación de la endospora: son los
llamados cuerpos parasporales.
Cada célula madre exhibe una sola inclusión, que se puede presentar
libre en el citoplasma, o bien englobada en el exosporio de la espora.
Los cuerpos parasporales pueden ser amorfos, pero los más típicos
son pseudocristales octaédricos (bipiramidales).
Quistes Bacterianos: son células que se producen en algunas
especies por engrosamiento de la P.C. de la célula vegetativa, por
deposición de nuevos materiales externamente a la membrana
citoplásmica, al mismo tiempo que se acumulan materiales de reserva
en el citoplasma. Poseen metabolismo endógeno, y resisten al calor, a
la desecación y a agentes químicos más que la correspondiente célula
vegetativa (pero menos que las endosporas).
Nucleoide: o zona en que está situado el cromosoma bacteriano,
(que significa Similar al núcleo y también se conoce como Región
nuclear o Cuerpo nuclear) es la región que contiene el ADN en
el citoplasma de las células procariotas. Esta región es de forma
irregular. Los nucleoides aislados muestran una composición de un 60%
de ADN, 30% de ARN y 10% de proteínas.

ADN: sigue el
modelo clásico de Watson y Crick: dos hebras antiparalelas en doble
hélice de 2 nm de diámetro, paso de rosca de 3,4 nm y 10 pares de
nucleótidos por cada vuelta de la espiral. La mayor parte de este ADN
está en conformación B, aunque existen zonas donde se puede dar la
configuración Z.
ADN Girasa: (= topoisomerasa-II) que tiende a introducir
superhelicidad negativa.
ADN Topoisomerasa-I: que tiende a relajar la superhelicidad
negativa.
Operón: se utiliza como una unidad genética funcional formada
por un grupo o complejo de genes capaces de ejercer una regulación de
su propia expresión por medio de los sustratos con los que
interaccionan las proteínas codificadas por sus genes. Este complejo
está formado por genes estructurales que codifican para la síntesis de
proteínas (generalmente enzimas), que participan en vías metabólicas
cuya expresión generalmente está regulada por otros 3 factores de
control.
Topositios: cortes que la girasa introduce en sitios del cromosoma.

Proteínas Estructurales En Escherichia coli, existe la proteína
básica HU, un heterodímero (HU-, HU-ß), que presenta cierto parecido
con las histonas auténticas (pero sin guardar homología con ellas). No
forma auténticos nucleosomas con el ADN. En otras bacterias, existen
proteínas homólogas con la HU. En todos los casos se unen débilmente
al ADN "normal", pero en cambio lo hacen con gran afinidad hacia ADN
curvado o que forme bucles, induciendo mayores curvaturas en ese
ADN. Parece que su papel no sólo es estructural, sino que también
colaboran con otras proteínas en procesos de recombinación
homóloga, recombinación específica, reparación del ADN y expresión
genética.
 La IHF: (llamada así por las iniciales inglesas de factor de
hospedador para la integración) es una proteína que reconoce un
tipo de secuencia de 13 pares de bases, y que al unirse al surco
menor de la doble hélice provoca grandes curvaturas locales en ella.
De esta forma colabora en procesos de recombinación específica (lo
veremos en la sección de Genética) y de expresión de ciertos genes.
 La proteína H-NS de Enterobacterias: se une específicamente al
ADN intrínsecamente curvado (sobre todo aquel rico en trechos de
poli-adenina y poli-timina), e inespecíficamente a otras zonas de
ADN (aunque con menor afinidad). Al parecer, el principal papel de
esta proteína es permitir la expresión de gran número de genes
importantes para la supervivencia de estas bacterias en el hábitat
intestinal, pero reprimir esos mismos genes cuando la bacteria sale
del vertebrado hospedador, y las circunstancias ambientales son
totalmente diferentes (osmolaridad, temperatura, pH, etc.).
ARN: es un ácido nucleico formado por una cadena de
ribonucleótidos, está presente en las células procariotas , y es el
único material genético de ciertos virus el arn celular es lineal y de
hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble
hebra .

Vainas: son estructuras tubulares (ramificadas o no) compuestas de
un heteropolímero, a base de proteína, lípido y polisacárido, que
engloban a conjuntos de células bacilares en cadenetas o filas. La vaina
está en contacto con la P.C subyacente, pero no hay enlaces entre
ambas.
En Sphaerotilus y Leptothrix las vainas se recubren de acúmulos de
óxidos e hidróxidos de Fe y Mn.
Conforme se dividen por fisión binaria, las células de los extremos del
filamento van sintetizando nuevo material de la vaina que las va
rodeando.
Botones de Anclaje: son acúmulos de mucopolisacáridos ácidos,
segregados en puntos concretos de la célula, a nivel de P.C., extremos
de prostecas y pedúnculos o de tallos inertes en algún momento del
ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unión de las bacterias que
los poseen a sus sustratos.
Cromatina: es El conjunto de ADN y proteínas estructurales.
Glicocálix, Glucocáliz, Glucocálix, Glucálix O Glicocáliz: es un
término genérico que se refiere al material polimérico extracelular
producido por algunas bacterias u otras células, tales como
las epiteliales.
La capa S (capa superficial): es la parte más externa de
la envoltura celular bacteriana presente en muchas bacterias y en la
mayoría de las arqueas. Consiste en una capa superficial de estructura
cristalina bidimensional y monomolecular integrada
por proteínas o glicoproteínas, que se autoensambla rodeando toda la
superficie de la célula. Las proteínas de la capa S pueden diferir
marcadamente incluso entre especies relacionadas y pueden
representar hasta el 10-15% del contenido proteínico total de una
célula.1 2 3Dependiendo de la especie, la capa S puede tener un grosor
entre 5 y 25 nm y todos los poros tienen un diámetro idéntico
comprendido entre 2 y 8 nm.

Biopelículas o Biofilm: es un ecosistema
microbiano organizado, conformado por uno o
varios microorganismos asociados a una superficie viva o inerte, con
características funcionales y estructuras complejas. Este tipo de
conformación microbiana ocurre cuando las células planctónicas se
adhieren a una superficie o sustrato, formando una comunidad, que se
caracteriza por la excreción de una matriz extracelular adhesiva
protectora. Una biopelícula puede contener aproximadamente un 15%
de células y un 85% de matriz extracelular.
Cromosoma Bacteriano o Genóforo: está formado por una
única molécula de ADN circular de doble cadena, asociada con unas
pocas proteínas no histónicas. Esta molécula permanece anclada en un
punto de la membrana plasmática.
Plásmidos: son moléculas de ADN extra cromosómico circular o lineal
que se replican y transcriben independientes del ADN cromosómico.
Están presentes normalmente en bacterias, y en algunas ocasiones en
organismos eucariotas como las levaduras pequeños círculos auto
replicante de ADN que tienen unos pocos genes. Hay algunos
plásmidos integrativos, vale decir tienen la capacidad de insertarse en
el cromosoma bacteriano. Digamos que rompe el cromosoma y se sitúa
en medio, con lo cual, automáticamente la maquinaria celular también
reproduce el plásmido.

Plásmidos Conjugativos (Autotransmisibles): que son aquellos
que se transfieren entre cepas por medio de fenómenos
de conjugación. Algunos de estos plásmidos no sólo se transfieren entre
cepas de la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre
especies y géneros muy diversos, recibiendo el muy apropiado nombre
de plásmidos promiscuos o de amplio espectro de hospedadores,
permitiendo transferencia horizontal de información genética entre
grupos bacterianos filogenéticamente alejados.
Plásmidos No Conjugativos: carentes de esta propiedad de
conjugación. Dentro de esta categoría existe un subgrupo, el de los
plásmidos movilizables: son aquellos no autotransmisibles que pueden
ser transferidos por la acción de un plásmido conjugativo coexistente en
la misma bacteria.
Episomas: son los plásmidos incorporados en el interior del
cromosoma.
Grano de alimento celular son partículas: sólidas que han
ingresado a la célula por endocitos, están formados por moléculas
cuyos átomos están unidos entre sí por enlaces químicos. Aportan a la
energía necesaria para que la célula cumpla con sus procesos como la
respiración celular, y además ayuda a poner partes destruidas de la
estructura celular.
Vacuola: Una
vacuola es un orgánulo
celular presente en
todas las células de
plantas y hongos.
También aparece en
algunas células
protistasy de otros
eucariotas. Las vacuolas
son compartimentos
cerrados o limitados por
membrana plasmática
que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en

algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las vacuolas se
forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas.
Inclusiones: depósitos de materiales de reserva que se acumulan
en forma de gránulos cristalinos.
Inclusiones de Reserva: son acúmulos de sustancias orgánicas o
inorgánicas, rodeadas o no de una envuelta limitante de naturaleza
proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas
condiciones de crecimiento. Constituyen reservas de fuentes de C o N
(inclusiones orgánicas) y de P o S (inclusiones inorgánicas).
 Inclusiones Orgánicas
 Inclusiones Polisacarídicas: son acumulaciones de (1-->4)
glucanos, con ramificaciones en (1--> 6), principalmente almidón o
glucógeno (según especies), que se depositan de modo más o
menos uniforme por todo el citoplasma cuando determinadas
bacterias crecen en medios con limitación de fuente de N, pero
donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta
situación, se detiene prácticamente la síntesis de proteínas y de
ácidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se convierte
rápidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas
células las pasamos a un medio rico en N, pero carente de fuente
de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C para la
síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.
Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de almacenamiento
de carbono osmóticamente inertes (la célula puede albergar
grandes cantidades de glucosa que, si estuvieran como moléculas

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