2. El sistema nervioso se divide en, sistema nervioso central y
sistema nervioso periférico.
El sistema nervioso central (SNC), esta compuesto por el
encéfalo y su continuación hacia abajo, la medula espinal,
encerrados en el cráneo y en el conducto raquídeo, se considera
como un epitelio muy especializado, dado que las células están muy
empaquetadas y con contactos celulares especiales, las sinapsis, a
través del cual se transmite el impulso de una célula a otra, mediante
Mediadores químicos.
El (SNP),
1) Grupos celulares o ganglios,
2) Fibras nerviosas o plexos,
3) Nervios:
nervios craneales
nervios espinales.
El (SNC),
a) Encéfalo
b) Medula espinal
3. En general los cuerpos celulares están agrupados en núcleos,
las largas prolongaciones de las células o fibras nerviosas, van de un
sector a otro formando un fascículo o cordón.
El sistema nervioso periférico (SNP), comprende todo el
tejido nervioso fuera del encéfalo y la medula espinal, compuesto por
grupos celulares o ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas o
plexos, y haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo o nervios,
los nervios parten del encéfalo y la medula espinal de a pares, los del
encéfalo se denominan nervios craneales y los de la medula, se
denominan nervios espinales.
Las prolongaciones de las neuronas que salen del SNC, con
los nervios craneales y espinales, se denominan fibras eferentes o
motoras. Las fibras de las neuronas de los ganglios exteriores del
SNC, y que ingresan por vía de los nervios craneales o espinales se
denominan fibras aferentes o sensitivas, por lo general las fibras
motoras o sensitivas están mezcladas en los nervios craneales o
espinales.
4. Además de
neuronas, el
sistema nervioso
incluye células
especializadas de
sostén o neuroglia
y tejido conectivo,
este último forma
las membranas
cerebrales o
meninges, también
alrededor de los
vasos sanguíneos
que ingresan al
SNC y forma parte
de los ganglios,
nervios y órganos
sensoriales.
5. Todas poseen
un cuerpo celular o
soma, compuesto
por un núcleo
rodeado por
cantidades variables
de citoplasma.
El citoplasma que rodea al núcleo se
denomina pericarion y emite largas
prolongaciones, de las cuales las neuronas
por lo menos poseen una.
Neurona:
Es el cuerpo
de la célula nerviosa
con todas sus
prolongaciones, se la
puede visualizar
mediante técnicas de
impregnación
argéntica.
6. Existen
prolongaciones
cortas, ramificadas y
numerosas,
denominadas
dendritas, y una
prolongación larga,
el axón, a menudo el
axón emite
prolongaciones
colaterales y además
presenta
prolongaciones
preterminales, donde
termina la neurona y
forma contactos
sinápticos.
7.
8. El núcleo es
redondeado y grande, ubicado
en el centro del cuerpo celular,
con grumos de cromatina
claros y uniformes, con
nucleolo grande, visible contra
el fondo débilmente teñido,
desde el punto de vista
ultraestructural no presenta
rasgos especiales.
El pericarion es el
citoplasma que rodea al
núcleo, por lo tanto su tamaño
y forma corresponden al
cuerpo celular.
Presentan notable variación de tamaño, las más pequeñas
tienen un diámetro de unos 4 μm, mientras que las grandes células
motoras pueden tener un diámetro de unos 135 μm.
9. Por lo general la forma del
pericarion es poligonal o angular y
las prolongaciones parten de los
extremos, por ejemplo neuronas
motoras, en cambio en los ganglios,
las neuronas son redondeadas con
una sola prolongación que pronto se
divide, en una rama periférica y
otra central.
El
citoplasma
del
pericarion
contiene
todas las
organelas
habituales.
10. Sustancia de Nissl o
ergatoplasma se distinguen
como gránulos muy
basofilos, denominados
sustancia o corpúsculos,
que se corresponde con el
ergatoplasma de otros tipos
celulares, se encuentran en
el pericarion, en la primera
porción de las dendritas,
pero faltan en el axón y en
el cono de iniciación del
axón, el tamaño y la
distribución son
importantes para la
identificación de los
diferentes tipos de
neuronas.
Con MET se observa que
están compuestos por retículo
endoplasmico rugoso, con ribosomas
libres entre las cisternas y también en
las dendritas. El RER (síntesis de
proteína).
11. Retículo
endoplasmático liso se presenta
en cantidades abundantes,
tanto en las dendritas como en
el axón. El REL, puede
almacenar iones de calcio,
igual que las células
musculares.
12. Se
distinguen
como finos
filamentos, en
preparados con
impregnación
argéntica, que
atraviesan el
citoplasma del
pericarion y las
prolongaciones.
Neurofibrillas o filamentos intermedios:
En el axón y las dendritas son paralelas y en el pericarion se
entrecruzan.
13. Con MET, se observa que las neurofibrillas, están compuestas
por haces de filamentos de unos 10 nm de diámetro que se agrupan
entre los corpúsculos de Nissl, en el axón y en las dendritas, estos
filamentos se denominan NEUROFILAMENTOS, y corresponden a
los filamentos intermedios, son parte del citoesqueleto y confieren
sostén mecánico, sobre todo en el axón donde corren en paralelo.
Los neurofilamentos y los
corpúsculos de Nissl son los
componentes más
característicos del citoplasma
de las células nerviosas.
Además de neurofilamentos se encuentran grandes
cantidades de microtúbulos o neurotúbulos, estos se disponen en
haces paralelos que circundan los corpúsculos de Nissl.
14. Los microtúbulos con los neurofilamentos se entremezclan y
contribuyen a estructurar el citoesqueleto, especialmente en el axón,
donde están unidos entre si y con la membrana celular y otras partes
del citoesqueleto mediante dos proteínas asociadas a los
microtúbulos, MAP2 y Tau, exclusivas de las células nerviosas.
Los microtubulos del axón participan activamente en el
transporte axónico. También en las células nerviosas encontramos
filamentos de actina, tiene unos 7 nm y forman parte del
citoesqueleto.
Aparato de Golgi, solo se encuentra en el pericarion y se
extiende como un anillo alrededor del núcleo.
Con MET, se distinguen pequeños grupos de cisternas del
Golgi, rodeados de vesículas de pequeño tamaño.
Mitocondrias, se encuentran en cantidades importantes en el
pericarion y en las prolongaciones, son pequeñas, de menos de 1 μm
y suelen ser filamentosas, presentan crestas alargadas
15.
16. Centrosoma, en las neuronas maduras se observa un único
centríolo, cuya importancia se desconoce ya que la célula nerviosa no
se divide.
Inclusiones, se observan gotas de lípidos, hay glucógeno en las
neuronas embrionarias. Algunas presentan gránulos de pigmentos,
como gránulos de melanina y gránulos ricos en hierro. Amedida que
aumenta la edad, se acumula lipofucsina, que representaría el
producto final no metabolizable de la actividad lisosómica.
Casi todas las células nerviosas presentan dos tipos de
prolongaciones: las dendritas y los axónes.
Dendritas, la mayoría de las neuronas presentan numerosas
dendritas, son muy ramificadas, aumentando la superficie de la
neurona, de manera que la mayor parte de la superficie receptiva
neuronal, esta representado por la dendrita, que suelen ser mas
cortas que el axón, pero presentan numerosas ramificaciones.
17. Están cubiertas
por pequeñas saliencias,
las espinas, que
intervienen en las
sinapsis con otras
prolongaciones
axónicas. Las dendritas
se afinan a medida que
se prolongan y se
ramifican, la forma de
las ramificaciones es
característica para cada
tipo de neurona.
Muchos axónes pueden terminar en las terminaciones
dendríticas de una solo célula nerviosa, por ejemplo la célula de
Purkinje de la corteza del cerebelo, presenta unas 180.000 espinas y
hay de 200 a 300.000 terminales en la superficie del árbol
dendrítico.
18.
19. Axón, nunca sale más de un axón de
una neurona.
Por lo general parte de una
saliencia, el cono de iniciación o cono
axónico, que se caracteriza por carecer de
sustancia de Nissl.
El axón es mucho más largo y
delgado que la dendrita, con un diámetro
uniforme, a lo largo de su recorrido emite
colaterales, que abandonan el tronco
principal en forma perpendicular.
Cerca de la zona terminal el axón se divide en un ramillete de
ramificaciones preterminales o telodendrias, que termina en un
bulbo de gran tamaño denominado bulbo terminal o botón sináptico.
El citoplasma del axón o axoplasma, contiene mitocondrias,
tubulos del Rel, microtubulos y gran cantidad de neurofilamentos,
pero carece de gránulos de Nissl.
20. El plasmalema que rodea el axón se denomina axolema.
Muchos axónes están rodeados por una vaina de mielina, esta
no forma parte de la neurona, y esta separada por una hendidura de
unos 20 nm de ancho.
La reacción de la neurona ante un estimulo, se transmite al
axón como un potencial de acción.
La primera
porción del axón,
antes de una eventual
cubierta de mielina,
se denomina
segmento inicial,
desde donde
generalmente se
desencadena el
potencial de acción.
21. Además del potencial de acción, a través del axón tiene lugar
un transporte axónico, es decir desplazamiento de sustancias dentro
del axón, pues las organelas y las proteínas deben ser transportadas
desde el pericarion hacia el axón.
22. Existe el transporte axónico lento, donde fluye material
axoplasmico en dirección anterógrada, hacia el exterior, con
velocidades inferiores a 3 mm por dia, con lo que se entrega al axón
componentes para su mantenimiento, como moléculas de tubulina,
subunidades de neurofilamentos, enzimas y otras proteínas solubles.
Y el transporte axónico rápido, con un transporte
anterogrado (centrífugo) de organelas limitadas por membranas,
con una velocidad de 100-400 mm por dia, también enzimas que
canalizan la síntesis de las sustancias transmisoras, este transporte
también es retrogrado (centrípeto), desde la terminal hacia el cuerpo
celular supone el movimiento de componentes celulares desgastados
para su degradación o reutilización, también son captadas sustancias
que se envían al cuerpo celular, permitiendo la información sobre el
estado de las terminales.
23. Se
desconoce el
mecanismo para
el transporte
axónico lento, en
cambio el
transporte
axónico rápido
esta condicionado
por la presencia
de microtubulos.
retrógrado Soma
anterógrado
Por ejemplo en el transporte de vesículas intervienen las
proteínas citoplásmicas, quinesina, que migra siempre hacia el
extremo positivo del microtúbulo, mientras que la molécula de
dineina migra hacia el extrema negativo, por lo tanto se considera
que el transporte anterogrado esta condicionado por la quinesina y
el retrogrado, hacia el cuerpo celular depende de la acción de la
dineina citoplásmica.
24. Tipos de neuronas.
En general las neuronas se clasifican de acuerdo a la cantidad
de prolongaciones y a la longitud de los axónes. Según la cantidad
de prolongaciones, se clasifican en:
a- unipolares.-
b- bipolares.-
c- multipolares.-
d- seudomonopolares
Las unipolares son
escasas, también se las
denominan seudounipolares,
en el caso de las neuronas en
ganglios espinales y
craneales, que durante el
desarrollo embrionario las
dos prolongaciones se juntan
y se fusionan hasta formar
una sola, el cuerpo celular es
redondeado y emite una sola
prolongación que se separa
en forma de T, una en
dirección central y otra hacia
la periferia.
25. Las neuronas bipolares emiten una prolongación en cada
extremo, se encuentran en la retina, en el ganglio espiral de la coclea.
Las neuronas multipolares, son las más abundantes, y además
del axón poseen numerosas dendritas.
Según la longitud del axón, se clasifican en:
a- neuronas de proyección o Golgi tipo I.-
b- interneuronas o Golgi tipo II.-
Las neuronas de
proyección, tienen
numerosas dendritas y un
axón muy prolongado, son
los axones que forman los
grandes haces de fibras en
el encéfalo, la médula
espinal y los nervios
periféricos.
26. Las interneuronas o de asociación poseen numerosas
dendritas ramificadas, pero un axon relativamente corto que se
ramifica cerca del cuerpo celular. Se intercalan entre otras neuronas,
tienen la función de mediar las señales entre neuronas de un grupo o
núcleo. Además se suele considerar,
la forma del pericarion, para
identificar gran cantidad de
neuronas, también por la
disposición de las dendritas, que a
menudo es la característica más
típica.
Golgi Tipo II
27. Entre los cuerpos de las neuronas existe una disposición muy
compleja, pero característica de prolongaciones dendríticas,
axonicas y gliales, este entretejido de prolongaciones se denomina
neuropilo, contiene innumerables contactos sinápticos y mas de la
mitad del citoplasma de las neuronas esta en el NEUROPILO.
28. Terminales axónicas y sinapsis:
Los impulsos nerviosos estan
estructurados, que solo se producen en
una dirección, esto produce en la
terminal la liberación de una sustancia
transmisora o neurotransmisor, una
sustancia química liberada por
exocitosis en la sinapsis de una terminal
nerviosa como reacción ante el potencial
de acción del axón, y que transmite la
señal a otra célula (neurona u órgano
efector), esta se libera en el espacio
postsináptico intercelular, se fija a
receptores en la membrana de la célula
adyacente (postsináptica), y la reacción
entre el transmisor y la molécula
receptora, causa un cambio de potencial
en la célula siguiente.
29. La sinapsis es la zona especializada de contacto donde tiene
lugar la transmisión del impulso eléctrico, mediada por un
neurotransmisor.
30. Mediante el MET, se observa las terminales axónicas
redondeadas ubicadas cerca del pericarion o de dendritas de células
vecinas, las terminales tienen pocas mitocondrias y numerosas
vesículas de unos 50 nm denominadas vesículas sinápticas.
Algunas se encuentran sobre el axolema, donde se encuentra
una condensación de material citoplásmico, denominada zona activa,
lugar donde se fijan las vesículas y se libera el neurotransmisor.
También existe una condensación del lado postsináptico.
En el espacio o hendidura, existe material extracelular
correspondiente a dominios extracelulares de las proteínas
transmembrana y moléculas de la matriz extracelular, estos
componentes representan la base de la fuerte unión entre las dos
membranas de la sinapsis, NACM e integrinas.
31.
32. Las vesículas
se liberan por
exocitosis en forma
muy rápida, debido a
la presencia de un
pool liberable,
cercano a la
membrana
plasmática, luego un
pool de reserva de
vesículas sinápticas
mas grandes, se unen
a filamentos de
actina, y
proporcionan mas
vesículas sinápticas
al pool liberable
después de la
exocitosis. Ciclo de la vesícula sináptica
33. La
exocitosis y
posterior
neoformación
de vesículas se
denomina, ciclo
de las vesículas
sinápticas.
34. Se denomina porción presináptica, a la porción del axolema
que interviene en la sinapsis, porción postsináptica al plasmalema de
la célula contactada, y a la hendidura extracelular intermedia se
denomina hendidura sináptica, que por lo general mide unos 30 nm
de ancho.
En el sitio de la
sinapsis, el axón
presenta
ensanchamientos o
botones denominados
botones terminales,
botones sinápticos o
neuropodios, si
conforman una
porción terminal, y
botones de pasaje, si
se encuentran a lo
largo del axón.
35. La vesícula se une al filamento de actina por medio de la
proteína de unión sinapsina, una vez que la vesícula esta llena, es
transportada a la zona activa donde se una al plasmalema, este
proceso de transporte y unión se denomina anclaje de la vesícula.
Sabemos que la fusión de
membranas en las células solo es
posible con la presencia de la
proteína soluble denominada
proteína de fusión sensible a N-etilmaleimida
o NSF, ligada a
proteínas de fijación de NSF o SNAP,
y que la especificidad de fusión no se
debe al complejo NSF-SNAP, sino a
los receptores de SNAP o SNARE
que se adosan a los SNAP durante la
fusión de las membranas, por lo
tanto el anclaje es mediado por
SNAP y SNARE.
36. El v-SNARE de la vesícula esta constituido por la proteína
sinaptobrevina, mientras que la t-SNARE del plasmalema es una
proteína denominada sintaxina unida a otra proteína denominada
SNAP 25, el complejo sintaxina, sinaptobrevina y SNAP 25
constituye la base de unión de NSF con SNAP.
Este complejo solo
inicia la fijación, pero la
liberación se debe a la acción
de otra proteína la
sintagmina, localizada en la
membrana de la vesícula, que
es sensible al calcio, por lo
que el aumento produce la
liberación del contenido del
transmisor.
37. El efecto depende del transmisor y del receptor activado.
Se identifican numerosos neurotransmisores, pueden ser:
a- aminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina e
histamina.-
b- aminoácidos: glutamato, aspartato, GABA (ácido
gammaaminobutírico) y glicina.-
c- péptidos: encefalina, betaendorfina, dinorfina, neuropéptido
Y, sustancia P y neurotensina.-
d- purinas: ATP.-
e- compuestos gaseosos: óxido de nitrógeno u óxido nítrico (NO).-
38. Salvo los péptidos, todos se sintetizan en la terminal axónica.
La unión del transmisor con el receptor de la membrana
modifica la permeabilidad para ciertos iones, lo cual causa una
variación del potencial eléctrico a través de la membrana, el efecto es
excitatorio, si disminuye el potencial de membrana incrementándose
la posibilidad de iniciar un potencial de acción, e inhibitorio, si
aumenta el potencial de membrana, diminuyendo la posibilidad de
iniciar un potencial de acción.
La unión directa del neurotransmisor con el receptor del
canal iónico se denomina transmisión química rápida, se tarda
milisegundos, en cambio en la transmisión química lenta, la
transmisión tarda varios cientos de milisegundos y la respuesta dura
más tiempo.
En muchos casos existen dos o más neurotransmisores en la
misma terminal axónica lo que se denomina colocalización.
39. El mecanismo de eliminación del neurotransmisor, varía de
acuerdo al tipo de transmisor.
En las sinapsis colinérgicas, donde el transmisor es la
acetilcolina, se encuentra la enzima acetilcolinesterasa, esta enzima
escinde la molécula dando acetato y colina.
En las sinapsis adrenérgicas, donde el transmisor es una
catecolamina, no se degrada, sino que es recaptado en la terminal
por transportadores específicos, actualmente se sabe que la
captación en las terminales y por medio de células de la astroglia,
representa el mecanismo mas frecuente de eliminación de sustancias
de la hendidura, y la eliminación rápida es condición esencial para
finalizar el efecto sobre el receptor y permitir la activación posterior
renovada.
40. Clasificación de las sinapsis, a partir de su localización, son:
a-axodendríticas:
ubicado sobre
una dendrita.-
b-axosomática:
ubicada en un
cuerpo celular.-
c- axoxónica:
ubicado en un
axón o en una
terminal
nerviosa.-
d- dendrodendriticas: entre dendritas.-
e- somosomática: entre somas adyacentes.-
41. Sobre la base de las condensaciones de la membrana, se clasifican
en: a- tipo I: la condensación posináptica es más notable, lo que le
confiere un aspecto asimétrico típico y de hendidura sináptica ancha.
A menudo representan sinapsis excitatorias.-
b- tipo II: presenta condensaciones similares, simétricas de
espesor similar pero más delgado que la de tipo I.
A menudo representan sinapsis inhibitorias.-
42. Puede variar el aspecto de las vesículas sinápticas en las
terminales, algunas son vesículas esféricas de unos 50 nm de
diámetro, con interior claro, y en otra pueden coexistir con vesículas
de mayor tamaño con interior electrodenso, denominadas vesículas
de núcleo denso, también existen en ciertas terminales vesículas
claras planas o elipsoides.
La aparición de
una mezcla de
pequeñas vesículas
claras y de vesículas
de núcleo denso
más grande, se
suele observar en
terminales que
contienen dos
neurotransmisores.
43. Las sinapsis también pueden ser, sinapsis química, en la cual
la transmisión es mediada por una sustancia transmisor química y es
unidireccional.
La contrapartida son las sinapsis electrotónicas, o sinapsis
eléctricas, donde los canales de conexones permiten el pasaje directo
de iones pequeños (Cl- y Na+), de una célula a otra, esta proceso se
denomina acople electrotónico, la transmisión es mucho mas rápido
que en la sinapsis química, y en principio es bidereccional, permite la
transmisión en ambas direcciones, si bien en la mayoría es
unidireccional.
44. Neuroglia o glia:
se componen de células
de sostén no neuronales, que en
cantidad superan a las
neuronas. Esta compuesto por
las células de la glia, ubicadas
entre las neuronas del sistema
nervioso central y las células
del epéndimo, que recubre las
cavidades del encéfalo y de la
medula ósea, también tenemos
la denominada glia periférica,
formada por las células de
Schwann, de los nervios
periféricos y a las células
satélites, que rodean los
cuerpos celulares de las
neuronas ganglionares.
45. En los cortes histológicos, el cuerpo de las neuronas se
encuentra rodeado por pequeños núcleos dispersos de células de la
glia, se pueden hacer técnicas especiales para poder demostrar el
cuerpo celular y sus prolongaciones. Se pueden diferenciar:
Astrocitos: son células en forma de estrella con numerosas
ramificaciones, algunas de las prolongaciones están en contacto con
un vaso sanguíneo formando procesos pediculares o pies
perivasculares característicos.
El núcleo es mas
claro que los otros tipos y el
citoplasma contiene
numerosos filamentos y
gránulos de glucógeno. Los
filamentos son intermedios,
compuestos por proteína
ácida glial (GFAP), que solo
se encuentra en los
astrocitos.
46. Encontramos, los astrocitos fibrosos, donde el contenido
fibrilar es importante, se encuentran, especialmente en la sustancia
blanca y presentan menos prolongaciones, mas largas y menos
ramificadas, y los astrocitos protoplasmáticos, que poseen muchas
ramificaciones, cortas y muy ramificadas, y se encuentran, sobre
todo, en la sustancia gris.
Ambos tipos emiten procesos pediculares perivasculares y
procesos que hacen contacto con la superficie de la neurona, algunas
prolongaciones forman procesos aplanados que hacen contacto con
la piamadre (la membrana cerebral interna).
47. Estos procesos están relacionados por numerosos
desmosomas o nexos y forman hacia la piamadre la glia limitans
externa, una membrana similar se genera en los procesos
perivasculares, de tal manera que separan a las neuronas del SNC,
de la piamadre y de los vasos, al rodearlas por tejido conectivo.
Los astrocitos actúan como sostén y como armazón para la
migración de las neuronas, separan las neuronas entre si y sus
prolongaciones, actúan eliminando los neurotransmisores,
contribuyen con sus precursores y regulan el medio iónico
extracelular.
Otra importante función es la producción da lactato a partir
de glucosa, dado que las neuronas consumen lactato. En el caso de
daño neuronal, los astrocitos actúan captando iones y sustancias
transmisoras que se filtran, y pueden aumentar de tamaño. También
forman las células cicatrízales del sistema nervioso, ocupan los
lugares dañados y se hacen mas ricas en fibras.
48. Oligodendrocitos: poseen menos prolongaciones y son menos
ramificada que los astrocitos. En los preparados histológicos, los
núcleos son pequeños y oscuros, el cuerpo celular también es
pequeño. El citoplasma no contiene filamentos ni gránulos de
glucogeno. Los oligodendrocitos satélites, se encuentran adosados al
cuerpo de la neurona, en la sustancia gris, por el contrario en la
sustancia blanca forma la mielina del SNC, se denominan
oligodendrocitos interfasciculares, forman hileras entre las fibras
nerviosas.
49. Microglia:
Son células pequeñas, con núcleo reducido y oscuro, tienen
delgadas prolongaciones con fina espinas.
La microglia se encuentra en todo el SNC y es más numerosa
en la sustancia gris.
Representa el
5-20 % de todas las
células de la
neuroglia.
Mientras las
demás células de la
neuroglia son de
origen
neuroectodérmico,
la microglia es de
origen mesodérmico.
50. Se originan a partir de monocitos fetales y llegan al SNC por
el torrente sanguíneo, sufren cambios y se desarrollan las típicas
células residentes de la microglia.
En caso de daño celular, las células residentes se pueden
transformar en microglia reactiva, con fagocitosis activa, que actúan
como células presentadoras de antígeno, son las primeras células que
reaccionan ante una lesión, produciendo divisiones, modificaciones
morfológicas y liberando sustancias señal (citoquinas), a
continuación reaccionan la astroglia y la oligodendroglia.
Puede ser que el aumento de la actividad fagocítica, se deba al
aumento de la migración de monocitos provenientes del torrente
sanguíneo.
51. Células ependimarias:
Son las que constituyen un epitelio
cúbico simple denominado epéndimo,
recubriendo los ventrículos cerebrales y
el conducto central de la medula espinal,
la superficie ventricular esta recubierta
de cilias, las superficies laterales de las
células están relacionadas por medio de
nexos y desmosomas dispersos, pero no
hay cierre completo del espacio
intercelular por medios ocluyentes, por lo
que el espacio intercelular del tejido
nervioso se comunica libremente con el
liquido cefalorraquídeo.
En el piso de la porción inferior del tercer ventrículo cerebral,
las células denominadas tanicitos, tienen largas prolongaciones que
se extienden hacia el interior del tejido encefálico hasta la piamadre.
52. Fibra nerviosa:
Se compone del axon con
sus correspondientes vainas
nerviosas, y los grupos de fibras
nerviosas forman los nervios
periféricos y los tractos en el SNC.
Todos los axones están
rodeados por una célula de
Schwann, la vaina de Schwann.
En caso de los axones periféricos
mayores las células desarrollan
además una vaina de mielina, por
lo que se distinguen, fibras
nerviosas mielínicas y amielínicas.
En el SNC, la vaina de mielina es
producida por los
oligodendrocitos.
53. Fibras nerviosas periféricas amielínicas: los axones se encuentran
rodeados por las células de Schwann, que forman una vaina
completa alrededor de ellos a excepción de sus terminales. Las
células poseen un núcleo alargado y aplanado y el plasmalema forma
una invaginación que rodea al axon y forma un pliegue en el sitio en
que se separa de la superficie del axon y pasa a formar parte de la
superficie celular, este pliegue doble se denomina mesaxón y el
espacio entre el axon y la capa circundante de células de Schwann se
relacionan con el espacio extracelular. Cada célula rodea a varios
cientos de um de un axón y puede circundar hasta 30 axones
aislados.
54. Las fibras
nerviosas que
solo posen una
vaina de
Schwann se
denominan
amielinicas y las
fibras nerviosas
periféricas
amielinicas se
componen de
fibras formadas
por axones de
neuronas
pequeñas, muy
delgadas y
carecen de
mielina.
Es difícil distinguir estas fibras en los preparados
habituales, solo los núcleos de las células de Schwann
denuncian la presencia de la fibra nerviosa.
55. Fibras nerviosas periféricas mielinicas:
Las células de Schwann producen una vaina de mielina
alrededor de muchos axones periféricos.
Cada axon es rodeado por su propia vaina de célula de
Schwann, que inician el proceso de mielinizacion.
El mesaxon de las células de Schwann se prolongan y forman
una membrana laxa en espiral alrededor del axon, gradualmente se
forma un largo trozo de plasmalema en espiral, que es presionado
hasta adoptar la estructura de laminillas, dado que el citoplasma de
las células de Schwann es eliminado por presión del espacio entre las
laminillas, así se obtiene una mielina compacta.
Solo quedan núcleos de las células rodeados de un poco de
citoplasma y en asas alrededor de los espacios o nudos de Ranvier, y
en una estrecha franja junto al axon.
56. Durante el
empaqueta-miento,
las
superficies
de la
membrana
externa se
ubican una
contra otra
para
originar la
línea
periódica, en
la mielina ya
desarrollada.
57. Las superficies de
membrana citoplásmica se
fusionan y forman la línea
densa mayor de la vaina de
mielina. Cada célula de
Schwann forma un segmento
de mielina a lo largo del
axon, con su núcleo ubicado
en la parte central de cada
segmento. En el espacio
entre dos segmentos hay un
intervalo de unos
micrómetros, denominado
espacio de Ranvier, también
denominado nudo de
Ranvier y la extensión entre
dos nudos se denomina
segmento internodal.
58. El citoplasma que persiste, en el nódulo entra en contacto con
el exolema del axón y se sella a través de una zonulae occludentes,
importante para la difusión saltatoria de los impulsos, dado que una
corriente no puede pasar a lo largo de la superficie del axolema en
ese sitio, sino solo por el axoplasma.
A medida que crece el diámetro del axon, crece también el
segmento de mielina en longitud y diámetro.
En fibras nerviosas periféricas, los segmentos de mielina
alcanzan más de 500 μm de largo. .
59. Aparecen
de tanto en tanto
defectos en la
mielina bajo la
forma de
hendiduras en
diagonal,
denominadas
incisuras de
Schmidt-
Lanterman, son
zonas locales de
empaquetamientos
incompletos de la
membrana
60. En los cortes comunes, el empleo de solventes implica que se
disuelven la mayoría de la vaina de mielina, quedando solo un resto
proteico, que se distingue como un pequeño anillo que rodea el axon.
Mediante el empleo de tetroxido de osmio, que fija lípidos se
los tiñe de negro, y se ve a la mielina como un anillo negro alrededor
del axon.
Bioquímicamente la mielina esta compuesto por un 75 % de
lípidos y un 25 % de proteínas, con el colesterol como lípido
dominante, esto confiere a la mielina el color blanco brillante en
estado fresco.
La mielina no es un compuesto estático, sufre un metabolismo
continuo.
Las colaterales salen del axon, en los espacios de Ranvier.
La iniciación del potencial de acción por lo general ocurre en
el segmento inicial.
61. Fibras nerviosas centrales mielinicas:
La mielina en el SNC es producida por los oligodendrocitos, y
cada uno produce segmentos de mielina por más de un axon.
El oligodendrocito emite una prolongación para cada una de
las fibras a las que mieliniza, tras lo cual, como las células de
Schwann, se forman capas de citoplasmas en espiral.
La formación de
las líneas intraperiodicas
y líneas densas mayores,
el desarrollo de mielina
compacta, tiene lugar
como en la fibra
periférica.
62. Sustancia gris y sustancia blanca:
El SNC, se compone de
sustancia gris y sustancia blanca.
La sustancia gris, contiene
cuerpos celulares de células
nerviosas y sus dendritas con
espinas y sinapsis, fibras
mielinicas y amielinicas, con sus
ramificaciones terminales,
astrocitos protoplasmáticos,
ologodendrocitos y células de la
microglia.
La sustancia blanca, contiene sobre todo fibras mielinicas,
ologodendrocitos, astrocitos fibrosos y microglia.
El color característico de la sustancia blanca en estado fresco,
no teñido se debe al mayor contenido de mielina rica en lípidos.
63. Nervios periféricos:
Las fibras nerviosas se unen en haces que forman los nervios
periféricos. Los nervios espinales se componen de las fibras unidas a
la medula espinal, mientras que los nervios craneales, se componen
de las fibras unidas al encéfalo.
64. Nervio espinal
La médula espinal se compone de una gruesa capa externa de
sustancia blanca y una columna interna de sustancia gris.
En un corte transversal, la sustancia gris presenta la forma de
una H.
Las dos porciones dorsales de la H conforman las astas
dorsales y las dos ventrales, las astas ventrales, en las astas ventrales
se encuentran la mayor parte de las neuronas motoras.
La barra transversal se denomina sustancia intermedia
central o comisura gris, que es recorrido por el conducto del
epéndimo.
Las astas dorsales y ventrales, forman columnas dorsales y
ventrales continuas a través de toda la médula espinal.
65.
66. Un nervio espinal
se forma cuando los
filamentos radiculares
abandonan la superficie
de la medula, por los
extremos de las astas
dorsales y ventrales, que
se fusionan en una raíz
ventral y otra raíz
dorsal, que se unen para
formar el nervio espinal.
En la raíz dorsal se presenta un engrosamiento ovalado, el
ganglio espinal, que contiene el cuerpo de las células nerviosas, de
estas neuronas seudounipolares, se emite una rama hacia la medula
espinal y otra transcurre con el nervio periférico y termina en una
víscera, fibra aferente visceral o en estructuras no viscerales como la
piel y el músculo, y se denominan fibras afrentas somáticas
67. La raíz ventral contienen las fibras eferentes o motoras, las
cuales, transcurren desde las células de las astas anteriores motoras
hasta la musculatura esquelética, y se denominan fibras eferentes
motoras, mientras que de células pequeñas de las astas laterales,
terminan en la musculatura lisa, musculatura cardiaca o epitelio
glandular de las estructuras viscerales.
Estas se denominan fibras eferentes viscerales, dado que las
raíces dorsales y ventrales se fusionan durante la formación del
nervio espinal.
Los nervios espinales contienen una mezcla de fibras
sensitivas y motoras.
68. Nervios craneales, salvo por su
origen, estos nervios están conformados
como los nervios espinales, algunos
nervios contienen solo fibras sensitivas
o solo motoras, mientras que los nervios
craneales mixtos contienen fibras
motoras y sensitivas.
Las fibras eferentes son axones
que provienen de cuerpos celulares del
tallo del encéfalo.
Las fibras aferentes parten de
los cuerpos de las células
seudounipolares de los ganglios
externos al SNC.
Son excepciones el nervio
olfatorio, el nervio óptico y porciones de
otros nervios craneales.
69. Ganglios:
Se denominan al cúmulo de cuerpos de células nerviosas,
fuera del SNC. Se encuentran como engrosamiento de los nervios
craneales sensitivos, los ganglios de los nervios craneales y las raíces
de los nervios espinales, los ganglios espinales, y como ganglio
autónomo.
Los ganglios de los nervios craneales y ganglios espinales,
contienen cuerpos de neuronas sensitivas. Están rodeados por una
cápsula de tejido conectivo que continua con el epineuro y perineuro.
La cápsula emite trabeculas de tejido conectivo hacia el interior del
ganglio, formando un estroma muy vascularizado, dividiendo a los
cuerpos de células nerviosas en grupos de distinto tamaño.
70. Cada célula ganglionar esta rodeada de una célula satélite,
ubicada junto a la superficie de la neurona, una lámina externa
separa la célula satélite del tejido conectivo circundante.
71. Los ganglios autónomos, algunos ganglios parasimpáticos, los
ganglios intramurales se localizan en las paredes de los órganos que
inervan sus axónes (corazón, intestino, vejiga, etc.).
Estos ganglios no poseen cápsula propia de tejido conectivo y
sus cuerpos están dentro del tejido conectivo del órgano.
Los demás ganglios autónomos poseen una cápsula de tejido
conectivo similar a los ganglios craneales y espinales, que se
continúan con un estroma interno de tejido conectivo.
Los ganglios autónomos presentan sinapsis. Las neuronas son
multipolares, los cuerpos celulares son de tamaño uniforma unos 15-
60 μm y tienen un núcleo grande, redondo, claro y a menudo
excéntrico.
Algunos ganglios autónomos presentan interneuronas y
pueden recibir fibras sensitivas provenientes de las vísceras.