Dinámica poblacional
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  • 1. 99 Capítulo 7 Dinámica de poblaciones R. Vargas • S. RodríguezLa dinámica de poblaciones es el estudio de los cam- La importancia del estudio y aplicación de la dinámicabios que sufren las comunidades biológicas así como los de poblaciones en los programas de Control Biológico sefactores y mecanismos que los regulan. El estudio de las resume en los siguientes aspectos:fluctuaciones en el tamaño y/o densidad de las pobla- 1. Es fundamental para comprender los procesos de re-ciones naturales se basa en tres pilares fundamentales: gulación de poblaciones de plagas a través del uso deuna serie de principios teóricos generales que subyacen enemigos naturales.al cambio poblacional, la formalización e interpretaciónde estos principios a través de modelos matemáticos, y 2. Permite conocer y jerarquizar los atributos de los ene-por último, la interpretación de estos principios y mode- migos naturales y su impacto en el éxito de los pro-los en términos de mecanismos biológicos. gramas de control biológico.El papel que juegan los parasitoides y depredadores en 3. Es posible predecir con mayor grado de seguridad losla dinámica de poblaciones naturales ha sido uno de los resultados de nuevas introducciones de enemigos na-aspectos menos entendidos y por lo mismo, subestimado turales.y subutilizado dentro de la ecología de poblaciones. Aun- 4. Establece teorías robustas que sirven de base para laque se han registrado muchos casos exitosos de Control generación de nuevos programas de control.Biológico, en la mayoría de ellos no existe informaciónsobre las propiedades biológicas y ecológicas de los ene- Esta teoría ecológica presenta aspectos fundamentalesmigos naturales antes de su liberación para conocer su para el estudio y entendimiento de la dinámica de laspotencialidad como regulador de las poblaciones de la poblaciones animales, en particular, las interaccionesplaga objetivo y a la vez predecir el grado de éxito obte- tritróficas, esto es, planteadas a nivel del sistema planta-nido en condiciones de campo. Además, no se desarro- plaga-enemigo natural, en que los siguientes aspectosllan estudios posteriores para explicar los mecanismos son relevantes:involucrados en el desempeño del enemigo natural. Porotro lado, se plantean criterios y umbrales poco riguro-sos para estimar el grado de eficiencia alcanzado por un Distribución espacialagente de control biológico. de las poblacionesEl desconocimiento de las bases teóricas en las que sedesarrollan las interacciones entre parasitoides o depre- La distribución responde a un conjunto de influencias:dadores y hospederos o presas en la mayoría de los pro- búsqueda de nutrientes, condiciones físicas desfavora-gramas de control biológico, disminuye las posibilidades bles, reacciones de competencia, entre otras. El modelode predicción y por ende las probabilidades de éxito de o distribución espacial se considera un atributo funda-dichos programas. mental de los seres vivos y su conocimiento incide en la eficiencia de los planes de muestreo y en el análisis e in-
  • 2. 100 MANEJO DE PLAGAS EN PALTOS Y CÍTRICOS (A) (B) (C) Figura 7-1 Distribución espacial: (A) uniforme; (B) al azar; y (C) agregada.terpretación de los datos. Existen 3 tipos de distribución y por consiguiente mayor precisión (Pedigo y Buntin,espacial: uniforme, al azar y agregada (Figura 7-1). 1994). Además, es necesario implementar un programa de muestreos de una determinada plaga a lo largo dea. Distribución uniforme: en que los individuos se dis- varias temporadas, manteniendo constante la técnica ponen a una cierta distancia unos de otros; se pro- de muestreo, el mismo cultivo y el tamaño de la unidad duce cuando el ambiente no es el idóneo por lo que muestral. aparecen fuertes relaciones intraespecíficas. Un método de muestreo para artrópodos exige como pre-b. Distribución al azar: se observa en especies que tie- rrequisito el conocimiento de la distribución estadística nen amplios límites de tolerancia por lo que no se que interprete su disposición espacial, siendo una de las tienden a reunir en grupos. distribuciones más usada la denominada Binomial Ne-c. Distribución agregada: cuando los individuos se dis- gativa que ha demostrado en muchos casos ser aplicable ponen en grupos muy densos pero separados de otros al estudio de la distribución en poblaciones de insectos, grupos también densos. Esta distribución es la más asociando la proporción de hojas ocupadas y la media frecuente en plagas agrícolas, pues permite una mayor poblacional (Vargas 1988). protección, reproducción y dispersión de la especie. En un plan de manejo integrado se considera fundamen- tal establecer un programa de muestreo que genere in-Cuantificación de poblaciones formación rápida, económica y con un nivel de precisión conocido, objetivo alcanzado, entre otros métodos, porEl uso de los modelos clásicos de Umbral Económico y un muestreo secuencial, cuya principal característica esNivel de Daño Económico se basa en la estimación de la un tamaño de muestra flexible, que depende de la den-densidad de la plaga por medio de técnicas de muestreo sidad poblacional de la plaga, y que aporta informaciónestablecidas específicamente para insectos y ácaros que necesaria para tomar una decisión de control (Vargas yson objeto del estudio. Rodríguez 1990) (ver Capítulo 3: Monitoreo de plagas y re- gistro).La abundancia de las poblaciones generalmente se ex-presa en términos de número de individuos por unidadde superficie (larvas por metro, pulgones por tallo, etc.).El recuento total de los individuos de una población, es Factores externos actuandodecir un censo, arroja el conocimiento exacto de la den- sobre la dinámica poblacionalsidad poblacional, sin embargo, es impracticable a nivelde huerto de modo que se debe recurrir al muestreo. Los principales factores externos asociados a estudios de dinámica poblacional en plagas y enemigos naturalesEl muestreo es una actividad cuyo objetivo es estimar la son los siguientes:densidad poblacional. Toda estimación de un parámetropoblacional tiene un determinado nivel de error que po- • Temperatura. Fundamentalmente en relación al dría derivar en decisiones erróneas, por lo tanto, es ne- tiempo de desarrollo de los estadios juveniles, lon-cesario incrementar la precisión en las estimaciones de gevidad de los adultos, y producción de huevos en ladensidad poblacional (ver Capítulo 3: Monitoreo de plagas hembra.y registro). – Grados día (GD) y Grados Día de DesarrolloDiversos factores determinan el nivel de precisión de una (GDD). Uso de la temperatura para predecir laestimación de densidad poblacional, siendo uno de ellos emergencia de los insectos y su actividad, a travésel tamaño de la muestra (número de unidades mues- del cálculo del calor acumulado, expresado comotrales): a mayor tamaño de muestra, menor variabilidad grados día. Este concepto térmico parte de la base
  • 3. 101 Dinámica de poblaciones que el crecimiento de un insecto es dependiente go natural sobre la plaga, proporcionando información de la cantidad total de calor a la cual estuvo ex- incompleta, es decir, altas tasas de consumo no implica puesto durante sus fases fenológicas. una alta fecundidad y fertilidad, por tal motivo es nece- sario determinar los parámetros biológicos que resultan Al conocer el valor de los grados día para el desa- claves en condiciones de laboratorio para estimar el po- rrollo de un insecto particular, se puede establecer tencial biótico que presenta la especie de interés en el un calendario de las actividades del insecto aso- campo. ciadas a la temperatura, información relevante en términos de control. La confección de tablas de vida y fertilidad de depreda- dores y presas son fundamentales para evaluar la efi-• Humedad Relativa. Considerada en relación a que el ciencia y potencialidad de un enemigo natural sobre una nivel higrométrico puede actuar directamente como determinada plaga (Bellows et al, 1992; Naranjo 2001; factor limitante sobre huevos y estadios juveniles y Busato et al, 2004; Gabre et al, 2005; Vantornhout et al, en la determinación de la actividad y longevidad de 2005; Vargas et al, 2005; Ozman-Sullivan 2006; Collier los adultos. et al, 2007; Reis et al, 2007; Ferrero et al, 2007; Broufas et• Fotoperíodo. Desde el punto de vista que una mayor al, 2007), información que unida a registros de consumo duración de la fotofase puede incrementar la fecun- genera supuestos de eficiencia de los potenciales depre- didad de la hembra. Considera, además, la intensi- dadores en el huerto (Chi y Yang 2003; Kishimoto 2003; dad luminosa y la longitud de onda como importan- Gotoh et al, 2006; O’Neil et al, 1998). tes factores reguladores de la fecundidad. La tasa intrínseca de crecimiento de una población, cuyo valor máximo se denomina potencial biótico (Birch 1948), es característico de cada especie y expresa la facul-Tablas de vida tad privativa de una población para aumentar el númeroy factores clave de mortalidad de individuos bajo condiciones ambientales óptimas.Es importante el conocimiento de los parámetros bioeco- El parámetro tasa intrínseca de crecimiento (rm) obte-lógicos que permitan evaluar las características intrínse- nido en condiciones de laboratorio es un indicador delcas de las poblaciones de plagas y enemigos naturales. La potencial de control que tienen los enemigos naturalesconstrucción de tablas de vida es una manera sinóptica y sobre su presa u hospedero, y permite suponer que ensintética de plasmar en forma cualitativa y numérica las condiciones de campo el patrón de reducción de la po-principales características de estas poblaciones. blación plaga podría mantenerse, representando un fac- tor significativo de regulación.Determinar la duración del ciclo de vida, proporciónsexual, longevidad, fecundidad y construir una tabla de La estimación de este parámetro sobre depredadores yvida, sirve como base teórica para la aplicación adecuada presas permite generar relaciones numéricas entre ambasde técnicas de manejo integrado de plagas. poblaciones, útiles al momento de establecer las propor- ciones de liberación de enemigos naturales en el huerto.Los objetivos de la elaboración y análisis de tablas de Es así como fueron estimados los parámetros de tabla devida son: vida de la Falsa arañita de la vid Brevipalpus chilensis (Aca-1. Estimar la distribución de la mortalidad en las dife- ri: Tenuipalpidae) y el fitoseido Typhlodromus pyri (Acari: rentes edades de un organismo Phytoseiidae) (Vargas et al 2005), determinándose que una proporción depredador: arañita en campo de 1:6,2. Predecir el tamaño potencial de las poblaciones (rm), resulta apropiada para mantener una población de baja a través de un muestreo adecuado incidencia de B. chilensis en viñedos var. Sauvignon Blanc (Olivares, 2007).Para alcanzar tales objetivos es necesario estimar pará-metros de vida de plagas y enemigos naturales, como La aproximación teórica realizada sobre la Arañita rojaparámetros específicos de edad, tasas de mortalidad y del palto, Oligonychus yothersi (Acari: Tetranichidae) y elfecundidad, sobrevivencia, esperanza de vida, tasa neta fitoseido Cydnodromus picanus (Acari: Phytoseiidae), indi-de reproducción, tasa intrínseca de reproducción, tasa có que una proporción depredador: presa de 1:10, otor-finita de incremento y tiempo generacional. garía una regulación de la plaga a niveles tolerables, di- cha relación que está siendo evaluada en campo durante la presente temporada (2008).Parámetros de tabla de vida Fundamentalmente, la estimación del crecimiento de po-Los estudios que evalúan a los depredadores en base a blaciones de depredadores y presas es una herramientatasas de consumo o fecundidad de hembras, no logran que permite establecer con base teórica la planificación dedeterminar el potencial de control que posee el enemi- las liberaciones en el campo (Vargas y Rodríguez 2007).
  • 4. 102 MANEJO DE PLAGAS EN PALTOS Y CÍTRICOSLa capacidad de multiplicación de una población durante Cuadro 7-1una generación (rm) asocia la tasa neta de reproducción Parámetros de tabla de vida y estadísticos relacionados(R0) y el tiempo generacional (T) (Rabinovich 1980), se- de H. lataniae sobre zapallo cacho y de A. diaspidis sobre la escama, en condiciones de laboratorioñalando el potencial control de un enemigo natural en (T°26 ± 2°C, HR 65 ± 5%, L:O 14:10).el tiempo sobre una determinada plaga (Persad y Khan2002; Kontodimas et al, 2005). Parámetros Plaga ParasitoidePara visualizar la utilidad y aplicación de las tablas de vida biológicos Hemiberlesia Aphytisa los programas de Control Biológico, se presenta a conti- lataniae diaspidisnuación una síntesis de 2 tesis de postgrado desarrolla- rmdas en el INIA La Cruz durante los años 2006 y 2007. (tasa intrínseca 0,06 0,09 de crecimiento)Parámetros de tabla de vida R0 (tasa neta de 139,8 5,2de la Escama blanca del palto, reproducción)Hemiberlesia lataniae, y su parasitoide TAphytis diaspidis (tiempo 72,3 16,8 generacional)El estudio de los parámetros de tabla de vida de la es- λcama latania y su parasitoide Aphytis diaspidis, arrojó los (tasa finita 1,07 1,1resultados presentados en el Cuadro 7-1, en que la po- de crecimiento)blación del enemigo natural crece 5,2 veces en 16,8 días,es decir, por cada hembra de la generación actual, ha- Fuente: Navea, 2008.brán 5,2 hembras en la generación siguiente. Además,por cada hembra presente en un día habrá 1.1 hembrasal día siguiente. Por lo tanto, en cualquier instante el mente mayor en la escama latania, lo que se interpretanúmero de hembras de la población de A. diaspidis se in- como una ventaja para el incremento poblacional del pa-crementará a una tasa tal, que se espera un crecimiento rasitoide (La Rossa et al, 2002).poblacional cercano al 10% diario (Cuadro 7-1). Según los antecedentes anteriores, A. diaspidis podríaLa tasa neta de reproducción (R0), definida como el nú- considerarse como un importante agente de control bio-mero de hembras por cada hembra en una generación, lógico de la escama latania dentro de un programa defue mayor para la escama latania que para A. diaspidis, in- manejo integrado (Navea, 2007).dicando con ello su alta capacidad reproductiva cuandoes alimentada sobre zapallo cacho. Parámetros de tabla de vidaLa tasa intrínseca de crecimiento (rm), definida como la de la Arañita roja del palto,capacidad de multiplicación de una población, fue esta-dísticamente más alta para A. diaspidis que para la esca- Oligonychus yothersi, y su depredadorma latania, resultados que confirman la potencialidad Cydnodromus picanusde control que ofrece este parasitoide sobre la plaga. El Los parámetros biológicos de C. picanus muestran que suvalor marcadamente superior de la tasa intrínseca de población crece 31,1 veces (R0) en 13,9 días (T), es decir,crecimiento poblacional del enemigo natural permite por cada hembra en la generación actual, habrán 31,1suponer que, utilizándolo en un programa de control hembras en la generación siguiente; además, por cadabiológico, podría mantener en un bajo nivel la población hembra presente en un día habrán casi 1,27 (λ) hem-de la plaga. bras al día siguiente, por lo tanto, en cualquier instanteLa tasa finita de crecimiento, definida como el número el número de hembras de la población de este fitoseidode individuos que se agregan a una población por día, se incrementará a una tasa tal que se espera un creci-fue para A. diaspidis 1.1, valor que es considerado como miento del 24% (rm) de la población de un día al siguien-indicador de un buen candidato para control biológico te (Cuadro 7-2).de especies fitófagas (Sabelis y Bakker 1992). Además, El depredador obtuvo, en general, mayores valores paraeste valor fue mayor al obtenido por la escama latania, los parámetros de tabla de vida en comparación a la pla-lo que refuerza la idea que el parasitoide podría ayudar a ga, en condiciones de laboratorio. Principalmente, unmantener en un bajo nivel la población de la plaga. mayor valor de rm del fitoseido, indica su capacidad paraEl tiempo generacional, el cual indica el tiempo prome- actuar como enemigo natural de la arañita roja del pal-dio entre dos generaciones sucesivas, resultó ser notoria- to.
  • 5. 103 Dinámica de poblaciones Cuadro 7-2 predador. Aunque los supuestos son simples, la impor- Parámetros de tabla de vida de la arañita roja del palto y su tancia del modelo radica en que se incorpora la noción depredador C. picanus (T°27 ± 2°C, HR 87,4%, L:O 16: 8). de densodependencia entre dos especies. En función de los valores de los parámetros, el modelo permite la co- existencia de las dos especies o la eliminación de una Parámetros Plaga Depredador biológicos O. yothersi C. picanus de ellas. R0 El modelo Nicholson-Bailey asume: (tasa neta de 39,66 31,13 reproducción) • que los parasitoides buscan al azar a los hospederos; rm • que los cambios en las densidades del parasitoide y (tasa intrínseca 0,22 0,24 hospedero no influyen en la tasa de ataque del para- de crecimiento) sitoide; λ (tasa finita 1,25 1,27 • que la fecundidad y mortalidad (por otros factores de crecimiento) diferentes al parasitismo) son constantes; y T • que los parasitoides no tienen limitaciones en su do- (tiempo 16,36 13,91 tación de huevos. generacional) DT El modelo de Varley et al, (1973), incorpora los conceptos (doble tiempo 3,08 2,80 de respuesta funcional, tiempo de manipulación (Ho- generacional) lling 1966) e interferencia mutua (IM) (Hassell y Varley 1969), los cuales aportan estabilidad en las interaccionesFuente: Rioja, 2008. parasitoide/hospedero. Al analizar la estabilidad de los modelos relacionados con el Control Biológico, Hassell y May (1973) identi-Modelos poblacionales ficaron tres factores importantes en la interacción para-aplicados en Control Biológico sitoide/hospedero, todos relacionados con respuestas de los parasitoides:Los modelos poblacionales asociados al Control Biológi-co resultan altamente complejos, sin embargo, se ajus- a. La respuesta funcional a cambios en la densidad deltan a la realidad, de manera que son capaces de predecir hospedero.y describir los cambios en la densidad de los individuos b. La respuesta a su propia densidad (interferencia mu-en una población en un tiempo y espacio determinados, tua).los cuales serían de gran utilidad en la aplicación de es-trategias de manejo de plagas. c. La respuesta a la distribución del hospedero.Un modelo predictivo describe los cambios que ocurrirían En base a varios modelos predictivos desarrollados se su-en una población de acuerdo con una serie de condicio- giere que la utilización de enemigos naturales en progra-nes ambientales y datos poblacionales iniciales. Huffaker mas de control biológico debe estar fundada en aquelloset al, (1977) analizan y discuten los principales modelos atributos que aumentan las probabilidades de alcanzarde interacción parasitoide/hospedero o depredador/pre- cierta estabilidad con su hospedero o presa a bajas densi-sa, principalmente en función de su estabilidad. dades, como una alta eficiencia en su capacidad intrínse-El modelo exponencial y logístico utilizan por primera ca de búsqueda, particularmente a bajas densidades delvez representaciones matemáticas para predecir cambios hospedero/presa, el menor tiempo de manipulación de lapoblacionales. Aunque pueden representar el crecimien- plaga en relación con el tiempo total de búsqueda, unato poblacional en situaciones simples (particularmente menor interferencia mutua que contribuya a la estabili-en las etapas iniciales), su aplicación es limitada ya que dad de la interacción (entendiendo por IM el resultadose ignoran propiedades biológicas fundamentales, como detrimental del aumento de la densidad de enemigosestructura de edades y sobrevivencia, asumiendo repro- naturales sobre la tasa de parasitismo o depredación) yducción continua. Mientras que en el modelo exponen- una alto grado de agregación de los enemigos naturalescial, las poblaciones crecen hasta el infinito, el modelo con respecto a la distribución del hospedero.logístico fue el primero en reconocer que las poblaciones Aunque estos atributos de los enemigos naturales se en-crecen hasta alcanzar un límite máximo. marcan en un contexto teórico sólido, ha resultado difí-El modelo de Lotka-Volterra es el primer modelo que cil predecir el grado de éxito de los programas de Controldescribe las interacciones entre dos especies: presa y de- Biológico y estimar la eficiencia en base a dichos atri-
  • 6. 104 MANEJO DE PLAGAS EN PALTOS Y CÍTRICOSbutos (DeBach 1974). Un enemigo natural efectivo es cundidad y proporción de sexos resultan útiles aplicadosaquel capaz de regular la densidad de la población plaga a programas de Control Biológico de plagas.y mantenerla en niveles bajo el umbral económico es- El fitness de un individuo está estrechamente asociadotablecido para un determinado cultivo. Esta efectividad con la condición de su hospedero o presa (Urrutia et alestá estrechamente asociada a las siguientes caracterís- 2007; Thompson 1999), en cambio, la condición del hos-ticas (DeBach 1991): pedero es dependiente de la cantidad y calidad del ali-1. Adaptabilidad a los cambios en las condiciones físi- mento que tenga disponible (Godfray 1993), por ejem- cas del medio ambiente. plo, la longevidad y fecundidad están positivamente correlacionadas con la calidad de la planta hospedera.2. Alto grado de especificidad a un determinado hospe- dero/presa. El polen es consumido por distintas especies de insectos depredadores (Irvin et al. 1999), parasitoides (Zhang et3. Alta capacidad de crecimiento poblacional con res- al. 2004), polinizadores (Pontin et al. 2006) y herbívoros pecto a su hospedero/presa. (Jones et al. 1993), siendo rico en proteínas (Thompson4. Sincronización con la fenología del hospedero/presa 1999) que aporta al desarrollo reproductivo (Annis y y capacidad de sobrevivir períodos en los que éste se O’Keeffe 1984; Jones et al. 1993), sin embargo, es sor- encuentra ausente. prendente la escasa literatura que existe sobre las conse- cuencias ecológicas de su consumo por parte de depreda-5. Capaz de modificar su acción en función de su propia dores que participan en programas de control biológico densidad y la del hospedero/presa, es decir ser dens- (Evans y Barratt 1995), contando con abundantes re- odependiente. gistros para otros grupos de insectos como por ejemplo sírfidos (Wratten et al 1995; Irvin et al 1999; Pontin etLa capacidad de búsqueda ha sido señalada como el al. 2006).atributo individual más importante, debido a que estahabilidad permite que el enemigo natural sea capaz de De la misma forma, el néctar de las plantas es utilizadosobrevivir incluso a bajas densidades de su hospedero/ como sustrato alimenticio por parasitoides adultos, cuyopresa. Sin embargo, un enemigo natural no tendría una estado nutricional puede influir sobre el éxito de pro-capacidad de búsqueda sobresaliente si no posee varias gramas de control biológico. Una limitación nutricionalde las características mencionadas. Por lo tanto, el ene- afecta la capacidad de localización del enemigo naturalmigo natural ideal debe poseer una buena combinación como así también su longevidad y capacidad de disper-del mayor número de atributos posibles. sión. La hipótesis de provisión de néctar en parasitoides (Parasitoids Nectar Provision Hipotesis, PNPH) propone un mejoramiento del control biológico mediante la utili-Interacciones multitróficas zación de néctar como alimento para los himenópterosLa interacción entre planta, plaga y enemigo natural en adultos. La influencia de la disponibilidad de azúcarel sistema agrícola representa cierto grado de estabilidad (como componente del néctar floral en el campo) tienepoblacional por lo que el conocimiento de las caracterís- un efecto directo sobre la longevidad del parasitoide, es-ticas y la dinámica de cada nivel aporta información re- tudiada mediante curvas de supervivencia (ver Capítulolevante al nivel siguiente y finalmente, a las estrategias 4: Control biológico).de manejo de la plaga. Muchos himenópteros se alimentan principalmente delEl estudio de dichas interacciones ofrece también la néctar de especies de plantas pertenecientes a la fami-oportunidad de establecer los efectos de un componente lia Apiaceae y Brassicaceae, otorgando un alto grado dedietario sobre la condición del hospedero y su influencia importancia a la flora acompañante en la alimentaciónen el fitness del enemigo natural. de los enemigos naturales, la que se traduce en un im- portante factor en el establecimiento de parasitoides in-Se entiende por fitness la aptitud de un organismo para troducidos (Ide y Lanfranco 2001) y de efecto en su lon-transmitir su información genética a las siguientes ge- gevidad y fecundidad (Leius 1960, 1961a, 1961b, 1963,neraciones. Por ejemplo, un animal que tiene una cría 1967) (ver Capítulo 6: Manejo del hábitat).tendrá (probablemente) un fitness menor que otro quetenga 10 crías. De igual manera, un animal que tiene El bajo impacto de los parasitoides en los niveles pobla-10 crías, de las cuales sólo tres sobreviven para reprodu- cionales de plagas se explica por la escasa o inexistentecirse, tendrá un menor fitness que uno que tiene siete presencia de flores (Syme 1966, 1975, 1977), en casoscrías, todos los cuales alcanzan la edad reproductiva. En que se trate de especies proovigénicas, las que no re-otras palabras, el fitness es la cantidad de descendencia quieren de fuente de alimento para la maduración de losque un individuo deja para las siguientes generaciones. huevos, sin embargo, el suministro de alimento le resul-Algunos componentes del fitness como longevidad, fe- ta necesario para aumentar su longevidad. Los indicado-
  • 7. 105 Dinámica de poblacionesres del fitness de parasitoides asociados a alimentación y herbívoros (semioquímicos). Ante agresiones mecánicasfrecuentemente utilizados en literatura son: provocadas por éstos, son liberados compuestos vegeta- les volátiles que actúan como atractivo para los enemi-1. Tiempo de desarrollo del parasitoide. gos naturales (Tentelier y Fauvergue 2007). Dichos com-2. El número de emergencias exitosas. puestos junto a la distribución agregada de las plagas en el huerto, concentran aún más la atracción química3. Longitud de la tibia en adultos. de los reguladores biológicos (Colazza et al 2003), po-4. Patrón de maduración de huevos: especies sin-ovigé- tenciando el rol fundamental de esta asociación como nicas y proovigénicas. sistema de defensa natural de la planta. Este mecanismo ha sido citado en más de 15 especies pertenecientes aEste patrón de maduración de los huevos durante la vida las familias de las Fabáceas, Brasicáceas, Cucurbitáceas,de un parasitoide afecta la manera potencial en que el Rosáceas, Malváceas y Poáceas (Dicke et al 1990).parasitoide puede ser usado en control biológico, ya que Las diferencias en la naturaleza química, concentraciónlas especies proovigénicas emergen con el suministro de e intensidad de dichos volátiles, proporciona la informa-huevos para toda su vida permitiendo un ataque rápido ción necesaria para que el enemigo natural diferencie losde muchos hospederos (Gurr et al, 2004). volátiles asociados a su presa, de los demás compuestosPor el contrario, los huevos de las especies sinovigénicas emitidos por las plantas (De Moraes et al 1998). Ade-se desarrollan gradualmente durante la vida de la hem- más, durante la oviposición de los herbívoros se produ-bra requiriendo proteína para la maduración de sus hue- cen liberaciones de sustancias atractivas a parasitoidesvos por lo que algunas especies se alimentan de néctar, y depredadores. Colazza et al (2003) determinaron quemielecilla o bien consumen la hemolinfa del hospedero la alimentación y oviposición del chinche verde Nezaraobtenida al pinchar el integumento con el ovipositor y viridula induce la emisión de volátiles que atraen al para-consumiendo la hemolinfa conforme sale de la herida sitoide de huevos Trissolcus basalis, por un efecto sinérgico(host feeding), comportamiento presente en muchos pa- de los volátiles emitidos por las hojas dañadas y de aque-rasitoides himenópteros (ejemplo, Aphytis diaspidis sobre llas expuestas a la ovipostura.la escama blanca del palto), y que causa una mortalidad La presencia de compuestos químicos volátiles favorecede la plaga casi tan elevada como la propia actividad de las interacciones entre distintos niveles tróficos a travésparasitismo (Van Driesche 2007). del aumento de la eficiencia de los enemigos naturales yLa interacciones tróficas se ven afectadas por la presen- por lo tanto del control biológico de plagas, pudiendo in-cia de metabolitos secundarios que actúan como meca- tegrar esta información con otras estrategias de manejonismos de “defensa indirecta” de las plantas hacia los tendiente a una producción sustentable.