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Guía de ecología: flujo de energía en un ecosistema.

  1. 1.         Flujo  y   procesamiento   de  energía  y   materia  en  los   ecosistemas.   ecología   Diego  Iriarte  León  
  2. 2. 2     La   ECOLOGÍA   corresponde   al   estudio   científico   de   las   relaciones   entre   los   organismos  y  su  ambiente.  Cuando  hablamos  de  ambiente  incluimos  no  sólo   las  condiciones  físicas,  sino  también  las  condiciones  biológicas  en  que  vive  un   organismo.  Cuando  hablamos  de  las  relaciones  se  está  involucrando  en  este   caso  a  las  interacciones  de  los  organismos  tanto  con  el  medio  físico  como  con   los  miembros  de  su  especie  y  los  de  otras  especies.     El  término  ecología  deriva  de  las  palabras  griegas  oikos,  que  significa  “casa”,   y   logia,   “estudio”.   Literalmente,   la   ecología   es   el   estudio   de   la   casa.   Los   organismos  interactúan  con  su  ambiente  dentro  del  contexto  del  ecosistema.   La  parte  eco  de  la  palabra  se  refiere  al  ambiente.  La  parte  sistema  implica   que  es  un  conjunto  de  partes  interrelacionadas  que  funcionan  como  un  todo.   De  este  modo,  el  ecosistema  contiene  partes  que  interactúan  formando  una  unidad.  En  general,  el   ecosistema  consiste  en  dos  componentes  básicos  interrelacionados:  la  parte  viva  o  biótica,  y  la   parte  física  o  abiótica.   Los   diferentes   organismos   que   habitan   un   lugar   se   integran   en   poblaciones.   En   ecología   una   población   es   un   grupo   de   individuos   que   pueden,   potencialmente,   reproducirse   entre   sí,   y   que   coexisten  en  el  espacio  y  en  el  tiempo.  Esta  definición  implica  que  los  individuos  que  constituyen   una  población  pertenecen  a  la  misma  especie.   Es   muy   importante   recordar   que”los   organismos   de   un   ecosistema   no   sólo   se   adaptan   al   ambiente   sino   que   interactúan   con   él,   modificando   y   controlando   las   propiedades   físicas   y   químicas  de  la  Biosfera”.   ELEMENTOS  BIÓTICOS  Y  ABIÓTICOS  DEL  ECOSISTEMA.   Todos   los   ecosistemas,   tanto   terrestres   como   acuáticos,   tienen   tres   componentes   básicos:   los   organismos  autótrofos,  los  consumidores  y  la  materia  abiótica.   Los  productores,  o  autótrofos,  son  en  gran  medida  las  plantas  verdes  y  algas.  Estos  organismos   utilizan   la   energía   del   sol   en   la   fotosíntesis   para   transformar   los   componentes   inorgánicos   en   compuestos  orgánicos  complejos.   Los  consumidores  o  heterótrofos,  utilizan  los  compuestos  orgánicos  producidos  por  los  autótrofos   como   fuente   de   alimento.   Con   el   tiempo,   a   través   de   la   descomposición,   los   heterótrofos   transforman   estos   compuestos   orgánicos   complejos   en   compuestos   orgánicos   simples   que   son   utilizados  de  nuevo  por  los  productores.  El  componente  heterotrófico  del  ecosistema  se  subdivide   a  menudo  en  dos  subsistemas:  consumidores  y  descomponedores.   Los  consumidores  se  alimentan  en  gran  medida  de  tejido  vivo  y  los  descomponedores  disgregan  la   materia  muerta  transformándola  en  sustancias  inorgánicas.  No  importa  como  los  clasifiquemos,   todos   los   organismos   heterótrofos   son   consumidores,   y   todos   de   alguna   manera   actúan   como   descomponedores.   El   tercer   componente,   la   materia   abiótica,   lo   constituye   el   suelo,   los   sedimentos,   la   materia   particulada,  la  materia  orgánica  disuelta  en  el  agua  y  el  detritus  en  los  ecosistemas  terrestres.   Los  organismos  se  agrupan  en   poblaciones.   Todas   las   poblaciones   de   un   ecosistema   se   relacionan   con   otras,   y   en   su   conjunto   constituyen   una   comunidad.  La  comunidad  y  el   ambiente   físico   constituyen   el   ecosistema   y   todos   los   ecosistemas   de   la   Tierra   forman   el   ecosistema   planetario  o  Biosfera.  
  3. 3. 3     Toda  la  materia  orgánica  muerta  deriva  de  restos  de  consumidores  y  productores,  y  sobre  ellas   actúan  los  descomponedores.  Esta  materia  orgánica  muerta  es  crítica  para  el  reciclado  interno  de   nutrientes  en  el  ecosistema.         FLUJO  Y  ENERGÍA  EN  EL  ECOSISTEMA.   Para   que   un   ecosistema   se   mantenga   en   el   tiempo   es   necesario   el   intercambio   de   energía   y   materia  entre  los  organismos  y  su  ambiente;  para  lograrlo  se  fija  y  transfiere  energía  proveniente   del  sol.  Las  plantas  verdes  fijan  la  energía  solar  por  medio  de  la  fotosíntesis,  acumulándose  como   biomasa   vegetal.   Los   organismos   no   fotosintéticos   convierten   estas   reservas   de   energía   en   biomasa  heterótrofa.   La  Física  define  la  energía  como  la  capacidad  de  realizar  un  trabajo,  lo  cual  ocurre  cuando  una   fuerza  opera  sobre  un  objeto.  En  Bioquímica,  es  más  útil  considerar  a  la  energía  como  la  capacidad   para  cambiar.  No  todas  las  células  “forman”  energía,  pero  todos  los  vivos  pueden  obtener  energía   desde  el  ambiente.  Es  importante  recordar  que  una  de  las  leyes  fundamentales  de  la  Física  que   establece  que  la  energía  no  se  crea  ni  se  destruye,  sólo  se  transforma.  Pero  la  energía  se  puede   transformar   de   un   tipo   a   otro.   Las   transformaciones   de   energía   están   vinculadas   con   las   transformaciones  químicas  que  ocurren  en  la  célula,  como  el  rompimiento  de  enlaces  químicos  o   el  movimiento  de  sustancias  a  través  de  la  membrana.        CO2   O2   H2O   Respiración   Nutrientes   Nutrientes   A   A   Consumidores   Productores   Elementos   Abióticos   Descomposición   Deposición   Consumo  Caída  de   hojas   Translocación   CO2   O2   H2O   Fig.  1  Diagrama  esquemático  de  un  ecosistema.  Las  líneas  discontinuas  representan  los  límites  del  sistema.  Los  tres   componentes  principales  son  los  productores,  los  consumidores  y  los  elementos  abióticos:  materia  orgánica  muerta  o   inactiva,  la  matriz  del  suelo,  etc.  Las  flechas  indican  interacciones  dentro  del  sistema  y  con  el  ambiente.  
  4. 4. 4     LOS  CAMBIOS  DE  ENERGÍA  SE  RELACIONAN  CON  CAMBIOS  EN  LA  MATERIA.   La  energía  se  puede  encontrar  en  muchas  formas  como  la  luz  del  sol,  en  los   enlaces  químicos  o  en  forma  de  energía  mecánica.  Pero  todas  las  formas  de   energía  pueden  ser  consideradas  en  dos  tipos  básicos:   • Energía  cinética:  es  la  energía  del  movimiento.  Este  tipo  de  energía   actúa  alterando  el  estado  de  movimiento  en  la  materia.   • Energía  potencial:  es  la  energía  de  la  posición,  esto  quiere  decir  que   almacena  energía.   En   las   células   de   los   organismos   ocurren   dos   tipos   de   reacciones   químicas   metabólicas:   • Las   reacciones   anabólicas   (anabolismo):   son   todas   aquellas   reacciones  químicas  que  forman  enlaces  entre  átomos  o  moléculas.   Por  ejemplo,  la  síntesis  de  proteínas  a  partir  de  los  aminoácidos  es   una   reacción   anabólica.   Todas   las   reacciones   anabólicas   requieren   una  entrada  de  energía  y  que  esta  sea  capturada  en  un  enlace  químico.   • Las  reacciones  catabólicas  (catabolismo):  son  todas  aquellas  reacciones  que  rompen  los   enlaces   de   moléculas   más   complejas   formando   moléculas   más   simples   y   liberando   la   energía  almacenada  en  el  enlace  químico.   Las   reacciones   catabólicas   y   anabólicas   se   encuentran   relacionadas.   La   energía   liberada   en   el   catabolismo  es  utilizada  en  el  anabolismo,  es  así  como  funcionan  los  sistemas  biológicos.   Las   actividades   celulares   como   el   crecimiento,   el   movimiento   y   el   transporte   activo   de   iones   a   través  de  la  membrana  requieren  energía  y  ninguno  de  ellos  ocurriría  sin  una  fuente  de  energía.  A   continuación  se  expondrán  las  leyes  físicas  que  gobiernan  todas  las  transformaciones  de  energía.     LAS  LEYES  DE  LA  TERMODINÁMICA.   Desde   el   punto   de   vista   de   la   Termodinámica,   los   seres   vivos   son   sistemas   abiertos,   es   decir,   intercambian  energía  y  materia  con  el  medio.   El   almacenamiento   y   el   consumo   de   energía   están   gobernados   por   las   dos   leyes   de   la   termodinámica.  La  primera  ley  establece  que  la  energía  no  se  crea  ni  se  destruye.  Puede  cambiar   de  una  forma  a  otra  o  de  un  lugar  a  otro.  La  energía  simplemente  se  transfiere  de  un  estado  a   otro.  Esto  implica  que  la  suma  de  todas  las  formas  de  energía  es  igual  a  la  energía  inicial  en  el   sistema     La   segunda   ley   de   la   termodinámica   establece   que   cuando   la   energía   se   transfiere   o   se   transforma,  parte  de  esa  energía  toma  una  forma  que  no  puede  pasar  a  otra  forma  posterior.   Esta  forma  de  energía  es  el  calor,  que  corresponde  a  una  medida  del  movimiento  azaroso  de  las   moléculas,  por  lo  tanto  una  forma  de  medir  la  energía  cinética.   Biomasa:Materia   orgánica   originada  en  un  proceso  bioló-­‐ gico,  espontáneo  o  provocado,   utilizable   como   fuente   de   energía.   Las   reacciones   químicas   que   almacenan  energía  al  formar   enlaces   entre   los   átomos   o   moléculas   reciben   el   nombre   de   reacciones   endergónicas;   en   cambio   las   reacciones   químicas  que  liberan  energía   al   romper   los   enlaces   entre   los  átomos  reciben  el  nombre   de  reacciones  exergónicas.  
  5. 5. 5     La  energía  en  los  sistemas  biológicos  fluye  en  una  sola  dirección,  desde  la  entrada  continua  de  luz   solar  para  ser  reemplazada  por  energía  que  se  disipa  en  forma  de  calor.  Si  bien  la  cantidad  total  de   energía   del   Universo   se   mantiene   constante,   la   energía   disponible   para   realizar   un   trabajo   disminuye,  progresivamente  transformándose  en  calor.   Otra  manera  de  interpretar  esta  ley  es  comprender  que  la  energía  pasa  de  un  estado  ordenado   (energía  potencial  en  cualquiera  de  sus  formas)  a  un  estado  creciente  de  desorden  (calor).  Este   desorden  es  conocido  como  entropía  que  es  una  medida  del  grado  de  desorden  o  aleatoriedad  de   un   sistema.   Otra   manera   de   enunciar   la   segunda   ley   sería   que   todos   los   procesos   naturales   tienden  a  ocurrir  en  una  dirección  que  aumenta  la  entropía  del  Universo.   Los  seres  vivos  a  medida  que  van  creciendo  y  desarrollándose  aprovechan  el  flujo  constante  de   energía  desde  el  medio  para  aumentar  su  orden  interno  (disminuyen  su  entropía),  manteniendo   un   alto   grado   de   organización   mientras   dura   su   ciclo   vital.   Cada   vez   que   un   organismo   utiliza   energía  para  efectuar  las  reacciones  químicas  que  lo  mantienen  con  vida,  transforma  una  parte  de   esa   energía   en   calor,   el   cual   se   disipa   aumentando   la   entropía   del   medio.   De   esta   manera,   el   aumento  de  orden  que  se  produce  en  un  sistema  biológico  se  compensa  con  la  liberación  al  medio   de  energía  en  forma  de  calor.   A  medida  que  la  energía  es  transferida  en  forma  de  alimento  de  un  organismo  a  otro,  una  gran   parte   de   la   energía   se   degrada   informa   de   calor,   que   deja   de   ser   transferible.   El   resto   es   almacenado  como  tejido  vivo.   Ingreso  de  energía  al  ecosistema     CADENAS  Y  TRAMAS  TRÓFICAS.   Se   ha   visto   que   el   flujo   de   energía   va   desde   los   productores   hacia   los   consumidores,   pues   es   importante  apreciar  como  la  energía  sigue  distintas  rutas  a  través  del  ecosistema,  influyendo  la   estructura  del  componente  biótico  del  mismo.   LAS  CADENAS  TRÓFICAS.   La  cadena  trófica  nos  permite  ver  como  la  energía  almacenada  por  las  plantas  se  mueve  a  través   del  ecosistema  en  una  serie  de  etapas  en  que  los  organismos  comen  y  son  comidos.  Son  diagramas   descriptivos:  una  serie  de  flechas,  cada  una  de  las  cuales  va  desde  una  especie  hasta  otra,  para  la   cual  representa  una  fuente  de  alimento.   Es   importante   destacar   que   las   cadenas   tróficas   no   son   lineales,   siempre   los   recursos   se   comparten,  por  ello,  varias  cadenas  tróficas  conectadas  entre  sí  forman  una  red  o  trama  trófica.   Ejemplo:     Para  simplificar  una  trama  trófica,  las  especies  se  agrupan  en  categorías  llamadas  niveles  tróficos,   que   se   basan   en   la   fuente   alimenticia.   Así,   el   primer   nivel   trófico   pertenece   a   los   productores   Hierba   Saltamontes   Gorrión   Aguilucho  
  6. 6. 6     (autótrofos);   su   fuente   de   energía   es   el   sol   y   sus   nutrientes   provienen   del   suelo,   el   agua   y   la   atmósfera.   El  segundo  nivel  pertenece  a  los  herbívoros,  especies  que  se  alimentan  exclusivamente  de  plantas   constituyendo   a   los   consumidores   primarios.   Los   herbívoros   son   la   fuente   energía   para   los   carnívoros,   animales   que   se   alimentan   de   otros   animales.   Los   herbívoros   son   capaces   de   transformar   en   tejido   animal   la   energía   almacenada   en   forma   de   tejido   vegetal.   Su   función   es   esencial  para  el  ecosistema,  pues  sin  ellos  los  niveles  tróficos  superiores  no  existirían.   Aquellos  que  se  alimentan  directamente  de  los  herbívoros  son  los  consumidores  secundarios  o   carnívoros   primarios.   Estos   a   su   vez,   constituyen   la   fuente   de   energía   para   los   carnívoros   secundarios  o  consumidores  terciarios.  Popularmente,  los  carnívoros  son  organismos  grandes  que   matan   y   comen   presas   más   pequeñas.   Enun   sentido   más   amplio,   cualquier   organismo   que   se   alimenta  de  otro  organismo  o  de  los  tejidos  de  este  es,  funcionalmente  hablando,  un  carnívoro;   por  lo  tanto,  un  parásito  es  un  carnívoro.   El  carnívoro  típico  está  adaptado  a  una  dieta  de  carne,  por  ejemplo  en  el  caso  de  los  mamíferos   carnívoros  tienen  dientes  caninos  para  morder  y  perforar;  los  molares  están  reducidos,  aunque   muchas  especies  presentan  muelas  de  carne  que  tienen  afiladas  crestas  cortantes.   No  todos  los  consumidores  se  ubican  claramente  en  un  nivel  trófico,  ya  que  muchos  no  limitan  su   alimentación   a   un   único   nivel,   denominándose   omnívoros,   en   un   sentido   amplio,   a   aquellos   consumidores  que  se  alimentan  de  tejidos  animales  y  vegetales.  Los  carroñeros  son  animales  que   comen  materia  animal  y  vegetal  muerta,  por  lo  tanto,  los  carroñeros  pueden  ser  tanto  herbívoros   como  carnívoros.   Los  saprófitos  son  el  equivalente  de  los  carroñeros  en  los  vegetales.  Al  igual  que  los  anteriores,  se   nutren  a  partir  de  materia  vegetal  o  animal  muerta.  Como  no  requieren  luz  solar  como  fuente  de   energía  pueden  vivir  a  la  sombra  o  en  cuevas  oscuras.  Los  hongos  son  ejemplos  de  saprófitos.   Los  descomponedores  constituyen  el  último  nivel  trófico  dentro  de  la  cadena  alimenticia.  Cabe   destacar   que   todos   los   consumidores,   en   algún   grado,   son   descomponedores,   reduciendo   el   tamaño   del   alimento   mediante   la   digestión   o   la   fragmentación   en   pedazos   más   pequeños,   haciéndolo   más   accesible   a   otros   consumidores,   incluyendo   bacterias   y   hongos.   Lo   que   típicamente  se  conoce  como  descomponedores  en  sentido  estricto  son  aquellos  organismos  que   se  alimentan  de  materia  orgánica  muerta  en  forma  de  restos  troceados  o  detritos.   Los   descomponedores   se   dividen   en   dos   grupos:   los   microscópicos   y   los   macroscópicos.   Aproximadamente   el   40%   de   estos   organismos   son   bacterias;   en   torno   al   50%   son   hongos   microscópicos;   del   5%   al   9%   son   protozoos;   y   un   0,5%   son   hongos.   En   cuanto   a   los   descomponedores   macroscópicos,   solo   constituyen   el   0,4%   del   conjunto   de   la   comunidad   de   descomponedores.   Los   detritívoros   dominantes   son   bacterias   y   hongos;   las   bacterias   pueden   ser   aeróbicas   o   anaeróbicas.   Como   grupo,   las   bacterias   son   el   principal   grupo   descomponedor   de   la   materia   animal.  En  el  caso  de  la  materia  vegetal,  los  hongos  son  los  encargados  de  descomponerla.   Existe   una   relación   complementaria   entre   los   macrodescomponedores   y   los   microdescomponedores.   Los   macroorganismos   fragmentan   la   materia   detrítica,   poniéndolo   a  
  7. 7. 7     disposición  de  los  pequeños  detritívoros.  Finalmente,  la  materia  queda  tan  reducida  que  incluso  la   actividad   bacteriana   no   puede   seguir.   En   este   momento   las   bacterias   asimilan   los   compuestos   orgánicos,   concentrándolos   en   partículas   mayores,   que   aún   pueden   hacerse   más   grande   por   agregación   bacteriana.   Esta   materia   se   encuentra   de   nuevo   disponible   para   los   macrodescomponedores.   Éstos,   a   su   vez,   pueden   producir   bolitas   fecales   más   grandes   que   el   material  digerido,  proporcionando  superficies  para  la  colonización  microbiana.  De  esta  forma  la   materia   orgánica   descompuesta   puede   pasar   entre   diferentes   grupos   de   la   cadena   alimenticia   hasta  que  finalmente  alcanza  su  forma  inorgánica.   Dentro  de  cualquier  ecosistema  hay  dos  cadenas  tróficas  principales:  la  cadena  de  los  herbívoros  y   la  cadena  de  los  detritívoros.  La  diferencia  entre  estas  dos  cadenas  radica  en  la  fuente  de  energía   que  utilizan  los  productores  primarios.  En  la  cadena  trófica  de  los  herbívoros  propiamente  dichos,   la  fuente  de  energía  es  la  biomasa  de  las  plantas  vivas  o  producción  primaria  neta  (PPN).  En  la   cadena  trófica  de  los  detritívoros  la  fuente  de  energía  es  la  materia  orgánica  muerta  o  detritos.  A   su  vez,  en  cada  cadena  tanto  los  herbívoros  como  los  detritívoros  son  la  fuente  de  energía  para  los   carnívoros,   por   lo   que   ambas   cadenas   se   pueden   conectar   por   la   depredación   ejercida   por   los   carnívoros.          LA  ENERGÍA  FLUYE  A  TRAVÉS  DE  LOS  DISTINTOS  NIVELES  TRÓFICOS.   Cuando  los  ecólogos  siguen  el  flujo  de  energía  a  través  de  un  ecosistema,  tienen  que  rastrear  el   flujo  de  energía  entre  los  niveles  tróficos.  También  tienen  que  definir  la  conexión  entre  las  dos   cadenas  tróficas,  herbívoras  y  detritívoras,  y  medir  las  pérdidas  del  ecosistema  producidas  por  la   respiración  (R).   Carnívoros   Herbívoros   Producción   neta  primaria   Cadena  trófica  de   los  herbívoros   Cadena  trófica  de   los  detritívoros   Carnívoros   Descomponedores   Detritos   a)   b)   Fig.  2  Dos  partes  de  cualquier  ecosistema:  (a)  una  cadena  trófica  basada  en  herbívoros,  y  (b)  una  cadena  trófica   basada  en  detritívoros.  
  8. 8. 8     La  Fig.  3  combina  las  cadenas  tróficas  para  producir  un  modelo  general  de  la  estructura  trófica  y   del  flujo  de  energía  a  través  de  un  ecosistema.  Las  dos  cadenas  están  conectadas;  la  fuente  inicial   de   energía   para   la   cadena   detritívora   es   la   entrada   de   material   de   desecho   y   materia   orgánica   muerta  proveniente  de  la  cadena  de  los  herbívoros.  Esta  conexión  se  representa  como  una  serie   de  flechas  desde  cada  uno  de  los  niveles  tróficos  de  la  cadena  de  herbívoros  hasta  los  cuadros   designados  como  detritos  o  materia  orgánica  muerta.  Existe  una  notable  diferencia  en  el  flujo  de   energía   entre   los   niveles   tróficos   de   ambas   cadenas.   En   los   herbívoros   el   flujo   de   energía   es   unidireccional,  siendo  la  producción  neta  primaria  la  que  proporciona  la  fuente  de  energía  para  los   herbívoros  y  estos  para  los  carnívoros.  En  la  cadena  de  los  descomponedores  el  flujo  de  energía  no   es   unidireccional.   Los   materiales   de   desecho   y   la   materia   orgánica   muerta   de   cada   uno   de   los   niveles  tróficos  de  los  consumidores  son  “reciclados”,  volviendo  como  una  nueva  entrada  en  el   cuadro   de   materia   orgánica   muerta   en   la   base   de   la   cadena   detritívora.   Además   los   niveles   superiores   de   la   cadena   de   los   detritívoros   proporcionan   energía   para   los   niveles   superiores   (mediante  la  depredación)  de  la  cadena  de  los  herbívoros.       La  energía  disponible  de  un  nivel  trófico  determinado  (designado  como  n)  es  la  producción  del   nivel  inferior  inmediato  (n-­‐1).  Esta  producción  es,  en  parte,  consumida  o  ingerida  (I);  el  resto  va  a   parar  a  la  cadena  detritívora  como  materia  orgánica  muerta.  De  la  energía  consumida,  una  parte   es  asimilada  por  el  organismo  (A)  y  el  resto  se  pierde  como  material  de  desecho  (D)  que  va  a  parar   a  la  cadena  detritívora.  De  la  energía  asimilada,  parte  se  pierde  por  respiración  (R).   Carnívoros   Carnívoros   Herbívoros   Descomponedores   Producción   primaria  neta   Detritos   Cadena  trófica  de  los  herbívoros   Cadena  trófica  de  los  detritívoros   R   R   R   R   R   R   Fig.  3  Combinación  de  las  cadenas  de  los  detritívoros  y  de  los  herbívoros  mostrando  sus  conexiones  
  9. 9. 9           PRODUCTIVIDAD  DE  UN  ECOSISTEMA.   La   productividad   es   una   medida   de   la   cantidad   de   energía   solar   que   es   transformada   en   moléculas   orgánicas,   mediante   la   fotosíntesis   o   quimiosíntesis   que   realizan   los   organismos   productores.   Básicamente  se  distinguen  dos  tipos  de  productividad:  la  productividad  primaria  bruta  (PPB),  que   es  una  medida  de  la  tasa  de  asimilación  de  energía  por  los  productores  (la  cantidad  total  de  la   materia   orgánica   producida,   incluyendo   la   utilizada   por   los   organismos   fotosintéticos   para   la   respiración),  y  la  productividad  primaria  neta  (PPN),  que  es  una  medida  de  la  cantidad  de  materia   orgánica  producida  en  una  comunidad  en  un  tiempo  dado  y  que  se  encuentra  disponible  para  los   heterótrofos.   Es   igual   a   la   PPB   menos   la   cantidad   de   energía   utilizada   para   las   reacciones   metabólicas   de   los   organismos   fotosintetizadores.   El   peso   neto   de   todos   los   organismos   de   un   ecosistema,  su  biomasa,  aumenta  como  resultado  de  su  PPN.   La  tasa  de  producción  en  los  heterótrofos  es  llamada  productividad  secundaria.  Debido  a  que  los   herbívoros   y   los   carnívoros   no   realizan   fotosíntesis,   ellos   no   pueden   formar   biomoléculas   directamente   desde   el   CO2.   Sin   embargo,   ellos   obtienen   estas   moléculas   desde   los   vegetales   o   consumiendo  a  otros  heterótrofos.  La  productividad  secundaria  de  los  heterótrofos  es  menor  que   la  de  productividad  primaria  ¿A  qué  se  debe  esto?   Primero,  mucha  de  la  biomasa  no  es  consumida  por  el  heterótrofo  y  queda  a  disposición  de  los   descomponedores.  Segundo,  parte  de  la  energía  no  es  asimilada  por  el  organismo,  pasando  en   forma  de  fecas  a  los  descomponedores.  Por  último,  no  toda  la  energía  es  utilizada  para  formar   biomasa,  parte  de  ella  se  utiliza  en  la  respiración  y  esta  se  pierde  en  forma  de  calor.   Habitualmente,  la  productividad  (bruta  o  neta)  se  expresa  como  la  cantidad  de  energía,  medida  en   calorías  o  unidades  equivalentes,  almacenadas  en  los  compuestos  químicos  de  los  organismos,  por   Poiquilotermo:   son   aquellos   organismos   cuya   temperatura   es   variable   pues   dependen   de   los   cambios   en   la   temperatura   ambiental,   esto   tiene   como   consecuencia   que   su   actividad   metabólica  varíe.   Homeotermo:   son   organismos   cuya   temperatura   corporal   no   varía   significativamente   en   el   transcurso   del   tiempo,   por   tanto,   su   actividad   metabólica   es  relativamente  constante.   Fig.  4  Flujo  de  energía  dentro  de  un  único  compartimento  trófico.  
  10. 10. 10     unidad   de   tiempo;   o   como   el   incremento   en   biomasa   (crecimiento),   medida   en   gramos   o   toneladas,  en  un  periodo  de  tiempo  determinado.   La   productividad   bruta   de   un   ecosistema   no   depende   solo   de   la   cantidad   de   luz   que   recibe   el   ecosistema,  también  son  importantes  los  nutrientes  que  estén  presentes  en  el  medio,  la  humedad   relativa  y  la  temperatura.  La  productividad  primaria  neta  se  utiliza  para  comparar  la  productividad   entre  ecosistemas.  El  crecimiento  puede  ser  medido  de  forma  eficaz,  considerando  la  cantidad  de   materia   orgánica   seca   (peso   seco),   acumulada   en   una   superficiedeterminada   y   en   un   tiempo   concreto  (g/m2 /año).   LA  ENERGÍA  DISMINUYE  EN  CADA  NIVEL  TRÓFICO  SUCESIVO.   La   cantidad   de   energía   que   fluye   en   un   determinado   nivel   trófico   disminuye   cada   vez   que   cambiamos  a  un  nivel  trófico  superior.  Este  patrón  se  debe  a  que  no  toda  la  energía  se  utiliza  en  la   producción.  Según  una  ley  muy  general,  la  energía  se  reduce  10  veces  al  pasar  de  un  nivel  trófico  a   otro.   Si   los   herbívoros   consumen   1000   Kcal   de   energía   vegetal,   aproximadamente   100   Kcal   se   convertirán   en   tejido   herbívoro,   10   Kcal   en   carnívoros   primarios   y   1   Kcal   en   carnívoros   secundarios.       Fig.  5  El  siguiente  esquema  muestra  como  varía  la  cantidad  de  energía  disponible  para  cada  nivel  trófico.  Obsérvese   que  la  energía  disponible  disminuye  al  pasar  desde  los  productores  a  los  consumidores.   Sin   embargo   las   eficiencias   de   conversión   son   muy   variables   entre   los   organismos   de   la   misma   especie  e  incluso  entre  organismos  poiquilotermos  y  homeotermos.   Los  organismos  poiquilotermos  se  caracterizan  por  que  su  temperatura  depende  en  gran  medida   de   las   variaciones   de   temperatura   ambiental   (organismo   ectotermo).   En   este   grupo   podemos   encontrar  a  los  reptiles,  anfibios,  artrópodos  en  general  y  peces.  Los  organismos  homeotermos   pueden  generar  su  propio  calor  para  así  mantener  una  temperatura  corporal  constante,  regulada   por  ellos  mismos;  reciben  la  denominación  de  organismos  endotermos.  Pertenecen  a  este  grupo   las   aves   y   los   mamíferos.   Los   organismos   endotermos   pueden   permanecer   activos   durante   cualquier  época  del  año  al  mantener  una  actividad  metabólica  constante.  Sin  embargo,  mantener   una  elevada  temperatura  corporal  interna  durante  periodos  de  bajas  temperaturas  ambientales,   tiene  un  alto  costo  que  se  traduce  en  entregar  constantemente  “combustible”  al  sistema  en  forma   de  alimento.  Por  ejemplo,  un  cocodrilo  que  es  un  organismo  ectotermo  puede  pasar  meses  sin   alimentarse,  un  humano  necesita,  en  promedio,  comer  cada  5  horas.  
  11. 11. 11     Tabla  1  La  eficiencia  ecológica  permite  cuantificar  la  energía  que  fluye  dentro  de  un  nivel  trófico  de  un  ecosistema.   Eficiencia  ecológica  (dentro  de  un  nivel   trófico)   Fórmula   Eficiencia  de  asimilación   !"#$#%!&#ó! !"#$%&!ó!   !" !"   Eficiencia  de  crecimiento   !"#$%&&'ó! !"#$%&!ó!   !" !"   Eficiencia  de  producción   !"#$%&&'ó! !"#$#%!&#ó!   !" !"   Eficiencia  de  consumo   !"#$%&"  !"  !"  !"#$%  !"ó!"#$  ! !"#$%&&'ó!  !"  !"  !"#$%  !"ó!"#$  !!!  (!"#$%&)   !" !"!!   Eficiencia  del  nivel  trófico   !" ! × ! ! × ! !"!!  o   ! !"!!     LA  PRODUCCIÓN  DE  LOS  SUCESIVOS  NIVELES  TRÓFICOS  SE  DISPONE  EN  PIRÁMIDES  ECOLÓGICAS.   Sumando  la  biomasa  o  energía  contenida  en  cada  nivel  trófico  podemos  construir  pirámides  que   representan   el   ecosistema.   Por   ejemplo,   la   biomasa   de   los   productores   es   comparativamente   mayor  que  la  de  los  consumidores  primarios  y  mayor  aún  que  la  de  los  consumidores  secundarios.   Al  diagramar  estas  variaciones  observaremos  pirámides  de  biomasa,  de  energía  o  pirámides  de   número  que  permiten  describir  un  ecosistema.   Las  pirámides  de  biomasa  nos  indican  mediante  el  peso,  u  otra  forma  de  medir  la  materia  viva,  la   cantidad   total   de   materia   que   representan   los   organismos   o   la   energía   fijada   presente   en   un   momento  dado.  Debido  a  que  parte  de  la  energía  o  de  la  materia  se  pierde  en  cada  uno  de  los   niveles   tróficos,   la   biomasa   total   que   se   mantiene   en   cada   nivel   está   limitada   por   la   tasa   de   almacenamiento  del  nivel  trófico  inmediatamente  inferior.  En  general,  la  biomasa  de  productores   debe  ser  mayor  que  la  biomasa  de  los  herbívoros  que  mantienen,  y  la  biomasa  de  los  herbívoros   debe  ser  mayor  que  la  de  los  carnívoros.  Esto  provoca  que  la  pirámide  se  vaya  estrechando  en  la   mayoría  de  los  ecosistemas.   La  pirámide  de  energía  indica  únicamente  la  cuantía  del  flujo  de  energía  en  cada  nivel  trófico,  es   decir   la   producción   o   biomasa   de   organismo   producida   por   unidad   de   tiempo,   o   lo   que   es   lo   mismo,  es  la  tasa  con  la  que  la  materia  alimenticia  atraviesa  la  cadena  trófica.  Hay  organismos  con   una   biomasa   pequeña,   pero   la   energía   total   que   ellos   asimilan   y   transportan   puede   ser   considerablemente   mayor   que   los   otros   organismos   que   constituyen   una   mayor   biomasa.   Las   pirámides  de  energía  se  van  estrechando  porque  cada  nivel  transfiere  menos  energía  de  la  que  fue   transferida,  de  acuerdo  con  la  segunda  ley  de  la  Termodinámica.      
  12. 12. 12     RESPONDE:   ¿Qué  es  una  cadena  trófica?  ¿Y  una  trama  trófica?   ¿Cuáles  son  las  cadenas  tróficas  principales  y  cómo  se  relacionan?   ¿Por  qué  la  descomposición  es  algo  más  que  el  punto  final  tradicional  de  la  cadena  trófica?   Investigue  el  papel  de  bacterias,  fitoplancton  y  zooplancton  en  el  proceso  de  descomposición  en   ambientes  acuáticos.   ¿Qué  es  un  nivel  trófico?  Relacione  los  niveles  tróficos  con  las  pirámides  ecológicas.   ¿Qué  es  la  eficiencia  ecológica?   ¿Cómo  podría  verse  afectada  una  trama  trófica  por  el  uso  de  pesticidas?     Bibliografía   Bravo  Mauricio,  C.  P.  (2007).  Manual  esencial  Santillana.Santiago,  Chile:  Santillana.   Johnson,  R.  &.  (6th  edition).  Biology.   Purves,  S.  O.  (7th  edition).  Life:  The  Science  of  Biology.      

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