La evolución
de los lepidosaurios
Lagartos, serpientes y esfenodontes integran el grupo de los lepidosaurios,
cuyo origen ...
2. LOS AMNIOTAS, los vertebrados mejor
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percontinente Gondwana. Hipótesis
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9. A MEDIADOS DEL CRETACICO,                  100 millones de años
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La evolución de los lepidosaurios

  1. 1. La evolución de los lepidosaurios Lagartos, serpientes y esfenodontes integran el grupo de los lepidosaurios, cuyo origen se retrotrae más allá de los dinosaurios. La evolución de los lepidosaurios en el hemisferio septentrional tuvo un curso distinto del seguido en el austral Sebastián Apesteguía as aves se inscriben entre al tipo de reptiles diápsidos, cuyos Antes de que los dinosaurios se L los dinosaurios. Y los di- nosaurios entre los reptiles. Considerados en su conjunto, los reptiles integran el grupo que aporta mayor diversidad a los vertebrados terrestres. Existen unas 15.400 especies vivas y numerosísi- cráneos poseen dos barras óseas y dos ventanas a cada lado para el paso de la musculatura masticatoria. La historia de los lepidosaurios se puede rastrear hasta principios del Triásico, hace unos 250 millones de años, cuando los seres vivos em- adueñaran de los ecosistemas terres- tres, los lepidosaurios ya iban po- blando el antiguo supercontinente de Pangea, donde se incrementó la diver- sidad de sus especies y la amplitud de sus adaptaciones y rasgos anató- micos. El linaje de los lepidosaurios mas fósiles. pezaban a reponerse de uno de los proviene de precursores paleozoicos, Entre los reptiles vivos, son los episodios de extinción más terribles, entre los que hubo formas corredoras, lepidosaurios uno de los grupos más el de la transición del Pérmico al como Paliguana y Saurosternon, y amplios. Por su anatomía pertenecen Triásico. planeadoras, como Kuehneosaurus e Icarosaurus. Sin embargo, los hitos principales de la historia de los lepi- dosaurios tuvieron lugar con posterio- ridad a la extinción permo-triásica, a principios de la era Mesozoica coin- cidió con el origen de mamíferos, dinosaurios y tortugas (el Mesozoico abarcó desde hace 65 hasta hace unos 250 millones de años). Los Lepidosauria se dividen en dos linajes principales: los esfenodontes o Sphenodontia, muy numerosos en- tre el Triásico y mediados de la era Mesozoica, y los escamados o Squa- mata, los lagartos y serpientes, cuyo 1. LOS PRIOESFENODONTES, lepidosaurios de un metro de largo, vivieron en la Patagonia argentina durante los inicios JORGE A. GONZALEZ del Cretácico Tardío. Como su pariente el tuatara de Nueva Zelanda, poseían un pico cortante e hileras dentarias dobles en el paladar. 54 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  2. 2. 2. LOS AMNIOTAS, los vertebrados mejor adaptados a la vida terrestre, nos dividimos por parentesco en varios grupos naturales; los principales, los sinápsidos (que incluyen a los mamíferos) y los reptiles. Entre los reptiles la mayor división se da entre los anápsidos y los diápsidos, que a su vez se dividen en arcosaurios (cocodrilos y dinosaurios) y los lepidosaurios ARCOSAURIOS (esfenodontes y escamados). SINAPSIDOS ESCAMADOS registro fósil se inicia a principios S del Jurásico y abarca desde entonces IO UR parte sustantiva de los vertebrados TA S S OS SA IO I LE SI D O terrestres. N PT P P ID AM RE D IA LE Esfenodontes Los esfenodontes constituyen un gru- ANAPSIDOS po de reptiles de aspecto primitivo, emparentados con los lagartos. Se originaron durante el período Triá- ESFENODONTES sico, a comienzos de la “era de los Dinosaurios”, hace unos 240 millo- nes de años. Sólo sobrevive el “tuata- ra” (Sphenodon), en reducido número y con dos especies, S. punctatus y unos 145-161 millones de años) y Superior (hace unos 65-100 millo- S. guntheri, restringidas al archi- sobre todo en las del Cretácico Tem- nes de años). Fueron los primeros piélago de Nueva Zelanda. Por su prano (hace unos 100-145 millones registros mundiales del grupo para carácter de “fósil viviente” y su ana- de años). Los hallazgos se reducen a el Cretácico Superior. Se cubría así tomía poco especializada constituye unos pocos restos aislados, lo mismo en parte un extenso hiato evoluti- la referencia obligada en anatomía en Gondwana (Africa) que en Laura- vo. Se han recuperado ya decenas comparada de los reptiles, en filo- sia (América del Norte, Europa). de especímenes, muchos de ellos en genia y en evolución inicial de los Parece que la expansión a comien- óptimo estado de conservación, con reptiles diápsidos. zos del Cretácico de los escamados, individuos de distintas edades. Los esfenodontes abundaron en es decir, los verdaderos lagartos y las En nuestros días, los rojos paredo- número y diversidad específica du- serpientes actuales, guardó relación nes de La Buitrera cortan la estepa rante los períodos inicial y medio con la reducción de la diversidad y patagónica mostrándonos finas capas del Mesozoico. Sus restos fósiles la abundancia numérica de los esfe- de arena consolidada, depositadas se han hallado en rocas del Triá- nodontes del hemisferio norte, que allí por antiguos ríos, que recorrie- sico Medio (hace entre unos 230 y condujo a la extinción del grupo en ron esa parte de Sudamérica durante 245 millones de años) al Jurásico esa región. Creíase que idéntico fe- los inicios del Cretácico Superior, Temprano (hace entre unos 175 y nómeno se repitió en el hemisferio hace unos 90 millones de años. Tras 200 millones de años) de diversas austral, pues no se conocían restos surcar una pradera, fluían hacia el regiones del mundo (Gran Bretaña, de esfenodontes en el registro fósil Pacífico; la cordillera de los Andes China, América del Norte, Brasil, desde fines del Cretácico Temprano aún no existía. Los esfenodontes etcétera). Durante ese lapso, los esfe- hasta su reaparición en materiales deambulaban entonces a la sombra de nodontes, de un tamaño que rara vez casi contemporáneos a nuestra época los mayores dinosaurios conocidos, superaba los veinte centímetros, se provenientes de Nueva Zelanda. así el carnívoro Giganotosaurus, de hicieron comunes entre la fauna de 14 metros de largo y dientes como vertebrados continentales. La varie- Priosphenodon puñales, y titanosaurios primitivos, dad de sus denticiones y mandíbulas Así estaban las cosas hasta que se gigantescos herbívoros emparentados permite concederles distintos hábitos halló un buen número de grandes con el Brachiosaurus. alimentarios: insectívoros, carnívo- esfenodontes en La Buitrera, yaci- Otros integrantes de la misma fau- ros, piscívoros, herbívoros o frugí- miento fosilífero del noroeste de na, aunque más pequeños, eran los voros. Unos poseían escudos óseos; la Patagonia. Desenterré esqueletos araripesuquios, cocodrilos terrestres JORGE A. GONZALEZ otros presentaban cuerpos alongados completos en 1999, en el marco de del tamaño de una iguana, omnívo- para la natación y hocicos angostos un proyecto dirigido por Fernando ros, con grandes dientes caninifor- para la pesca. E. Novas sobre las rocas de la For- mes; los orificios nasales en la parte El registro fósil se torna escaso en mación Candeleros, un afloramiento frontal de un largo hocico les daban las rocas del Jurásico Tardío (hace geológico de principios del Cretácico un aspecto algo zorruno. Serpientes INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 55
  3. 3. percontinente Gondwana. Hipótesis respaldada también por los fósiles encontrados por Trevor Worthy, de Paleofaunal Surveys, en el Mioceno de Nueva Zelanda. ARCOSAURIO La historia del grupo en Gondwana MODIFICADO LEPIDOSAURIO MODIFICADO merece particular atención. Si bien LEPIDOSAURIO ORIGINAL se repartieron en el Triásico por todo el mundo, los linajes de esfenodon- tes fueron ramificándose en distintas especies a lo largo del Jurásico y Cretácico Temprano, con el progreso de la fragmentación de Pangea en Gondwana y Laurasia. Ello explica ARCOSAURIO la presencia de esfenodontinos en el DIA ORIGINAL Jurásico y Cretácico Temprano de PS ANAPSIDOS América del Norte y Europa, y en el IDO Pleistoceno de Nueva Zelanda. Los S eilenodontinos, linaje al que perte- nece Priosphenodon, provienen de rocas del Jurásico Superior y Cre- SINAPSIDOS tácico Inferior de Estados Unidos y, por último, del Cretácico Superior de Patagonia. La búsqueda de materiales de esfe- nodontes en sedimentos de fines del Cretácico Superior (hace 67 millones 3. LA ESTRUCTURA CRANEANA permite reconocer relaciones de parentesco entre los de años) permitió al autor hallar res- vertebrados terrestres, aunque medien modificaciones adaptativas notables. Los sinápsidos tos en dos localidades patagónicas más, que ratificaron la superviven- presentan un puente en la región temporal, que limita una abertura (abajo, derecha, en cia de los esfenodontes en Patagonia rojo) difícil de ver en humanos (abajo, izquierda). El cráneo homogéneo de los reptiles al menos hasta las postrimerías del anápsidos (centro) se contrapone a las dos barras de los diápsidos, que bordean ventanas Cretácico. para el paso de musculatura (centro, izquierda). Ya los primeros lepidosaurios mostraban Su casi total ausencia en el re- una barra inferior incompleta (arriba, centro), que se altera considerablemente en los gistro fósil terciario y su supervi- escamados (arriba, derecha). vencia limitada a las islas de Nueva Zelanda nos llevan a suponer que los esfenodontes fueron una de las terrestres, con minúsculos restos de Los esfenodontes de La Buitrera víctimas de la extinción de fines del patas, y pequeños y veloces dino- se cuentan entre los mayores del Cretácico, la misma que eliminó a saurios carnívoros acechaban a los mundo: más de un metro de longi- los dinosaurios no avianos. Debió abundantes mamíferos driolestoideos, tud y su cráneo de 15 centímetros; de causar una extrema mortandad de con cráneos de apenas cuatro cen- pensemos que los pleurosaurios y los estos lepidosaurios. Su supervivencia tímetros. En las orillas de lagunas, safeosaurios, esfenodontes marinos habría estado ligada, nuevamente, a tortugas acuáticas emparentadas con de picos aguzados y estilizados cuer- la plasticidad evolutiva del grupo, la actual Acantochelys se alimentaban pos, poseen cráneos que sólo rondan cuyo representante actual demuestra de peces, entre los que destacaban los los 10 centímetros. La masa corporal una inusual tolerancia a las zonas dipnoos o peces pulmonados. de Priosphenodon contrasta con la frías: se siente cómodo a unos 12 gra- Priosphenodon posee un cráneo acostumbrada en la mayoría de los dos centígrados, temperatura que la compacto y triangular, con un agudo esfenodontes conocidos, que no supe- actividad de otros lepidosaurios no pico frontal y dientes pequeños y ren los 20 centímetros de longitud. tolera. triangulares dispuestos muy apreta- Los restos de esfenodontes halla- Sphenodon cuenta con la barra damente, lo que le valió ese nom- dos en La Buitrera llenan un vacío temporal inferior completa, adapta- bre, que proviene de tres palabras en el registro fósil entre los restos ción propia de esfenodontes avanza- griegas: sierra-cuña-diente. Su den- fragmentarios de principios del Cre- dos. Este puente óseo, que conecta tición y los indicios de movimientos tácico y el tuatara vivo de Nueva la región del cráneo donde el hueso mandibulares hacia delante y atrás Zelanda. Además, favorecen la hi- cuadrado de la mandíbula se articula JORGE A. GONZALEZ (propalinalidad) permiten suponer pótesis de que la supervivencia de con el hueso yugal, refuerza la región, una dieta herbívora. Aunque con esfenodontes en ese archipiélago del de modo que pueda aplicarse un corte cautela: el único lepidosaurio pro- océano Pacífico forma parte de la más poderoso y se posibilite su mas- palinal de nuestros días, el tuatara, historia y distribución de un extenso ticación propalinal característica. En es carnívoro. grupo de reptiles que habitaba el su- esa operación se requiere un cráneo 56 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  4. 4. 4. EL SUPERCONTINENTE PANGEA (arriba) 240 millones de años se formó entre fines de la Era Paleozoica y principios de la Mesozoica. Lo conformaban casi todos los continentes. En aquel tiempo, los primeros lepidosauromorfos planeadores, el Icarosaurus (arriba, derecha) por ejemplo, habían originado los primeros lepidosaurios, que se distribuyeron por todo el mundo. PANGEA Los círculos verdes representan hallazgos triásicos de esfenodontes clevosaurios. Al disgregarse Pangea en un megacontinente al norte y otro al sur durante el Jurásico (abajo), ambas masas continentales se llevarían representantes de varios linajes. Se indican con círculos verdes (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 140 millones de años violetas (esfenodontes opistodontes y esfenodontinos), amarillos (escamados iguanios), rojos (escamados escincomorfos) LAURASIA y azules (escamados anguimorfos), para un lapso entre el Jurásico Temprano y el Medio. rígido, pues la mandíbula se desliza adelante y atrás encarrilada entre los GONDWANA huesos maxilar y palatino. En algu- nos linajes de esfenodontes se logró mediante el desarrollo de la barra temporal inferior (esfenodontinos); en otros, mediante una expansión de la barra superior (eilenodontinos). Hacia fines del Triásico, los pri- por un mundo casi desprovisto de Escamados meros escamados se habían distri- barreras marinas. Los escamados agrupan lagartos y buido por Pangea. Sus formas más serpientes. Se encuentran hoy repre- primitivas, o basales, se hallaban Lagartos iguanios sentados por unas seis mil especies, diversificadas en ambos hemisferios Se admite que los iguanios cons- repartidas en seis tipos principales: cuando se produjo la disgregación tituyen el grupo más primitivo de iguanios (agamas, camaleones e iguá- de Laurasia y Gondwana. Restos de escamados vivientes. De origen con- nidos), escincomorfos (paramaceló- escamados con características muy trovertido, el reciente descubrimiento didos, cordiloideos, escincoideos, la- primitivas se han hallado en Brasil de Barathagama rebbanensis en el certoideos y teioideos), anguimorfos (Olindalacerta, Tijubina), México Jurásico Temprano de India y la am- (anguioideos, varanoideos, monster- (Huehuecuetzpalli), Estados Unidos plia distribución actual de los igua- saurios y mosasauroideos), gecos, (Schilleria), España (Scandensia) y nios en el hemisferio sur respaldan, anfisbenas, dibámidos y serpientes. Baviera (Bavarisaurus, Eichstaetti- con todo, una procedencia gondwá- Se debate si estas últimas deben ser saurus). Los fósiles más antiguos nica (o al menos de la región sur incluidas o no en uno de los grupos provienen del Jurásico Inferior de la de Pangea). Los iguanios incluyen mencionados. India (Barathagama). Con excepción formas hoy muy repartidas por el JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI Dotados de un cráneo con una ar- de los iguanios, los demás grupos de Viejo Mundo (agamas), algunas de ticulación entre los huesos frontales escamados han exhibido a lo largo filiación más claramente gondwánica y parietales, la articulación mesociné- de la evolución una recurrente ten- (camaleones) y otras sobre todo suda- tica, los escamados poseen una no- dencia al alargamiento del cuerpo mericanas (iguánidos); estas últimas table movilidad del hueso cuadrado y la pérdida de extremidades, por alcanzaron tardíamente Centroaméri- (estreptostilia) en el que se articula lo que resulta difícil saber cuándo ca y Norteamérica. Los iguánidos de la mandíbula. Los machos portan un se originaron las serpientes. Antes Madagascar (oplurinos) se hallarían par de hemipenes, un rasgo de peso de que terminase el Jurásico y se en su área de distribución original en la sistemática del grupo. Aunque produjera la fragmentación de Pan- desde los tiempos de la Gondwana ovíparos en su mayoría, abunda tam- gea, los escamados se habían dife- Mayor (la parte extraafricana del bién entre ellos el ovoviviparismo renciado en al menos tres grupos: supercontinente Gondwana). (la hembra retiene los huevos y pare los iguanios, los escincomorfos y los Aunque los iguanios capturan sus vivas a sus crías). anguimorfos, que se distribuyeron presas con la lengua, han desarrollado INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 57
  5. 5. ON ZAP SPHENOD ATA SA S PL FE IA EU D OS TH RO ON S S A URU IS AU RIO URI OSA OP O PH OPISTODONTES S CLEVOSA S OLO URUS TOX HOMOEOSAURUS EILENO DON RUS SAU PR H YRO IO GEP SP HE NO DO N 5. LOS ESFENODONTES son uno de los principales grupos de lepidosaurios. Si bien están diversos tipos dentarios. Los más pri- hoy sólo representados por el tuatara (Sphenodon) de Nueva Zelanda, fueron muy diversos mitivos son de dentición pleurodonte, y variados durante la era Mesozoica; se conocen formas nadadoras y terrestres, pequeñas es decir, las piezas se apoyan en un y grandes. Creíase antaño que muchas características de Sphenodon eran comunes en los surco en la cara interna de las mandí- lepidosaurios primitivos y propias de los esfenodontes (dentición acrodonte, barra temporal bulas; otros, de dentición acrodonte, inferior completa), pero el registro fósil ha enseñado que los esfenodontes originales no con los dientes adheridos al hueso las poseían. mismo de la mandíbula, como ocurre en los esfenodontes avanzados. En el hombre, los dientes se encuen- pleurodonte por la que se les reúne los roquedales del sur de Nortea- tran implantados en las mandíbulas en un grupo, podría representar sólo mérica y norte de México, emiten (tecodontes). Dado que en los esfe- la conservación de un carácter desde sonidos y corren a dos patas entre nodontes primitivos hay dientes en los primeros lepidosaurios y no una las rocas. posición pleurodonte, es posible que innovación. Los tropidurinos son lagartos de en los escamados sea esa la condición Los basiliscinos, de América cen- tamaño entre pequeño y mediano original y la acrodoncia desarrollada tral y del sur, presentan una cabeza que pueblan Sudamérica, incluidas la por algunos iguanios se deba a una crestada; algunos pueden correr bípe- Tierra del Fuego, las islas Galápagos adaptación secundaria de agamas y dos sobre el agua. Los iguaninos se y el Caribe. En general, presentan camaleones. En algunas agamas pue- desenvuelven en hábitats muy dispa- una variada ornamentación, a veces de haber una combinación de ambas res, de los desiertos a las selvas de con colas espinosas o crestados. Sus denticiones. la América tropical y las islas Fidji; exhibiciones territoriales o sexuales JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI Los iguánidos, iguanios pleurodon- poseen cortas lenguas y largas colas, se atienen a un comportamiento este- tes, comprenden especies insectívo- así como un abundante colorido y reotipado. Los hay insectívoros, om- ras (primitivas) y especies herbívoras ornamentación, que incluye crestas, nívoros y hasta herbívoros. Aunque terrestres, arborícolas y semimari- placas e hileras de escamas redondea- la mayoría son ovíparos, también los nas. Entre los diversos linajes de das. Aunque de dieta herbívora, los hay vivíparos; las crías permanecen iguánidos se incluyen los basilisci- juveniles pueden alimentarse también cerca de los padres. nos, los iguaninos, los esceloporinos, de insectos. Los oplurinos son lagartos ovípa- los crotafitinos, los tropidurinos, los Los esceloporinos (o frinosomáti- ros de Madagascar y las islas Como- oplurinos, los morunasaurios y los dos) son terrestres, a menudo de cuer- ro, algunos de colas espinosas, que anoloideos. No podemos determinar po achatado y ovíparos, y habitan en miden entre 20 y 40 cm de longitud. si los iguánidos actuales conforman Centroamérica y Norteamérica hasta Los morunasaurios (u hoplocércidos) un grupo natural, si descienden de el sur de Canadá. Los crotafitinos, son pequeños lagartos insectívoros un precursor común. La dentición pequeños lagartos depredadores de nocturnos de las selvas de Sudamé- 58 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  6. 6. 69O 00’ 68O 15’ 39O 00’ 39O 00’ AMERICA DEL SUR PROVINCIA DE NEUQUEN ARROYITO AY LIM R IO EL CHOCON PROVINCIA DE RIO 237 NEGRO LAGO E. RAMOS RENTERIA MEXIA ARGENTINA LA BUITRERA 0 15 30 km CERRO POLICIA 39O 45’ 39O 45’ 69O 00’ 68O 15’ 6. “LA BUITRERA” es un yacimiento fosilífero del norte de la provincia de Río Negro, Argentina, donde trabaja el autor desde 1999. Sus altos paredones morados, donde anidan los “jotes” o buitres, son depósitos de un viejo río que desembocaba en el Pacífico antes de que existiera la cordillera de los Andes. rica y Centroamérica. Los anoloi- deos integran un grupo de lagartos ovíparos, mayormente insectívoros, de Sudamérica, que han invadido el Caribe y el sur de Norteaméri- ca. Incluyen formas arborícolas y gráciles como los anolis, mientras que los matuastos son terrestres y robustos. Entre los iguanios acrodontes se SEBASTIAN APESTEGUIA (mapa); HUGO CORBELA (fotografía) encuentran las agamas y los cama- leones. Las agamas incluyen lagartos terrestres y diurnos de tamaño me- diano a grande, en general ovíparos y con llamativas adaptaciones, como las alas membranosas del Draco de Indonesia, el collar desplegable del Chlamydosaurus australiano o las grandes espinas del Moloch. Algu- nos de ellos pierden la cola como una estrategia de distracción. El corte se produce en la zona entre dos vértebras, mientras que en otros lagartos se produce por la quebradura INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 59
  7. 7. comienzos del Cretácico Superior los teioideos Dicothodon, Bicuspidon y Harmodontosaurus, así como el es- cincoideo Dimekodontosaurus y los cordiloideos Pseudosaurillus y Bo- thriagenys. Excepto los paramaceló- didos, todos los grandes grupos de escincomorfos (cordiloideos, escincoi- deos, lacertoideos y teioideos) están representados hoy. A los paramacelódidos, lagartos de placas rectangulares, se les adscri- be a la primera radiación de escin- comorfos. Albergan formas del Jurá- sico Tardío de América del Norte y Asia (Sharovisaurus y Mimobeckle- sius) y Cretácico Temprano de Ingla- terra y América del Norte (Parama- cellodus, Atokasaurus, Tepexisaurus). La presencia de paramacelódidos en Africa sugiere que evolucionaron an- 7. UNA PEQUEÑA LAGARTIJA iguánida tropidurina del género Liolaemus se asoma por una tes de la separación de Laurasia y hendidura en la roca rojiza cretácica de “La Buitrera”. Gondwana. El grupo de los cordiloideos in- de una vértebra. Puede parecer una Jurásico Medio de Kirtlington, In- cluye formas fósiles. Hoy está re- diferencia nimia, pero indica que esas glaterra, y del Jurásico Superior de presentado por los cordílidos y los adaptaciones han tenido orígenes in- Guimarota, Portugal, de Solnhoffen, gerrosáuridos. Los cordílidos, robus- dependientes, que no se han heredado Baviera, de Kazajstán y de Estados tos lagartos vivíparos de ambientes de un ancestro común. Aunque insec- Unidos. Para el Cretácico Inferior, áridos del Africa subsahariana, de tívoros en su mayoría, hay agámidos se los ha registrado en la región de un tamaño entre pequeño y media- herbívoros (Uromastyx). Purbeck, Inglaterra, en Las Hoyas, no, son omnívoros u oportunistas; Los camaleones, cazadores acro- España, en Höövör, Mongolia y en algunos exhiben una tendencia a la dontes, han adquirido una capaci- las formaciones Cloverly y Antlers reducción de miembros. En el dorso dad mimética arquetípica, Exhiben de Estados Unidos. y la cola suelen tener escudos dis- una amplia movilidad ocular que les Entre el Cretácico Inferior y el puestos en anillos, así como grandes permite una visión estereoscópica en Superior se asiste a un importante espinas, que faltan en sus parientes, el momento de disparar su lengua cambio faunístico. Un número ele- los pequeños ovíparos gerrosáuridos JIM HOLSTEIN (arriba); JORGE A. GONZALEZ (abajo) pegajosa para cazar. vado de especies asiáticas —mamí- del sur africano y Madagascar. La feros, dinosaurios y lagartos— entran presencia del cordiloideo Konkasau- Lagartos escincomorfos en América del Norte por Beringia. rus en sedimentos del Cretácico más Los escincomorfos constituyen un Tras la invasión los esfenodontes tardío de Madagascar, de hace unos grupo extenso de lagartos estilizados, norteamericanos terminan por extin- 70 millones de años, sugiere que este de dentición pleurodonte, a menudo guirse. Entre los escincomorfos del grupo tuvo cierta importancia en los acorazados, de huesos parietales fusio- nuevo conjunto, se han registrado para ecosistemas terrestres gondwánicos. nados y orificio pineal situado entre la articulación móvil de los huesos craneanos frontal y parietal. Su am- 8. LOS HALLAZGOS EN LA BUITRERA incluyen docenas de esqueletos de prioesfenodontes, plio registro fósil incluye formas del junto con restos de serpientes con patas, cocodrilos terrestres, tortugas, diversos dinosaurios y mamíferos. 60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  8. 8. 9. A MEDIADOS DEL CRETACICO, 100 millones de años los continentes del hemisferio sur se dispusieron de modo tal, que la Gondwana Mayor (arriba, en rojo), quedó intercomunicada. Los hallazgos representados corresponden al lapso entre el Jurásico Tardío y el Cretácico Medio. Hacia fines del Cretácico Tardío (abajo), América del Norte quedó unida a América del Sur y ésta a la Antártida; las faunas se mezclaron en ambos sentidos (flechas rojas). Al mismo tiempo, las mezclas se dieron también entre las regiones del norte africano, España y el resto de Europa. Los hallazgos se marcan con círculos verdes (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 67 millones de años violetas (esfenodontes opistodontes y esfenodontinos), amarillos (escamados iguanios), rojos (escamados escincomorfos) y azules (escamados anguimorfos). Las líneas onduladas representan serpientes. Los escincoideos fósiles se con- servan en rocas del Cretácico de Norteamérica (Dimekodontosaurus) y Asia (Hymenosaurus, Parmeosau- rus; los eslavoidos proceden de Asia (Eoxanta y Slavoia). Las formas vi- vas reciben el nombre de escíncidos. De hábitos diurnos, estos lagartos carnívoros conocen una distribución Los lagartos teioideos medran en rinos del Cretácico. Su presencia en mundial. Sus cráneos, cubiertos de toda América. Carnívoros. En el el registro fósil es notable: se los ha placas, son alargados y algo chatos. Cretácico Tardío de Asia prolifera- documentado en el Jurásico Medio y Un extenso paladar secundario les ron mongolochamópidos y adami- en el Jurásico Superior. Se han en- permite respirar mientras comen; tie- sáuridos, hoy teioideos fósiles. La contrado numerosos anguimorfos, en nen una lengua ancha y de extremo principal familia es la de los teidos, especial los primitivos dorsetisáuri- espinoso, en algunos casos, como el cuyo registro se inicia en el Aptiano dos, parte de la primera radiación del de Tiliqua, de color azul. Algunos de Norteamérica (unos 120 millones grupo, en el Cretácico Inferior (dor- escíncidos de miembros reducidos de años atrás), cuando alcanzaron setisáuridos, xenosáuridos, necrosáu- representan quizás una reversión del mayor diversidad e incluían Harmo- ridos). Para fines del Cretácico los estado ápodo. dontosaurus, chamopsinos y poligli- anguimorfos se hallaban ya dividi- Ente los lacertoideos están el fanodontinos, con dientes de cúspi- dos en sus grupos principales. Excep- fósil Pachygenys, los lacértidos y des múltiples. Durante el Cretácico to los necrosáuridos y los mosasau- los xantúsidos. Los lacértidos son Superior han tenido una importante roideos, todos los grandes grupos lagartos entre pequeños y media- radiación asiática que incluye a Sa- de anguimorfos están representados nos, diurnos, del Viejo Mundo. Sus cognathus y los gilmoreteidos. Hacia hoy, incluyendo a los anguioideos y JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI fósiles incluyen diversas formas del fines del Cretácico el grupo sufrió varanoideos. Terciario Medio de Europa Central. un fuerte declive; en el Terciario Los anguioideos son un grupo hete- Responden al estereotipo de lagar- recuperaron su importancia sólo en rogéneo de lagartos, algunos ápodos to, con una cabeza cónica y cuerpo Sudamérica, con nueve géneros vivos (los ánguidos o ‘viboritas de cristal’), robusto. Presentan escamas, grandes distribuidos entre los tupinambinos otros terrestres (xenosáuridos) y otros en la cabeza y en la región ven- y los teiínos. acuáticos (shinisáuridos). Los más tral, y pequeñas en el dorso. Los primitivos que se conocen son los xantúsidos son pequeños, nocturnos Lagartos anguimorfos dorsetisáuridos, extintos, del Jurá- y vivíparos, de pupilas verticales. Entre los anguimorfos se cuentan los sico y Cretácico de Laurasia. Entre Habitan en desiertos o selvas, pero escamados emparentados con los án- los anguioideos vivos, los ánguidos siempre huyen de la luz. Insectí- guidos o “viboritas de cristal” y los presentan bajo la piel escudos óseos, voros. Algunas especies son parte- cercanos a los varanos o monitores, u osteodermos, rectangulares, excep- nogenéticas. como los grandes mosasaurios ma- to a los costados, donde poseen un INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 61
  9. 9. LACER Y TEID ES OS Y C CO INC TIDOS ID RD IDO S GU OS NA ILI S BE AN DO IS S A NF IGUAN AS GECOS ONES CAMALE M AS MO AGA SA SA UR S IO VARANO S 10. LOS ESCAMADOS han dominado las faunas de reptiles pequeños y medianos del y largos cuellos, así como una cola hemisferio norte desde el Jurásico. En el hemisferio sur escasearon hasta fines del poderosa que les ha permitido sortear Cretácico. Las serpientes son también escamados y deberían aparecer representadas grandes barreras acuáticas. Habitan aquí, pero sus relaciones de parentesco están aún sujetas a debate. Sobre un cráneo de hoy ambientes del Viejo Mundo muy escamado se han marcado en rojo algunas de sus características, como la ausencia de dispares, de las selvas a los desier- tos. El combate ritual bípedo de los la barra temporal inferior, el hueso de articulación mandibular (cuadrado) colgante y la machos precede al cortejo. Ponen en articulación laxa en el techo del cráneo. nidos preparados. Los monstersaurios abarcan nu- pliegue de piel. La tendencia a la vados y con finas puntas de sierra merosos fósiles del Cretácico y los pérdida de los miembros ya se ve en el filo posterior que presentan los actuales helodermátidos, unos la- en los ánguidos más primitivos, los varanoideos hablan de sus hábitos gartos venenosos de Centroamérica gerronotinos y los diploglosinos, y carnívoros. y las regiones desiertas del sur de está plenamente desarrollada en las Se distinguen cuatro grupos: los Norteamérica, entre ellos el llamado formas carnívoras Ophisaurus, An- necrosáuridos, lantanótidos, varáni- “monstruo de Gila”. Reptiles pesados guis y Anniella. Los xenosáuridos, dos y monstersaurios. Los necro- y cubiertos de osteodermos, poseen diurnos y vivíparos, sólo han sobre- sáuridos comprenden lagartos fósiles una cola gruesa y corta, donde alma- vivido en Centroamérica. Los shini- que habitaron Europa, Norteamérica cenan sustancias grasas. Carnívoros, sáuridos, semiacuáticos, se alimentan y Asia entre el Cretácico Superior diurnos y solitarios. de peces y renacuajos. Representan y el Oligoceno. Incluye los géneros Los mosasauroideos comprenden a un grupo basal de anguioideos. Tanto Necrosaurus y Parviderma. Los lan- los mosasáuridos y eguialosáuridos JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI los xenosáuridos como los shinisáuri- tanótidos son lagartos semiacuáticos (Aigialosauridae). Lagartos marinos dos poseen un techo craneano fuerte de Indonesia, de cuerpo alongado, extintos de cráneo mesocinético y y rugoso porque los osteodermos se miembros cortos, ojos pequeños y tamaño mediano a grande; algunos han fusionado con el cráneo. oídos atrofiados. Son ante todo noc- llegan a los diez metros de longitud. Entre los varanoideos se inscri- turnos y ovíparos. Sus miembros han desarrollado am- ben lagartos carnívoros de probable Los varánidos, de dieta preferente- plias paletas natatorias. Sus dientes, origen laurásico. Abundantes en el mente carnívora, alcanzan un tama- acanalados y de robustas bases, han Cretácico Tardío. Por su facilidad ño notable en el varano de Komodo, dejado marcas en las corazas de mu- para la natación y el acercamiento que supera los tres metros. El extinto chos amonites. Los eguialosaurios los de ciertas masas continentales du- Megalania medía seis. En cambio, el preceden temporalmente: hay noticia rante el Terciario, algunos invadieron varano pigmeo (Varanus brevicau- de ellos desde el Jurásico Superior Africa y Australia, regiones de la da) ronda apenas los 20 cm. Los de Europa; el registro fósil de los vieja Gondwana. Los dientes recur- varánidos tienen pequeñas cabezas mosasaurios se restringe al Cretácico 62 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  10. 10. Superior y su extinción parece ha- reducción de sus miembros posterio- vivas; almacenan reservas; degluten llarse ligada a la de los dinosaurios res, oídos atrofiados y ojos cubiertos presas más voluminosas que ellos al final del Cretácico. por una placa. Viven en México e mismos; generan venenos; trepan por Indonesia. No se les conocen fósiles. donde sólo un insecto puede; nadan Gecos: caminar por las paredes Se ha pensado que tanto los dibámi- donde sólo un pez o un cetáceo llega; Los miembros del grupo Gekkota, dos como las anfisbenas estuvieron exhiben colores apagados para mime- o gecos, son lagartos entre peque- cercanos al origen de las serpientes. tizarse con el entorno o los colores ños (3 cm) y grandes (60 cm), ma- Estas constituyen, en lo esencial, más brillantes para atraerse una pare- yormente ovíparos, con distribución un grupo de lagartos sin patas. En ja; cazan a dentelladas o disparan la global, incluidos desiertos y selvas. ellas, la reducción de miembros es lengua; asustan al agresor, presentan Se alimentan de insectos y pequeños extrema y su dispersión por todos batalla o dejan media cola de recuer- vertebrados, presentan reducciones los continentes, excepto las zonas do; preparan una emboscada de horas importantes en los huesos craneanos, muy frías, nos habla de una notable o advierten al agresor con sonidos; ojos grandes de pupilas verticales en plasticidad evolutiva y, sin duda, de y lo mismo son microvertebrados los de hábitos nocturnos o redondas un modelo corporal muy exitoso, con un cráneo de un centímetro que en los escasos diurnos, con párpados que perdura a través de océanos de megavertebrados con cráneos de un móviles o no, y una lengua bifurcada tiempo. metro de largo. o simple. Las variedades arboríco- Si bien hoy la mayoría de los las exhiben un depurado sistema de Plasticidad lepidosaurios posee un tamaño múltiples láminas en los extremos de los lepidosaurios modesto, su número, diversidad e de los dedos que les permiten cami- Los lepidosaurios han mostrado una historia evolutiva los convierten nar sin riesgo por superficies vertica- plasticidad evolutiva notable. Según en componentes fundamentales de les lisas. Estas adaptaciones faltan en el linaje, planean para cazar insectos; los ecosistemas. Están aquí desde las especies más terrestres. Sus colas nadan en busca de peces o algas; antes que los dinosaurios. Figuran funcionan como órganos de reserva. corren a cuatro patas, a dos o carecen en nuestras leyendas y en nuestros Poseen una coloración críptica o lla- de ellas; habitan en islas barridas por sueños y pesadillas. En nuestras ma- mativa. Presentan además una amplia fríos vientos, en desiertos calcinan- nos está disfrutar de su sorprendente diversidad de escamas. tes, sobre los árboles de la selva o en diversidad, entender su evolución y El registro más antiguo de un geco el mundo subterráneo; se alimentan aprender que muchas de sus espe- es el del Hoburogecko, del Cretáci- de plantas, insectos u otros verte- cies, aun de serpientes, nos resultan co Temprano de Mongolia (120 mi- brados; desarrollan complejos com- inmediatamente útiles. En nuestras llones de años). En un principio se portamientos para atraer a su pareja manos está respetar sus hábitats o tomó al escamado primitivo Eichs- o se reproducen por partenogénesis; sojuzgarlos hasta reducir su número taettisaurus, del Jurásico Superior de ponen huevos o paren a sus crías y diversidad al mínimo. Solnhoffen, por un geco, pero hace poco se refutó esa adscripción. Anfisbenas y dibámidos, misterios subterráneos El autor Las anfisbenas, los vulgares “lagar- Sebastián Apesteguía es paleontólogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales, tos-gusano” o “víboras de dos cabe- donde trabaja desde 1988, director del Area de Paleontología del CEBBAD (Fundación zas”, son reptiles ápodos de tamaño Félix de Azara-Universidad Maimónides) y titular de la cátedra de Herpetología de la Universidad CAECE. Ha descubierto varias localidades fosilíferas cretácicas, entre las mediano que viven en los sistemas de que se halla “La Buitrera”. Es autor de 42 artículos científicos y 4 libros de dinosau- túneles que abren. El género Bipes rios para jóvenes. Investiga sobre la evolución de los esfenodontes y de los dinosaurios ha conservado los brazos. En gene- saurópodos. ral, las anfisbenas han reducido su pulmón derecho y sus ojos. Presen- tan cráneos muy consolidados, con Bibliografía complementaria los que excavan la tierra, y grandes EVOLUCIÓN DE LOS LAGARTOS DEL CARIBE. Jonathan B. Losos en INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, dientes con los que cazan lombri- págs. 14-20, mayo 2001. ces. Su cola es corta y el tronco LARGE CRETACEOUS SPHENODONTIAN FROM PATAGONIA PROVIDES INSIGHT INTO LEPIDOSAUR EVO- largo. Se distribuyen por Africa y LUTION IN GONDWANA. Sebastián Apesteguía y Fernando E. Novas en Nature, vol. 425, Sudamérica, con algunas especies en págs. 609-612; 2003. Europa y Norteamérica. El registro AT THE FEET OF THE DINOSAURS: THE EARLY HISTORY AND RADIATION OF LIZARDS. Susan Evans fósil se conserva en sedimentos desde en Biological Reviews, vol. 78, págs. 513-551; 2004. el Terciario Temprano de Europa y AN EARLY LATE CRETACEOUS LIZARD FROM PATAGONIA, ARGENTINA. Sebastián Apesteguía, Norteamérica. Algunos fragmentos Federico L. Agnolín y Gabriel Lio en Comptes Rendus Palevol, vol. 4, n.o 4, págs. 311- de mandíbulas se han hallado tam- 315; 2005. bién en rocas del Cretácico Inferior Las expediciones a La Buitrera fueron financiadas por The Jurassic Foundation, la Agencia de Uzbekistán y Mongolia. Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Argentina), la National Geographic Society, Los dibámidos, lagartos ápodos PaleoGénesis y el Rotary Club. y excavadores, se distinguen por la INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 63

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