Plancton bacteriano
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Cadena de diatomeas

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BACTERIAS, AZUFRE Y CLIMA
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la intensidad luminosa exclusivamente, sobre
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EXTERIOR
9. LA RODOPSINA es una
proteína de membrana que
absorbe fotones por medio de
la molécula de retinal. Se halla
amp...
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Plancton Bacteriano de los Océanos

  1. 1. Plancton bacteriano de los océanos Comenzamos a entender la importancia de este grupo de organismos, que destaca por su abundancia, funciones ecológicas y diversidad José M. González, Carlos Pedrós-Alió y Josep M. Gasol L as bacterias se han considerado a menudo el Mediterráneo. En las regiones polares existe meros seres primitivos, simples y míni- agua líquida por debajo de 0 oC; ello se debe mos. ¿Es cierto? Al tratarse de orga- a la presencia de sal, que reduce el punto de nismos unicelulares, presentan, sin duda, un congelación a –1,8 oC. La mayor parte del tamaño muy reducido. Pero su supuesta sim- volumen oceánico corresponde al mar abierto. plicidad es sólo aparente: su complejidad no se Se trata de un ambiente en apariencia homo- manifiesta en forma de variedad morfológica, géneo, con cierta estratificación de masas de sino a través de una amplia diversidad de es- agua que se mezclan lentamente debido al trategias metabólicas. Proliferan en ambientes flujo de corrientes, circulaciones verticales y cuyas condiciones físico-químicas y fuentes de mareas en zonas costeras. CONC CONCEPTOS BASICOS energía evidencian una llamativa variabilidad. En el medio acuático escasean los nutrien- Tampoco se les cataloga entre los organismos tes. Es un medio oligotrófico. Elementos como Los océanos constituyen primitivos, si atendemos a su facilidad para el nitrógeno, el fósforo y el hierro resultan un extenso ecosistema intercambiar información genética y su notable esenciales para los seres vivos y limitan, por que contiene una biomasa capacidad de adaptación. tanto, la producción oceánica. En la zona más microbiana equiparable a Las bacterias se hallan sometidas a presiones productiva, la superficie, esos nutrientes se en- la de plantas y animales. evolutivas distintas de las que afectan a los cuentran en concentraciones inferiores a 1 gra- El bacterioplancton inclu- eucariotas, de mayor complejidad morfoló- mo por cada 1000 litros. Existen fenómenos, ye una gran diversidad de gica. Se han adaptado a todos los medios. naturales y antropogénicos, que incrementan organismos de los domi- Los océanos forman un vasto espacio en la las concentraciones de nutrientes; pero se trata nios Bacteria y Archaea. biosfera donde las bacterias proliferan y do- de episodios efímeros, dado que el plancton La actividad de estos minan, en número y actividad, sobre otros bacteriano y las algas consumen rápidamente microorganismos resulta organismos. Dada la extensión de los océanos, los nutrientes. Las zonas profundas se hallan esencial para los ciclos las funciones ecológicas de las bacterias que sometidas a una gran presión hidrostática y a biogeoquímicos de la allí medran revisten suma importancia para la temperaturas inferiores a las superficiales. Son biosfera. vida en la Tierra. afóticas (no llega la luz). Al no producirse Los océanos ocupan el 71 por ciento de la la fotosíntesis, la concentración de carbono Merced al estudio de los superficie del planeta. Su profundidad media orgánico es menor que en la superficie. microorganismos en su ambiente natural se han ronda los 4000 metros y la máxima es de Las bacterias oceánicas presentan adapta- descubierto nuevas vías 11.000 metros. La salinidad es elevada (35 gra- ciones para multiplicarse en ese medio, en el metabólicas que se de- mos por litro), básico el pH (entre 8,3 y 8,5) y que se mueven erráticamente, a merced de sarrollan en el ecosistema gélida la temperatura media (4 oC). Por debajo las corrientes de agua. Debido a su número, marino, quizás el de mayor de la zona de acción de la luz solar, la zona diversidad y actividad, el bacterioplancton extensión en la Tierra. fótica, la temperatura fluctúa entre 0 y 5 oC, constituye una pieza fundamental del entra- con la excepción de los mares cerrados como mado biológico oceánico. 76 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
  2. 2. Número y tamaño el interior. Ello reviste suma importancia en 1. EL NUMERO DE BACTERIAS en La parte más productiva de los océanos es un medio tan diluido en nutrientes como los océanos es de alrededor de la zona fótica, donde penetra la luz solar: es el océano. 1029, un número tan elevado que hasta unos 200 metros de profundidad. La Por debajo de la zona fótica, la concen- resulta inconcebible. cantidad media de bacterias en la zona fótica tración de microorganismos cae a 100.000 es de 500.000 por centímetro cúbico, cifra por centímetro cúbico. En algunas regiones elevada si tenemos en cuenta la escasez de superficiales con escaso aporte de nutrientes la nutrientes orgánicos e inorgánicos. Su tamaño concentración de microorganismos disminuye oscila entre 0,2 y 2 micrometros (Escherichia también (100.000 por centímetro cúbico). coli presenta un tamaño de varios microme- En determinadas condiciones, la cantidad tros). Las bacterias heterótrofas (que consu- de microorganismos es superior. Cuando se men materia orgánica) no suelen ser mayores producen proliferaciones de algas unicelulares que 0,8 micrometros. El tamaño reducido (un fenómeno frecuente en regiones coste- constituye una ventaja porque, para una es- ras), el número medio de bacterias supera el INVESTIGACION Y CIENCIA fera de naturaleza cualquiera, la proporción millón por centímetro cúbico. En los mares entre la superficie y el volumen es mayor y las regiones costeras con un intercambio cuando menor es el tamaño. En las bacterias, limitado con el agua oceánica, como algunas una mayor superficie en relación con el vo- zonas del Mediterráneo, la abundancia de lumen optimiza el flujo de nutrientes hacia bacterias es superior. INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 77
  3. 3. Cadena de diatomeas Bacteria tabólica y fisiológica. El plancton bacteriano cumple múltiples funciones biológicas. Resulta Cianobacteria sorprendente su capacidad para proliferar a ba- jas temperaturas (incluso a 0 oC), concentracio- nes salinas elevadas y escasez de nutrientes. Los medios de cultivo que suelen utilizarse en el laboratorio contienen una concentración Diatomea de carbono orgánico más de 1000 veces su- perior a la del medio natural. Escherichia coli crece en el laboratorio a temperaturas “con- fortables” (unos 37 oC) y concentraciones ele- Flagelado vadas de nutrientes; en condiciones óptimas, se divide cada 20 minutos. Los microorganismos oceánicos, debido quizás a su adaptación a los medios oligo- 2. PLANCTON MICROBIANO en Otro de los fenómenos naturales que tróficos, no crecen en los medios artificiales el océano. Las bacterias que no incrementan la concentración local de nu- del laboratorio (se recupera menos del 1 por fotosintetizan se tiñen de azul trientes son los afloramientos: movimientos ciento de las bacterias de la muestra). En su con 4’,6’-diamidino-2-fenilindol verticales de agua desde las profundidades. El ambiente natural, las bacterias tardan horas o o DAPI. Las cianobacterias movimiento de las aguas arrastra nutrientes días en dividirse, lo que explica la dificultad fotosintéticas se ven rojas, minerales que no tardan en ser consumidos de su investigación. debido a la fluorescencia de la por el plancton bacteriano (fotosintético y Durante su crecimiento, los microorganis- clorofila cuando se les ilumina heterótrofo) y por las algas. Las zonas de gran mos oxidan la materia orgánica de su medio con luz azul. Algunos protozoos, actividad pesquera suelen coincidir con regio- con la liberación de CO2. Más del 95 por flagelados, destacan por su nes de afloramiento, en donde la actividad ciento de la respiración que tiene lugar en tamaño ligeramente superior al fotosintética es más intensa y la densidad de el agua de mar se debe a la actividad de los de las bacterias. A la izquierda, bacterioplancton es superior debido al aporte microorganismos. Pero existe otro destino para una cadena de diatomeas; a la vertical de nutrientes. la materia orgánica disuelta. Merced a la acti- derecha, una diatomea solitaria. La cantidad de bacterias que contiene el vidad de los microorganismos acuáticos, que Se distinguen por la morfología y la presencia de clorofila. cuerpo humano nos resulta casi inconcebible metabolizan compuestos que otros seres vivos (∼1014 bacterias). El número total de bacterias no utilizan, parte de la materia orgánica di- que viven en los océanos es mayor todavía. suelta se transfiere a escalones superiores de la Teniendo en cuenta que los océanos ocupan cadena trófica. La teoría de la reutilización de un total de 1,5 × 109 km3, se estima que el nú- la materia orgánica (el “bucle microbiano”) fue mero de microorganismos del bacterioplancton propuesta por Lawrence Pomeroy en 1974. marino ronda los 1029. Esa cifra corresponde El modelo clásico de la cadena trófica (an- a una biomasa equivalente a la biomasa total terior a la teoría de Pomeroy) no entrañaba de algas marinas; es mayor que la de los peces mayor complejidad. En su marco, la energía y mamíferos del medio oceánico. La propor- lumínica daba lugar al crecimiento de mi- ción de biomasa bacterioplanctónica respecto croorganismos fotosintéticos, que nutrían al del total es mayor en regiones oligotróficas o zooplancton, que a su vez alimentaba a los zonas afóticas, donde alcanza valores de entre peces. La función de las bacterias se limitaba un 70 y un 80 por ciento. a la mineralización de los desechos produci- Esa biomasa microbiana tan abundante ha dos por el resto de los miembros de la cade- pasado inadvertida a lo largo de la historia. na trófica; su contribución a la productividad Dado que su tamaño es del orden de la lon- total de los océanos era, por tanto, mínima. gitud de onda de la luz visible, el plancton Según Pomeroy, aunque parte de la materia bacteriano resulta casi invisible al microscopio orgánica se pierda en forma de CO2, la ma- óptico. Hace más de tres siglos, Antonie van teria orgánica que utiliza el bacterioplancton Leeuwenhoek observó “animálculos” en mues- entra de nuevo en la cadena trófica, pues las tras de agua de mar mediante un microscopio bacterias la transforman en nutrientes para rudimentario. Sin embargo, hasta los años otros miembros de la misma. Asimismo, las setenta del siglo pasado no empezaron los re- bacterias ponen a disposición del resto de los cuentos directos de bacterioplancton, mediante organismos oceánicos otros nutrientes: nitróge- tinciones basadas en la unión de colorantes no, azufre, fosfato y hierro como consecuencia fluorescentes a los ácidos nucleicos. de la mineralización de los compuestos orgá- nicos que los contienen. MINERVA ESPINO Actividad biológica Las fuentes de carbono que sustentan la La importancia de la biomasa bacterioplanc- biomasa microbiana oceánica suelen ser locales. tónica estriba en su diversidad genética, me- Tales fuentes dependen de la fijación de CO2 78 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
  4. 4. atmosférico, debido a la actividad de las bac- partículas que sedimentan poco a poco hacia terias fotosintéticas y las algas unicelulares. Sin el fondo del mar. El carbono orgánico de la embargo, para que se produzca la fijación de superficie se consume lentamente en su viaje CO2, se requiere el aporte de otros nutrientes. hacia el sedimento. El hierro y el fosfato provienen de la atmósfera; su concentración en la superficie del mar es Diversidad genética extremadamente baja. El nitrógeno se requie- Las bacterias se presentan en cuatro formas re en mayor concentración que los otros dos simples, visibles a través del microscopio: esfé- elementos. Después del carbono, el nitrógeno ricas (cocos), alargadas (bacilos), en forma de es el elemento de mayor importancia para los coma (vibrios) y espirales (espirilos). Pero esa organismos. El peso seco de una célula suele variedad morfológica no basta para la clasifi- contener un 12 por ciento en nitrógeno. cación taxonómica. A diferencia de las plantas De todos los seres vivos, sólo las bacterias y los animales, las especies de bacterioplancton cuentan con la maquinaria enzimática nece- no se distinguen por sus rasgos morfológi- saria para transformar el nitrógeno atmosfé- cos. Durante muchos años, las comunidades rico (N2) en nitrógeno utilizable en forma de bacterianas se han descrito mediante técnicas grupos amino (NH3), tal como se encuentra tradicionales de cultivo en el laboratorio. No en los aminoácidos de las proteínas. Existen es fácil, sin embargo, obtener cultivos repre- bacterias fijadoras del nitrógeno terrestres en sentativos del número y la diversidad de las simbiosis con leguminosas y bacterias nitrofija- bacterias en las muestras originales. doras de vida libre. Ciertas bacterias oceánicas En los años ochenta del siglo pasado se fotosintéticas (las del género Trichodesmium, desarrollaron nuevas técnicas de clasificación por ejemplo) presentan la capacidad de fijar basadas en el análisis molecular. A partir de nitrógeno atmosférico. la secuenciación de ácidos nucleicos y proteí- La vida en el océano depende en grado nas, se realizó una clasificación evolutiva de FORMAS BACTERIANAS sumo de la actividad nitrofijadora del planc- los microorganismos que se habían cultivado ton bacteriano, por la sencilla razón de que hasta entonces. El parámetro de referencia más A través del microscopio se el nitrógeno resulta imprescindible para llevar utilizado era el gen codificador de una de las distinguen bacterias esféricas, alargadas, en forma de coma a cabo la fotosíntesis, la base de la cadena tres moléculas de ARN ribosómico: el ARN y espirales. Corresponden a las trófica oceánica. Expresado de otra manera, ribosómico 16S. Se trata de un gen universal, cuatro formas bacterianas básicas: la disponibilidad de nitrógeno constituye un presente en todos los organismos. factor clave para la regulación de la produc- A partir de la secuencia del gen en cues- tividad biológica de los océanos. tión se obtiene una “etiqueta” que facilita la ESPIRILOS Además del nitrógeno, los organismos re- comparación evolutiva entre seres vivos. Cons- quieren hierro y fósforo. La ausencia o escasez ta de una palabra de unos 1500 caracteres, de esos nutrientes limita la productividad. El con sólo cuatro letras (A, T, G y C), que se mar Mediterráneo es pobre en fósforo, en corresponden con las bases de la cadena de comparación con el nitrógeno y el hierro. La ADN (adenina, timina, guanina y citosina). disponibilidad de hierro determina la compo- Ese método de clasificación ha arrojado luz BACILOS BA sición y el tamaño de algunas comunidades sobre la evolución de los microorganismos y bacterianas. La mayor parte del hierro y fósforo ha posibilitado el estudio de los mismos en que hay en el mar abierto procede del polvo su ambiente natural. atmosférico en deposición; en menor grado, La descripción molecular de comunidades proviene también de afloramientos (corrien- bacterioplanctónicas se basa, pues, en la extrac- tes ascendentes). Pero no todas las regiones ción directa de ADN. Se amplifica y clona el oceánicas se ven afectadas por las deposiciones ácido nucleico y se secuencian genes que sirven atmosféricas. Además, el hierro es poco soluble de cronómetros moleculares, como el ARNr en agua salada y se combina con partículas 16S. Las secuencias obtenidas se comparan con que acaban precipitando en el fondo oceánico; las secuencias de organismos ya cultivados. VIBRIOS S se encuentra en cantidades casi indetectables, Adelantados de ese método fueron Norman con concentraciones de sólo varios picogramos Pace y sus colaboradores, de la Universidad (10–9 gramos) por centímetro cúbico de agua. de Indiana. A principios de los noventa ana- Las bacterias crecen también en medios con lizaron una serie de clones procedentes del escasez de hierro; lo consiguen mediante la bacterioplancton oceánico. La mayoría de las síntesis de compuestos con afinidad por este secuencias obtenidas guardaban poca seme- metal (sideróforos), que lo capturan y lo trans- janza con las de los organismos cultivados portan hacia el interior de las células. hasta entonces. Otros estudios con muestras COCOS En las zonas de mayor profundidad, lejos ambientales diversas demostraron que la mayo- de la luz solar y las deposiciones atmosféri- ría de las bacterias no eran cultivables con los cas, el bacterioplancton vive a expensas de las medios habituales del laboratorio. Sin duda, INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 79
  5. 5. la aplicación de nuevos métodos de análisis geno en las zonas profundas, pues el oxígeno génico habría de traer a primer plano la exis- atmosférico no se disuelve en el agua de mar tencia de numerosas especies bacterianas que con la misma celeridad con que se consume. desconocemos. Ante tal descenso en la concentración de oxíge- — Según los estudios genéticos, el bacterio- no, las bacterias respiran NO3 . Si el producto plancton está dominado por grupos evoluti- de la respiración del oxígeno es agua, el del — vamente divergentes. Varios de ellos se han consumo de NO3 es gas nitrógeno (N2), que resistido al cultivo en el laboratorio (los medios escapa a la atmósfera, con lo que el medio ricos inhiben el crecimiento de la mayoría de marino se empobrece en dicho nutriente. 2 μm las bacterias marinas). Y sin cultivo no hay Los microorganismos desarrollan una fun- forma de abordar la clasificación y la carac- ción fundamental en la mayoría de los ciclos terización bioquímica, morfológica y genética. biogeoquímicos del medio acuático; sobre A través del cultivo se determinan las funcio- todo, los ciclos del carbono, el nitrógeno y nes ecológicas y la participación en los ciclos el azufre. Existen otros elementos de interés, biogeoquímicos o ciclos de los elementos. como ciertos metales pesados (hierro, man- En los últimos cinco años, la descripción ganeso, cromo, plomo, cobre, níquel, mer- de los componentes del bacterioplancton, de curio, etcétera), que en algunas fases de su su fisiología y metabolismo, ha sufrido una ciclo biogeoquímico resultan contaminantes; revolución debido al desarrollo de las técnicas los microorganismos poseen la maquinaria en- 2 μm de secuenciación metagenómica. En lugar de zimática necesaria para transformarlos. secuenciar un único gen (el ARNr 16S, por ejemplo), la secuenciación metagenómica se Azufre y clima basa en la extracción de todo el ADN de mues- Una de las fases del ciclo del azufre es orgánica. tras ambientales, sin ningún paso intermedio. Nos referimos a la que protagoniza el sulfuro Una vez purificado, se secuencian al azar un de dimetilo (DMS), la principal forma de gran número de fragmentos que incluirán to- intercambio de azufre entre los océanos y la dos los genes de todos los microorganismos atmósfera. En buena parte, el olor a mar se presentes en la muestra. El análisis de esas debe al DMS presente en el aire. Escapan a la secuencias arroja luz sobre la extraordinaria atmósfera unos 100 millones de toneladas de diversidad de proteínas y funciones metabó- azufre (en forma de DMS) al año. Un tercio 2 μm licas del bacterioplancton. de esa cantidad se origina, mediante proce- sos biológicos, en los océanos. Cierta fracción Ciclos de los elementos procede de la actividad volcánica. La mayor Los organismos complejos divergen entre sí en parte tiene un origen antropogénico, aunque morfología y comportamiento. En las bacterias, al limitarse a los continentes, su impacto en la diversidad concierne, sobre todo, al metabo- los océanos es menor. lismo y a la fisiología. Sólo las bacterias utilizan El DMS se origina por descomposición enzi- el nitrógeno atmosférico para su crecimiento. mática del dimetilsulfoniopropionato (DMSP). Obtienen energía también de compuestos inor- El DMSP es uno de los compuestos orgánicos gánicos: ciertos gases (hidrógeno, monóxido simples más abundantes en los océanos. Debido de carbono y sulfuro de hidrógeno) y metales a sus propiedades higroscópicas, opera a modo 2 μm (hierro y manganeso). Las bacterias producen de regulador osmótico: las algas unicelulares metano (CH4). En condiciones anóxicas, cier- del fitoplancton sintetizan y acumulan DMSP — tas bacterias respiran nitrato (NO3 ) y emiten para contrarrestar el efecto de la sal del agua 3. PLANCTON BACTERIANO DEL entonces otro gas de efecto invernadero, el de mar. El contenido de DMSP puede llegar PACIFICO. Las bacterias de estas óxido nitroso (N2O). Estos son sólo algunos al 10 por ciento del carbono total de la célula cuatro micrografías electrónicas quedaron retenidas en filtros ejemplos del repertorio metabólico bacteriano. y al 75 por ciento del azufre que compone con un tamaño de poro de Las transformaciones biogeoquímicas —mu- la biomasa algal. Las algas liberan DMSP al 0,2 micrometros (μm). Aunque chas de ellas exclusivas de las bacterias— son de medio durante la lisis por senescencia o cuando presentan rasgos morfológicos vital importancia para los ciclos de los elemen- son ingeridas por el zooplancton. Las bacterias diferentes, éstos no bastan para tos en la biosfera. Sin esas transformaciones, lo metabolizan para obtener energía y carbo- la identificación taxonómica. impulsadas por los microorganismos, la vida no. Liberan entonces DMS, un compuesto SOCIEDAD AMERICANA DE MICROBIOLOGIA dejaría de existir en la Tierra. muy volátil que escapa a la atmósfera, donde La función de los microorganismos empezó participa en la regulación del clima. a considerarse en la época de Louis Pasteur, En la atmósfera el DMS es oxidado por la quien sugirió su participación en las transfor- radiación ultravioleta; se forman aerosoles de maciones de la materia. A pesar del tamaño sulfato que condensan la humedad e incre- mínimo de las bacterias marinas, su actividad mentan así la densidad de las nubes. Dado reviste máximo interés. Su respiración provoca que las nubes limitan la cantidad de radiación una disminución de la concentración del oxí- que llega a la superficie terrestre, provocan 80 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
  6. 6. BACTERIAS, AZUFRE Y CLIMA Las bacterias de los océanos participan en la regulación del clima mediante la liberación a la atmósfera de compuestos de azufre que favorecen la formación de nubes. 4 Al limitar la cantidad de radiación que llega a la superficie terrestre, las nubes provocan una disminución de la temperatura. Así, el DMS atenúa AEROSOLES 3 La radiación ultravioleta oxi- da el DMS. Los aerosoles de DE SULFATO sulfato resultantes condensan la el efecto invernadero. Asimismo, se reduce la luz que humedad, lo que incrementa la recibe el fitoplancton, con lo que se limita la síntesis densidad de las nubes. de DMSP. El ciclo del azufre se halla, pues, sometido a un mecanismo de retroalimentación. DMS CH3 S CH3 2 Las bacterias oceánicas metabolizan el DMSP. Parte del mismo se utiliza como fuente de carbono y energía; otra parte BACTERIAS escapa a la atmósfera en forma de sulfuro de dimetilo (DMS). CH3 Pero para las bacterias de DMSP FITOPLANCTON DMSP constituye también una fuente CH3 S+ CH2 CH2 COO– de azufre, así que regulan la cantidad de DMS que liberan a la atmósfera según sus 1 El ciclo comienza con el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), uno de los compuestos simples más abundantes de los océanos. Al estar dotado de una carga positiva y otra negativa, este compuesto necesidades de azufre. muestra una notable higroscopicidad. Las algas unicelulares del fitoplancton sintetizan y acumulan DMSP para regular la presión osmótica; durante la lisis por senescencia o cuando son ingeridas por el zooplancton, liberan DMSP al medio. una disminución de la temperatura. Se estima del 10 por ciento del carbono que las bacterias que, en ausencia DMS, la temperatura de la oceánicas consumen en la zona fótica. atmósfera sería de 3 a 4 oC superior. El DMS En una segunda vía, el DMSP sirve a la atenúa, por tanto, el efecto invernadero. De bacteria como una fuente de azufre. El DMSP ahí el interés en conocer los factores que re- se encuentra en concentraciones 1000 veces 4. PLANCTON BACTERIANO gulan la concentración atmosférica de DMS. inferiores a las del sulfato (SO4 —), uno de 2 incubado en presencia de DMSP La concentración de DMSP varía según la los principales iones del agua de mar. Sin radioactivo y teñido con DAPI JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL (fotografía del plancton) posición geográfica, la estación del año y la embargo, las bacterias prefieren el azufre del (azul claro). La presencia de gra- frecuencia de eventos efímeros como la pro- DMSP al del sulfato. El motivo de esa prefe- nos de plata expuestos (coronas liferación de algas unicelulares. El ciclo del rencia guarda relación con la importancia del oscuras) alrededor de la mayo- ría de las células demuestra la azufre se halla sometido a un mecanismo de ahorro energético en un ambiente donde las actividad de las mismas. retroalimentación: la liberación de DMS a la fuentes de carbono son limitadas. En el mar, atmósfera provoca el aumento de la densidad las fuentes de energía son tan escasas, que el de las nubes, con lo que disminuye la luz que plancton bacteriano necesita aprovecharlas al recibe el fitoplancton y se limita, por tanto, máximo. El metabolismo del sulfato impli- la síntesis de DMSP. ca la transformación del mismo en sulfuro Las bacterias también regulan la cantidad de hidrógeno (H2S); conlleva, pues, un gas- de DMS que se libera a la atmósfera. Existen to energético notable. La incorporación del dos vías para la transformación del DMSP. En DMSP, en cambio, requiere sólo la escisión de una primera vía se forma DMS, que escapa a la la molécula (un coste energético menor que atmósfera provocando el efecto climático men- la reducción de SO4 — a H2S). La preferencia 2 cionado. La célula utiliza parte del DMSP como del DMSP frente al sulfato responde, pues, a fuente de carbono; el DMSP supone alrededor motivos energéticos para la célula. INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 81
  7. 7. clon SAR11 clon SAR220 Aloja en su citoplasma vacuolas de gas que le Pelagibacter ubique clon SAR116 facilitan la flotación y, por tanto, la perma- clon SAR89 Parvularcula nencia en las capas altas (zona fótica). Amplia- clon SAR86 mente distribuida por los océanos, sobre todo B5-6 en regiones tropicales y subtropicales, prolifera LFR Octadecabacter antarcticus clon NAC11-7 hasta formar extensas manchas en la superficie, HTCC2080 GMD21D01 de entre 10 y 100 kilómetros de diámetro. Pseudoalteromonas luteoviolacea Roseobacter Silicibacter pomeroyi Estas manchas perduran varias semanas hasta GMDsbM1 que se agotan los nutrientes o sufren la agre- Alteromonas macleodii sión de la radiación ultravioleta. Trichodesmium puede utilizar también N2 en su metabolismo. Contribuye así al aporte de nitrógeno a la zona fótica. Transforma el clon SAR324 nitrógeno en compuestos asimilables por otros integrantes del bacterioplancton y por las algas clon SAR432 que no tienen la capacidad de fijar N2. Ese nitrógeno se introduce entonces en la cadena trófica, ya que Trichodesmium se encuentra en clon SAR202 la base de la cadena trófica. Buena parte del Synechococcus Prochlorococcus nitrógeno utilizable por el bacterioplancton, fitoplancton, zooplancton y otros componentes de la cadena trófica proviene de la actividad Polaribacter filamentus nitrofijadora de bacterias como Trichodesmium. Croceibacter atlanticus El nitrógeno así fijado supera el nitrógeno que llega a los océanos a través de los ríos. 5. ARBOL FILOGENETICO que recoge algunas especies de bacterias cultivadas y clones clon de arquea oceánica Bacterioplancton heterótrofo obtenidos de muestras de Se estima que entre el 10 y el 20 por ciento de ADN oceánico. Los nombres en las bacterias oceánicas heterotróficas pertenecen cursiva corresponden a especies Bacterioplancton fotosintético al género Roseobacter. Se trata de uno de los descritas; otros corresponden Los océanos consumen CO2, el principal gas componentes más activos del plancton bacte- a bacterias que se han aislado de efecto invernadero. La fijación de CO2 en riano: transforma compuestos como el DMSP pero que no se han clasificado los océanos se debe a la actividad de las bac- y obtiene energía de varias fuentes. A diferen- todavía. terias fotosintéticas y a las algas unicelulares. cia de otros grupos, Roseobacter sí se cultiva La fijación de CO2 y formación de O2 en en el laboratorio. Ello ha facilitado el estudio los océanos supone la mitad de la fotosín- de los mecanismos que adoptan las bacterias tesis del planeta. Las bacterias fotosintéticas oceánicas para sobrevivir y proliferar, así como fijan el CO2 como las plantas: lo convierten, la comprensión del modo en que su actividad mediante luz solar, en materia orgánica. Los influye en los ciclos de los elementos. factores que afectan al crecimiento de ese tipo Hay miembros del grupo Roseobacter que de microorganismos acuáticos influyen, por poseen pigmentos para la captación de la luz, tanto, en el flujo de CO2. sobre todo carotenoides y bacterioclorofila a. La fotosíntesis bacteriana se debe, sobre Aunque no son organismos fotosintéticos (no todo, a los géneros Synechococcus, Prochloro- fijan CO2 en su metabolismo), tal peculiaridad coccus y Trichodesmium. A las bacterias foto- les supone una ventaja para competir con otros sintéticas oxigénicas se les denomina también microorganismos que carecen de pigmentos. cianobacterias. Synechococcus es una bacteria Al servirse de la energía lumínica, consumen esférica de unos 0,9 micrometros de diáme- una cantidad inferior de materia orgánica y, Los autores tro. Prochlorococcus también es esférica, pero por tanto, permanece en sus células una pro- JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL José M. González trabaja en su diámetro mide sólo 0,6 micrometros; se porción mayor de carbono. Utilizan la luz y el departamento de microbio- trata del organismo fotosintético conocido la materia orgánica de forma simultánea para logía y biología celular de la de menor tamaño y el que alcanza mayores generar ATP; resisten períodos de tiempo más Universidad de La Laguna. Se densidades (hasta 100.000 células por centí- largos en ausencia de nutrientes y presencia dedica a la ecología, taxonomía, sistemática molecular y genómica metro cúbico). Debe su éxito a la capacidad de luz, que en ausencia de luz. bacteriana. Obtuvo su doctorado de crecer en condiciones variables de luz y En las bacterias del género Roseobacter en la Universidad de Georgia. profundidad. hallamos una concentración de pigmentos Carlos Pedrós-Alió y Josep Trichodesmium corresponde a una bacteria menor que en los organismos fotosintéticos. M. Gasol desarrollan su labor en el Instituto de Ciencias del filamentosa; mide entre 0,5 y 4 micrometros. Se explica por su metabolismo, más versátil: Mar del CSIC en Barcelona. Se advierte a simple vista, debido a que forma utilizan también fuentes de energía orgánicas. pequeñas colonias o agregados en suspensión. Los organismos fotosintéticos dependen de 82 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
  8. 8. la intensidad luminosa exclusivamente, sobre todo en el medio oceánico, donde se produce un movimiento vertical continuo. Los microorganismos dotados de un meta- bolismo mixto, en cambio, no están tan con- 6. LAS CELULAS de Trichodesmium dicionados por los ciclos diurnos de intensidad se agregan en filamentos que se luminosa, estratificación, profundidad o la lon- observan a simple vista (×1000). gitud de onda de la radiación. La capacidad de combinar respiración y captación de luz les convierte en unos microorganismos muy eficientes, mejor adaptados para aprovechar las escasas fuentes de carbono que se hallan disuel- tas en el medio marino. Los microorganismos con metabolismo mixto se descubrieron hace 7. CULTIVO de Prochlorococcus, más de tres decenios. Pero hasta el año 2000 probablemente el microorganis- no empezó a cuantificarse la contribución en mo fotosintético oceánico más el ambiente oceánico de ese mecanismo de abundante. Las zonas más os- captación de energía luminosa. curas corresponden a membra- Roseobacter obtiene también energía me- 500 nm nas que contienen pigmentos diante la oxidación del monóxido de carbo- fotosintéticos. no (CO), en un proceso que libera CO2. El CO es un gas de efecto invernadero; se forma en la combustión incompleta de carburantes (origen antropogénico) y en la descomposi- ción de materia orgánica disuelta por efecto de la radiación ultravioleta sobre la superficie oceánica. La capacidad para metabolizar CO se halla poco extendida en otros grupos de bacterias, marinas y terrestres. Además del CO, Roseobacter oxida también compuestos inorgánicos de azufre, como H2S o el ion sulfito (SO3 —); ambos se generan a 2 8. BACTERIA del género partir de la degradación de compuestos orgáni- Roseobacter. Aunque no es cos de azufre (DMSP) o se obtienen de fuentes fotosintética, posee pigmentos de azufre inorgánico (sedimentos marinos o para captar la luz. Metaboliza zonas anaeróbicas en las partículas en suspen- también monóxido de carbono sión). La capacidad de obtener energía a partir y compuestos inorgánicos de de tantas fuentes (luz, materia orgánica, CO, azufre. compuestos inorgánicos de azufre) constituye JOHN PATCHETT, UNIVERSIDAD DE WARWICK Y MARK SCHNEEGURT, UNIVERSIDAD ESTATAL DE WICHITA (arriba); una gran ventaja para Roseobacter, puesto que los vertebrados, incluidos los humanos. Es la NATURE PUBLISHING GROUP (centro); JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL (abajo) le permite aprovechar recursos de los que otros responsable de que el ojo humano detecte las seres vivos no pueden beneficiarse. distintas longitudes de onda que se correspon- Los Bacteroidetes corresponden a otro de den con los colores. La rodopsina contiene en los grupos abundantes en el océano. Muchos su interior una pequeña molécula, el retinal, un de ellos tienen la capacidad de degradar com- derivado de la vitamina A; cuando éste absorbe puestos poliméricos como la quitina, el almi- un fotón, se producen cambios configuracio- dón o la celulosa. Algunos, además, se benefi- nales en el retinal y en la proteína. cian de la luz de forma similar a Roseobacter; En las bacterias marinas la rodopsina de- utilizan para ello una proteína denominada sarrolla una función completamente distinta. rodopsina. Los cambios configuracionales forman parte Siempre se había pensado que los microor- de un ciclo de transferencia de energía en ganismos marinos absorbían la energía de la el interior de la rodopsina que dura apenas luz sobre todo por medio de la clorofila. Sin 15 milisegundos y resulta en la transferencia embargo, estudios metagenómicos que comen- de protones al exterior de la célula bacteria- zaron en el año 2000 demuestran que uno de na. Esta energía en forma de gradiente de los pigmentos más abundantes que absorben la protones se transforma luego en energía bio- luz en la superficie de los océanos es la rodop- química (ATP). sina. Esta proteína de la membrana celular se Las arqueas y el grupo SAR11 corresponden halla ampliamente extendida en la naturaleza: a otros de los componentes más abundantes del se encuentra en las bacterias y en la retina de bacterioplancton. Estos microorganismos, sin INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 83
  9. 9. EXTERIOR 9. LA RODOPSINA es una proteína de membrana que absorbe fotones por medio de la molécula de retinal. Se halla ampliamente extendida en la naturaleza: se encuentra en las bacterias y en la retina de los vertebrados. En los humanos, es la responsable de que nuestro ojo detecte las distintas longi- Retinal tudes de onda que se corres- ponden con los colores. En las bacterias, los cambios confor- macionales del retinal resultan ATPasa en el bombeo de protones (H+) al exterior de la célula; el gra- ADP+Pi ATP Rodopsina diente de protones resultante se convierte por fin en energía bioquímica (ATP). CITOPLASMA embargo, nos retrotraen a un mundo micro- técnicas isotópicas, demuestran que incorporan biano apenas explorado. SAR11 se descubrió, aminoácidos y carbono inorgánico. La fijación en 1990, en el mar de los Sargazos, que le de CO2 reviste especial interés porque afec- da nombre. En las aguas someras, constituye ta al ciclo global del carbono. Dado que no alrededor de un tercio del plancton bacteria- dependen de la intensidad de la luz, podrían no; abunda menos en las profundidades. La mantenerse activas hasta las zonas más pro- densidad de SAR11 guarda relación con los fundas del océano, a diferencia de las bacterias Bibliografía ciclos estacionales y con la concentración de fotosintéticas. Se trata de uno de los grupos de complementaria materia orgánica disuelta; participa en el ciclo microorganismos marinos más abundantes; su PROKARYOTES: THE UNSEEN del carbono, que afecta a la concentración capacidad fijadora del CO2 tiene repercusión MAJORITY. W. B. Whitman, atmosférica de CO2. en las condiciones del océano. D. C. Coleman y W. J. Wiebe En 2002 se consiguieron los primeros cul- en Proceedings of the National Academy of Sciences of the tivos de SAR11, en medios que simulaban la Perspectivas United States of America, vol. escasez de nutrientes del océano. Las células Cada uno de los grupos mencionados (entre 95, págs. 6578-6583; 1998. de SAR11 así cultivadas presentan forma de ellos Roseobacter, Bacteroidetes, SAR11, ar- vibrio; no miden más de 1 micrometro de queas y bacterias fotosintéticas) comprende ENVIRONMENTAL DIVERSITY OF largo y 0,2 micrometros de diámetro. Tardan una rica diversidad de microorganismos que BACTERIA AND ARCHAEA . E. De- Long y N. R. Pace en Systematic unos días en dividirse (un tiempo de genera- comparten características y evidencian parti- Biology, vol. 50, págs. 470-478; ción semejante al del bacterioplancton en el cularidades que definen uno o varios nichos 2001. medio natural). Parece que su crecimiento no ecológicos. El estudio de la diversidad, la dis- se ve afectado por la luz solar; deben de obte- tribución temporal y espacial de las comuni- GENOME SEQUENCE OF SILICI- ner la energía a partir de la materia orgánica dades y de su actividad no puede liberarse del BACTER POMEROYI REVEALS ADAPTATIONS TO THE MARINE disuelta. Dadas la procedencia y ubicuidad sesgo que supone la limitación de las muestras: ENVIRONMENT. M. A. Moran et de esa especie, se le ha dado el nombre de se han examinado sólo los microorganismos al. en Nature, vol. 432, págs. Pelagibacter ubique. que crecen en las condiciones artificiales del 910-913; 2004. Las arqueas se descubrieron en el plancton laboratorio. marino en 1992. A diferencia de SAR11, aún Con todo, en el último decenio se han ENVIRONMENTAL GENOME SHOTGUN SEQUENCING OF THE hoy en día las arqueas marinas no se han culti- estudiado algunos microorganismos en su vado en el laboratorio. Todas las arqueas que se ambiente natural (in situ), con técnicas de JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL SARGASSO SEA . J. C. Venter et al. en Science, vol. 304, págs. han cultivado proceden de ambientes someti- manipulación de ácidos nucleicos. Los resul- 66-74; 2004. dos a condiciones extremas: temperaturas altas tados sugieren la existencia de un universo (por encima de los 100 oC) y concentraciones de microorganismos todavía por conocer. La GENOME ANALYSIS OF THE PROTEORHODOPSIN-CONTAINING salinas elevadas (mayor que la del océano). aplicación de nuevas técnicas de estudio (uso MARINE BACTERIUM POLARIBAC- Algunas son arqueas anaerobias; generan me- de isótopos, de sustancias inhibidoras de de- TER SP. MED152 (FLAVOBACTERIA). tano como producto de su metabolismo. Su terminadas actividades de los ciclos de los González et al. En Proceedings presencia en la columna de agua se detecta sólo elementos, medidas in situ de la actividad de of the National Academy of por métodos indirectos, como la amplificación ciertas enzimas y del flujo de los elementos, Sciences of the United States of America, vol. 105, págs. 8724- y secuenciación de clones. bioensayos, medición de la expresión génica, 8729; 2008. Seguimos sin conocer la función de las ar- etcétera) ha arrojado luz sobre la función eco- queas. Investigaciones recientes, apoyadas en lógica del bacterioplancton oceánico. 84 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

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