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DIEGO A. GIRALDO, OD, MSc
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EL CÓDIGO VISUAL DEL CEREBRO
Por: Diego A. Giraldo G., OD, MSc.
COPYRIGHT © 2015
Documento de distribución gratuita y pa...
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CONTENIDO PÁGINA
-Introducción al trabajo de David Marr………………………………………………………………………………6
-Referencias………………………………………………………...
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CAPÍTULO 6
NEURONAS SENSIBLES A LA DISPARIDAD Y CONTRALATERALIZACIÓN FUNCIONAL DEL
CEREBRO: BASES DE UN CEREBRO AL REVÉS...
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-localización de las zonas de procesamiento facial…………………………………………………………113
-Etiología de la Prosopagnosia……………………………………...
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INTRODUCCIÓN AL TRABAJO DE DAVID MARR
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Aún recuerdo como si fuera ayer (estamos hablando de 1993), cuando solíamos recorrer las calles
de Bogotá después de cla...
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REFERENCIAS
1- Marr D. (1982) Vision: -A Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Vis...
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CAPÍTULO 1
TODO EMPEZÓ CON UN SENCILLO
EXPERIMENTO PSICOFÍSICO
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TODO EMPEZÓ CON UN SENCILLO EXPERIMENTO
PSICOFÍSICO
Desde adolescente, me intrigaba saber el porqué de la profundidad q...
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EXPERIMENTO PSICOFÍSICO No.1 (Figura No.2)
- Par estereoscópico de una escena natural, nótese la facilidad con la que s...
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- Éste es un par estéreo imposible de fusionar para el Cerebro, nótese que no es posible controlar la fijación, ni los
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valor negativo sólo se empareja con un borde de valor negativo (aún siguen siendo de igual
polaridad). No obstante, un ...
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Figura No.4. Codificación de bordes extraídos mediante un operador Laplaciano de la imagen izquierda de los pares
ester...
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El anterior experimento, fue publicado en la revista de la Fundación Universitaria del área Andina,
Visión Andina, hace...
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CAPÍTULO 2
LA PERCEPCIÓN DE BORDES
NO ES CUESTIÓN DE COLOR, ES CUESTIÓN DE ENERGÍA
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LA PERCEPCIÓN DE BORDES NO ES CUESTIÓN DE COLOR, ES CUESTIÓN DE ENERGÍA
Como logramos observar a través de la experimen...
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TEORIA DEL CONTRASTE ESPECTRAL ACROMÁTICO (C.E.A.)
CODIFICACIÓN, DECODIFICACIÓN, ANÁLISIS Y PROYECCIÓN COMO BASE NEURAL...
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De esta forma podemos suponer que el procesamiento (codificación, decodificación, análisis y
proyección) del C.E.A. es ...
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consecuencia del establecimiento de conexiones sinápticas defectuosas en varias regiones
anatómicas de la vía visual. E...
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un procesamiento que parte de la disparidad que inicialmente se proyecta desde el área 17/V1
hacia las demás áreas de l...
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Actualmente, se ha aceptado que existan dos vías principales de procesamiento para la
información visual que parten del...
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Es conocido que los humanos no mantenemos la mirada fija ante una imagen, nosotros foveamos.
El sistema de foveación co...
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Deficiencias en la conducción y proyección de los bordes de la imagen de un objeto, a través de la
vía ventral o dorsal...
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CONCLUSIÓN
Toda la evidencia recopilada revela el importante papel que puede tener el procesamiento del
C.E.A en todas ...
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Hutcheon B.,Yarom Y.(2000).Resonance, oscillation and intrinsic frequency preferences of neurons. TINS 23:216-22.
Kapad...
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Schmolesky MT, Wang Y, Creel DJ, Leventhal AG. (2000). Abnormal retinotopic organization of the dorsal lateral
genicula...
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CAPÍTULO 3
CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES
CON LOS MOVIMIENTOS OCULARES
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LA CODIFICACIÓN DE BORDES ES UN PASO NECESARIO PARA LA
PROGRAMACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES
Como hemos visto a trav...
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PROGRAMACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES CON BASE EN
EL CICLO LOCK-UNLOCK
INTRODUCCIÓN
Esbozar los mecanismos de progra...
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FIGURA No.1:
Arriba: Estereograma de patrón correlacionado que se puede fusionar (bordes de igual polaridad).
Abajo: Es...
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por deprimir suficientemente las influencias de los estímulos no atendidos ( Luck et al , 1997), que
la atención increm...
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2002) cuando realizaron estudios de neuroimagen en humanos jóvenes, sugirieron que el área
ocular frontal no solamente ...
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pueden ser usadas para generar movimientos oculares hacia objetivos que se localizan lejos del
plano de fijación (Ferra...
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través de señales transitorias) y el mantenimiento (a través de señales sostenidas) de un
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-Nivel 1: Codificación en tiempo real de señales que representen los bordes de los objetos
presentes en una imagen y su...
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Superior modulados por neuronas de la zona caudal, permitiendo la vectorización del nuevo
movimiento ocular hacia las c...
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Existe la posibilidad dentro de lo que ha correlacionado Giraldo durante los últimos años, que
otra de las funciones de...
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Masson G.S., Busettini C. y Miles F.A.(1997). Vergence eye movements in response to binocular disparity without depth
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Quaia C. y Optican L.M.(1999).No "when" without "Where". Behav.Brain Sci. 22:696-697.
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Ferraina S., Paré M. y Wurtz R.H.(2002).Comparison of cortico-cortical and cortico-collicular signals for the generatio...
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Goossens H.H. y Van Opstal A.J. ( 2000a ).Blink-perturbed saccades in monkey. I. Behavioral analysis. J. Neurophysiol 8...
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CAPÍTULO 4
CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES CON EL
EQUILIBRIO
El código visual del cerebro 1.0
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Compendio de más de 10 años de investigación que permiten proponer hipotéticamente las señales que representan los bordes 2D y 3D extraídos del procesamiento del Contraste Acromático, como el código básico del Cerebro para programar y ejecutar la gran mayoría de fenómenos perceptuales, motores y cognitivos por medio de aferencias visuales.

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  1. 1. 1 DIEGO A. GIRALDO, OD, MSc
  2. 2. 2 EL CÓDIGO VISUAL DEL CEREBRO Por: Diego A. Giraldo G., OD, MSc. COPYRIGHT © 2015 Documento de distribución gratuita y para uso académico exclusivo. Como complemento formativo especialmente dirigido hacia Profesionales de la Salud Visual en etapa de pregrado o postgrado. Este documento, contiene material que posee intrínsecamente derechos de autor como las imágenes y textos de los artículos de investigación publicados en la revista Franja Visual, que a su vez es propiedad del Grupo Franja. Por lo cual, se recomienda su utilización bajo los lineamentos legales nacionales e internacionales que puedan aplicar al presente trabajo.
  3. 3. 3 CONTENIDO PÁGINA -Introducción al trabajo de David Marr………………………………………………………………………………6 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………………….8 CAPÍTULO 1 TODO EMPEZÓ CON UN SENCILLO EXPERIMENTO PSICOFÍSICO…………………………………..…..9 -Experimentos Psicofísicos…………………………..……………………………………………………………………11 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………………...15 CAPÍTULO 2 LA PERCEPCIÓN DE BORDES NO ES CUESTIÓN DE COLOR, ES CUESTIÓN DE ENERGÍA…...16 -Teoría del Contraste Espectral Acromático……………………………………………………………………..18 -Relación C.E.A-Mapeo Hemiretinotópico………………………………………………………………………..19 -Relación C.E.A.-Fenómeno Cognitivo……………………………………………………………………………….22 -Conclusión……………………………………………………………………….………………………………………………25 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………………..25 CAPÍTULO 3 CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES CON LOS MOVIMIENTOS OCULARES….28 -La codificación de bordes es un paso necesario para la programación de los movimientos oculares…………………………………………………………………………………………………….29 -Programación de los movimientos oculares con base en el ciclo LOCK-UNLOCK………..….30 -Bases Neurofisiológicas………………………………………………………………………………………………….31 -Conclusión……………………………………………………………………….…………………………………………….38 -Referencias……………………………………………………………………….…………………………………………..38 CAPÍTULO 4 CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES CON EL EQUILIBRIO CORPORAL………..43 -Papel de los bordes en el sentido del equilibrio corporal……………………………………………..44 -Teoría del mecanismo secundario para el equilibrio corporal en humanos…………………..45 -La codificación de bordes como posible base neural…………………………………………………….46 -Antecedentes experimentales…………………………………………………….……………………………….46 -Anatomofisiología comparativa entre el sistema vestibular y el sistema visual..……..…...47 -Una red de integración cortical…………………………………………………………………………………….50 -Conclusión……………………………………………………………………….…………………………………………..52 -Referencias……………………………………………………………………….………….…………………..…….……52 CAPÍTULO 5 CONECTANDO LOS BORDES CON LA PERCEPCIÓN DEL MOVIMIENTO………….……….….…..55 -Percepción visual del movimiento con base en el procesamiento del C.E.A……….….….…..57 -Introducción……………………………………………………………………….……………………………..……….…57 -Bases Neurofisiológicas……………………………………………………………………………………..……….…57 -Mecanismo neural básico de la percepción del movimiento……………………………….……...…59 -Modelo teórico para la percepción del movimiento por estimulación bidimensional.....62 -Modelo teórico para la percepción del movimiento por estimulación tridimensional..….63 -Deficiencias en la percepción del movimiento…………………………………………………………….…65 -Conclusión…………………………………………………………………………………………………………………….67
  4. 4. 4 CAPÍTULO 6 NEURONAS SENSIBLES A LA DISPARIDAD Y CONTRALATERALIZACIÓN FUNCIONAL DEL CEREBRO: BASES DE UN CEREBRO AL REVÉS……………………………………………………………….70 -Tenemos un cerebro al revés………………………………………………………………….…………………..71 -Neuronas sensibles a la disparidad y contralateralización funcional del cerebro: Bases de un cerebro al revés ……………………………………………………………………………………….72 -Introducción……………………………………………………………………………………………………………..…72 -Definición de disparidad………………………………………………………………….…………………..…..…72 -Una amplia distribución anatómica……………………………………………………………………………..72 -Hipótesis sobre la contralateralidad funcional del cerebro………………………………………….73 -La existencia de economía conexional supone economía de procesamiento……………...76 -Neuronas que actúan como monitores tridimensionales de remapeo…………………..…….77 -Los bordes como base neural de la memoria por aferencias visuales……………..............78 -Discusión……………………………………………………………………….……………………………………….….79 -Referencias……………………………………………………………………….………………………………..………80 CAPITULO 7 PROYECTANDO EL MUNDO EXTERIOR DENTRO DEL CEREBRO………………………….…….….83 -Representación de la escena en la corteza visual………………………………………………………..85 -Mapas visuales……………………………………………………………………….…………………………………..85 -Mapa No.1.de acuerdo a la excentricidad en V1………………………………………………………...86 -Mapa No.2 Mapa angular de V1………………………………………………………………………………….87 -Mecanismo conexional de duplicación especular……………………………………………………....87 -Mapa No.3. Topografía en espejo de las áreas visuales………………………………………………88 -Mapa No.4.Sumatoria Perceptual en las áreas visuales……………………………………………...89 -Conclusión……………………………………………………………………….…………………………………………90 CAPÍTULO 8 IMAGINANDO CÓMO LAS NEURONAS VISUALES SE COMUNICAN……………………………..92 -El código de las neuronas visuales………………………………………………………………………………93 -Teoría sobre el procesamiento de la información visual……………………………………………..94 -Características genéticas y fotónicas……………………………………………………………………….….94 -Topografía y jerarquización de los procesos……………………………………………………………....95 -Procesamiento desde la retina hasta la corteza occipital…………………………………………….97 -Conclusión……………………………………………………………………………………………………………..……108 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………...…108 CAPÍTULO 9 ROSTROS CODIFICADOS EN BORDES……………………………………………………………………………110 -La importancia del procesamiento de las caras……………………………………………………..……111 -Nos conocemos? Una breve mirada a la Prosopagnosia……………………………………………...112 -Antecedentes experimentales…………………………………………………………………………………....112
  5. 5. 5 -localización de las zonas de procesamiento facial…………………………………………………………113 -Etiología de la Prosopagnosia………………………………………………………………………….……………114 -Conclusión…………………………………………………………………………………………………………………….116 -Referencias…………………………………………………………………………………………………………………..116 CAPÍTULO 10 RELACIONANDO LA CODIFICACIÓN DE BORDES CON LA IMITACIÓN………………….…………117 -Las neuronas espejo y su código……………………………………………………………………………………118 -Neuronas espejo y visión……………………………………………………………………………………………...119 -Distribución en la corteza cerebral…………………………………………………………………..……………119 -Visión y Neuronas Espejo……………………………………………………………………………………..……….121 -Los bordes: Código básico de las neuronas espejo? ……………………………………………………..121 -Conclusión……………………………………………………………………………………………………………………..122 -Referencias………..………………………………………………………………………………………………………….122 CAPÍTULO 11 RELACIONANDO LA CODIFICACIÓN DE BORDES CON LA NEUROREHABILITACIÓN………...124 -Los bordes: Señales rehabilitadoras………………………………………………………………………………..125 -Imágenes Motoras: Base de la neurorehabilitación por aferencias visuales…………………...126 -La caja con espejo…………………………………………………………………………………………………………..127 -Posible actividad neural generada con la caja con espejo……………………………………………....128 -Conclusión……………………………………………………………………………………………………………..……….130 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………..……..130 CAPÍTULO 12 LA PERCEPCIÓN CICLÓPEA TRIDIMENSIONAL EN ACCIÓN…………………….…………………………131 -Señales que permiten multiprogramación motora………………………………………………………….132 -El reemplazo perfecto …………………………………………………………………………….……………….....…133 -Introducción…………………………………………………………………………………………………………………….133 -Antecedentes experimentales…………………………………………………………………………………..…….133 -Reemplazo motor…………………………………………………………………………………………………………...133 -Conclusión……………………………………………………………………………………………………………………….136 -Referencias……………………………………………………………………………………………………………………..136 CAPÍTULO FINAL SEÑALES QUE REPRESENTAN LOS BORDES: EL PRINCIPAL CÓDIGO COMÚN DEL CEREBRO HUMANO…………………………………………………………………………….….………………..137 -Referencias…………………………………………………………………………………………………………………....140
  6. 6. 6 INTRODUCCIÓN AL TRABAJO DE DAVID MARR
  7. 7. 7 Aún recuerdo como si fuera ayer (estamos hablando de 1993), cuando solíamos recorrer las calles de Bogotá después de clases en busca de algunas librerías con mi buen amigo el Dr. William Fernel Gómez. Nuestra búsqueda era tan exhaustiva, que conseguimos muchos “tesoros literarios” a muy buen precio, pero más allá del precio, el objetivo principal era satisfacer la curiosidad científica que nos identificaba, situación que logramos con creces cuando William encontró varios libros de Anatomía y yo, cuando tuve entre mis manos el libro “La Visión” del desaparecido Neurocientífico del M.I.T., David Marr 1 . Una vez leí y comprendí los conceptos plasmados por Marr en ese libro, fueron mi inspiración para continuar investigando sobre la codificación de bordes, especialmente dentro del contexto estereoscópico. En el transcurso de casi 10 años, entendí que para los procesos básicos de la visión, la codificación de bordes que se inicia en la retina, es supremamente esencial. Los bordes equivalen para el Cerebro humano, lo mismo que el código binario representa para los microprocesadores de una computadora. Por tal razón, siempre he postulado que los bordes (especialmente los codificados estereoscópicamente) son el código neural por excelencia que utiliza nuestro cerebro para planificar, construir y ejecutar todo proceso perceptual (visión), motor (seguimiento, sacadas y vergencias) y cognitivo (memoria) que utilice aferencias visuales. Es así, como desde esa época tuve la oportunidad de experimentar, compilar y posteriormente publicar (con la ayuda de Dios y de colegas amigos de la ciencia como el Dr. Javier Oviedo), varias teorías que explicaré en detalle en capítulos posteriores. Como es imposible plasmar las ideas principales del libro de Marr en un solo capítulo, me propuse a buscar para el lector en la Internet, una reseña sobre el mismo (cosa que no fue fácil). La mejor explicada de todas y la más completa, es la ofrecida en idioma español por la Universidad de Barcelona, en la web” http://www.ub.edu/pa1/node/93”, cuyo autor es el Dr. J. Antonio Aznar Casanova, PhD, Miembro del Vision & Control of Action Group (VISCA), Departamento de Psicología Básica, Facultad de Psicología, Universidad de Barcelona. Por su gran claridad, decidí incluirla como introducción al resto de temas que se expondrán en los siguientes capítulos. (Para acceder a la página web, el lector puede utilizar su Smartphone para escanear el siguiente código QR o hacer clic en el link): Es mi deseo sincero, que todos los conocimientos que nacieron de la mente de Marr y que ahora adopté en la mía para gestar otros nuevos, también aniden en la mente de cada uno de los lectores para comprender por qué tenemos un Cerebro destinado primordialmente para la Visión. DIEGO A. GIRALDO G.
  8. 8. 8 REFERENCIAS 1- Marr D. (1982) Vision: -A Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Visual Information, W.H.Freeman and Company, New York, 1.Ed.
  9. 9. 9 CAPÍTULO 1 TODO EMPEZÓ CON UN SENCILLO EXPERIMENTO PSICOFÍSICO
  10. 10. 10 TODO EMPEZÓ CON UN SENCILLO EXPERIMENTO PSICOFÍSICO Desde adolescente, me intrigaba saber el porqué de la profundidad que se percibe en las escenas presentadas a través de las filminas rotatorias del View Master (Ver figura No.1). Sin embargo, tuvieron que pasar muchos años para que conociera los principios básicos de la Estereopsis y por ende, los requerimientos técnicos que permiten realizar la fotografía estereoscópica de una escena. Figura No.1. Ejemplar tradicional de View Master © (VIEW-MASTER es una marca registrada de Mattel. ©2015 Mattel). Con gran entusiasmo, inicié mi trabajo experimental realizando varias tomas fotográficas de escenas naturales, alineando minuciosamente el objetivo de la cámara una y otra vez frente a cada uno de mis ojos, con la finalidad de conseguir y plasmar la disparidad en cada fotografía (es decir, la leve diferencia de perspectiva que siempre existe en la captura natural de la imagen realizada por cada retina). El resultado de lo que conseguí en esa época, fueron imágenes similares a las de la figura No.2 y con las cuales inicié una serie de procesos informáticos experimentales, que me embarcarían finalmente a estudiar el procesamiento de los bordes con más detenimiento. Debo sugerir al lector que para fusionar los pares estereoscópicos que se exponen a continuación, es necesario que active su convergencia, hasta que logre ver tres imágenes, la del centro es la fusionada y la única que podrá ver tridimensionalmente. Puede hacerlo lentamente y a una distancia aproximada de 80 cm o 100cm, para que logre enfocar sin tanto esfuerzo. Otra opción, es buscar un prisma de 15-20 dioptrías prismáticas, lo ubica frente alguno de sus dos ojos con base interna, para así conseguir de manera más confortable la fusión estéreo de los dos pares.
  11. 11. 11 EXPERIMENTO PSICOFÍSICO No.1 (Figura No.2) - Par estereoscópico de una escena natural, nótese la facilidad con la que se pueden fusionar ambas imágenes. -En este par estereoscópico, los colores del fondo han sido totalmente cambiados, sin embargo el Cerebro se las arregla para fusionarlos y percibir la profundidad de la escena.
  12. 12. 12 - Éste es un par estéreo imposible de fusionar para el Cerebro, nótese que no es posible controlar la fijación, ni los movimientos de vergencia necesarios para lograrla. Analizando todos los anteriores pares estereoscópicos, el lector puede notar la facilidad con que su Cerebro puede fundir en una escena tridimensional los primeros tres pares estereoscópicos. Sin embargo, con el cuarto par estereoscópico no es posible. Esto despertó dentro de mí mente gran interés y me llevó a analizar profundamente cada par, hasta encontrar que la fusión y la estereopsis se basan en el emparejamiento de bordes con similar valor, hablando en un argot científico, es necesario que estén Correlacionados. Es decir, un borde de valor positivo sólo puede emparejarse con un borde de valor positivo (de igual polaridad). De la misma manera, un borde de -Sin importar que la imagen de la izquierda es monocromática y la de la derecha es policromática, el Cerebro sigue construyendo la percepción de profundidad de la escena.
  13. 13. 13 valor negativo sólo se empareja con un borde de valor negativo (aún siguen siendo de igual polaridad). No obstante, un borde negativo NO puede emparejarse con un borde positivo, porque están Anticorrelacionados, de ahí que no se logren fusionar y mucho menos, percibir dentro de un contexto tridimensional. La Figura No. 3 muestra cómo un par estereoscópico conformado por valores polares negativos, se puede fusionar sin problemas y percibir en profundidad. De acuerdo al anterior experimento psicofísico, lo importante en cada imagen es la codificación polar de cada borde y no el contexto cromático que ellos enmarcan. Figura No.3. Par estereoscópico conformado por valores polares negativos que puede ser fusionado sin mayor problema por el Cerebro. Tal vez,…concluí..., todo esto de la polaridad de los bordes sirve también como un mecanismo independiente de codificación que poseen las neuronas del sistema visual para conseguir la percepción estereoscópica bajo diferentes condiciones de iluminación. Cuando hablo de los bordes de las imágenes, estoy refiriéndome específicamente a las regiones de la imagen delimitadas por los contornos de la figura No.4.
  14. 14. 14 Figura No.4. Codificación de bordes extraídos mediante un operador Laplaciano de la imagen izquierda de los pares estereoscópicos presentados anteriormente. Después de practicar la fusión de los anteriores estereogramas y de que haya experimentado con su propio Cerebro, espero que el lector logre concebir dentro de su mente la importancia de la codificación de bordes para la percepción estereoscópica, la regulación de los movimientos de oculares de vergencia y el proceso neuronal de la fijación.
  15. 15. 15 El anterior experimento, fue publicado en la revista de la Fundación Universitaria del área Andina, Visión Andina, hace 11 años. Con la finalidad de complementar los conceptos experimentales emitidos en este capítulo, adjunto el texto publicado sobre la teoría de los ceros (bordes). (Para acceder al artículo original, es necesario escanear el siguiente código QR con su Smartphone). REFERENCIAS Giraldo D. (2004) Codificación Neural de la Estereopsis: Modelo teórico de la detección de ceros como base de la visión estereoscópica. Visión Andina 6: 32-38.
  16. 16. 16 CAPÍTULO 2 LA PERCEPCIÓN DE BORDES NO ES CUESTIÓN DE COLOR, ES CUESTIÓN DE ENERGÍA
  17. 17. 17 LA PERCEPCIÓN DE BORDES NO ES CUESTIÓN DE COLOR, ES CUESTIÓN DE ENERGÍA Como logramos observar a través de la experimentación con los pares estereoscópicos, la percepción de profundidad no se altera por cambiar el trasfondo cromático que enmarcan los bordes, sino cuando se altera la polaridad de los mismos. Esto me llevó a suponer, que tal vez, la polaridad de los bordes debía basarse en la energía que lleva implícitamente cada fotón (porque el cerebro era capaz experimentalmente de fusionar imágenes de pares estereoscópicos con colores distintos de fondo y aún más, podía fusionar imágenes monocromáticas y policromáticas). Así, el Cerebro humano, y más específicamente, las neuronas del sistema visual en su conjunto, son sensibles tanto a la energía que contiene implícitamente cada fotón (para codificar los bordes y su polaridad), como a la longitud de onda con la que vibran (para codificar el color). Con el tiempo, concluí que estaba frente a los efectos que produce en las neuronas del Cerebro humano la codificación, análisis y proyección del Contraste Espectral Acromático (C.E.A.). Hacia mediados de 2004, estaba indagando sobre los últimos sistemas protésicos visuales. Durante este proceso, pude establecer comunicación con el Dr. Gislin Dagnelie quien es Profesor Asociado de Oftalmología del Lions Vision Center de la Universidad Jhons Hopkins, para que me comentara sobre sus últimas investigaciones en el campo de las Prótesis Epiretinales. Como casualidad del destino, y sobre todo, aprovechando la atención que puede prestar de manera muy limitada un científico de talla mundial como el Dr. Dagnelie a un investigador principiante como yo, tuve la oportunidad de comentarle muchas teorías, entre ellas la que explicaba la codificación del Contraste Espectral Acromático (C.E.A.) como la base para todo proceso neural dentro del Cerebro humano que utilice aferencias visuales. En uno de los pocos correos que pudo contestarme, el Dr. Dagnelie me dijo que esperaba que conociera del trabajo del Dr. Henk Spekreijse quien fue la primera persona que expresó esa misma idea en el año de 1967 (De lo cual obviamente, no tenía algún conocimiento). Después de leer y de asimilar dentro de mi mente el calibre científico de la respuesta del Dr. Dagnelie, en la cual comparaba mis conclusiones con las obtenidas por un brillante científico como el Dr. Henk Spekreijse, mi entusiasmo creció exponencialmente hasta formular la Teoría sobre el Contraste Espectral Acromático, que fue publicada con éxito en el 2005 por la revista Franja Visual. Este, fue el contexto que me impulsó a construir desde muchos “retazos conceptuales”, las ideas que describen la codificación, análisis y proyección del Contraste Espectral Acromático (C.E.A) como la base neural de todo proceso perceptual, motor y cognitivo que utilice aferencias visuales . A continuación, expongo el texto del artículo publicado en la Revista Franja Visual: (Giraldo D. (2005) Teoría del Contraste Espectral Acromático: Codificación, decodificación, análisis y proyección como base neural del procesamiento visual humano. Franja Visual 82:10-14.)
  18. 18. 18 TEORIA DEL CONTRASTE ESPECTRAL ACROMÁTICO (C.E.A.) CODIFICACIÓN, DECODIFICACIÓN, ANÁLISIS Y PROYECCIÓN COMO BASE NEURAL DEL PROCESAMIENTO VISUAL HUMANO ABSTRACTO Después de algún tiempo de investigar sobre las posibles bases neurales del procesamiento visual humano y de integrar conceptos emitidos por algunos investigadores de la visión durante los últimos años, el autor concluyó que posiblemente la codificación, decodificación, análisis y proyección de señales que representan sectores de imagen de alto y bajo Contraste Espectral Acromático (C.E.A.) pueden ser necesarias en gran medida para la percepción estereoscópica, las funciones retroalimentadoras de los movimientos oculares, la compensación del equilibrio corporal , los fenómenos de transmisión y compensación sináptica a lo largo de la vía visual y en otras áreas relacionadas con la visión , para la cognición y como función clave en el mapeo hemiretinotópico de áreas relacionadas con la visión en cada hemisferio cerebral. INTRODUCCIÓN La codificación, decodificación, análisis y proyección del Contraste Espectral Acromático (C.E.A.) parece ser muy importante para el sistema visual en el sentido de ofrecer un código neural de fácil traducción para los procesos perceptuales , motores y cognitivos realizados a nivel cortical entre el área visual primaria ( Área 17/V1) y las demás áreas corticales. Esta relevante propiedad de las neuronas del área 17, fue descrita por Semir Zeki (Zeki, 1993) al reportar que existe una gran diferencia entre el córtex estriado (área 17) y el área 19, encontrando que las células espectralmente selectivas del área 17 de monos anestesiados, responden mejor a la energía reflejada de los objetos y no a su color. En otras palabras: Objetos con diferentes colores pueden reflejar idénticas energías desde su superficie, evocando siempre las mismas respuestas cuando dichos estímulos son presentados a estas neuronas. De la misma forma, las células espectralmente selectivas del área 19 responden a los colores y no a las energías. Hace poco, compactando una teoría que explicara las bases neurales de la percepción estereoscópica humana, basada en la teoría de los Ceros formulada por David Marr (Marr, 1982), Giraldo (Giraldo, 2004) encontró mediante experimentación psicofísica que la percepción estereoscópica se establece de acuerdo al análisis binocular de la codificación de los Ceros que conforman los contornos o bordes de las imágenes proyectadas sobre sectores hemiretinales correspondientes. Función que al parecer es desempeñada por las neuronas de las capas superiores del área 17 (área que también se ha denominado como V1 o córtex visual primario). El principal objetivo del análisis binocular del C.E.A por parte de dichas neuronas del área 17 es codificar los sectores de bordes de una imagen en una "señal de fácil captación”, no sólo para las áreas de percepción visual (como las áreas 18 y 19), sino también para las demás áreas de la corteza cerebral sinápticamente relacionadas con la misma área 17. Permitiendo procesos modulativos a nivel global cortical de la información espacio-temporal capturada en tiempo real por hemiretinas correspondientes. Así, un código único se hace necesario para establecer la representación neuronal del mundo que nos rodea (Esto le ahorra tiempo de cómputo al cerebro), permitiéndonos ver los objetos y poder determinar que son (forma), donde están (ubicación en las coordenadas tridimensionales del campo visual) y si se mueven o no (percepción del movimiento).
  19. 19. 19 De esta forma podemos suponer que el procesamiento (codificación, decodificación, análisis y proyección) del C.E.A. es la base neural por excelencia del sistema visual en lo perceptual, motor y cognitivo. ANTECEDENTES DE LA RELACIÓN C.E.A-PERCEPCIÓN Y DEL C.E.A-MOTOR A nivel perceptual, Giraldo pudo apreciarla subjetivamente al demostrar que la percepción estereoscópica depende exclusivamente del análisis binocular de los bordes de una imagen llevado a cabo por el área 17 o V1. Fenómeno que como pudo comprobarse estudiando las respuestas del sistema visuo-motor al estimularlo con diferentes tipos de estereogramas compuestos por imágenes naturales, es muy independiente del proceso de análisis y proyección efectuado para la percepción del color, dependiendo exclusivamente del análisis binocular de los bordes de una imagen ( Giraldo, 2004). Las conclusiones de Giraldo se pueden relacionar con las encontradas por Semir Zeki (Zeki, 1993) y con los resultados de estudios neurofisiológicos realizados en primates por Masson y Col. (Masson et al, 1997).Unificando todos los anteriores resultados, se puede sugerir que el procesamiento del C.E.A. es la constante en todos ellos. Con todas las aplicaciones que se han encontrado para el procesamiento neuronal del C.E.A, es posible que su codificación pueda ser utilizada para el desempeño de más funciones cerebrales? El procesamiento del C.E.A puede ser relacionado con los fenómenos de compensación sináptica y de mapeo hemiretinotópico de diversas áreas cerebrales, como también con el fenómeno cognitivo. RELACIÓN ENTRE EL C.E.A-FENÓMENOS DE COMPENSACIÓN SINÁPTICA Y DE MAPEO HEMIRETINOTÓPICO DE DIVERSAS ÁREAS CORTICALES. Es conocido, que existen redes neuronales que soportan el patrón sináptico que deberá tener la vía visual durante toda la vida. Así, antes del nacimiento, existe un programa de interconexión sináptica que especifica la forma en que cada célula ganglionar se ha de conectar con sus directas representantes a nivel del Núcleo Geniculado Lateral y de las áreas visuales 17 (V1) ,18 (V2) y 19(V3). Construyéndose de esta forma, sectores hemiretinotópicos primarios en cada una de las partes mencionadas. Fenómeno extensible a las áreas Medial Temporal (MT), Supero Medial Temporal (SMT), 7 Parietal, 8 Frontal (área Ocular Frontal/FEF) y a muchas otras interrelacionadas sinápticamente con el área 17. Lo anterior se afirma con base en los hallazgos de Greiner y Wiedman (Greiner y Wiedman, 1981) y de Karne y Col. (Karne et al , 1997).,quienes demostraron que los primeros circuitos sinápticamente conectados, aparecen durante el desarrollo de la capa plexiforme interna retinal, realizándose sinapsis entre las células amacrinas y ganglionares. De la misma forma en los hallazgos de Penn y Col. (Penn et al ,1998), quienes describieron que antes de la maduración de los fotorreceptores y de la apertura ocular, las células ganglionares periódicamente realizan disparos de potenciales de acción. Estos potenciales se transmiten de una célula a la siguiente de la misma forma hacia la retina como hacia la Corteza Occipital. Como se puede apreciar disponemos de un "precableado neuronal primario” con actividad fisiológica espontánea, que garantizará la función visual en la etapa inmediata al nacimiento. La codificación del C.E.A. se ejecuta en primera medida por interacción entre las células fotorreceptoras a través de las células horizontales, bipolares y amacrinas, hasta ser finalmente secuenciada y enviada por las células ganglionares hacia el Núcleo Geniculado Lateral y desde allí, hacia la Corteza Occipital. No obstante, anomalías anatomofisiológicas que impidan detectar correctamente el patrón energético con el que vibre un fotón que proviene reflejado de la superficie de un objeto, producirán deficiencias principalmente de tipo perceptual y motor como
  20. 20. 20 consecuencia del establecimiento de conexiones sinápticas defectuosas en varias regiones anatómicas de la vía visual. Estas anomalías se reflejan fielmente en una de las patologías que producen la mayor deficiencia en el procesamiento del C.E.A: El Albinismo. Patrones de organización anormal de la vía visual han sido descritos en distintos mamíferos albinos como el hurón ( Telkes et al, 2001; Akerman et al, 2003), en ratas ( Steininger et al, 1993), en ratones y conejos (Balkema et al, 1991) , en gatos (Leventhal et al, 1985; Ault et al,1995; Schmolesky et al, 2000), como también en seres humanos ( Carroll et al, 1980a ; Carroll et al, 1980b; Neveu et al, 2003). En otros estudios al examinar humanos albinos por medio de un nuevo método para determinar la sensibilidad al contraste, se pudo apreciar que en los pacientes albinos la sensibilidad al contraste de los patrones acromáticos y cromáticos presentados fue apreciablemente disminuida en el rango completo de frecuencias espaciales y totalmente ausente en el rango de altas frecuencias espaciales (Shanshinova et al, 1997). En estos pacientes, que pueden presentar diferentes grados de hipopigmentación, se estableció que aquellos quienes tienen más pigmento iridiano y mayor presencia de pigmento melanínico en la mácula, presentaban percepción estereoscópica gruesa y mejor agudeza visual que aquellos quienes tenían menor grado de pigmentación (Lee et al, 2001). También el desempeño oculomotor de estos pacientes ha sido estudiado, encontrándose que es inestable y deficiente debido a las proyecciones visuales anómalas subyacentes (Collewijin et al, 1985). Si atribuimos todas las compensaciones sinápticas anómalas que se realizan en estratégicos puntos de la vía visual de diferentes especies albinas al deficiente procesamiento del C.E.A. binocular, podemos postular que el debido procesamiento del C.E.A. binocular es el que hace posible la señal directora para que las neuronas de la vía visual establezcan conexiones sinápticas adecuadas que permitan el posterior desarrollo plenipotencial de las funciones perceptuales, motoras y cognitivas. Por lo tanto, se puede proponer a V1 como el área responsable del mapeo hemiretinotópico de alta o baja resolución de otras áreas corticales del cerebro. Primero, por estar estructurada en patrones hemiretinotópicos de alta resolución en los lóbulos occipitales de cada hemisferio cerebral y segundo, por proyectar continuamente señales referentes a la disparidad hacia neuronas ampliamente sensibles a la misma en cada una de las principales áreas relacionadas con la visual primaria de cada hemisferio cerebral. De ahí que sea deducible, que el análisis del C.E.A. transmitido por células ganglionares hemiretinales correspondientes , llevado a cabo por neuronas de capas superiores del área 17 (Posiblemente de la capa 3B, las cuales son del tipo excitatorio), es el cómputo necesario que permite construir la percepción de bordes de la imagen de un objeto , y estructurar tanto su forma como sus coordenadas de posicionamiento en el espacio tridimensional , permitiendo así también la percepción estereoscópica global. Los resultados de un incorrecto procesamiento binocular del C.E.A. que afecta los movimientos de vergencia y por ende la percepción de profundidad, se pueden apreciar en trabajos experimentales como los realizados por Masson y Col. (Masson et al ,1997) y Giraldo (Giraldo, 2004). Grupos de neuronas que son sensibles a la disparidad, han sido halladas en el área 17 (Poggio y Fisher, 1977) y en muchas otras áreas de la corteza , entre las que pueden mencionarse: El área Medial Temporal ( MT) (Maunsell y Van Essen, 1983), el área Supero-Medial Temporal (SMT)( Eifuku y Wurtz, 1999), el área Lateral Intraparietal (LIP) (Gnadt y Mays, 1995), y el área Ocular Frontal ( área 8/FEF) ( Ferraina et al, 2000). Otros estudios han postulado que las neuronas del área 8 u Ocular Frontal, son generalmente sensibles a la disparidad sólo cuando áreas corticales antecesoras lo han sido (Zeki, 1974; Sakata et al, 1985; Gnadt y Mays, 1995). Esto indica
  21. 21. 21 un procesamiento que parte de la disparidad que inicialmente se proyecta desde el área 17/V1 hacia las demás áreas de la vía ventral y dorsal del procesamiento visual. De todas estas investigaciones, el trabajo de Ferraina y colaboradores (Ferraina et al, 2000) en el cual se demostró que las dos terceras (2/3) partes de las neuronas del área ocular frontal que fueron sometidas a estudio, presentaron diferentes patrones de sensibilidad a la disparidad, refuerza aún más la teoría del ciclo que sustenta la base neural retroalimentadora de los movimientos oculares y de los mecanismos de fusión: El ciclo Lock-Unlock. Este ciclo está basado en el procesamiento del C.E.A binocular llevado a cabo en el área 17/V1, con el fin de regular todo movimiento ocular antes, durante y después de su ejecución. Sus procesos de retroalimentación son constantes con el objetivo de conservar la percepción estereoscópica en todo momento y ante cualquier posición de los globos oculares o de la cabeza. Recientemente, se ha encontrado que existen cambios dependientes del contraste en las respuestas de sumación espacial y de modulación contextual en las neuronas del área 17 de primates (Angelucci et al ,2002.). Además, se han observado y descrito las propiedades dinámicas espaciales que poseen los campos receptivos de las neuronas del área 17, los cuales pueden modificar su tamaño dependiendo del contraste del estímulo que reciben. (Kapadia et al, 1999; Sceniak et al, 1999). Según Rodolfo Llinás (Llinás, 2001): " Cuando diversos grupos de neuronas, con patrones oscilatorios de respuesta, "perciben" o codifican diferentes aspectos de una misma señal de entrada, podrán unir sus esfuerzos para resonar en fase uno con otro, fenómeno éste que se conoce como Coherencia Neuronal Oscilatoria.”. El mismo autor afirma: "De hecho, un grupo local de neuronas que resuenan en fase entre sí, pueden hacerlo con un grupo distante de neuronas afines. (Llinás, 1988; Hutcheon y Yarom, 2000)". También argumenta lo siguiente: " Se dice que durante el desarrollo cerebral: Neuronas que disparan juntas, se conectan juntas. Si se superponen los mapas de conectividad temporal con los mapas de conectividad espacial, que de por sí son limitados, se genera un conjunto mucho mayor de posibles representaciones". Esto es muy cierto a nivel del sistema visual, pues en él, el enunciado de " Neuronas que disparan juntas, se conectan juntas ", se cumple a cabalidad, tanto a nivel del Núcleo Geniculado Lateral, como a nivel del Córtex Visual en sus patrones sinápticos tanto horizontales (Dentro de la misma área 17), como verticales (proyecciones hacia otras neuronas de otras áreas corticales). Es así, como la detección de los patrones oscilatorios iguales o muy parecidos que representan codificaciones de C.E.A. también similares, es el fenómeno que garantizará que las neuronas del sistema visual puedan establecer sinapsis funcionales o de compensación entre sí y de éstas, con otras que directa o indirectamente se interrelacionen con ellas.(A nivel hemisférico e interhemisférico). Produciendo de esta forma, grupos de neuronas hemiretinotópicamente organizadas, sensibles a la disparidad o en otras palabras, sensibles a la codificación del C.E.A. binocular transmitido desde células ganglionares ubicadas en zonas hemiretinales correspondientes. Para una versión detallada de las conexiones interhemisféricas de las áreas visuales, el lector puede consultar el interesante trabajo de Aboitiz y Col. (Aboitiz et al, 2003). En éste tipo de conexión ( Interhemisférica o Callosal) , el procesamiento del C.E.A. posiblemente es utilizado constantemente con el fin de establecer una correcta unión de las mitades derecha e izquierda del campo visual binocular ( sinapsis correspondientes) , como también para la regular los mecanismos de fusión y de vergencias a través del ciclo LOCK-UNLOCK.
  22. 22. 22 Actualmente, se ha aceptado que existan dos vías principales de procesamiento para la información visual que parten del área 17: Las vías Ventral y Dorsal. Mishkin, Ungerleider y Macko ( Mishkin et al, 1983), después de realizar estudios de lesiones en el córtex de primates, diferenciaron dos rutas principales para el procesamiento de la información visual. Partiendo del córtex preestriado, una ruta procede ventralmente dentro del córtex Temporal Posterior. Lesiones en esta área resultan en pérdida de la discriminación de patrones o en deficiencias en el reconocimiento de objetos. Estos investigadores asignaron a esta vía la función de analizar las propiedades físicas de un objeto. (Forma, tamaño, color, textura). La otra ruta, procede desde el córtex preestriado dorsalmente hasta el córtex Parietal Posterior. Lesiones en dicha área, producían fallas en la capacidad de localizar un estímulo visual, concluyendo que esta vía procesa la percepción de las relaciones espaciales de los objetos y no sus características intrínsecas. Así mismo, éste estudio expuso que la vía Temporal (Ventral) es más sensible a las señales provenientes de las áreas foveales (Lo cual es esencial para la Percepción y la Cognición) y que la vía Parietal (Dorsal), era igualmente sensible tanto a las áreas foveales como a las periféricas. (Esencial en el suministro de coordenadas Motoras.). En otro estudio, Paradis y Col.( Paradis et al , 2000) manifestaron que los resultados de su investigación apoyan la existencia de una codificación de la forma tridimensional tanto para la vía ventral como para la vía dorsal del procesamiento visual cortical. Al parecer, el código suministrado por las neuronas de las capas superiores del área 17 al analizar el C.E.A. binocular, es la función clave del sistema visual humano para lograr la representación interna de la forma y localización en el espacio tridimensional subjetivo de cualquier objeto. Estudios recientes como el realizado por Sharma y Col.( Sharma et al , 2003), demuestran que las neuronas del área 17 (V1), pueden desplegar una señal de representación interna o modelo interno del estímulo visual y de su localización, que se proyecta hacia diversas redes corticales. Dicha representación está asociada a cambios sistemáticos tanto en la dinámica como en la selectividad de respuesta de los más tempranos estadíos del procesamiento visual cortical. RELACIÓN DEL PROCESAMIENTO DEL C.E.A CON EL FENÓMENO COGNITIVO Si el procesamiento del C.E.A está íntimamente relacionado con la Estereopsis, la regulación de los movimientos oculares y de los mecanismos de fusión, los mecanismos compensatorios secundarios del equilibrio corporal, la función del mapeo hemiretinotópico de áreas corticales relacionadas con la visión en cada hemisferio que sean sensibles a su codificación, porque no establecer sus posibles relaciones con el fenómeno cognitivo logrado por aferencias visuales?. Rodolfo Llinás (Llinás, 2001) afirma que: "La raíz de la Cognición se encuentra en la resonancia, coherencia y simultaneidad de la actividad neuronal, generada no por azar, sino por la actividad eléctrica oscilatoria.". Observando también el mismo autor: " Se podría proponer que la sensibilidad eléctrica intrínseca de las neuronas y de las redes que entretejen, genera las representaciones internas de lo que ocurre en el mundo exterior". Tomando en cuenta lo anterior, las neuronas de las capas superiores del área 17 (V1) , serían teóricamente y dentro del contexto del presente planteamiento , las directas responsables de la hemirepresentación tridimensional interna de un objeto, la cual es producida por células que resuenan al presentar un mismo patrón de sensibilidad (C.E.A. binocular de valores similares), que posteriormente es proyectada con las mismas coordenadas hemiretinotópicas hacia cada una de las áreas destino que se ubican a lo largo de la vía ventral y de la vía dorsal. Permitiendo de este modo la foveación (procesamiento ventral), por medio de un preciso control motor (procesamiento dorsal).
  23. 23. 23 Es conocido que los humanos no mantenemos la mirada fija ante una imagen, nosotros foveamos. El sistema de foveación consiste en llevar o centrar nuestros ojos (Fóveas) cerca o sobre puntos de interés visual de un objeto con el fin de establecer sus características (forma, tamaño, color, textura, etc...). El reconocido trabajo de Yarbus (Yarbus, 1967), confirma que los movimientos oculares reflejan eventos cognitivos. Estudios más recientes, demostraron que propiedades tales como contraste, frecuencia espacial y luminancia, juegan un papel importante en el control de los movimientos oculares cuando se observan complejas escenas del mundo real (Mannan et al, 1995; Reinagel y Zador, 1999; Krieger et al, 2000; Parkhurst y Neibur, 2003). (Ver Figura No.1). FIGURA No.1. En (1) imagen original del busto de Nefertiti. En (2) Codificación monocromática de la imagen original. En (3) Codificación de los bordes de la imagen. En (4) Registro del rastreo ocular o foveaciones realizadas por un sujeto de experimentación que curiosamente se superponen con similar patrón, a la codificación de bordes ilustrados en 3. Para relacionar el procesamiento del C.E.A binocular como regulador también del sistema de Foveación, Giraldo retomó el trabajo de Yarbus, en el cual se registraron los movimientos oculares realizados al examinar el perfil del busto presentado en la figura No.1 (numeral 1 y numeral 4), y lo comparó con el análisis computarizado realizado de las zonas de alto contraste acromático de la misma imagen, que como se ha dicho anteriormente, representan la codificación de los bordes (Figura No.1, numeral 3). En el numeral 2 se puede apreciar la simplificación computarizada de la imagen original desde varios niveles de grises, hasta lograr una imagen monocromática de alto contraste y fácil procesamiento. Si se observa con detenimiento (comparando los numerales 3 y 4), podemos decir que las fóveas del sujeto de experimentación, se desplazaron sobre o muy cercanas a las zonas de los bordes, a través de múltiples movimientos de seguimiento y sacádicos. Demostrando que existe interacción de la información procesada por la vía Ventral y Dorsal, posiblemente a través del procesamiento del C.E.A. binocular. Esto ratifica la hipótesis de que en el proceso de construcción de la hemirepresentación interna de la imagen de un objeto, el sistema visual humano, puede emplear el procesamiento del C.E.A. binocular en el objetivo de regular los movimientos oculares necesarios para centrar las fóveas durante el reconocimiento de un objeto estático o que esté en movimiento.
  24. 24. 24 Deficiencias en la conducción y proyección de los bordes de la imagen de un objeto, a través de la vía ventral o dorsal se pueden traducir fácilmente en anomalías de tipo perceptual, motor o cognitivo. Casos como el de la Prosopagnosia y la Agnosia Visual, han sido descritos de forma extensiva en varios trabajos (Damasio et al, 1982; DeRenzi y Pellegrino, 1998.). La Prosopagnosia se puede definir como la deficiencia manifiesta en el reconocimiento facial. Así, rostros de cuyas imágenes han sido eficientemente procesados sus bordes por el área 17, no pueden ser correlacionados con los patrones hemiretinotópicos almacenados en las áreas Temporales debido al daño en las conexiones neurales subyacentes. Trabajos como el de Haxby y Col (Haxby et al, 1991) en el que se utilizó Tomografía por Emisión de Positrones (T.E.P), han encontrado que ante pruebas de reconocimiento facial, existe un aumento en la actividad neuronal de la región comprendida entre el polo Occipital y el córtex Temporal Posterior en todos los sujetos de experimentación. Investigaciones recientes con la misma técnica mostraron que durante la fase REM del sueño, existe activación de muchas áreas de la corteza, incluyendo la visual, exhibiendo patrones de funcionamiento muy similares a los que se presentan en estado de vigilia. Tal vez el córtex visual actúe durante los sueños y en los fenómenos ilusorios, como un monitor que emplea nuestro cerebro para proyectar en él, las representaciones aleatorias de retroalimentación que surgen del procesamiento de bordes almacenados en nuestras memorias. Una situación muy curiosa que puede ilustrar este último concepto es el que las personas de los sueños de los Prosopagnósicos carecen de rostro (Llinás y Paré, 1991). FIGURA No.2. Aunque los patrones monocromáticos superiores estimulan contornos subjetivos, el patrón tetracromático inferior también lo consigue, fenómeno éste atribuible al procesamiento del C.E.A. Los Contornos Subjetivos (Figura No.2), pueden ser la mejor demostración de la interacción entre los patrones codificados de los bordes de la imagen que se aprecia y de su producto retroalimentador que proviene desde las áreas de memoria, delineando sobre zonas vacías, la parte faltante del patrón geométrico percibido. Fenómeno también atribuible al procesamiento del C.E.A. (horizontal y vertical realizado dentro del área 17 y proyectado desde ella).
  25. 25. 25 CONCLUSIÓN Toda la evidencia recopilada revela el importante papel que puede tener el procesamiento del C.E.A en todas las actividades relacionadas con la visión y en su implementación neural retroalimentadora con otras áreas de la corteza distribuidas a lo largo y ancho de cada hemisferio cerebral. El procesamiento del C.E.A, parece ser el código único que utiliza el cerebro humano para lograr la hemirepresentación interna del mundo exterior, asegurando de esta forma el desarrollo y retroalimentación de los fenómenos perceptuales, motores y cognitivos por medio de aferencias visuales. REFERENCIAS Aboitiz F., López J. , Montiel J. (2003).Long distance communication in the human brain: timing constraints for inter- hemispheric synchrony and the origin of brain lateralization. Biol. Res. 36(1). Akerman C.J., Tolhurst D.J., Morgan J.E, Baker G.E., Thompson I.D. (2003). Relay of visual information to the lateral geniculate nucleus and the visual cortex in albino ferrets. J.Comp Neurol, Jun 23;461(2):217-35. Angelucci A.,Levitt J.B., Walton E., Hupé J.M., Bullier J., Lund J.S. (2002) Circuits for local and global signal integration in Primary Visual Cortex. J.Neurosci. 22(19): 8633-8646 . Ault S. J., Leventhal A. G., Vitek D. J., Creel, D. J. (1995). Abnormal ipsilateral visual field representation in areas 17 and 18 of hypopigmented cats. J.Comp Neurol, 354(2), 181-92. Balkema G. W., Drager U. C. (1991). Impaired visual thresholds in hypopigmented animals. Vis. Neurosci, 6(6), 577-85. Carroll W. M., Jay B. S., McDonald W. I., Halliday A. M. (1980a). Pattern evoked potentials in human albinism. Evidence of two different topographical asymmetries reflecting abnormal retino-cortical projections. J Neurol Sci, 48(2), 265-86. Carroll W. M., Jay B. S., McDonald W. I., Halliday A. M. (1980b). Two distinct patterns of visual evoked response asymmetry in human albinism. Nature, 286(5773), 604-6. Collewijn H., Apkarian P., Spekreijse H. (1985). The oculomotor behaviour of human albinos. Brain, 108(Pt 1), 1-28. Damasio A.R., Damasio H. , Van Hoesen G.W. (1982). Prosopagnosia: Anatomic basis and behavioral mechanism. Neurology.32 :331-41. De Renzi E. , Pellegrino G.(1998).Prosopagnosia and alexia without object agnosia. Cortex 34: 403-15. Eifuku, S. y Wurtz , R. H. (1999) Response to motion in extrastriate area MSTl: Disparity sensitivity. J. Neurophysiol. 82: 2462–2475. Ferraina S., Paré M., Wurtz R.H. (2000). Disparity sensitivity of Frontal Eye Field neurons. J. Neurophysiol. 83: 625-629. Giraldo D.(2004) Codificación Neural de la Estereopsis: Modelo teórico de la detección de Ceros como base de la visión estereoscópica. Visión Andina 6:32-38. Gnadt J. W. , Mays L. E. (1995).Neurons in monkey parietal LIP are tuned for eye-movement parameters in three- dimensional space. J. Neurophysiol. 73:280 –297. Greiner J. V.,Weidman T. A. (1981). Histogenesis of the ferret retina. Exp. Eye Res. 33, 315-32. Haxby J. V., Grady C. L., Horwitz B., Ungerleider L. G., Mishkin M., Carson R. E., Herscovitch P., Schapiro M. B., Rapoport S. I. (1991). Dissociation of object and spatial visual processing pathways in human extrastriate cortex. National Academy of Sciences, USA 88:1621-25.
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  27. 27. 27 Schmolesky MT, Wang Y, Creel DJ, Leventhal AG. (2000). Abnormal retinotopic organization of the dorsal lateral geniculate nucleus of the tyrosinase-negative albino cat. J. Comp Neurol, Nov 13;427(2):209-19. Shamshinova A. M., Belozerov A. E., Shapiro V. M., Eskina E. N., Aref'eva Iu A., Barsegian G. L. (1997). [A new method of assessing contrast sensitivity in patients with eye diseases]. Vestn. Oftalmol, 113(1), 22-5. Sharma J., Dragoi V. , Tenenbaum J.B. , Miller E. K. , Sur M. (2003).V1 Neurons Signal Acquisition of an Internal Representation of Stimulus Location. Science 300 (5626): 1758-1763. Steininger T. L., Rye D. B., Gilliland M. A., Wainer B. H., Benca R. M. (1993). Differences in the retinohypothalamic tract in albino Lewis versus brown Norway rat strains. Neuroscience, 54(1), 11-4. Telkes I, Garipis N, Hoffmann KP. (2001). Morphological changes in the neuronal substrate for the optokinetic reflex in albino ferrets. Exp Brain Res, Oct;140(3):345-56. Yarbus A. L. (1967). Eye movements and vision. New York: Plenum Press. Zeki S.M. (1993) Vision of the Brain. Oxford, Blackwell Scientific. Zeki S. M. (1974)Cell responding to changing image size and disparity in the cortex of the rhesus monkey. J. Physiol. (Lond.) 242: 827– 841.
  28. 28. 28 CAPÍTULO 3 CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES CON LOS MOVIMIENTOS OCULARES
  29. 29. 29 LA CODIFICACIÓN DE BORDES ES UN PASO NECESARIO PARA LA PROGRAMACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES Como hemos visto a través de las hipótesis expuestas y soportadas con evidencia científica en los capítulos anteriores, las neuronas del Sistema Visual y del resto del Cerebro son muy dependientes de las señales codificadas que representan los bordes extraídos del contraste acromático. Cuando observamos detenidamente los pares estereoscópicos conformados por imágenes naturales anticorrelacionadas (Ver Figura No.1), en las que los valores polares de los bordes son diferentes para cada ojo, notamos que es imposible para el cerebro fusionar el estereograma, sostener los movimientos de vergencia necesarios para lograr esa fusión y por lo tanto fijar las fóveas en algún sitio de la imagen. Esta incómoda situación para el sistema visual, me llevó a pensar que los bordes codificados estereoscópicamente son la base para programar y ejecutar los movimientos oculares (voluntarios y tal vez. los involuntarios). Bueno, si el mecanismo de estabilización motor binocular del sistema visual necesita de los bordes para establecer la fijación, entonces debe existir un proceso que libere dicha fijación para ubicarla sobre otra coordenada tridimensional del campo visual binocular por medio de un nuevo movimiento ocular. La única forma probable, es mediante la ejecución de un ciclo retroalimentado por la codificación de bordes y los procesos atencionales. Con base en estos conceptos, nació la Teoría del ciclo Lock - Unlock (Asegurar – Desasegurar), publicado en la revista Franja Visual en el año 2006. Giraldo D.(2006) Programación de los movimientos oculares con base en el ciclo Lock-Unlock. Franja Visual 88: 48-50. FIGURA No.1. -Arriba, par estéreo perfectamente fusionable. Esto se logra porque la polaridad de los bordes es la misma, la percepción de profundidad de igual forma se hace manifiesta. – Abajo, par estéreo cuyos bordes son de diferente polaridad y es imposible de fusionar, no permite el control fino de los movimientos de vergencia necesarios para fusionarla y mucho menos estabilizar la fijación binocular.
  30. 30. 30 PROGRAMACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES CON BASE EN EL CICLO LOCK-UNLOCK INTRODUCCIÓN Esbozar los mecanismos de programación subyacentes en el cerebro humano para la realización de movimientos oculares fue una empresa un tanto oscura hasta hace aproximadamente dos décadas, cuando salieron a la luz algunas investigaciones psicofísicas, neurofisiológicas y de neuroimágen que exponían los procesos corticales necesarios para la programación oculomotora complementando las ya "bien conocidas" vías efectoras. La implicación de procesos atencionales dentro del contexto global cortical planificador de la motricidad ocular, es un hallazgo relativamente reciente. De ellos se afirma, que el solo hecho de dirigir la atención sobre un objeto de interés que se ubica en determinada locación espacial, mejora la detección y discriminación de dicho estímulo, ya sea que se desplieguen o no, movimientos oculares hacia él (Posner, 1980; Hawkings et al, 1988). Al parecer existen dos mecanismos regulatorios basados en procesos atencionales que son necesarios para la programación de los movimientos oculares, los que de acuerdo con sus secuencias lógicas conforman lo que Giraldo ha denominado el ciclo Lock-Unlock (L-U) , el cual se puede definir como aquel proceso retroalimentador llevado a cabo por diversas áreas del cerebro que se ocupa de seleccionar el objetivo visual sobre el que se deben ubicar ambas fóveas para sostener la percepción estereoscópica (Modo Lock), liberando en una segunda etapa el sistema de programación visuomotor con el fin de reiniciar un nuevo movimiento ocular (Modo Unlock). Ambos modos son complementarios, por ello se habla de un ciclo. ANTECEDENTES Giraldo dedujo la posible existencia del ciclo L-U, cuando observó lo importante que era para el sistema visuomotor la codificación de bordes en polaridad en el objetivo de regular correctamente los movimientos oculares necesarios para la conservación de la percepción estereoscópica de una escena natural. Después de realizar experimentos psicofísicos conformados por estereogramas de imágenes naturales, encontró que era imposible la correcta coordinación de los movimientos oculares de vergencia cuando se alteraba la polaridad de los bordes codificados para cada ojo , observando también la incapacidad de frenar o estabilizar tales movimientos, impidiendo todas estas respuestas percibir tridimensionalmente la escena observada (Giraldo, 2004). Respuestas similares han sido encontradas anteriormente en experimentos neurofisiológicos llevados a cabo en primates (Cumming y Parker, 1997; Masson et al, 1997).Ver Fig.No.1.
  31. 31. 31 FIGURA No.1: Arriba: Estereograma de patrón correlacionado que se puede fusionar (bordes de igual polaridad). Abajo: Estereograma de patrón anticorrelacionado que no se puede fusionar (bordes codificados en polaridad diferente para cada ojo.). Si tomamos en cuenta la posibilidad de que el procesamiento del Contraste Espectral Acromático(C.E.A), sea la base neural utilizable por el cerebro humano para la mayoría de los procesos perceptuales, motores y cognitivos que se realizan por aferencias visuales (Giraldo, 2005), entonces tal procesamiento es el que permite efectivamente a las neuronas sensibles a la disparidad de las capas superiores del área 17/V1 codificar tridimensionalmente señales que representen los bordes de la imagen de un objeto y su polaridad inherente en el propósito de ser utilizadas en la regulación de los movimientos oculares a través del ciclo L-U. Por lo cual , no es de extrañar que de todos los atributos que posee un estímulo visual, el contraste efectivo sea lo que más resalten los procesos atencionales retroalimentadores en las neuronas del área 17/V1 como se apreciará en las siguientes líneas. BASES NEUROFISIOLÓGICAS Recientemente Maurizio Corbetta y colaboradores (Corbetta et al, 1998), manifestaron que una amplia red compuesta por las mismas regiones corticales (área ocular frontal, el área ocular suplementaria y varias regiones parietales y temporales) era reclutada cuando se realizaban cambios de atención encubiertos o cuando se realizaban movimientos oculares sacádicos. El estudio de Corbetta y colaboradores evidenció que los procesos atencionales y oculomotores no solo están funcionalmente relacionados, sino que también exhibían las mismas áreas anatómicas en el cerebro humano. Se ha encontrado también en diversos estudios que los procesos atencionales retroalimentadores en el área 17/V1 aumentan la sensibilidad al contraste en el área hemiretinotópica en la que se ubica el estímulo atendido. Así, la atención estimula las señales que se procesan en V1, por incrementar el contraste efectivo del estímulo (Reynolds et al, 2000; Martinez-Trujillo y Treue, 2002). Otros trabajos han evidenciado que la atención sostenida puede reducir el ruido externo ,
  32. 32. 32 por deprimir suficientemente las influencias de los estímulos no atendidos ( Luck et al , 1997), que la atención incrementa la ganancia sensorial en humanos estudiados electrofisiológicamente ( Hillyard et al, 1998) y que existe modulación atencional de la actividad neuronal en diversas áreas visuales que incluyen el área 17/V1, comprobable a través de neuroimágen ( Kastner y Ungerleider, 2000; Martinez et al, 1999 ).Masson y Castet ( Masson y Castet, 2002), realizando experimentos psicofísicos en humanos , encontraron que los movimientos oculares de seguimiento en su estadío más temprano, exhiben una alta dependencia del contraste del estímulo con una sensibilidad muy alta. Dependencias similares del contraste han sido encontradas en las neuronas del área M.T. de primates ( Sclar et al, 1990) , particularmente en aquellas neuronas que reciben proyecciones directas desde el área 17/V1 (Movshon y Newsome, 1996). Siendo también éstas funciones de respuesta al contraste, muy parecidas a las que presentan las neuronas de las capas magnocelulares del Núcleo Geniculado Lateral (Derrington y Lennie, 1984; Sclar et al, 1990). Por lo tanto, la rápida transferencia de información de proyección hacia las áreas M.T. y S.M.T, interviene en las etapas tempranas de los movimientos de seguimiento ocular (Masson y Castet, 2002). Proceso que de forma similar puede ser aplicable en las etapas tempranas de codificación sacádica de acuerdo a los estudios que relacionan los movimientos oculares sacádicos con los procesos atencionales y los que a su vez relacionan a éstos, con el incremento de la sensibilidad al contraste en el área 17/V1 para resaltar los estímulos visuales atendidos. De otra parte, el área ocular frontal (FEF) de los primates que siempre se había pensado responsable únicamente del control de los movimientos sacádicos, algunos estudios neurofisiológicos recientes también la han implicado en los procesos de control de los movimientos de seguimiento. Así, el área ocular frontal (FEF) parece estar conformada por dos subregiones funcionales, una que controla los movimientos sacádicos y otra situada más posteriormente que controla los movimientos de seguimiento (Gottlieb et al, 1994). En humanos, un estudio de neuroimágen demostró que la ejecución tanto de movimientos oculares de seguimiento como de sacádicos, inducía activaciones bilaterales de zonas específicas de FEF (Petit et al, 1997). Aunque dentro del anterior trabajo se encontró que la activación del área ocular frontal fué menor durante la ejecución de movimientos de seguimiento que cuando se realizaban sacádicos, tal hallazgo reflejó por primera vez una pequeña subregión ubicada dentro de FEF que se relacionaba directamente con los movimientos de seguimiento. Esta ubicación anatómica favorece la posible inclusión de procesos atencionales durante la realización de movimientos de seguimiento y por lo tanto apoya el desarrollo de ciclos L-U dentro de los mismos, tomando en cuenta también su estrecha dependencia del procesamiento del contraste. En el mono, diferentes tipos de neuronas sensibles a tareas de seguimiento, fijación y sacadas han sido identificadas en FEF (Goldberg y Segraves, 1990). Recientemente se ha postulado que los movimientos sacádicos se conforman principalmente de dos componentes: El "donde" y el "cuando", el primero decide el vector direccional y la extensión de una sacada inminente, el segundo se relaciona con el tiempo en el cual se debe liberar la fijación (Findlay y Walker, 1999), encontrándose también que ambos componentes se integran armoniosamente en FEF (Frens et al, 1999 ; Quaia y Optican, 1999). En seres humanos, el área ocular frontal (FEF) posee actividad " relacionada con el contexto" que refleja una estrecha interacción entre la cognición y el control motor (Georgopoulos, 2000). Así, el área ocular frontal puede llegar a presentar diferente patrón de actividad para movimientos oculares hechos hacia el objetivo elegido, comparada con la que se realiza para alejarlos de él (Connolly et al, 2000 ; Everling y Munoz, 2000). Toda la evidencia hasta ahora presentada, enmarca el área ocular frontal (FEF) como punto de partida de ciclos L-U para la ejecución de movimientos oculares. Por ello, investigadores como D. Gagnon y Colaboradores (Gagnon et al,
  33. 33. 33 2002) cuando realizaron estudios de neuroimagen en humanos jóvenes, sugirieron que el área ocular frontal no solamente codifica la métrica de las sacadas, sino que también codificaba el contexto dentro del cual se efectúa cada sacada. Otras investigaciones pueden apoyar la existencia de los ciclos L-U por describir la existencia de neuronas de FEF envueltas tanto en "liberar la fijación" ( Dias y Bruce, 1994 ; Everling y Munoz, 2000) como también en la preparación oculomotora (Thompson et al, 1996). Si se tiene en cuenta que FEF proyecta hacia el Colículo Superior (CS)(Stanton et al, 1988) ,como también, que el área ocular frontal es la principal fuente responsable de incrementos en la actividad del CS (Everling y Munoz, 2000; Sommer y Wurtz, 2000), existiendo neuronas en la región rostral del CS con actividad relacionada con la fijación (Dorris et al, 1997) y que simultáneamente existen neuronas ubicadas en la región caudal del Colículo Superior que exhiben un notable aumento en su actividad cuando se prepara la ejecución de una sacada (Dorris et al, 1997; Sparks et al, 2000), se podría decir que todas estas investigaciones evidencian un patrón de actividad neuronal interactiva entre las regiones rostral y caudal del Colículo Superior que produce un balance en la actividad interna del mismo, favoreciendo aquellos grupos de neuronas cuyos campos de respuesta incluyan el objetivo elegido. Estos cambios en el balance aumentan la probabilidad de que la siguiente descarga de actividad neuronal evocada por aquel objetivo elegido (por medio de procesos atencionales) sea suficiente para disparar la sacada hacia su ubicación ( Edelman y Keller, 1996; Dorris et al, 1997; Sparks et al, 2000). Actualmente se conoce que las neuronas ubicadas en la región rostral del Colículo Superior modulan su actividad durante los movimientos de seguimiento, durante la fijación y cuando se realizan pequeñas sacadas (Krauzlis, 2003). Si se realiza microestimulación eléctrica o microinyección química en dicha zona, se puede alterar sustancialmente el componente métrico de los movimientos de seguimiento (Basso et al, 2000). En las regiones restantes del Colículo Superior, se han distinguido dos tipos de células con importante actividad: Células Colículares Constructoras y Células Colículares de Iniciación, las primeras se encargan de elaborar un mapa espacial que contiene la localización específica del estímulo objetivo dentro del espacio visual tridimensional. Las segundas codifican el vector sacádico especificando la dirección y magnitud del movimiento. Su actividad conjunta estructura los principales componentes espacio-temporales de un movimiento sacádico (Wurtz, 1996). De esta forma, el disparo de un movimiento sacádico es crucialmente dependiente de los eventos que ocurran en la zona de fijación (región rostral del Colículo Superior), mientras que la elección del destino de tales movimientos oculares, depende del patrón de actividad del sistema conformado por las células constructoras y de iniciación (Liversedge y Findlay, 2000). Además, las dos vías principales que llevan señales descendentes al Colículo Superior, provienen del área ocular frontal (FEF) y de la corteza parietal posterior (Schall y Thompson, 1999). El área lateral intraparietal (LIP) es un elemento clave dentro de los procesos atencionales (Colby y Goldberg, 1999), también para la selección de un objetivo y cuando se realizan transformaciones de las coordenadas necesarias para representar el espacio extrapersonal (Zhang y Barash, 2000), coordenadas que posiblemente sean extraídas de las señales provenientes del área 17/V1 que representan bordes codificados estereoscópicamente (Giraldo, 2005), de igual manera es importante para los procesos de decisión (Platt y Glimcher, 1999) como también cuando existe la intención de realizar un movimiento (Snyder et al , 1997). Recientemente se ha establecido que las neuronas del área LIP son fuertemente moduladas por la disparidad retinal (Gnadt y Beyer, 1998; Ferraina et al, 2002). Dichas señales que representan la disparidad retinal son relevadas desde LIP hacia el área ocular frontal y hacia las capas intermedias del Colículo Superior, regiones conocidas como dos importantes módulos en la red que controla los movimientos oculares. La presencia de neuronas sensibles a la disparidad que se caracterizan por un amplio rango espacial de sensibilidad tanto en LIP como en FEF, indica que tales vías
  34. 34. 34 pueden ser usadas para generar movimientos oculares hacia objetivos que se localizan lejos del plano de fijación (Ferraina et al, 2002).Ver Fig.No.2. FIGURA No.2. Representación topográfica de algunas áreas corticales que contienen neuronas sensibles a la disparidad. En el mono, Schall y Colaboradores encontraron que las respuestas hacia un estímulo distractor que se ubique dentro del campo receptivo de una neurona visual del área ocular frontal (FEF), se suprimen cuando el animal planea hacer un movimiento ocular hacia un estímulo objetivo localizado fuera del campo receptivo (Schall et al, 1995). De la misma forma Basso y Wurtz , encontraron en el Colículo Superior que la actividad de las células constructoras ubicadas en las capas intermedias es suprimida cuando existen muchos estímulos en el campo visual .Tal supresión cesa cuando un estímulo en particular (estímulo atendido) es elegido como objetivo (Basso y Wurtz, 1997). Esto sugiere que los efectos supresivos provocados por muchos estímulos distractores en el campo visual, se deben a interacciones mutuamente inhibitorias establecidas entre células que han sido previamente activadas a través del mapa que representa el campo visual en el Colículo Superior. Esas interacciones deberían entonces ser moduladas por procesos retroalimentadores hacia el Colículo, parcializándolas a favor de las células que representan las coordenadas de localización del objetivo (Desimone, 1998). En un nuevo trabajo, Maurizio Corbetta y colaboradores, reportaron señales BOLD* sostenidas en las regiones parietales y frontales comparadas con las obtenidas de regiones occipitales, durante el período siguiente a estimulación atencional espacial, concluyendo que las áreas parietales y frontales influencian la atención por tónicamente mantener el actual sitio de atención (Corbetta et al, 2000; Corbetta y Shulman, 2002). Sin embargo, Serences y colaboradores, encontraron que las regiones frontales y parietales también presentan actividad transitoria cuando se efectúan cambios de atención selectiva entre objetos. Concluyendo los mismos autores, que existe un doble papel para las regiones parietales y frontales en el control atencional que envuelve la iniciación (a
  35. 35. 35 través de señales transitorias) y el mantenimiento (a través de señales sostenidas) de un determinado estado atencional (Serences et al, 2004). Éste doble papel podría también reflejar dentro del contexto del presente planteamiento teórico el mecanismo cíclico Lock-Unlock , así , las señales BOLD* transitorias se relacionarían directamente con el modo Unlock, pues apoyan la implementación de rápidos procesos inhibitorios en la zona de fijación liberando el sistema para efectuar un subsecuente movimiento ocular previamente vectorizado mediante procesos atencionales superiores, las señales BOLD* sostenidas pueden relacionarse con el modo Lock, pues aseguran la estabilidad de ambas fóveas sobre el nuevo objeto de atención , permitiendo la codificación tridimensional de nuevos parámetros motores que serán necesarios en subsecuentes procesos fijacionales, sacádicos o de seguimiento. *Blood Oxygen Level-Dependent (BOLD): Actividad cortical emisora de señales dependientes del nivel de oxígeno en la sangre captada fácilmente por Scanners. FLUJO LÓGICO DEL CICLO LOCK-UNLOCK (FIG.No.3) Tomando en cuenta que el sistema oculomotor siempre parte del modo Lock para la codificación y ejecución de un nuevo movimiento ocular, el siguiente podría ser el flujo lógico que se establece dentro del cerebro humano de acuerdo con la evidencia revisada: -Nivel BASE- Modo Lock: Estado oculomotor de procesamiento tónico estabilizado que facilita la codificación de estímulos presentes en la región foveal binocular del campo visual tridimensional durante un periodo determinado. FIGURA No.3: Representación topográfica aproximada de los niveles de codificación del ciclo Lock-Unlock en las distintas áreas corticales.(Durante la ejecución de un movimiento sacádico hacia la derecha).
  36. 36. 36 -Nivel 1: Codificación en tiempo real de señales que representen los bordes de los objetos presentes en una imagen y su polaridad inherente dentro de coordenadas tridimensionales en V1. Este procesamiento es llevado a cabo por las neuronas sensibles a la disparidad que se ubican en las capas 2 y 3. -Nivel 2a: Proyección de las señales que representan los bordes codificados tridimensionalmente en las áreas que componen la vía ventral de procesamiento visual (Ej.: V2, V3, VP, V4, IT.). -Nivel 2b: Proyección de las señales que representan los bordes codificados tridimensionalmente en las áreas que conforman la vía dorsal de procesamiento visual (Ej.: V3a, MT, SMT, LIP, FEF.). -Nivel 3a: Remapeo de las señales que representan los bordes codificados tridimensionalmente y demás atributos (ej.: color, textura) en las áreas temporales, procesamiento de velocidad más lenta (tónico) que el realizado a través de la vía dorsal. -Nivel 3b: Remapeo de las señales que representan los bordes codificados tridimensionalmente en las áreas parietales. Velocidad de procesamiento más rápida (fásica) con el fin de lograr sincronía perceptual, motora y cognitiva. Desde allí, se proyectan las señales que representan el espacio extrapersonal hacia las áreas frontales y posiblemente en un proceso paralelo al anterior, hacia el grupo de neuronas Coliculares Constructoras. -Nivel 4: Remapeo en las áreas frontales y en la región de neuronas constructoras del Colículo Superior de las señales que representan tridimensionalmente los bordes codificados, con el fin de proceder a seleccionar ( mediante procesos atencionales) el nuevo objetivo a fijar (fovear). -Nivel 5: En este momento, las conexiones de retroalimentación hacia V1 permiten resaltar el contraste efectivo del estímulo elegido en determinada coordenada tridimensional, lo cual se traduciría en señales que representan los bordes aún más fuertes , permitiendo a partir de éstas en la corteza parietal (área LIP), la codificación de nuevas señales que especifiquen a nivel motor las coordenadas del espacio tridimensional extrapersonal sobre las que se ubica, pasando de coordenadas retinotópicas a coordenadas centradas en la cabeza (craneotópicas) (Zipser y Andersen, 1988; Andersen et al, 1997; Brotchie et al, 2003 ). Así, el área LIP participa en codificar la información visuo-espacial a través de su propia red de neuronas ampliamente sensibles a la disparidad que pueden estructurar diferentes sistemas de coordenadas centrados en el ojo, la cabeza o el cuerpo (Genovesio y Ferraina, 2004). Siendo LIP, también sitio de convergencia de señales visuales y auditivas que son codificadas tanto en coordenadas retinotópicas como en coordenadas craneotópicas (Stricanne et al, 1996). Sistemas que para efectos de maniobras de prensión, movimientos oculares o de conservación secundaria del equilibrio corporal, tal vez utilicen las mismas coordenadas que son extraídas de la codificación de señales que representan bordes tridimensionales realizada inicialmente en V1. Desde LIP, se proyectan en paralelo las señales procesadas atencionalmente hacia las neuronas que presentan actividad constructora en las capas intermedias del Colículo Superior y hacia las áreas frontales (FEF), donde se tomará la decisión final, estructurándose de esta forma el nuevo vector oculomotor. -Nivel 6:-Modo UNLOCK: En este momento se inhibe el área de fijación por medio de procesos atencionales. Este mecanismo, que es muy rápido debido a las características fásicas del mismo, se inicia en el área ocular frontal (FEF) cuando se establecen interacciones inhibitorias en el centro del campo visual que permiten destacar la ubicación en el espacio extrapersonal periférico del nuevo estímulo atendido. El anterior mecanismo, facilita en las neuronas de preparación oculomotora la codificación de la extensión (métrica) y la dirección (vector tridimensional) del nuevo movimiento ocular que se hará necesario para llevar al centro del campo visual el objeto atendido. Tal proceso, es proyectado y centralizado fielmente en las diferentes capas del Colículo Superior como se relacionó en la evidencia presentada anteriormente. Es así, como se conforman procesos inhibitorios en las neuronas de la zona rostral del Colículo
  37. 37. 37 Superior modulados por neuronas de la zona caudal, permitiendo la vectorización del nuevo movimiento ocular hacia las coordenadas tridimensionales donde se ubica el estímulo atendido. Todo lo anterior, resulta en una liberación del sistema oculomotor que desasegura la fijación bifoveolar del estímulo al cual se dejó de atender, llevando nuevamente la bifoveación sobre el nuevo estímulo atendido. Es de resaltar que durante el intervalo de tiempo existente entre el modo Unlock y el establecimiento del modo Lock, se presenta un fenómeno denominado "efecto de supresión”, que es más notorio cuando se realizan amplios movimientos sacádicos. Durante el periodo de supresión se dejan de percibir los estímulos visuales existentes a lo largo del recorrido de toda la sacada. El anterior mecanismo, permite que nuestro cerebro no sea confundido por el desplazamiento de imágenes retinales de alta velocidad durante los movimientos sacádicos. Tal vez éste mecanismo supresivo que se establece durante el tiempo de ejecución de una sacada, sea uno de los tantos mecanismos de refresco que posee el cerebro con el fin de obtener acertadamente nueva información. Situación que sirve también como puente entre la información perteneciente a la escena tridimensional codificada unos milisegundos antes de que iniciara el modo Unlock y la nueva información preliminar al despliegue del modo Lock, la cual se espera esté centrada en algún borde perteneciente al nuevo estímulo atendido. Actualmente, se ha investigado el efecto supresivo de los movimientos sacádicos sobre el procesamiento visual, encontrándose que el fenómeno perceptual causado por la supresión sacádica resulta de la interacción existente entre señales visuales y oculomotoras (Silvester et al ,2005; Diamond et al, 2000). Recientes observaciones fisiológicas han sugerido que el grupo de neuronas predorsales de proyección que existen en las capas profundas del Colículo Superior están implicadas en la ejecución de movimientos oculares (Dorris et al, 1997) y que estimular ésta misma población neuronal, evoca prolongados Potenciales Postsinápticos Inhibitorios (PPI) en el Núcleo Geniculado Lateral ( Zhu y Lo, 1996) y en las células que pertenecen al Complejo Pulvinar Lateral Posterior (CPLP), sugiriendo la anterior respuesta, que los circuitos inhibitorios proyectados desde las capas profundas del Colículo Superior hacia el Núcleo Geniculado Lateral ( NGL) y hacia CPLP, pueden proveer una prolongada inhibición para las vías visuales geniculadas (Retina-NGL-V1) y extrageniculadas (Retina-CS-CPLP-NGL-V1) durante la ejecución de movimientos sacádicos ( Zhu y Lo, 1998). La latencia de los PPI que parten del Colículo Superior hacia las células de relevo que se ubican en CPLP y en el NGL se ha encontrado dentro de un rango de 3-6 milisegundos, proceso que es mucho más rápido que el tiempo que tarda en dispararse un movimiento sacádico a partir de las mismas células del CS, el cual oscila entre 20-60 milisegundos (Moschovakis et al, 1988). Sugiriendo este patrón inhibitorio, un rápido y eficiente mecanismo de refresco para las señales que se proyectan desde la retina a través del NGL hacia V1, modulado por circuitos inhibitorios retroalimentadores provenientes de células del CS. Tal vez de esta forma se cierre el modo Unlock, pues existen estudios neurofisiológicos que han observado facilitación de la transmisión de nuevas señales hacia V1 en el periodo inmediato a la ejecución de un movimiento sacádico (Barlett et al, 1976). Situación que consecuentemente propicia nuevas codificaciones de bordes extraídos del procesamiento del Contraste Acromático y por lo tanto sustenta el desarrollo de nuevos estados atencionales que se enfoquen sobre el estímulo atendido, iniciando de nuevo el modo Lock, en el cual se foveará aquel nuevo estímulo localizado dentro de un entorno tridimensional también codificado a partir de los bordes. Por esto se podría afirmar, que en el periodo de equilibrio visuomotor ofrecido por el modo Lock subyacen las bases neurofisiológicas de los mecanismos de fusión.
  38. 38. 38 Existe la posibilidad dentro de lo que ha correlacionado Giraldo durante los últimos años, que otra de las funciones de la poco entendida vía extrageniculada sea la de servir como red alternativa del Sistema Nervioso Central para lograr generar Potenciales Postsinápticos Inhibitorios (PPIs) en las capas profundas del Colículo Superior en el propósito de iniciar el modo Unlock, en aquellos casos en los que éste no se pueda generar en la corteza Frontal. La anterior afirmación es soportada por literatura de antaño y observaciones neurofisiológicas recientes: Jorge Corvera relata: "Las lesiones frontales bilaterales producen parálisis sacádica que no se recupera...La parálisis sacádica bilateral libera los reflejos de fijación de origen occipital y produce lo que fue denominado por Holmes (Holmes, 1938) "espasmo de fijación". Los ojos del paciente se fijan a un objeto y permanecen mirándolo sin poderse desviar de él hasta que la fijación se interrumpe por un parpadeo." (Corvera, 1978). De otra mano, recientes investigaciones han relacionado el fenómeno del parpadeo con la ejecución de movimientos oculares. En ellas, la evidencia recopilada indica que los parpadeos influyen en los movimientos sacádicos horizontales en humanos (Rottach et al, 1998) y en las sacadas verticales u horizontales realizadas por primates (Goossens y Van Opstal, 2000a).También se ha encontrado que el parpadeo produce disminución de la actividad neuronal durante la realización de sacadas en neuronas de la Formación Reticular Pontina Paramediana (Mays y Morisse,1995) y en neuronas relacionadas con los mismos movimientos en las capas intermedias del Colículo Superior (Goossens y Van Opstal, 2000b). Conjuntamente, los anteriores hallazgos apoyan la hipótesis presentada dentro de éste marco teórico de que la vía extrageniculada sea facilitadora de modalidades Unlock cuando existe ausencia de su normal codificación en la corteza Frontal. Por ello, Giraldo propone el fenómeno inhibitorio causado por el parpadeo, como mecanismo alternativo del cerebro humano para inducir la modalidad Unlock y así poder realizar un nuevo movimiento ocular. CONCLUSIÓN Muchas de las piezas que componen los mecanismos de programación de los movimientos oculares se empiezan a manifestar a la luz de lo que implica el ciclo Lock-Unlock, del cual existe diversa evidencia tanto clínica como neurofisiológica, que apoyaría su real desarrollo dentro del cerebro humano. Ratificándose también dentro de la anterior propuesta teórica, la importancia de la codificación de señales que representen los bordes tridimensionales que se extraen del análisis del contraste acromático y de su necesario realce por medio de retroalimentación atencional desde las etapas más tempranas de procesamiento visual cortical , con el fin de establecer diferentes esquemas para la realización de movimientos oculares que lleven ambas fóveas sobre cualquier coordenada del campo visual tridimensional y así poder detallar (fovear) en alta resolución un objeto de forma sostenida. REFERENCIAS Posner M.I.(1980).Orienting of attention. J. Exp. Psychol. 32: 3-25. Hawkings H.L., Shafto M.G. y Richardson K.(1988). Effects of target luminance and cue validity on the latency of visual detection.Percept. Psychophys. 44: 484-492. Giraldo D.(2004).Codificación Neural de la Estereopsis: Modelo teórico de la detección de Ceros como base de la visión estereoscópica.Visión Andina 6:32-38. Cumming B.G. y Parker A. J. (1997).Responses of primary visual cortical neurons to binocular disparity without depth perception. Nature 389: 280-283.
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  43. 43. 43 CAPÍTULO 4 CONECTANDO EL PROCESAMIENTO DE BORDES CON EL EQUILIBRIO

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