Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico

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Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco
Facultad de Ciencias Naturales
Sede Puerto Madryn
Seminario de la Licenciatura en Ciencias Biológicas
“Bioperturbación del suelo por pequeños roedores excavadores del género
Ctenomys, tuco tucos, en una estepa arbustiva del noreste Patagónico”
Alumno: Gonzalo Boqué
Director: César Mario Rostagno, Cenpat - CONICET
Co-Director: Lina Videla, Cenpat - CONICET
Profesor Asesor: Elena Gómez Simes
- Septiembre 2006 -

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CONTENIDO
Introducción...........................................................................................................................4
Objetivos ................................................................................................................................7
Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE) .......................................8
Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de los roedores
excavadores. ......................................................................................................................... 10
1.1- Materiales y Metodologías .......................................................................................................10
1.1.1- Vegetación: cobertura y densidad...................................................................................................... 10
1.1.2- Montículos: cobertura y dimensiones ................................................................................................ 10
1.2- Resultados..................................................................................................................................11
1.2.1- Vegetación: cobertura y densidad...................................................................................................... 11
1.2.2- Montículos: Cobertura y dimensiones ............................................................................................... 13
1.2.3- Identificación de los roedores excavadores........................................................................................ 13
1.3- Discusión....................................................................................................................................14
Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y su variabilidad
estacional durante un ciclo anual. ....................................................................................... 15
2.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisis ................................................................ 15
2.1.1.1- Categorías de Túmulos.................................................................................................................... 16
2.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubierta ................................................................................. 17
2.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo................................................ 18
2.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional .................................... 18
2.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo.......................................................................... 18
2.2- Resultados..................................................................................................................................20
2.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional ....................................... 20
2.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo............................................................................. 24
2.3- Discusión....................................................................................................................................28
Variabilidad estacional en la formación de túmulos .................................................................................... 28
Comportamiento excavador ......................................................................................................................... 29
Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y año .......................................................................... 30
Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociados ........................................................................... 31
Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términos de
la cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído,
existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial................................. 33
3.1- Materiales y Metodología.........................................................................................................33
3.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial................................................................................. 33
3.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AE ........................................... 34
3.2- Resultados..................................................................................................................................35
3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 35
3.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AE ................................................ 36
3.3- Discusión....................................................................................................................................37
3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial ..................................................................................... 37
3.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?) ........................................................................... 38
3.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AE ............................. 38
3.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidas en un
momento dado.............................................................................................................................................. 39

3
Objetivo específico 4: Evaluación de la distribución espacial de la actividad de formación
de túmulos por tuco tucos respecto a dos factores destacados del micro hábitat, los
montículos y los arbustos..................................................................................................... 42
4.1.1- Origen de los datos, estadística y otras determinaciones asociadas ................................................... 43
4.2- Resultados..................................................................................................................................45
4.2.1- Asociación con montículos................................................................................................................ 45
4.2.2- Asociación con arbustos .................................................................................................................... 47
4.2.3- Asociación con montículos y arbustos............................................................................................... 50
4.3-Discusión.....................................................................................................................................53
Distribución espacial heterogénea, a escala de microhábitat, de la actividad de formación de túmulos.
Asociación con arbustos y montículos. ........................................................................................................ 53
¿Son los montículos del AE, producto de la actividad de excavación de tuco tucos?.................................. 55
Objetivo específico 5: Determinación de las características físico-químicas de los túmulos
en relación a suelos sin disturbios. ...................................................................................... 63
5.1.1- Diseño................................................................................................................................................ 63
5.1.2- Campo................................................................................................................................................ 64
5.1.3- Laboratorio......................................................................................................................................... 64
5.1.4- Análisis estadísticos........................................................................................................................... 65
5.2- Resultados..................................................................................................................................66
5.2.1- Características superficiales: cobertura de grava, mantillo y suelo desnudo ..................................... 66
5.2.2- Características físicas I: resistencia a la penetración, densidad aparente y contenido de humedad ... 67
5.2.3- Características físicas II: contenido de fragmentos gruesos y textura................................................ 68
5.2.4- Características químicas I: contenido de carbonatos alcalino-térreos y pH ....................................... 69
5.2.5- Características químicas II: materia orgánica, nitrógeno total y fósforo disponible .......................... 69
5.3- Discusión....................................................................................................................................72
Objetivo específico 6: Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.. 76
6.2- Resultados..................................................................................................................................78
6.3- Discusión....................................................................................................................................82
Conclusiones......................................................................................................................... 87
Anexo 1: Comparación entre las categorías de túmulos (Tn, Ts y Tv) y el ajuste realizado
sobre Ts. ............................................................................................................................... 89
Anexo 2: Modelo empírico para la estimación del volumen de los túmulos no cubicados 93
Bibliografía......................................................................................................................... 100
Agradecimientos ........................................................................¡Error! Marcador no definido.

4
Introducción
Alcances de la bioperturbación
La bioperturbación, o la alteración de un hábitat por organismos vivos, debida a las actividades
de excavación de pequeños y medianos mamíferos, puede generar un gran impacto sobre las
características bióticas y abióticas de los ecosistemas y sus efectos pueden reconocerse desde el
microespacio hasta el nivel de paisaje (Kinlaw, 1999). En los ambientes áridos y semiáridos ha
mostrado producir una variedad de impactos sobre los procesos y propiedades del suelo, cuyos efectos
contribuyen en gran medida al desarrollo de parches de heterogeneidad espacial y temporal dentro del
paisaje (Whitford & Kay, 1999; Whicker & Detling, 1988; Eldridge, 2004).
Algunos roedores fosoriales han sido considerados especies claves (Power et al., 1996),
principalmente por los efectos derivados de sus actividades como ingenieros de ecosistema (Jones et al.,
1994; Reichman & Seabloom, 2002). Al construir, modificar y mantener sus complejos sistemas de
madrigueras alteran el ambiente físico en tal modo, que afecta la disponibilidad de recursos para otros
organismos y, en ocasiones, desencadena múltiples respuestas del sistema repercutiendo profundamente
en la estructura y composición de la comunidad vegetal y animal (Andersen & Kay, 1999; Ceballos et
al., 1999; Cameron, 2000).
Los mamíferos fosoriales
Muchas especies de mamíferos construyen madrigueras subterráneas, aunque la mayoría las
utilizan como refugio cuando no están activos en superficie y aún cuando éstas pueden ser extensas, son
relativamente estables en el tiempo, con pocas extensiones o modificaciones (Kinlaw, 1999). Tal es el
caso de la “rata conejo” (Reithrodon auritus), los “cuises” (géneros Galea y Microcavia) o la
“vizcacha” (Lagostumus maximus) entre los roedores neotropicales (Contreras, 1973). Por otro lado, los
mamíferos subterráneos, aquellos que pasan la mayor parte de su vida en madrigueras subterráneas que
mantienen mayormente cerradas, exhiben un dinamismo mucho mayor en sus excavaciones, buscando y
consumiendo el alimento debajo de la superficie del suelo o accediendo a fuentes superficiales a través
de él, produciendo y modificando complejos sistemas de madrigueras en forma continua (Gabet et al.,
2003). Estos mamíferos integran el grupo funcional denominado fosoriales, que agrupa a representantes
de distintas familias alejadas filogenéticamente, pero con notables convergencias desde el punto de
vista anatómico, fisiológico y de su modo de vida, tales como los marsupiales “topos marsupiales”
(Notoryctidae) de Australia, los insectívoros “topos” (Talpidae) de Eurasia y los roedores “pocket
gophers” (Geomyidae) de América Central y del Norte, “espalácidos” (Spalacidae) de Eurasia, “ratas
topos” (Bathyergidae y Rhizomyidae) de África y “tuco tucos” (Ctenomyidae) de Sudamérica, entre
otros (Reichman & Seabloom, 2002).

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Los roedores del género Ctenomys
Lo roedores excavadores del género Ctenomys “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) son
endémicos de la mitad meridional de Sudamérica, distribuidos de forma irregular desde
aproximadamente los 10° de latitud sur hasta los 54° en el extremo continental y desde el nivel del mar
hasta los 4000 m en la región andina. La gran diversidad específica abarca más de 60 formas vivientes
en un confuso panorama taxonómico dentro del género (Contreras & Bidau, 1999; Rosi et al., 2002); lo
cual se debería en parte a su amplia distribución geográfica y a su alta tasa de especiación con una gran
variabilidad cromosómica tanto inter como intraespecífica, característica excepcional aún entre los
mamíferos subterráneos, quienes comparten una dinámica poblacional caracterizada por numerosas
poblaciones pequeñas y semi aisladas, expuestas a eventos de extinción y recolonización que favorecen
la deriva génica y la endogamia (Bidau et al., 2000).
Los tuco tucos son animales de tamaño pequeño a mediano, entre 100 g a 1 kg, con una
mayoría de especies entre los 150 a 400 g (Contreras, 1973), con las características y adaptaciones de
un roedor fosorial (Pearson, 1984; Giannoni et al., 1996), de hábitats abiertos, preferentemente con
suelos livianos o arenosos (Contreras, 1973; Pearson & Chirstie, 1985). Si bien forman colonias, son
predominantemente solitarios en el sentido que habitan madrigueras independientes no conectadas.
(Lacey et al., 1997 y 1998; Lacey & Wieczorek, 2003). Las madrigueras están compuestas por largas
galerías más o menos ramificadas de diámetro muy constante y ajustado al tamaño de sus habitantes. La
profundidad a la que son construidas también varia poco, entre los 10 y 35 cm bajo la superficie,
aunque en algunos sectores pueden alcanzar mucha mayor profundidad; tramos de madrigueras con
profundidades de hasta 1,2, 1,6 y 2,2 m han sido descriptos para C. talarum, C. chasiquensis y C.
australis, respectivamente (Contreras, 1973). Dentro de los túneles se encuentran típicamente cámaras
ensanchadas con restos de vegetación que son utilizadas como nido y en ocasiones para el acopio de
alimento. Se comunican con el exterior a través de varias salidas de apertura ocasional que mantienen
preferentemente tapadas; éstas son utilizadas para forrajear en superficie (bocas de alimentación) y para
expulsar la tierra excavada, la que puede observarse en forma de pequeños montículos de tierra o
túmulos (Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al., 1996 y 2000; Altuna et al., 1999).
A pesar del alto costo energético, los tuco tucos desarrollan una intensa actividad excavadora;
la búsqueda de alimento sería la causa principal ya que estos herbívoros se aproximan a las plantas que
consumen principalmente desde el subsuelo. Consumen raíces directamente desde los túneles o
forrajean partes aéreas de pastos y arbustos, asomándose desde las bocas de alimentación, las cuales se
localizan típicamente adyacentes o bajo las plantas que consumen, o realizando excursiones
superficiales de alimentación o cosecha a pocos cm de la bocas (Rosi et al., 1996; Madoery, 1993;
Camin & Madoery, 1994). Además la búsqueda de pareja podría ser otro motivo para la construcción de
túneles para los machos (Rosi et al., 1996).
El impacto resultante de sus actividades sobre el ambiente ha sido analizado tanto por su
forrajeo aéreo (Borruel et al., 1998; Campos et al., 2001), como por los efectos derivados de
importantes movimientos de suelo, en relación a procesos erosivos (Contreras & Maceiras, 1970), o

6
relacionados con el origen de montículos tipo “Mima” (Cox & Roig, 1986; González Loyarte, 1983).
También existen algunos trabajos que evalúan la perturbación química sobre el suelo (Malizia et al.,
2000; Roig et al., 1988; Borghi com. pers., datos sin publicar).
Efectos específicos sobre el suelo producto de la actividad excavadora
Los roedores fosoriales producen un movimiento y una mezcla de suelo tanto vertical como
horizontal, al excavar y rellenar tramos de madriguera o al depositar sedimentos del subsuelo en
superficie. La cantidad de material extraído en forma de túmulos puede ser enorme. Entre los “pocket
gopher” se ha estimado de 3,4 a 57,4 m3
/ ha año (Reichman & Seabloom, 2002) y se ha considerado
que más de la mitad del suelo excavado podría ser depositado en viejos tramos antes que ser extraído a
la superficie (Andersen, 1987). Estas medidas son utilizadas como parámetros para comparar los niveles
de actividad entre distintas poblaciones o hábitat y como medidas del impacto geomorfológico (Spencer
et al., 1985; Martinez-Rica et al., 1991; Bancroft et al., 2004). El material desplazado puede diferir en
propiedades físicas y químicas respecto al entorno donde es depositado. En general, el grado de
compactación del suelo removido es menor y representa una mezcla dentro del rango de la profundidad
excavada; además puede contener restos orgánicos y excrementos que los roedores trasladan. La
extracción de sedimentos de los horizontes subsuperficiales y su acumulación sobre la superficie del
suelo (túmulos) puede afectar de manera significativa la calidad de los suelos debido a los mayores
contenidos de sales solubles, a la mayor alcalinidad y a los menores contenidos de materia orgánica y
nutrientes presentes en estos sedimentos. Además, los túmulos formados pueden cubrir importantes
superficies enterrando a la vegetación, lo que puede ocasionar la muerte de plantas y afectar los
procesos de descomposición sobre éstas o sobre el mantillo, generando puntos de producción de
nutrientes (Reichman & Seabloom, 2002; Whitford & Kay, 1999).
Por otro lado la mayor exposición y menor compactación del suelo recientemente extraído en
forma de túmulos, favorece la erosión por viento y agua, principalmente de las partículas finas,
provocando la concentración en superficie de partículas gruesas (gravas). La producción de túmulos y el
colapso de viejas madrigueras pueden modificar la microtopografía generando un relieve irregular
donde el balance entre la infiltración y el escurrimiento se ven afectados. En función de la pendiente del
terreno, estos factores pueden acelerar los procesos erosivos tales como el movimiento de suelo
pendiente abajo y en ocasiones, la formación de zanjas de drenajes o cárcavas; hasta el punto que la
magnitud de estos efectos constituyen el principal factor en el movimiento de suelo en ciertos hábitats
(Ellison, 1946; Contreras & Maceiras, 1970; Reichman & Seabloom, 2002; Gabet et al., 2003).
La más destacada influencia de los excavadores sobre el paisaje son los montículos tipo
“Mima”. Son montículos persistentes de importantes dimensiones, que co-ocurren con roedores
subterráneos, típicamente sobre suelos poco profundos, en África, Norte América y Sudamérica (Cox &
Roig, 1986; Cox, 1984; Cox et al., 1987; Roig et al., 1988).
Las excavaciones de roedores también pueden afectar los horizontes cálcicos que actúan como
impedimentos a la permeabilidad e infiltración, cuando éstos se encuentran a una profundidad accesible,

7
fragmentando y redistribuyendo este material o favoreciendo su mineralización al reducir la
compactación de los horizontes superficiales, incrementado la conductividad hídrica (Contreras, 1973;
Gabet et al., 2003).
Todos estos efectos producidos sobre el suelo, pueden condicionar la productividad y la
sucesión vegetal, generando parches heterogéneos a nivel horizontal, con diferentes características de
vegetación en cuanto a composición, diversidad y biomasa respecto de la matriz del paisaje donde estos
parches están contenidos (Whitford & Kay, 1999).
En las proximidades de Puerto Madryn se ha observado la presencia de roedores del género
Ctenomys con evidencias de una intensa actividad, apreciable a simple vista, a través de signos tales
como una alta densidad de cuevas y túmulos y por la presencia de ramas cortadas en bisel en
proximidades de los accesos a las madrigueras, típicas del ramoneo de este género (Borruel et al.,
1998). A pesar de ser reconocido el rol sobresaliente que desempeñan en los sistemas áridos y
semiáridos tanto el gremio de excavadores como los roedores fosoriales en particular, hasta el presente
no se han realizado estudios sobre esta fauna local, ni sobre las modificaciones que estos roedores
podrían estar causando en los suelos y su repercusión sobre la vegetación y el paisaje en el noreste del
Chubut.
Objetivos
El objetivo general del presente trabajo es evaluar los efectos de perturbación de los tuco-tucos
(Ctenomys sp.) en un área del noreste del Chubut, con especial énfasis en las modificaciones del suelo.
Objetivos específicos
1. Caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos.
2. Determinar la tasa de formación de túmulos y su variabilidad estacional durante un ciclo anual.
3. Determinar el estado de “perturbación actual”, en términos de la cantidad de túmulos, la
superficie cubierta por estos y el volumen de suelo extraído, existente por unidad de área, y su
variabilidad en la escala espacial.
4. Evaluar la distribución espacial de la actividad de formación de túmulos respecto a dos factores
destacados del micro hábitat, los montículos y los arbustos.
5. Determinar las características físico-químicas de los túmulos con relación a suelos sin
disturbios.
6. Determinar la tasa de erosión de túmulos de reciente formación.

8
Ubicación y características ambientales del área de estudio (AE)
El estudio se desarrolló principalmente en un área de aproximadamente 5 hectáreas (AE)
(42º45’ S, 65º09’ W) ubicada en el noreste de la provincia del Chubut, a unos 20 km al oeste de la
ciudad de Puerto Madryn y a 0,6 km al sur de la ruta provincial Nº 4 (Figura 1). El sitio se encuentra a
unos 100 m sobre el nivel del mar y presenta una pendiente menor al 1%. De modo complementario se
realizaron relevamientos en distintos sitos en los alrededores del AE, sobre un área de aproximadamente
1500 hectáreas, sobre parches con distintos tiempos de recuperación luego de haber sido afectadas por
incendios (Figura: 3.1)
El clima es árido y templado. La precipitación media anual es de 236 mm, distribuida casi
uniformemente a lo largo del año, con un ligero pico en el otoño. Las precipitaciones presentan una
elevada variación interanual (para el periodo 1979-2001 el coeficiente de variación fue del 40,2 %). El
promedio anual de temperatura es 13,4 °C, con una media mensual entre 6,4 ºC en Julio y 20,4 ºC en
Enero. Los vientos predominantes son del sector SW, con una velocidad media anual de 16,6 km/h.
(Datos de la estación meteorológica del CENPAT, para el periodo 1982-2001, CENPAT 2005).
Los suelos dominantes corresponden a Calciorthides y Paleorthides (Haplocalcides y
Petrocalcides, respectivamente, según la nueva clasificación (Soil Survey Staff, 1998) xéricos,
caracterizados por un horizonte A de 0 a 40 cm, de textura areno franca y un horizonte cálcico o
petrocálcico a partir de los 40-60 cm. Dado sus bajos contenidos de arcilla y materia orgánica, el escaso
desarrollo de estructura y los altos contenidos de arena fina y muy fina, estos suelos son altamente
erosionables (Rostagno & del Valle, 1988).
Un rasgo prominente de la microtopografía del área está dado por la presencia de montículos,
de sección predominantemente subcircular, que pueden medir hasta poco más de medio metro de altura
y hasta 5,5 m de diámetro. Los montículos se encuentran asociados con arbustos o con grupos de
arbustos, excepto donde la vegetación ha sido eliminada por el fuego y presentan una cobertura media
del 40% (Rostagno & del Valle, 1988).
El área de estudio se encuentra en el extremo austral de la Provincia fitogeográfica del Monte
(Soriano, 1950) y forma parte del sistema fisiográfico “Loma María” (Beeskow et al., 1987). Distintos
sectores del establecimiento donde se encuentra ubicada el área de estudio (Ea. Casado, ex-Ea.
Gallastegui) han sufrido reiterados incendios, dejando parches con diferentes periodos de recuperación,
lo que produce un marcado contraste en cuanto a la cobertura vegetal, especialmente en el estrato
arbustivo. La vegetación del área de estudio fue accidentalmente quemada en el año 1994 y en la
actualidad presenta una fisonomía de estepa herbácea-arbustiva en la que dominan pastos del género
Stipa y Poa y arbustos tales como barba de chivo (Prosopidastrum globosum), molle (Schinus
johnstonii), quilembai (Chuquiraga avellanedae) y jarilla (Larrea divaricata) (Rostagno et al., 2006), la
mayoría de los cuales son rebrotes de plantas sobrevivientes.
El área estuvo sometida al pastoreo ovino desde fines del siglo XIX hasta hace unos 25 años
(1980). A partir de entonces no se registra actividad ganadera alguna en el área.

9
46º S
72º 70º 68º 66º 64º W
42º
44º
Puerto
Madryn
AE
0 25 50 km
+
46º S
72º 70º 68º 66º 64º W
42º
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Puerto
Madryn
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Puerto
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0 25 50 km
+
Provincia del Chubut – Argentina
Figura 1: Ubicación geográfica del área de estudio (AE). Foto de un montículo de gran tamaño del AE.
N

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Objetivo específico 1: Caracterización del área de estudio e identificación de los
roedores excavadores.
1.1- Materiales y Metodologías
Para caracterizar el ambiente donde se desarrolla la población de tuco tucos se consideraron dos
variables: la vegetación, en cuanto a cobertura y densidad; y los montículos, en cuanto a cobertura y
dimensiones.
Los roedores excavadores del AE fueron identificados a partir de individuos capturados con
trampas tipo “tubo” de captura viva. Se determinó su peso y sexo.
1.1.1- Vegetación: cobertura y densidad
Durante el mes de febrero de 2005 se determinó la cobertura vegetal y la densidad de arbustos
del área de estudio. La cobertura vegetal de pastos perennes y arbustos por especie, y la cobertura de
suelo desnudo y gravas, se determinó mediante la técnica de intercepción (Candfiel, 1941), a lo largo de
6 transectas de 50 m de longitud, discriminando los sectores de montículos y entre montículos. La
densidad de arbustos se determinó por recuento de individuos de cada una de las especies presentes en 6
cuadrados de 50 x 3 m (150 m2
). Los cuadrados, uno de cuyos lados correspondió a la transecta de
cobertura, fueron dispuestos con una orientación E-O y separados entre sí aproximadamente 20 m a
partir de un punto escogido al azar.
La significancia de las diferencias de cobertura y cobertura relativa, entre los sectores
montículo y entre montículos, de gravas, pastos perennes, arbustos, arbustos por especie, suelo desnudo
y superficie total, se evaluaron con la prueba Mann-Whitney, p<0,05.
En los cuadrados también fueron censados los túmulos presentes, datos utilizados en los
Objetivos 3 y 4.
1.1.2- Montículos: cobertura y dimensiones
La superficie ocupada por montículos se obtuvo a partir de dos fuentes de datos: de
estimaciones realizadas a partir de medidas de intersección tomadas en las transectas de vegetación (%
de m lineales = % de superficie cubierta) y de medidas de superficie calculadas gráficamente de las
grillas mapeadas (Objetivo 4). Además se midieron el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y la
altura de todos los montículos interceptados en las transectas, y a partir de estas medidas, se calcularon
sus bases asumiendo una forma elíptica (radio mayor × radio perpendicular × π) y los volúmenes asumiendo un
cuerpo de cono elíptico (base elíptica × altura / 3) y un cuerpo de casquete elíptico * (Cox, 1984; Roig
et al., 1988), considerando los cálculos obtenidos con estos dos modelos geométricos (cono y casquete
elíptico) como el rango del volumen estimado.
* 





+×××
×
= Altura
2
larperpendicuD.
2
mayorD.
3
6
Altura
elípticoCasquete
2π

11
1.2- Resultados
1.2.1- Vegetación: cobertura y densidad
La cobertura de arbustos, pastos perennes, grava y suelo desnudo en el área de estudio,
discriminada sobre el sector de montículos y entre montículos, así como la cobertura relativa a cada
sector y la significancia de las diferencias entre sectores, se detallan en la Tabla 1.1 y en el Gráfico 1.1.
En la Tabla 1.2 y 1.3 se detallan la cobertura absoluta y relativa de cada especie de arbusto sobre cada
sector y la densidad total de los mismos en el AE.
Tabla 1.1: Cobertura media en el AE discriminada por sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1
desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia significativa entre sectores (Prueba Mann-
Whitney, p<0,05).
Montículo Entre montículo Sig. Total
Suelo desnudo 18,7 ± 9,9 % 34,9 ± 9,9 % * 53,7 ± 6,4 %
Grava 2,3 ± 3,2 % 19,5 ± 8,6 % * 21,8 ± 9,9 %
Pastos perennes 1,2 ± 1,7 % 13,8 ± 3,1% * 15,0 ± 4,3 %
Arbustos 7,1 ± 4,4 % 2,8 ± 2,8 % No sig. 9,9 ± 5,0 %
Total 29,3 ± 14,8 % 71,0 ± 14,8 % * 100,3 %
3,82%
20,84%
26,40%
48,97%
*
24,69%
*
3,43%
*
7,69%
*
65,22%
-10%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
Suelo D Grava Pasto Arbustos Suelo D Grava Pasto Arbustos
Montículos (100%) Entre montículos (100%)
Gráfico 1.1: Cobertura relativa media de los distintos ítems respecto a la superficie de cada sector (Montículo y
entre montículos). Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *: Diferencia
significativa entre sectores (Prueba Mann-Whitney, p<0,05).

12
Tabla 1.2: Cobertura y densidad de cada especie de arbusto en el AE. La cobertura discriminada para el sector de
montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío estándar sobre 50 m lineales de transectas (n=6). *:
Diferencia significativa de la cobertura por especie entre sectores (Prueba Mann-Whitney p<0,05). La densidad,
promedio ± 1 desvío estándar sobre 150 m2
(n=6).
Cobertura (%)
Densidad
(Individuos/ha)
Especie de arbusto Montículos Entre montículos Sig Total Total
Schinus johnstonii 4,72 ± 2,84 0,48 ± 0,50 * 5,20 ± 2,85 388,9 ± 124,4
Larrea divaricata 1,39 ± 1,48 1,28 ± 1,57 No sig 2,67 ± 2,36 811,1 ± 504,9
Prosopidastrum globosum 0,86 ± 0,21 - - - No sig 0,86 ± 0,21 22,2 ± 34,4
Chuquiraga hystrix - - - 0,36 ± 0,78 No sig 0,36 ± 0,78 200,0 ± 216,7
Chuquiraga avellanedae 0,05 ± 0,08 0,27 ± 0,56 No sig 0,31 ± 0,64 333,3 ± 152,0
Larrea nitida 0,10 ± 0,24 0,19 ± 0,37 No sig 0,29 ± 0,39 188,9 ± 50,2
Nassauvia fuegina - - - 0,22 ± 0,54 No sig 0,22 ± 0,54 33,3 ± 173,8
Junelia ligustrina. <0,01 - - - No sig <0,01 77,8 ± 55,8
Lycium chilense - - - - - - - - - 155,6 ± 172,1
Baccharis darwinii - - - - - - - - - 22,2 ± 54,4
Ephedra ochreata - - - - - - - - - 22,2 ± 34,4
Brachyclado megalanthus - - - - - - - - - 11,1 ± 27,2
Total (%) 7,1 ± 4,3 2,8 ± 2,8 No sig 9,9 ± 5,0
Tabla 1.3: Cobertura relativa de arbustos para el sector de montículos y entre montículos. Promedio ± 1 desvío
estándar del % sobre los metros lineales de cada sector en transectas de 50 m (n=6).
Cobertura relativa (% sobre la superficie de cada sector)
Especie de arbusto Montículos Entre montículos
Schinus johnstonii 18,45 ± 12,33 % 0,63 ± 0,62 %
Larrea divaricata 4,11 ± 3,63 % 1,81 ± 2,09 %
Prosopidastrum globosum 1,68 ± 4,13 % - - -
Chuquiraga hystrix - - - 0,46 ± 0,94 %
Chuquiraga avellanedae 0,22 ± 0,34 % 0,35 ± 0,75 %
Larrea nitida 0,19 ± 0,47 % 0,26 ± 0,49 %
Nassauvia fuegina - - - 0,30 ± 0,73 %
Junelia ligustrina 0,03 ± 0,01 % - - -
Total (%) 24,69 ± 12,71 % 3,82 ± 3,72 %

13
1.2.2- Montículos: Cobertura y dimensiones
Tabla 1.4: Superficie cubierta por montículos y del sector entre montículos.
Montículo Entre montículos
Grillas (n=10) 30,5 ± 12,5 % 69,5 ± 12,5 %
Transectas (n=6) 29,1 ± 14,7 % 70,9 ± 14,7 %
Total (n=16) 30,0 ± 12,9 % 70,0 ± 12,9 %
Tabla 1.5: Dimensiones de los montículos (n=33).
Promedio ± DE Máximo Mínimo
Diámetro mayor (m) 4,6 ± 2,8 13,0 0,9
Diámetro perpendicular (m) 3,0 ± 1,5 7,4 0,6
Altura (m) 0,25 ± 0,09 0,42 0,10
Superficie de la base (elipse, m2
) 13,7 ± 15,6 75,6 0,6
Volumen 1 (cono elíptico, m3
) 1,39 ± 1,84 9,07 0,02
Volumen 2 (casquete elíptico, m3
) 2,09 ± 2,76 13,62 0,03
Volumen medio (promedio V1 y V2, m3
) 1,68 ± 2,28 11,35 0,03
1.2.3- Identificación de los roedores excavadores
En distintas madrigueras del AE fueron capturados cuatro roedores excavadores (Tabla 1.6).
Aunque a nivel de especie, no pudieron ser determinados, los individuos capturados pertenecieron al
género Ctenomys, “tuco tucos” (Octodontoidea, Ctenomyidae) (U.F.J. Pardiñas y D.E. Udrizar Sauthier,
Área Paleontología - CENPAT).
Tabla 1.6: Características de los roedores Ctenomys sp. capturados en el AE.
Fecha de captura Sexo Peso
22/02/05 ? 30,5 g
31/08/05 ♂ 87 g
31/08/05 ♂ 72 g
31/08/05 ♀ 97 g

14
1.3- Discusión
El Área de Estudio presenta actualmente una fisonomía de estepa herbácea arbustiva, en la que
se destaca un rasgo de la microtopografía dado por la presencia de montículos, los cuales se encuentran
típicamente asociados con arbustos. La misma podría considerarse como una matriz herbácea (70 % de
la superficie) donde la cobertura de pastos perennes es de 21 % y la cobertura de arbustos es baja, 4 %,
constituida principalmente por jarillas (géneros Larrea). En esta matriz se encuentran, como “islas”, los
montículos (30 % de la superficie) donde la vegetación predominante son los arbustos (24 % de
cobertura), principalmente molles (S. johnstonii), y la cobertura de pastos perennes es baja, 3,5 %.
La cobertura media de arbustos sobre montículos, es una consecuencia del incendio ocurrido en
1994, por el cual algunos montículos no tienen cobertura vegetal, o está muy disminuida. A pesar de
esto, la cobertura media de arbustos sobre los montículos es mucho mayor que en los sectores entre
montículos (24 % vs 4 % respectivamente). A su vez, de la cobertura total de arbustos en el área, el 72
% esta concentrada sobre los montículos. Con la cobertura de pastos pasa lo contrario, concentrándose
principalmente en el sector entre montículos. Incluso, en los montículos (o en sectores de los mismos)
sin arbustos, la cobertura de pastos es muy baja.
Por esta heterogénea distribución de los estratos vegetales, el AE podría caracterizarse por la
presencia de dos microhábitats contrastantes, uno representado por los montículos asociados a arbustos
y otro representado por los espacios entre montículos, donde la composición y cobertura vegetal, y la
cobertura de gravas y de suelo desnudo, son significativamente diferentes.
A pesar de estar poco representado en las medidas de intersección, el arbusto “barba de chivo”
(P. globosum) muestra una gran asociación con los montículos, al igual que los “molles” (S. johnstonii).
En un conteo realizado en el AE sobre los primeros 50 arbustos de estas especies interceptados en una
transecta, 41 barbas de chivo (82 %) y 38 molles (76 %) se encontraron sobre montículos.
Los montículos del AE, cuyo origen estudiado por Rostagno y del Valle (1988), se discute en
este trabajo (Objetivo 4), son importantes formaciones del paisaje. El volumen de los sedimentos que
los forman puede estimarse groseramente a partir de los datos obtenidos (Tabla 1.5), calculando el
promedio del “volumen por unidad de área de la base” [Volumen (medio) / área de la base], sobre los
33 montículos analizados (0,10 ± 0,04 m3
/ m2
), y multiplicándolo por la cobertura media de montículos
(30 %), lo que da un valor de 300 m3
/ ha.

15
Objetivo especifico 2: Determinación de la tasa de formación de túmulos y su
variabilidad estacional durante un ciclo anual.
2.1- Materiales y Metodologías
La formación de túmulos por unidad de área-tiempo y su variabilidad temporal a lo largo de un
ciclo anual fue evaluada respecto a tres variables principales: la cantidad de túmulos formados, el
volumen del suelo extraído en forma de túmulos y la superficie cubierta por estos.
También se determinaron las dimensiones de los túmulos de reciente formación y su
variabilidad temporal.
2.1.1- Diseño del muestreo y consideraciones previas al análisis
Se demarcaron 10 cuadrados fijos (Grillas) de 3 x 50 m (subdivididos en 150 cuadrados de 1
m2
; 0,15 ha en total), orientadas este-oeste y separadas entre sí por 20 m a partir de un punto escogido al
azar. Estas grillas fueron relevadas periódicamente con una frecuencia de entre 15 y 60 días a partir de
su instalación, a fines de Marzo del 2005 hasta principios de Abril del 2006. Los periodos relevados se
definieron como el tiempo transcurrido entre la instalación de las grillas y el primer relevamiento, o
entre dos relevamientos sucesivos.
Al momento en que se demarcaron las grillas todos los túmulos existentes (túmulos viejos, Tv)
fueron contados y marcados con estacas numeradas. Durante cada relevamiento todos los túmulos
nuevos ocurridos fueron igualmente marcados. A cada uno se le determinó el diámetro mayor (Ø>) y su
orientación, el diámetro perpendicular (Ø┴) y la altura (h) (Figura 2.1). En los casos donde las
condiciones lo permitieron se realizaron medidas directas del volumen, recogiendo el túmulo en un
balde de 10 L, graduado en litros y en un recipiente de 1 L, graduado en ¼ de litro. El suelo cubicado
fue retirado de la grilla, colocando una marca sobre la ubicación original del túmulo.
Figura 2.1: Vista de un túmulo de tuco tuco, y las mediciones realizadas.
h
Ø >
Ø ┴

16
A partir del Ø > y del Ø┴ medidos en el campo se determinó “el área de la base de cada
túmulo” y a partir de ésta, la “superficie cubierta” (2.1.1.2). Los “volúmenes de los túmulos no
cubicados en el campo” fueron estimados a partir de las medidas de sus Ø >, Ø┴ y h (2.1.1.3). La
marcación de túmulos permitió identificar aquellos no recogidos para no volverlos a contar en los
sucesivos relevamientos; y permitió identificar, con aproximación, el sitio de cada túmulo recogido
(cubicado) y detectar los casos de túmulos formados sobre estos mismos sitios, información utilizada en
la estimación de la superficie cubierta.
2.1.1.1- Categorías de Túmulos
Los túmulos registrados en las grillas fueron clasificados en tres categorías con el objeto de
discriminar el material nuevo, extraído durante los periodos relevados, de aquel ya presente depositado
con anterioridad a la demarcación de las grillas:
Túmulos nuevos ((TTnn): son los túmulos formados luego de la instalación de las grillas
(registrados desde el primer relevamiento), cuyas medidas obtenidas corresponden 100 % a material
depositado durante el periodo relevado. Incluye los túmulos formados sobre superficies libres de
túmulos previos, superficies sin marcas o superficies con marcas de túmulos recogidos (retirados
durante mensuras de volumen previas) (caso 1 y 2 de la Figura 2.2). También incluye algunos casos de
túmulos formados sobre otros túmulos preexistentes y no recogidos, cuando el material nuevo se pudo
discriminar claramente de lo viejo (lo que en ocasiones estuvo facilitado por la presencia de una
“costra” sobre los túmulos viejos que permitió incluso recoger el material para su mensura de volumen)
(caso 3 de la Figura 2.2); o cuando sin presentar limites claros se contó con las medidas del túmulo
previo (Ø >, Ø┴ y h), calculando por diferencia la “superficie cubierta” y el “volumen” (caso 4 de la
Figura 2.2). En esta categoría también se incluyen los túmulos de la categoría Ts una vez ajustados (ver
a continuación), salvo que se especifique lo contrario.
Túmulos viejos ((TTvv): son los túmulos formados previamente sobre el área de grillas, registrados
durante la demarcación de las mismas; de los cuales no conocemos su antigüedad, ni si fueron formados
por distintos eventos superpuestos. A un 10 % de los Tv se les tomaron sus medidas (Ø >, Ø┴ y h)
Túmulos nuevos superpuestos a viejos ((TTss): agrupa a túmulos registrados desde el primer
relevamiento, que cumplieron con las siguientes condiciones: 1- creados sobre túmulos viejos, 2- sobre
túmulos viejos no medidos (Tv marcados pero no medidos) y 3- cuando no pudo discriminarse con la
suficiente certeza el material nuevo del viejo (caso 5 de la Figura 2.2). Sus medidas obtenidas no
corresponden 100% a material depositado durante el periodo relevado, pues lo medido incluye
extracciones de suelo previas a la instalación de las grillas (las medidas obtenidas en campo
corresponden a la unión del material nuevo más el viejo). [Debe aclararse que no todo túmulo formado
sobre otro, se lo incluyó en la categoría Ts; para ello debió cumplir con las tres condiciones señaladas]
Las medidas obtenidas en estas tres categorías se trataron de forma independiente, y su
inclusión o el modo en que se las ha utilizado en los distintos análisis es señalado en cada caso, aunque
las principales consideraciones se detallan a continuación:

17
TTss: los volúmenes y las bases de los túmulos incluidos en esta categoría fueron ajustados con la
intención de evitar sobrestimaciones en el análisis de la tasa de formación de túmulos por periodos ya
que en sus medidas se incluye material extraído con anterioridad al periodo relevado. La base y el
volumen de los túmulos de esta categoría se redujeron en una proporción equivalente a las diferencias
encontradas para los valores medios de estas variables entre la categoría Ts y Tn (ANEXO 1). Una vez
ajustadas las medidas, los túmulos Ts se trataron como Tn salvo aclaración. Para referirse a los valores
ajustados de esta categoría se utilizó “Ts ajustada”.
TTnn: esta categoría incluye, además de los túmulos nuevos, los túmulos de la categoría Ts ajustada,
salvo observación. Sólo se tomaron algunas consideraciones para las estimaciones de superficie cubierta
(2.1.1.2 y Figura 2.2).
TTvv: no fue utilizada en los análisis de esta Sección (Objetivo 2), los cuales involucraron
estimaciones en función del tiempo. Pero sí fue utilizada en las estimaciones de densidad (Objetivo 3).
La comparación entre las categorías de túmulos y el ajuste realizado sobre Ts, se presenta en el
ANEXO 1. En la Figura 2.2 se ilustran las distintas situaciones en que se encontraron los túmulos sobre
las grillas, el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidas
obtenidas.
2.1.1.2- Cálculo de la base y de la superficie cubierta
La base del túmulo, definida como la superficie de contacto con el sustrato sobre el cual esta
formado, fue calculada asumiendo una forma elíptica, en relación a lo observado en el campo y a lo
adoptado en publicaciones previas (Roig et al., 1988; Borghi et al., 1990; Malizia et al., 2000; Kerley
et al., 2004), tratando al diámetro mayor (Ø>) y al diámetro perpendicular (Ø┴), medido en cada
túmulo, como los diámetros mayor y menor de una elipse:
La superficie cubierta por cada túmulo fue determinada para la mayoría de los casos igual a las
dimensiones calculadas de su base (Tv, Ts ajustada y Tn no superpuestos), aunque cuando los túmulos Tn
ocurrieron superpuestos a túmulos previamente formados, o sobre marcas de túmulos previamente
formados (casos 2, 3 y 4 de la Figura 2.2) la superficie cubierta fue calculada como la diferencia entre
su base y la del túmulo previo, haciéndola nula para resultados negativos (ver Figura 2.2). El sentido de
realizar esta consideración responde a la intención de no sobreestimar la superficie cubierta total (suma
de las superficies de cada túmulo) ya que los túmulos formados sobre otros, cubren, al menos en parte,
la misma superficie.
Base del túmulo (cm
2
) = Ø> (cm) x Ø┴ (cm) x π / 4

18
2.1.1.3- Estimación del volumen de los túmulos no cubicados en el campo.
Como se mencionó anteriormente, a todos los túmulos formados en las grillas luego de su
demarcación, se les midió el diámetro mayor, el diámetro perpendicular y la altura. Pero la medida
directa de sus volúmenes, descripta en el diseño, no se realizó en todos los casos; en estos casos
(túmulos no cubicados), los volúmenes fueron estimados a partir de sus diámetros y altura registrada, en
base a la relación entre estas variables (volumen vs. diámetros y altura) establecida por un modelo
empírico. Este modelo fue determinado por regresión lineal múltiple por el método de mínimos
cuadrados, utilizando los datos de los túmulos medidos completamente en el campo (diámetros, altura y
volumen). Las medidas de volumen fueron transformadas a su raíz cúbica para permitir en la regresión
un ajuste lineal con las demás variables (Borghi et al., 1990). Los volúmenes estimados por el modelo
fueron incluidos y tratados según la categoría de túmulo correspondiente de igual modo que los
volúmenes medidos. Los datos de la regresión y el modelo obtenido se detallan en el ANEXO 2. En
este anexo también se comparan distintos modelos geométricos y empíricos utilizados con anterioridad
con idéntico propósito (Borghi et al., 1990; Roig et al., 1988; Malizia et al., 2000).
2.1.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional
Para describir las características morfométricas de los túmulos se determinaron los valores
medios y se realizaron distribuciones de frecuencia para cada variable considerada (Ø>, Ø┴, h, base y
volumen) sobre todos los túmulos (Tn) formados en las grillas durante el ciclo relevado. Además se
determinó el aporte, de cada clase discriminada de base y de volumen, a la superficie cubierta total y al
volumen extraído total, respectivamente. Se determinó el porcentaje de túmulos según la orientación de
su diámetro mayor, respecto a los 4 ejes cardinales discriminados (N-S, E-W, NE-SW y NW-SE). Para
evaluar la variación estacional del tamaño de los túmulos, se determinó el valor medio de la base y del
volumen de los túmulos formados en cada periodo relevado. Se utilizaron los túmulos de la categoría
Tn, sin incluir los Ts.
2.1.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo
Para evaluar la producción de túmulos por unidad de área y tiempo, se determinaron los valores
medios de las variables “cantidad de túmulos formados”, “la superficie cubierta por estos” y el
“volumen extraído” en las grillas durante el ciclo anual completo. Y para comparar el nivel de actividad
entre los diferentes periodos relevados y evaluar la dinámica de estas variables a lo largo del año, se
calculó la tasa diaria por periodo, dividiendo la magnitud de cada variable en cada periodo por la
duración de los mismos en días, asignándola a una marca de clase en la mitad del periodo. Para estos
análisis se utilizó la categoría Tn y Ts ajustada.
La tasa diaria de estas tres variables, fue calculada además, para un periodo complementario al
ciclo anual, el cual es parte del segundo año de monitoreo que actualmente se está realizando; y son
presentadas para ilustrar la variabilidad entre años. Para el resto de los análisis realizados en este
trabajo, los datos correspondientes al segundo ciclo anual no fueron incluidos.

19
Figura 2.2: Ilustración de las distintas situaciones (“casos”) en que se encontraron los túmulos sobre las grillas,
el modo en que se adjudicaron las categorías y el tratamiento que se le dio a las medidas obtenidas.
Finrelevamiento1ºComienzorelevamiento2º
Finrelevamiento
2º
Categoría
detúmulo
Superficie
cubierta
VolumenObs
TnbaseA
Seestimacon
(Ø>,Ø┴yh)
1)
ÁreadespejadaTúmulosobreáreadespejada
TnbaseAcubicado
TnbaseB–baseA
Seestimacon
(Ø>,Ø┴yh)
Puedesubestimarlacobertura
puesseasumesuperposición
completa(i).
2)
MarcadetúmulorecogidoTúmulosobremarcadetúmulorecogido
TnbaseB–baseAcubicadoÍdem(i).
TnbaseB–baseA
Seestimacon
(Ø>,Ø┴yh)
Ídem(i).
Laestimacióndelvolumenpuede
estarsesgadaporlaforma.
3)
Túmulomarcado
Túmulosbiendiferenciados.
Túmuloformadosobretúmulomarcado
TnbaseB–baseAcubicadoÍdem(i).
Tn
baseAB–base
A
Volumenestimado
AB–VolumenA
EltúmuloBnotienemedidasde
Ø>,Ø┴yh(ii).
4)
Túmulomarcadoymedido
Lostúmulosnosediferencian.
Túmuloformadosobretúmulomarcado
Tn
baseAB–base
A
Volumenmedido
AB–VolumenA
Ídem(ii).
Ts
Ajustesobre
baseAB
Volumenestimado
ABajustado
Elajusterealizadoenlasbasesy
losvolúmenesdelostúmulosTs
sedetallaenelANEXO1.
5)
Túmulomarcadoynomedido(Tv)
Lostúmulosnosediferencian.
Túmuloformadosobretúmulomarcado.
Ts
Ajustesobre
baseAB
Volumenmedido
ABajustado
A
A
AA
AB
AB
AA
AB
AB
A
A
AB
AB
A
A
AB
AB

20
2.2- Resultados
Durante el ciclo anual (periodos 1º a 9º) fueron formados dentro de las diez grillas 236 túmulos.
La cantidad de estos túmulos que fueron incluidos en la categoría Tn y Ts, y la cantidad de Tn que
correspondieron a los diferentes “casos” señalados en la Figura 2.2, se detallan en la Tabla 2.1. En la
misma también se detalla la cantidad de estos túmulos cuyos volúmenes fueron cubicados o estimados
con el modelo empírico.
Tabla 2.1: Detalle de la cantidad total de túmulos formados en las grillas durante el ciclo anual (periodos 1º a 9º),
discriminados según como se obtuvieron sus volúmenes, cubicados o estimados con el modelo empírico (2.1.1.3)
y según las categorías Tn y Ts (2.1.1.1). Los túmulos Tn, se discriminan según las distintas situaciones (“casos”)
en que se encontraron los túmulos sobre las grillas (Figura 2.2).
Cubicados Estimados Total
Tn
Caso 1 169 36
Caso 2 3 -
Caso 3 2 -
Caso 4 - 6
Total Tn 174 42 216
Ts Caso 5 10 10 20
Total 184 52 236
2.2.1- Características morfométricas de los túmulos y su variabilidad estacional
Dimensiones y orientación de los túmulos
La descripción de las variables morfométricas de los túmulos de reciente formación (Tn) se
presenta en la Tabla 2.2 y en la Tabla 2.3, la orientación del diámetro mayor, la cual no mostró ningún
patrón definido.

21
Tabla 2.2: Características morfométricas de los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).
Variable n* Promedio (1 DE) Mediana Máximo Mínimo
Ø mayor (cm) 208 41,1 (17,5) 38,0 106,0 12,0
Ø perpendicular (cm) 208 25,8 (10,4) 25,0 60,0 8,0
Altura (cm) 208 4,8 (2,4) 4,5 16,0 0,5
Base (m2
) 208 0,094 (0,073) 0,072 0,433 0,008
Volumen (L) 215 2,5 (3,5) 1,0 22,0 0,1
* La diferencia en el numero de túmulos utilizados para describir el volumen (n=215) respecto al total de Tn
formados (n=216) y respecto al resto de las variables (n=208), se debe a que: De los 216 túmulos de la categoría
Tn, 6 corresponden a “túmulos superpuestos a túmulos medidos, no diferenciados” (caso 4 de la Figura 2.2), a los
cuales a pesar que no se les pudo determinar ninguna de las variables morfométricas por medida directa, por
estimación se determinaron sus volúmenes (ver caso 4 de la Figura 2.2); y 2 no tienen algunas de sus medidas por
error de registro. El resto, 208 son los túmulos Tn con todas las medidas morfométricas. De estos 2 túmulos con
errores de registro, en uno se omitió el volumen, por lo tanto son 215 los volúmenes registrados de los 216 Tn
formados.
Tabla 2.3: Orientación del diámetro mayor determinado sobre los túmulos de la categoría Tn (no incluye Ts).
Orientación Túmulos (Tn)
N-S 33 %
E-W 32 %
NE-SW 16 %
NW-SE 13 %
Indefinido (circular) 6 %
100 %
n 208
Distribución de frecuencias para las variables consideradas y la contribución de cada clase de
base y de volumen a la superficie cubierta total y al volumen extraído total
Las variables analizadas muestran, de modo más pronunciado para la base y el volumen, un
patrón de distribución de frecuencias asimétrico, sesgado hacia las clases más chicas y con un extremo
alargado sobre las clases mayores, poco representadas (Gráficos 2.1 a y b)
Este patrón de distribución refleja el hecho que las extracciones de suelo realizadas por los
Ctenomys se componen, dentro del rango, por una mayoría de pequeños sucesos con algunos pocos
eventos de gran magnitud. Estos túmulos de gran tamaño, aunque escasos, contribuyen
considerablemente al movimiento total de suelo. Por ejemplo, el 52 % del total de los túmulos (Tn)
formados fueron ≤ 1 L y su aporte al volumen total de suelo desplazado a la superficie fue menor al 12
%, mientras que los mayores de 6 L, siendo sólo el 10 %, aportaron al volumen total el 44 % (Gráfico
2.1 b).

22
a)
b)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
10 30 50 70 90 110
Diámetro mayor (cm)
Frecuencia
Histogramas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
10 30 50 70 90 110
Diámetro perpendicular (cm)
Frecuencia
0
10
20
30
40
50
60
70
80
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Altura (cm)
Frecuencia
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55
Clase de base (m2)
Frecuencia: % sobre la cantidad total (208)
Aporte de la clase: % sobre la superficie cubierta
total (19,6 m²)
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Clase de volumen (L)
Frecuencia: % sobre la cantidad total (215)
Aporte de la clase: % sobre el volumen total (548,36 L)
Gráfico 2.1: Dimensiones de los túmulos formados en las grillas durante el año relevado (Categoría Tn, no incluye
Ts). a) Distribución de frecuencias para las clases establecidas de diámetro mayor, diámetro perpendicular y
altura. b) Distribución de frecuencias en % para las clases establecidas de base y volumen, y la contribución de
cada clase, en %, a la superficie cubierta total y al volumen total extraído.

23
Variación estacional en las dimensiones de los túmulos
Los promedios de la base y del volumen de los túmulos formados en los distintos periodos
relevados mostraron un patrón de variación estacional (Gráfico 2.2). Este patrón estaría dado
principalmente por la ocurrencia de unos pocos túmulos de gran tamaño. El porcentaje de túmulos
mayores a 6 L respecto al total de los formados en cada periodo, describe en forma aproximada
(coeficiente de correlación de Spearman, rho = 0,89 (p<0,01)) la variación en el volumen medio por
periodo (Gráfico 2.3).
0,00
0,05
0,10
0,15
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
mitad del periodo relevado
Base(m
2
)
media anual
0
1
2
3
4
5
6
Volumen(L)
periodos
relevados
media anual
Gráfico 2.2: Valores medios del volumen y la superficie de la base de los túmulos formados en cada periodo
relevado, la línea cortada es la media para el periodo completo, las barras representan el error estándar de las
medias. Categoría Tn sin incluir Ts.
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º

24
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
periodos relevados
%sobrelacantidadtotal.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
L/túmulo
% de túmulos > 6 L
volumen medio total
Gráfico 2.3: Incidencia de los túmulos > a 6 L en el volumen medio de los túmulos formados en cada periodo. Las
barras representan la cantidad de túmulos > a 6 L formados en cada periodo relevado, expresado como el % sobre
el total de túmulos ocurridos en cada periodo; los puntos (entre línea) representan el valor medio del volumen de
los túmulos formados en cada periodo (grillas agrupadas, Tn sin Ts). El coeficiente de correlación de Spearman
entre los 9 pares de datos es rho = 0,89 (p<0,01).
2.2.2- Formación de túmulos por unidad de área-tiempo
Cantidad de túmulos formados, superficie cubierta y volumen extraído durante el ciclo anual
relevado.
La cantidad de túmulos formados, la superficie cubierta por éstos y el volumen extraído durante
el ciclo anual relevado se detalla en la Tabla 2.4.
Tabla 2.4: Cantidad de túmulos, superficie cubierta y volumen extraído, acumulado durante el ciclo anual
relevado (suma de los 9 periodos). Promedio ± 1 desvío estándar, valor máximo y mínimo entre grillas (n=10) y
su extrapolación a hectárea. [Tn y Ts ajustada]
Por grilla (150 m2
) y año
Promedio ± 1 DE Máximo Mínimo
Cantidad de túmulos (n) 23,6 ± 11,7 46 7
Superficie cubierta (m2
) 2,2 ± 1,1 3,8 0,8
Volumen extraído (L) 59,9 ± 33,3 111,1 15,6
Por hectárea y año
Cantidad de túmulos (n) 1573,3 ± 782,7 3066,7 466,7
Superficie cubierta (%) 1,5 ± 0,7 2,5 0,5
Volumen extraído (m3
) 4,0 ± 2,2 7,4 1,0
Peso de los sedimentos extraídos (ton)* 4,8 ± 2,6 8,8 1,2
*Determinado a partir de la densidad aparente media de túmulos, 1,19 g/cm3
, n=16 (Objetivo 5).

25
Variabilidad estacional y tasa de formación diaria
La producción de túmulos a lo largo del año de observación tuvo una marcada variación
estacional. El otoño fue la estación con mayor actividad. Durante el pico de actividad, periodos 1º y 2º
(12 % del ciclo anual), la cantidad de túmulos formados y el volumen extraído representaron
respectivamente el 43 % y el 58 % del total anual. (Gráfico 2.4).
La superficie cubierta y el volumen de suelo extraído por periodo siguieron un patrón de
variabilidad similar al de la cantidad de túmulos formados, aunque afectados por la variación en las
dimensiones medias de los túmulos entre periodos (Gráficos 2.2 y 2.3). Por esta razón, el volumen de
suelo extraído mostró una mayor variabilidad estacional y estuvo aún más concentrado sobre los meses
de mayor actividad. Así, cuando la tasa diaria de túmulos formados varió entre periodos en un rango de
1 a 23 túmulos / ha día, la tasa diaria del volumen extraído, varió entre periodos de 1,1 a 66,5 L / ha día
(Gráficos 2.5 y 2.6).
Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, la producción de túmulos no se
detuvo. La actividad correspondiente al segundo ciclo, (periodo 10º), no alcanzó los altos valores del
primer año para igual periodo (Gráficos 2.5 y 2.6).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
%acumuladorespectoaltotalanual...
Cantidad de túmulos
Volumen extraído
4% 12% 19% 25% 40% 53% 67% 83% 100%
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º
Tiempo acumulado
Periodos
. relevados
Gráfico 2.4: Porcentaje acumulado medio para cada periodo (promedio de grillas), de la cantidad de túmulos
formados (en Azul) y del volumen extraído (en Verde, línea superior) respecto al total producido durante el ciclo
anual. Los valores se grafican al final de cada periodo relevado. Las barras son el error estándar.

26
17/5/06
14/4/05
30/3/05
(demarcación)
13/5/05
9/6/05
30/6/05
24/8/05
14/10/05
2/12/05
1/2/06
5/4/06
0
5
10
15
20
25
30
35
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
túmulos/día.ha..
periodos
relevados
a)
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º
--------------------------------------------------- Ciclo anual ----------------------------------------------
bf
ce
dfde
e
de
bcd
df
ab
a
0
20
40
60
80
100
L/día.ha.
días por
periodo
b)
15 29 27 21 55 51 49 61 63 42
--------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------
Gráfico 2.5: Tasa media diaria por hectárea y periodo de: a) Cantidad de túmulos formados, b) Volumen de suelo
extraído y c) Superficie cubierta por túmulos. Promedio de grillas (n=10), extrapolado a ha. Las barras son el error
estándar. Los valores se grafican en la mitad de cada periodo relevado. Las fechas sobre el “Gráfico a” son los
días en que se realizó el relevamiento. El periodo 10º (en rojo) corresponde al 2º ciclo anual. En b), letras distintas
= diferencia significativa entre periodos, prueba para muestras apareadas, Wilcoxon Signed Ranks Test, p<0,05.

27
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
m
2
/día.ha.
c)
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º
--------------------------------------------------- Ciclo anual -----------------------------------------------
periodos
relevados
Continuación Gráfico 2.5
0
10
20
30
40
50
60
70
Proporciónrespectoalmenorvalor
periodos
relevados
Volumen extraído
Superficie cubierta
Cantidad de túmulos
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º
------------------------------------------ Ciclo anual -----------------------------------------------
Gráfico 2.6: Valores medios de la tasa de formación diaria por periodos para las tres variables analizadas
(promedio de grillas), expresados como la proporción respecto al menor valor del ciclo anual (periodo 6º).

28
2.3- Discusión
Variabilidad estacional en la formación de túmulos
La actividad de formación de túmulos mostró una gran variabilidad durante el ciclo anual
relevado. El otoño fue la estación con mayor actividad. En esta estación los roedores extrajeron casi el
70 % del volumen total extraído durante el año. El pico de actividad estuvo acotado a un breve periodo
durante los meses de Abril y Mayo, en el cual el volumen de suelo extraído por día fue hasta 60 veces
mayor que en el periodo de menor actividad, Septiembre-Octubre, donde además fueron formados los
túmulos de mayores dimensiones. Durante los meses de menor actividad, aunque muy disminuida, la
producción de túmulos no se detuvo, mostrando que los roedores están activos y excavan durante todo
el año.
Debido probablemente a que las unidades de muestreo (grillas de 3 x 50 m) quizás resultaron
chicas con respecto a la distribución espacial de los animales, hubo una gran variación en la cantidad de
litros extraídos por periodo entre las mismas [coeficiente de variación medio 130 % (83 a 179 %)]. Sin
embargo, esto no impidió detectar una clara estacionalidad en esta actividad, con significativas
diferencias en las tasas de producción entre periodos.
La duración del periodo relevado puede haber afectado en cierto grado los resultados obtenidos
debido al efecto de erosión y “mimetismo” de los túmulos (Objetivo 6). Dado que dentro del amplio
rango de tamaños de los túmulos formados, son los más pequeños aquellos más susceptibles de
erosionarse o mimetizarse rápidamente, y que el aporte de estos pequeños túmulos al volumen total
extraído es escaso (Gráfico 2.1), los largos periodos entre relevamientos deberían afectar en un grado
bastante mayor a las medidas de “cantidad de túmulos” que a las medidas de “volumen extraído”. A
pesar que las distribuciones de frecuencias de tamaños, de los túmulos medidos en cada periodo, no se
ajustan con esta predicción [No hay una correlación (negativa) entre los % de las clases de tamaños más
chicas y la duración del periodo relevado], probablemente este efecto igualmente se haya producido,
afectando la capacidad de detectar túmulos pequeños en los periodos relevados largos. Por ejemplo,
para el periodo 10º (42 días del segundo ciclo anual), se contaron 31 túmulos con un volumen total de
148 L, dentro de los cuales sólo un 6,5 % tuvo un volumen menor o igual a 1 litro; mientras que en el
periodo 1º (15 días, en la misma época de periodo anual anterior), se contaron 52 túmulos y un volumen
total de 159 L, dentro de los cuales el 46 % fue menor o igual al litro. Aún asumiendo que el origen del
diferente % de túmulos chicos entre el periodo 1º y 10º sea exclusivamente metodológico, es decir que
sólo hayamos detectado una minoría (6,5 %) del total de túmulos chicos realmente formados (46 %),
este 40 % de túmulos chicos subestimados, produciría una subestimación menor al 9 % en el volumen
extraído, o en su tasa diaria determinada para el periodo 10º; sin afectar considerablemente la caída
interanual observada. De todos modos sería conveniente estandarizar los periodos de observación para
minimizar estos posibles sesgos, que además pueden afectar, en menor medida, a otras clases de
tamaños de túmulos.

29
Comportamiento excavador
La variabilidad estacional observada en la tasa de producción de túmulos podría ser una
consecuencia directa de una marcada estacionalidad en el ritmo de excavación de la población de tuco
tucos. Aunque debe contemplarse la posibilidad que los roedores podrían mantener un ritmo de
excavación desvinculado en cierto grado al de formación de túmulos, depositando el suelo excavado, o
parte de él, en túneles en desuso generando un desfasaje entre la formación de túmulos observada en
superficie y el ritmo de excavación. Andersen (1987) determinó, de forma experimental, que en
promedio aproximadamente el 40 % del volumen excavado por individuos de Geomys bursarius era
depositado en túneles ya construidos, planteando la posibilidad de que podrían coincidir tasas de
producción de túmulos variables con ritmos constantes de excavación; a su vez, sugiere que este
comportamiento de rellenar viejos túneles, podía ser una estrategia de los roedores para disminuir los
riesgos de depredación relacionados con la formación de túmulos. Por otro lado, los cambios en el ritmo
de excavación han sido relacionados con cambios estacionales en el comportamiento trófico o
reproductor (Bandoli, 1981, tomado de Andersen, 1987), con variaciones en el costo energético de
excavación relacionado a características edáficas cambiantes (diferente contenido de humedad en época
de lluvias), o con cambios demográficos resultantes de la incorporación de la nueva cohorte (Contreras,
1973). Sin incluir los casos de regiones donde la actividad de excavación está claramente afectada por
la cobertura invernal de nieve (Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Puig et al., 1992).
La diferencia encontrada en el tamaño medio de los túmulos entre periodos, debida
principalmente a la formación de grandes túmulos concentrada en el otoño, podría también estar
mostrando alguna variación estacional en el comportamiento excavador. Asumiendo una sección de
túnel circular de unos 5-6 cm de diámetro (en base a medidas realizadas sobre las bocas de alimentación
y en tramos de dos sistemas de madrigueras parcialmente estudiados durante este trabajo, datos no
presentados), podemos estimar el volumen del tramo excavado (2,4 L por metro lineal de madriguera),
sin considerar que una madriguera tiene cámaras especiales para acopio de alimento y nido y que el
material extraído también puede provenir de la construcción o limpieza de éstas). El mayor de los
túmulos medidos en las grillas fue formado en el 2º periodo (abril-mayo 2005) con un volumen de 22 L,
lo que podría corresponder a un tramo de madriguera de unos 9 m lineales [El mayor túmulo observado
(entre más de 1000) fue de 27 L medido en el sitio “E” (Figura 3.1) el 5/5/05 y de apariencia reciente].
Durante el otoño (principalmente en los periodos 1º y 2º) fueron formados los mayores túmulos, los
mayores a 10 L (> 4,1 m lineales) ocurrieron sólo en esta estación (en una proporción aproximada del 8
%), además estos periodos tuvieron la mayor proporción de túmulos mayores a 6 L (2,5 m lineales),
aproximadamente el 20 % (Gráfico 2.3). La mediana del volumen de los túmulos ocurridos en todo el
ciclo fue de 1 L (0,42 m lineales) y el 28 % del total no supero el ½ L, e incluso un 17 % fue menor o
igual a ¼ L (< 0,1 m lineales).
Dado que no necesariamente los sedimentos extraídos tienen que provenir de excavaciones
nuevas, no podemos relacionar, por ejemplo, la producción de grandes túmulos con eventos concretos
de excavaciones nuevas, ni en el espacio ni en tiempo. La ya mencionada característica de rellenar

30
viejos túneles, junto con los efectos de posibles variables externas, como por ejemplo el riesgo de
depredación, podrían condicionar tanto la boca de extracción a utilizar como el momento para extraer
un túmulo, con relativa independencia de la posición (dentro del sistema de túneles de cada roedor) y
del momento en que se produjo la excavación de un nuevo tramo. Un gran túmulo podría ser el
resultado de la extracción, en un tiempo, del material acumulado por varios eventos de excavación de
nuevos tramos separados en el tiempo, he incluso en diferentes sectores de una madriguera.
Cantidad de suelo extraído en túmulos por hectárea y año
Durante el periodo relevado los tuco tucos extrajeron un valor medio de 60 ± 33 L de
sedimentos / grilla año equivalentes a 4,0 ± 2,2 m3
de sedimentos / ha año (con un máximo de 7,4 m3
/ha
año y un mínimo de 1,0 m3
/ha año). Esta gran cantidad de material desplazado tiene importantes efectos
sobre las características físicas y químicas del suelo (Objetivo 5) y muy probablemente la actividad
excavadora de los tuco tucos represente la mayor perturbación biótica de los suelos del área de estudio;
la cual, considerando estos niveles de actividad sostenidos a largo plazo, adquiere relevancia
geomorfológica.
Asumiendo una profundidad máxima de excavación de unos 30 cm y sin considerar el suelo
desplazado dentro de viejos túneles, el cual podría resultar de una magnitud similar y hasta mayor al
que es extraído en forma de túmulos (Andersen, 1987), podemos estimar una tasa de rotación de los
primeros 30 cm del suelo de aproximadamente el 0,13 % anual. Es decir que, a tasas de actividad como
la observada en el AE, la redistribución completa del perfil del suelo, en sus primeros 30 cm (gran parte
del material que se encuentra por encima del horizonte cálcico), podría ser producida en unos 750 años,
o para ponerlo en términos más cotidianos, en 75 años, los primeros 30 cm del perfil podrían ser
redistribuidos en un 10 %. Considerando que el hábitat presenta características similares desde
comienzos del Holoceno, hace unos 10.000 años y que los roedores podrían habitarlo desde entonces
(U. Pardiñas, com pers), aún asumiendo una tasa de excavación 3,6 veces menor (teniendo en cuenta la
diferencia de densidad de túmulos entre “sitios”, Objetivo 3), la actividad excavadora de los tuco tucos
podría representar un factor importante en la formación de los suelos locales. Sin embargo, las
consecuencias pedogenéticas de la actividad de estos roedores han sido escasamente consideradas en los
estudios de suelo, tanto en Patagonia como en otras regiones.
Si bien este cálculo rápido, deriva de lo observado sobre un área muy pequeña y por un tiempo
mínimo, ilustra la capacidad potencial de los tuco tucos para alterar y redistribuir el suelo del AE; da
además, una posible explicación sobre un aspecto no resuelto y contradictorio en una de las hipótesis
formuladas sobre el origen de los materiales originarios de estos suelos, la cual propone una
sedimentación eólica a comienzos del Holoceno que no puede explicar los contenidos de gravas o
rodados en su perfil (Rostagno, com pers.).
Los tamaños máximos de gravas extraídas en los túmulos formados en el AE (hasta 5,5 cm de
diámetro), coinciden con aquellos presentes en el suelo del área de estudio y podrían provenir de los
Rodados Patagónicos subyacentes, depositados en el Plio-Pleistoceno (Haller, 1981).

31
La cantidad de suelo desplazada a la superficie por distintas poblaciones de roedores fosoriales
es variada. Entre los “pocket gophers” (Geomydae) han sido publicados rangos de entre 3,4 a 57,4
m3
/ha año (Reichman & Seabloom, 2002). Para Ctenomys no hay prácticamente publicaciones sobre
tasas anuales de producción, salvo algunos estudios basados en breves periodos de observación (Roig et
al., 1988; Malizia et al., 2000).
Extrapolaciones espacio-temporal y los sesgos asociados
La marcada variabilidad observada en la producción de túmulos, tanto en la escala espacial
entre los distintos “sitios” relevados (Objetivo 3), como en la escala temporal en el área de estudio,
pone en evidencia los sesgos que podrían cometerse al realizar extrapolaciones de la actividad
perturbadora, en términos del volumen de suelo extraído, en base a lo registrado en pequeñas unidades
de muestreo o durante breves periodos de observación. Si a partir del volumen de suelo extraído durante
el mes de Abril (1º periodo relevado) y del extraído durante los meses de Agosto-Septiembre (6º
periodo) hiciéramos dos estimaciones anuales por extrapolación, los valores obtenidos diferirían en más
de 60 veces y ambos estarían fuertemente sesgados respecto a lo acontecido sobre el año completo
evaluado (27.4 ± 21 m3
/ ha año, para el primer período y 0.4 ± 0.7 m3
/ ha año para el 6º periodo). En la
escala espacial la situación es similar, aunque de una magnitud muy superior. La variación en la
densidad de túmulos entre los sitios relevados en los alrededores del AE, de entre 17 y 3.508 túmulos /
ha, representa una variación mayor a 200 veces.
El volumen extraído por unidad de área y año, es un parámetro utilizado frecuentemente para
comparar el nivel de actividad y pedoturbación entre distintas poblaciones de roedores fosoriales
(Ellison, 1946; Martinez-Rica et al., 1991; Whitford & Kay, 1999). Sin embargo, en ocasiones, estas
estimaciones surgen de extrapolaciones a partir de pequeñas, breves o no claramente definidas unidades
de observación. Si bien es reconocida la característica distribución en parches de los roedores fosoriales
(Rosi et al., 2002; Busch et al., 2000; Rosi et al., 1992) y que existe una tendencia a concentrar los
estudios sobre aquellos parches más destacados en nivel de actividad (Smallwood et al., 2001), en
ocasiones, la falta de claridad en la definición de las unidades muestrales, y sobre el entorno al cual los
resultados pretenden representar, los hacen bastante ambiguos (ver Kerley et al., 2004, en relación a
cobertura de túmulos mayor al 50 %). Igualmente, respecto a la variación estacional, aunque las
referencias son muy escasas, se han publicado estimaciones del volumen anual extraído, basadas sobre
periodos de observación tan breves como 15 días o aún menor (Malizia et al., 2000; y Roig et al., 1988),
sin contemplar la posible estacionalidad en el ritmo de excavación. Spencer et al. (1985), estimaron la
tasa anual de producción de túmulos y de volumen extraído, por el “pocket gopher” Geomys attwateri
(♂163g, ♀131g (1)
), y también determinaron la cobertura y cantidad de túmulos presentes (“en un
momento dado”). En uno de los sitios estudiados, estimaron 6.510 túmulos presentes por ha, con una
cobertura total del 9,4 % (en un cuadrado de 0,1 ha). El área y volumen medios de los túmulos
resultaron similares a los determinados en este trabajo en el AE, aunque con una variabilidad mucho
menor en los rangos de tamaños (0,096 ± 0,008 m2; y 2,6 ± 0,4 L; n=30). Las tasas de producción

32
estimadas por estos autores fueron de 60 ± 6,3 túmulos / ha día (2,6 veces mayor a la estimada en el
periodo de mayor actividad en el AE) y de 56 m3
/ ha año (14 veces mayor a nuestra estimación anual).
La proporción entre los túmulos presentes y los estimados para un año de formación, fue muy diferente
a la obtenida por nosotros. Mientras que en el AE durante el año se formaron menos de la mitad de los
túmulos censados al comienzo de la experiencia (discutido en Objetivo 3), y dentro de los formados una
gran proporción fue de túmulos muy pequeños; la producción anual de túmulos estimada para G.
attwateri representó una cantidad 3,4 veces mayor que la presente al momento de su estudio (Spencer et
al., 1985). Además, según las tasas de producción y el área media de los túmulos formados, estimada
por dichos autores, el 9,4 % de cobertura por túmulos existente, podría ser alcanzado (despreciando
superposición o erosión de túmulos) en poco menos de medio año. La cobertura anual de túmulos en el
AE alcanzó el 1,5 % y la existente fue estimada en 4,6 % (lo que equivaldría a algo más de tres ciclos
de actividad). En función de estas diferencias se podría considerar, o que la tasa de producción de
túmulos de la población de G. attwateri estudiada, ha aumentado drásticamente en el ciclo estimado, o
que en las praderas del sur de Texas, donde habita este “pocket gopher”, la tasa de degradación de
túmulos es mucho más alta que la del AE. Atendiendo a los datos presentados por Spencer et al. (1985),
de los túmulos formados en el año, más de dos tercios deberían desaparecer (una vida media por túmulo
menor a 4 meses) y de la cobertura anual por túmulos, la mitad debería tornarse irreconocible (quizás
por extremos efectos de erosión o mimetismo), para que al fin del ciclo estimado exista una cantidad de
túmulos y una cobertura como la determinada en el momento que los autores realizaron el estudio. Si
bien, G. attwateri parece no producir los grandes túmulos que (en baja proporción) produce Ctenomys y
que probablemente sean los que perduran en el AE, (y los que producen la mayor proporción de
túmulos presentes (Tv) vs. producidos (Tn)); dado que las tasas anuales de producción de túmulos de G.
attwateri fueron estimadas por extrapolación sobre un periodo de observación de tan sólo 5 días, uno
esta obligado a sospechar que podría existir algún sesgo. Citando a los autores en su conclusión “As
pointed out by Grant et al. (1980), the overall effect on the structure of each plant community will
depend on the relationship between rate of mound formation and rate and nature of the succession
process.” podríamos continuar “Y esta relación podrá ser interpretada de un modo más correcto cuando
las tasas de formación de túmulos se estimen considerando las posibles variaciones estacionales y no
sobre periodos tan cortos de observación”.
(1). Referencia: North American Mammals. Smithsonian National Museum of Natural History.
(http--www.mnh.si.edu-mna-main.cfm).

33
Objetivo específico 3: Determinación del estado de “perturbación actual”, en términos
de la cantidad de túmulos, la superficie cubierta por éstos y el volumen de suelo extraído,
existente por unidad de área, y su variabilidad en la escala espacial.
3.1- Materiales y Metodología
El término “perturbación actual” lo utilizamos para referirnos a las medidas obtenidas sobre los
túmulos presentes en un momento dado (cantidad, volumen o cobertura de túmulos, por unidad de
área), cuando desconocemos el tiempo transcurrido desde que fueron formados, y para diferenciar estas
medidas de las tasas de formación (con unidades área-tiempo), tales como las determinadas en el
Objetivo 2.
3.1.1- Densidad de túmulos y su variabilidad espacial.
Para determinar el estado de “perturbación actual” presente en el área de estudio (AE), en
términos de la densidad de túmulos existente en un momento determinado, y para evaluar su
variabilidad a una mayor escala espacial, se realizaron censos de densidad de túmulos (túmulos / unidad
de área) en el AE y en 8 sitios de los alrededores, distribuidos en una superficie de aproximadamente
1500 ha, en parches con comunidades vegetales en distintos estados de recuperación, luego de haber
sido afectadas por incendios entre los años 1994 y 2004 (Figura 3.1).
La densidad de túmulos fue determinada a través del conteo directo de todos los túmulos
reconocibles presentes. En el AE el conteo se realizó en 16 cuadrados de 150 m2
cada uno, en los que se
incluyen los cuadrados utilizados para el censo de vegetación (Objetivo 1) (n=6) y las grillas de
monitoreo (n=10). En los alrededores del AE, la densidad de túmulos fue determinada en cuadrados de
2 m de ancho y entre 80 y 200 m de largo (160 a 400 m2
), en una cantidad de entre 4 y 5 por sitio,
separados entre sí por aproximadamente 20 m. En el caso de las grillas se consideraron solamente los
datos obtenidos durante su instalación (túmulos presentes al momento de demarcar las grillas, categoría
de túmulos Tv, Objetivo 2), lo cual es una medida equivalente a la desarrollada en los cuadrados del AE
y en los alrededores.
Los censos de túmulos se realizaron entre febrero y junio de 2005 a través de un único relevo
por réplica. Los sitos muestreados, salvo el AE, fueron escogidos al azar y su elección no estuvo
influida por observaciones de actividad; sí estuvieron acotados dentro de los parches escogidos respecto
al tiempo de recuperación post-incendio y limitados a las márgenes de los caminos internos del campo
(huellas), donde cada cuadrado se ubicó de forma perpendicular a la huella, respetando al menos unos
30 m de separación con la misma.
La significancia de las diferencias de densidad de túmulos entre los sitios muestreados se
evaluó con la prueba no paramétrica Mann-Whitney, debido a la heterocedacia entre sitios.
En los censos realizados en los alrededores del AE se midieron el diámetro mayor y el
perpendicular de todos los túmulos contados y se calculó el área de su base del modo ya explicado

34
(Objetivo 2). Se comparó el tamaño de las bases entre los túmulos Tv contenidos en las grillas y los
túmulos medidos en los alrededores del AE (prueba Mann-Whitney).
3.1.2- Superficie cubierta por túmulos y volumen extraído existente en el AE
La superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraído por unidad de área, existente
en el AE, fueron estimados a partir de los túmulos de la categoría Tv censados durante la demarcación
de las grillas (Objetivo 2). Para tal fin se vinculó la densidad media de túmulos (cantidad de Tv / grilla)
con los valores medios de la base y del volumen de los túmulos de esta categoría, estimados a partir de
la mensura realizada sobre los mismos (n=56, correspondientes al 10 % de los Tv censados, 578).
Según:
Superficie cubierta (m2
/ ha) = Densidad media de túmulos x Base media de los túmulos
(túmulos / ha) (m2
/ túmulo)
Volumen extraído (m3
/ ha) = Densidad media de túmulos x Volumen medio de los túmulos
(túmulos / ha) (m3
/ túmulo)
Figura 3.1: Sitios relevados en los alrededores del área de estudio (AE).
Fuente del mapa de áreas quemadas: Del Valle H., Novara M., Rostagno M., Defossé G. y Coronato F. (2004).
AEA
D
E
C
B
H
G
F
RutaNacionalNº3
Ruta Provincial Nº4
Chubut

35
3.2- Resultados
3.2.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial
Dentro del área de estudios intensivos (AE) se estimó una densidad media de 3.508 ± 1.458
túmulos por hectárea (aprox. 1 túmulo cada 3 m2
) con un rango de 1.133 a 5.533 túmulos / ha. Esta
densidad resultó relativamente alta comparada con las obtenidas en los 8 sitios relevados de los
alrededores (Gráfico 3.1). Sólo la densidad en el sitio “D” fue similar a la del AE (pruebas de
significancia Mann-Whitney, p<0,05). En el resto de los sitos la densidad de túmulos fue
significativamente menor. Respecto a la media general (965 ± 1.180 túmulos / ha), la densidad de
túmulos en el AE fue 3,6 veces mayor.
Hubo notables diferencias en la densidad de túmulos entre sitios. El coeficiente de variación de
las densidades medias entre sitios fue del 122 %. La menor densidad media observada (17 túmulos / ha,
en el sitio C) fue algo más que 200 veces menor a la máxima en el AE.
Dentro del área de estudio no se encontraron diferencias significativas (t de Student, p<0,05)
para la densidad de túmulos entre grillas y cuadrados.
bdd
aa
c
c
b
a
b
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
A B C D Área de
Estudio
E F G H Media
4 4 4 4 16 4 4 5 5 9
S/Q 1994 1999 2000 2004 ···
sitios muestreados
Túmulos/ha
Gráfico 3.1: Densidad media de túmulos para cada sitio muestreado (entre réplicas), y media entre sitios
(promedio de medias por sitio), ± 1 desvío estándar. Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas
entre sitios (Mann-Whitney, p<0,05). Las letras mayúsculas indican cada sitio (ver Figura 3.1 para la ubicación
geográfica de los sitios), el año indica el último evento de fuego en cada sitio muestreado, S/Q: "Sin quemar" (No
hay registro de incendio). Los números indican la cantidad de replicas por sitio.

36
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Clase (Superficie de la base, m
2
)
Frecuencia
Túmulos de los alrededores del AE (agrupados), n=546
Túmulos viejos (Tv), n=56
Gráfico 3.2: Distribución de frecuencia de las clases de bases de los túmulos Tv y de los túmulos de los
alrededores del AE.
3.2.2- Superficie cubierta y volumen del suelo extraído existente en el AE
Los valores estimados para la superficie cubierta por túmulos y el volumen de suelo extraído
existente en el área de estudio, y los datos en los cuales se basa esta estimación se presentan en la Tabla
3.1.
Tabla 3.1: Estimación de la superficie cubierta por túmulos y volumen del suelo extraído en forma de túmulos
existe en el AE.
Base media (2)
Superficie cubierta
0,130 ± 0,109 = 0,046 4,57
Densidad (1)
(m2
/ túmulo) (m2
/ m2
) (%)
0,35 ± 0,15 x
(túmulos / m2
) Volumen medio (2)
Volumen extraído
3,94 ± 4,32 = 1,38 13,81
(L / túmulo) (L / m2
) (m3
/ ha)
(1)
Densidad media de túmulos Tv, determinada en las grillas (n=10, 150 m2
), sobre un total de 578 túmulos.
(2)
Promedio de la base y del volumen de los túmulos Tv medidos (n=56).

37
3.3- Discusión
3.3.1- Densidad de túmulos y variabilidad espacial
El disturbio producido por Ctenomys, determinado por la presencia de túmulos formados, fue
observado en todos los sitios relevados; sólo en tres sitios (B, C y H) no se observaron túmulos en
algunas de las réplicas. La variabilidad en la cantidad de túmulos entre sitios fue muy marcada,
registrándose un rango entre 17 y 3.508 túmulos / ha, con un valor medio de 965 ± 1.187 túmulos / ha.
(incluyendo todos los túmulos reconocibles, sin discriminación de edades). Este promedio, sin embargo,
no es una buena estimación que represente la actividad en toda la superficie de los alrededores del AE.
La gran variabilidad ambiental dentro de la zona muestreada, producida principalmente por los distintos
eventos de fuego acontecidos y los grandes rangos en densidad de túmulos observados entre sitios tan
próximos, sumado a las limitadas unidades de observación realizadas, podrían generar interpretaciones
sesgadas. Por otro lado las extrapolaciones a hectárea por sitio parecerían adecuadas y dentro del AE,
las aproximadamente 5-6 ha más transitadas parecerían estar bien representadas por las unidades
observadas. El relevamiento de los alrededores, aunque no fue exhaustivo, es interesante pues alcanza
para darle cierto contexto al evento de bioperturbación analizado en el AE; y sirve para acotar
espacialmente las interpretaciones que puedan surgir sobre este sitio, que en una primera aproximación
podría considerarse como destacado por el relativamente alto nivel de actividad.
En la literatura existen pocas referencias sobre la densidad de túmulos producidos por
Ctenomys. Contreras & Maceiras (1970) estiman entre 1.000 y 2.500 túmulos / ha, para un área próxima
a Bahía Blanca (Pcia. de Bs As), que definen como de alta densidad de C. azarae y C. chasiquensis
(ejemplares de aproximadamente 135 g), pero con un peso medio por túmulo de 14 kg, muy superior a
los formados en esta zona. Roig et al. (1988), describe valores similares (1.050 túmulos / ha) para una
zona del sur de Córdoba, de clima templado y húmedo. En el desierto frío de la puna Sanjuanina, Lara
(2002), determinó 1.200 y 9.100 túmulos / ha en áreas de baja y alta perturbación respectivamente. Para
otras especies de roedores fosoriales, Spencer et al. (1985), estimaron entre 5.450 y 6.510 túmulos / ha
para el “pocket gopher” Geomys attwateri.
El AE resultó entre los sitios muestreados el de mayor densidad de túmulos, donde el disturbio
ocasionado sobre el suelo y la presencia de roedores es muy notoria, tanto por la alta densidad de
túmulos y bocas de accesos distribuidas de modo que, en sectores, resulta imposible individualizar cada
madriguera, como también por los efectos del ramoneo sobre gran variedad de pastos (plantas comidas
en su parte aérea y radical) y arbustos (típicos cortes en bisel), y en algunas circunstancias por las
vocalizaciones (tucu tucu tuc, tucu tucu tuc…) que de modo muy claro se propagan entre vecinos
próximos en forma de respuesta a partir de una primera emisión. [Dichas vocalizaciones, de la cual
proviene el nombre vulgar “tuco tuco” o “tucu tucu”, se la ha vinculado con la defensa territorial y sería
exclusiva de los machos (Schleich & Busch, 2002)].

38
3.3.2- Densidad de túmulos vs. Densidad de roedores (?)
Por las características del AE y las marcadas diferencias con los sitios de baja densidad de
túmulos, resulta evidente que las diferencias observadas en la densidad de túmulos en la escala espacial
relevada se deben principalmente a variaciones en la densidad de roedores entre sitos. De todas formás,
la relación entre la densidad de túmulos y la de animales (sobre la cual no tenemos referencias) podría
verse afectada por cierto grado de ajuste en el comportamiento excavador de los roedores en respuesta a
diferentes condiciones ambientales (Busch et al., 2000). Tanto las dimensiones de las madrigueras
como la tasa de excavación han mostrado cierta plasticidad entre poblaciones de una misma especie y
aún dentro de la misma población ante diferentes condiciones de disponibilidad de recursos forrajeables
o en función del tipo y dureza del suelo (Reichman et al., 1982; Antinuchi & Busch, 1992; Rosi et al.,
2000). Además se ha discutido la posibilidad de que los roedores pudiesen alterar la tasa de producción
de túmulos, utilizando tramos de galerías para depositar el material excavado, como un modo de evitar
los riesgos de depredación asociados con la formación de túmulos (Andersen, 1987; Rosi et al., 2000).
Por otro lado, importantes variaciones intraespecíficas en la densidad de población han sido
documentadas para distintas especies de roedores fosoriales, con rangos entre 6 a 60 animales / ha para
T. bottae y entre 15 a 55 animales / ha para C. talarum en pastizales con diferentes cantidades de
biomása vegetal. Se ha considerado que estas variaciones pueden resultar como respuesta a variables
ambientales heterogéneas tales como las características físicas del suelo y el tipo de vegetación (Pattom,
1980; Malizia et al., 1991: Tomados de Busch, 2000).
El área de estudio y su entorno relevado se localizan sobre un sector que podría considerarse
edáficamente homogéneo a nivel de gran grupo (complejos de suelos Calciorthides / Paleortides;
Beeskow et al., 1987), aunque las variaciones que pudiesen existir en las características de los suelos a
menor escala, dentro de este gran grupo, no fueron determinadas. La cobertura vegetal, a causa de los
distintos eventos de fuego ocurridos, presenta gran variabilidad, principalmente entre el área quemada
en Diciembre de 2004 (< 3 %) y las restantes. Sin embargo, no se encontró un patrón claro entre la
fecha de incendio y la actividad actual de Ctenomys entre los sitios muestreados (Gráfico 3.1). Así, en
el área quemada en el 2004 (un año y medio antes de realizarse este censo) la densidad de túmulos (113
y 202 túmulos/ha) fue mayor que en algunos de los sitios pertenecientes al área quemada en el año 1994
(16 y 46 túmulos/ha).
3.3.3- Superficie cubierta por túmulos y volumen de suelo extraído existente en el AE
Tanto la superficie cubierta por túmulos (4,6 %) como del volumen extraído (13,8 m3
/ha),
existente “en un momento dado”, estimado para el AE, es una aproximación obtenida de multiplicar los
valores medios de la base y del volumen de los túmulos, por la densidad media de túmulos determinada
para esta zona (Tabla 3.1). Los túmulos utilizados para obtener estos parámetros (valor medio de la base
y del volumen) fueron los Tv, medidos durante la instalación de las grillas, cuyos valores medios de
base y volumen son significativamente mayores que los obtenidos para la categoría Tn (Tabla A1.1,
Anexo 1). Aunque sólo se midieron 56 de los 578 Tv presentes, estos parecen representar mejor los

39
tamaños de túmulos que pueden encontrarse en un momento dado, que los más de 200 túmulos Tn
(todos los túmulos nuevos) formados y medidos durante el ciclo anual monitoreado. Se interpreta que
las bases y los volúmenes de los Tv son significativamente mayores que los obtenidos para la categoría
Tn, principalmente porque en los muestreos periódicos de túmulos nuevos (menos de 2 meses de
formados) se ve aumentada la probabilidad de incluir túmulos de las clases de tamaño más chicas, de
escasa duración, no detectados en igual proporción en los censos realizados sobre túmulos Tv (túmulos
“viejos”, o más precisamente, de edades variadas). El mejor ajuste, por clases de tamaños de túmulos,
de los datos obtenidos sobre los Tv respecto a Tn, en la representación de los tamaños de los túmulos
existentes “en un momento dado”, y el sesgo de las clases de tamaño más chicas en los censos de Tv, es
sugerido también por las medidas de las bases de los túmulos censados en los alrededores del AE (ver
las distribuciones de frecuencias por clases de tamaños de los túmulos Tn y Tv en ANEXO 1, y la de
los túmulos censados en los alrededores del AE en el Gráfico 3.2).
3.3.4-Tasa de degradación de túmulos y los efectos sobre las medidas de perturbación obtenidas
en un momento dado.
Censar todos los túmulos “reconocibles” sobre un campo donde la actividad de excavación
tiene al menos algunos años de antigüedad, es bastante subjetivo. Los túmulos pueden ser reconocidos
hasta cierto estado de degradación, a partir del cual y en función del criterio del observador, dejan de
ser considerados como tales y pasan a ser pequeños parches evidentemente alterados pero de origen
incierto, y no son incorporados en el relevamiento. Existen algunos sectores en el AE (hasta 3 m2
), que
por las características superficiales (% de gravas, coloración, desarrollo vegetal), dan la impresión de
estar tapizados completamente por túmulos degradados, aunque es imposible individualizarlos; incluso
túmulos más recientes, formados sobre estos “manchones” previamente alterados, son difíciles de
identificar por el bajo contraste. Por este motivo, las medidas de “perturbación actual”, en los términos
aquí evaluados, si bien son medidas muy fáciles y rápidas de realizar, y pueden resultar muy útiles para
comparar el nivel de actividad entre sectores próximos o de similares características ambientales, son
subjetivas y muy dependientes de las condiciones locales o temporales en cuanto a la degradación de
los túmulos extraídos.
Dado que los túmulos sufren un proceso de degradación debido a efectos de erosión climática,
de perturbación biológica, y fundamentalmente a un efecto de transformación en su aspecto exterior en
cuanto a coloración, relieve, cobertura de gravas y desarrollo vegetal, a tal punto que se vuelven
indistinguibles de su entorno, la cantidad de túmulos que pueden observarse sobre un campo en un
momento dado, es principalmente la diferencia resultante entre los túmulos que han sido formados y los
que ya se han degradado o erosionado. Y dado también que la tasa de degradación de túmulos puede
variar ampliamente, espacial y temporalmente, afectada por múltiples factores, tanto ambientales
(topográficos, climáticos, biológicos, etc.) como propios de los túmulos (composición, forma y
tamaño), discutidos en el Objetivo 6, no es posible relacionar lo observado en un momento dado (por
ejemplo, túmulos existentes por unidad de área), con las tasas de producción (túmulos formados por

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