El capítulo describe el pensamiento y las funciones ejecutivas. Explica que las funciones ejecutivas representan una serie de habilidades cognitivas como la planificación, la toma de decisiones y la regulación de las emociones que dependen del córtex prefrontal. Revisa los antecedentes históricos y los estudios con pacientes que han ayudado a definir las funciones ejecutivas. Finalmente, analiza la neuroanatomía del córtex prefrontal y cómo diferentes áreas se relacionan con habilidades específicas.

1. Capítulo 22 El Pensamiento y las Funciones Ejecutivas Juan José López-Ibor Tomás Ortiz Alonso María Inés López-Ibor Alcocer Alberto Fernández Lucas Nuria Paúl Lapedriza

8. LOS “OTROS” PHINEAS GAGE Steven W. Anderson et al., 1999 Impairment of social and moral behavior related to early damage in human prefrontal cortex. Nature Neuroscience Paciente A tenía 20 años en el momento del estudio. Había sufrido un atropello a los 15 meses de edad. En el momento del accidente la paciente se recuperó aparentemente a los 15 días. No se observaron anomalías conductuales hasta los tres años, cuando por primera vez se observó una anormal falta de reacción ante los castigos físicos y verbales. Sus profesores consideraban a la paciente como inteligente y académicamente capaz, pero generalmente se mostraba incapaz de terminar las tareas que se le asignaban. Su adolescencia estuvo marcada por un comportamiento desorganizado tanto en casa como en la escuela. Robaba a su familia, a otros chicos y en tiendas con frecuencia, lo que le condujo a múltiples arrestos. Abusaba física y verbalmente de otros y mentía de forma crónica. Además exhibía conductas sexuales de riesgo desde edades tempranas lo que le condujo a un embarazo no deseado con 18 años Los tratamientos farmacológicos y conductuales no le resultaron de ninguna ayuda. Después de ponerse a sí misma en situaciones de riesgo físico y financiero, la paciente se convirtió en enteramente dependiente de la ayuda de sus padres y de las agencias sociales que le ayudaban a superar sus contínuos problemas personales. La paciente nunca expresó sentimientos de culpa o remordimiento por su conducta, no daba muestra de experimentar sentimientos de empatía y su conducta maternal estuvo marcada siempre por una peligrosa insensibilidad hacia las necesidades del bebé.

9. Paciente B: había sufrido la resección de un tumor frontal derecho a los tres meses de edad. El paciente mostró una recuperación excelente y no aparecieron nunca signos de una recurrencia del tumor. En la escuela primaria mostró algunas dificultades para controlar su conducta y para interactuar con sus compañeros, pero su comportamiento no era demasiado desordenado ni en casa ni en la escuela. Hacia los 9 años comenzó a mostrar una falta de motivación general y sufría repentinos y ocasionales explosiones de furia. Sus hábitos de trabajo eran pobres y se le recomendó un seguimiento especial. El paciente fue capaz de graduarse en la “high school”, pero sus problemas conductuales aumentaron después de la graduación. Si se le dejaba a su aire sus actividades se limitaban a ver la televisión y escuchar música. Consumía grandes cantidades de comida basura y progresivamente se convirtió en obeso. Además realizaba elecciones anormales de los alimentos que consumía, por ejemplo comía alimentos congelados sin cocinarlos. Su actividades finacieras eran muy temerarias, así que se encontraba con muchas deudas lo que a su vez le llevaba a cometer robos de poca importancia. Frecuentemente amenazaba a otras personas y las agredía físicamente. Mentía frecuentemente y sin motivo. Su conducta sexual era irresponsable, así que tuvo un hijo no deseado en una relación casual del que no quiso ocuparse. Era dependiente del apoyo económico y legal de sus padres. Jamás mostró ningún sentimiento de culpabilidad o remordimiento y tampoco pudo formular ningún plan realista para el futuro. LOS “OTROS” PHINEAS GAGE Steven W. Anderson et al., 1999 Impairment of social and moral behavior related to early damage in human prefrontal cortex. Nature Neuroscience

14. El cortex prefrontal se ha expandido a lo largo de la evolución de los mamíferos y los primates. El aumento del tamaño del cortex prefrontal es una característica distintiva de los humanos y los primates. Otros mamíferos con grandes cerebros en proporción con su tamaño corporal, como delfines o ballenas, presentan un mayor desarrollo del cortex parietal, por ejemplo. De acuerdo con Brodmann (1909), el cortex prefrontal supone un 29% del total del cortex humano, 17% en el chimpance, 11.5% en el macaco, y sólo un 3.5% en el gato. Pensamiento y Funciones Ejecutivas: CORTEX PREFRONTAL

16. - Cortex Medial-prefrontal/Cingulado Anterior: Control cognitivo sobre las acciones; monitorización y resolución de conflictos de respuesta. - Cortex lateral prefrontal: Memoria operativa (MO) y “procesos ejecutivos” - Orbitofrontal: Interpretación de las recompensas, toma de decisiones basada en aspectos emocionales-motivacionales y en la experiencia previa Pensamiento y funciones ejecutivas: NEUROANATOMIA Y FUNCIONES

17. Cortex Medial-prefrontal y “Utilization behavior”

18. Cortex Medial-prefrontal y “Utilization behavior”

19. Cortex Medial-prefrontal y “Utilization behavior” Utilization behavior: Los pacientes se sienten “atraídos” por los objetos de tal forma que no pueden evitar utilizarlos a pesar de que su utilización sea claramente inapropiada dentro del contexto ¿Inhibición de respuestas competitivas?

20. Estímulos congruentes : GREEN RED Estímulos incongruentes GREEN RED Macdonald et al. (2000) Dissociating the Role of the Dorsolateral Prefrontal and Anterior Cingulate Cortex in Cognitive Control Science 288, p.1835-1838 STROOP: COLOR TINTA O NOMBRE Instrucción: “Palabra" "COLOR"

21. Dorso-lateral mantiene las instrucciones de la tarea (MO) Cingulado anterior responde a los conflictos de respuesta ante estímulos incongruentes color-palabra Macdonald et al. (2000) Science 288, p.1835-1838

22. Cortex lateral-prefrontal Las funciones específicas del cortex lateral-prefrontal están menos claras pero conocemos una serie de tareas que los pacientes con lesiones en esta zona del cerebro realizan mal. Todas tienen en común la implicación de la atención y de la MO, además de reflejar rigidez conductual, falta de iniciativa y aplanamiento emocional

23. Wisconsin Card Sorting Test (WCST) Grant & Berg, 1936;Brenda Milner, 1963

24. 12-04 W. W. Norton Pacientes lesiones DLPF: perseveración

25. Konishi et al.,(1998) Nature Neuroscience 1: p.80-4 Activación de la corteza lateral prefrontal ante el cambio de criterio (set shifting) en la tarea WCST

26. Cortex lateral-prefrontal El cortex lateral prefrontal actúa como un depósito o almacén temporal para las representaciones mentales que provienen de otros lugares de la corteza y que son necesarias para la planificación de cualquier actividad cotidiana: “ An organism’s ability to guide its behavior by internal representations ” (Baars & Gage, 2007)

28. +500 -£1500 +200 +100 +100 +100 -1000 +100 +50 +25 -50 +50 +25 -50 +50 +25 Cartas“malas” Cartas “Buenas” Iowa gambling task 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Cartas Malas Cartas Buenas D C B A Trial number Sujeto Control

29. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Trial number Paciente con Lesión Orbitofrontal Cartas Malas Cartas Buenas D C B A Iowa gambling task: lesiones orbitofrontales

30. Cortex Ventral-prefrontal LOS PACIENTES CON LESIONES VENTRALES U ORBITO-FRONTALES ELIGEN LA RECOMPENSA INMEDIATA SIN TENER EN CUENTA LAS CONSECUENCIAS A LARGO PLAZO DE SUS ACCIONES

31. Pensamiento y Funciones Ejecutivas: redes funcionales NO OBSTANTE, EN LA PRACTICA ES CASI IMPOSIBLE ASOCIAR UN AREA ESPECIFICA DEL CORTEX PREFRONTAL CON UNA FUNCION EJECUTIVA. EN REALIDAD ESTAS DEPENDEN DEL CORRECTO FUNCIONAMIENTO DE UNA RED FUNCIONAL

32. Pensamiento y Funciones Ejecutivas: redes funcionales

34. Otra función ejecutiva que se ha ligado al cortex prefrontal es el manejo de la novedad cognitiva, es decir, dar la respuesta adecuada a situaciones que no son rutinarias Las areas sombreadas son aquellas que controlan las acciones ante situaciones novedosas, pero hay una activación muy similar ante situaciones automatizadas Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Novedad y Rutina

35. En nuestra vida diaria nos encontramos con dos tipos de situaciones: Determinísticas: sólo hay una solución correcta para el problema y esta es intrínseca a la situación (p.e. recordar un número de teléfono). Al encontrar la solución correcta realizamos una “toma de decisiones veraz”. Ambiguas: innumerables situaciones de la vida cotidiana, como qué ropa ponernos, qué película ir a ver, qué carrera elegir, etc. Todas ellas son ambiguas en el sentido de que no hay una única respuesta correcta. Cuando tomamos una decisión de este tipo nos implicamos en una “toma de decisiones centrada en el actor”. Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Toma de decisiones

36. La Tarea del “Sesgo Cognitivo” El paciente ve primero la carta de arriba y después debe elegir lo más rápidamente posible una de las dos figuras de abajo. Se le avisa de que no hay una elección particular que sea la correcta . Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Toma de Decisiones

37. La Tarea del “Sesgo Cognitivo” La decisión nos da idea sobre el grado en que los pacientes son sensibles al contexto para tomar sus decisiones. Por ejemplo, el cuadrado azul es similar al rojo en la forma, el tamaño y en que todo él está coloreado. Así que si el paciente selecciona este significa que depende más del contexto que si selecciona los dos círculos rojos que sólo se parecen en el color. Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Toma de decisiones

38. La planificación y ordenación de la operaciones mentales para alcanzar nuestros objetivos son, como hemos visto, funciones básicas del cortex prefrontal. Sin embargo en la planificación de nuestra conducta debemos tener en cuenta también los planes que realizan nuestros semejantes, así como sus objetivos. Para tener éxito en la interacción con los otros debemos ser capaces, no sólo de tener nuestro propio plan de acción sino de “intuir” la naturaleza de los planes de nuestros semejantes. Esto es: la capacidad de “penetrar” en la mente de los otros Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Teoría de la Mente

39. Para lograr esto debemos tener la capacidad de formar una representación mental propia de la vida mental de nuestros semejantes, lo que en psicología cognitiva se denomina una “teoría de la mente”. Nuestras acciones deben elegirse bajo la influencia de: “ la teoría que tenemos formulada en nuestra propia mente sobre el contenido de la mente de los otros”. Esta necesidad supone que los procesos ejecutivos implicados en un ambiente interactivo (social) son mucho más complejos que los requeridos cuando estamos solos. Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Teoría de la Mente ¿HABEIS PENSADO QUE HACEMOS CUANDO MENTIMOS?

40. No es necesario tener una lesión estructural en la corteza prefrontal para sufrir una disfunción prefrontal o ejecutiva. Los lóbulos frontales muestran una especial vulnerabilidad en numerosos trastornos no focales, como el Síndrome de Tourette, el trastorno por déficit de atención e hiperactividad o la ESQUIZOFRENIA . Cortex Prefrontal y Funciones Ejecutivas: Conclusión ¿TRASTORNOS DEL PENSAMIENTO REPRESENTAN ALGUN TIPO DE DISFUNCION EJECUTIVA?

41. FUENTES Cognition, Brain and Consciousness: An Introduction to Cognitive Neuroscience Editores Bernard J. Baars and Nicole M. Gage 2007 Academic Press. Disponible en internet, documento “ppt” Executive Functions and Frontal Lobes. En Cognitive neuroscience: The biology of mind 2ª Edición. Editores M.S Gazzaniga, R.B. Ivry y C.R. Mangun, Norton 2002. Disponible en internet, documento “ppt” Daniels, Toth y Jacoby; 2004. “The aging of Executive Functions”. Disponible en internet, documento “pdf”. Frontal-Subcortical Circuits in Psychiatric and Neurological Disorders. Lighter DG & Cummings JL (Eds). New York: Guildford Press.