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                                                                                                                                             setembro de 2007



Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia,
registros fósseis e antiga distribuição geográfica
Herculano Alvarenga

Museu de História Natural de Taubaté. Rua Juvenal Dias de Carvalho, 111, CEP 12070‑640, Taubaté, SP, Brasil.
E‑mail: halvarenga@uol.com.br

Recebido em 18 de janeiro de 2007; aceito em 23 de setembro de 2007.



        AbstrAct: Anodorhynchus glaucus and A. leari: osteology, fossil records and former geographic distribution. Of the blue macaws of the genus
        Anodorhynchus, A. hyacinthinus is the largest and occupies open areas in CS South America, mainly in Brazil. The smaller A. leari and A. glaucus
        occurred in quite similar habitats in east and southern South America, both being considered critically endangered. Anodorhynchus leari occurs in
        northern Bahia State, Brazil, and A. glaucus was distributed in southern South America, being originally found in southern Brazil, Paraguay, Uruguay
        and northern Argentina, now extinct at least in most of these areas. These species differ only in rather subtle plumage characters whereas there are no
        osteological differences between them. Fossils found in caves of the states of Bahia and Minas Gerais, between the historically known ranges of A. leari
        and A. glaucus suggest that the blue macaws of E South America had a contiguous distribution until at least 10.000 years ago, so A. leari is best treated
        as a subspecies of A. glaucus.

        Key-Words: Anodorhynchus leari, Anodorhynchus glaucus, Pleistocene, avian speciation.

        resumo: Dentre as araras‑azuis do gêneroAnodorhynchus, A. hyacinthinus é a maior e ocorre nas áreas abertas do centro da América do Sul, principalmente
        no Brasil. As espécies menores A. leari e A. glaucus ocorrem em hábitats similares no leste e sul do continente, sendo também consideradas como
        criticamente ameaçadas. Anodorhynchus leari ocorre atualmente no norte do Estado da Bahia, Brasil, enquanto que A. glaucus era originalmente
        encontrada no sul do Brasil e adjacências do Paraguai, Uruguai e norte da Argentina, atualmente extinta em muitas destas áreas. Essas duas espécies
        apresentam pequenas diferenças na plumagem e não se observa diferenças osteológicas entre as mesmas. Fósseis encontrados em cavernas da Bahia e
        Minas Gerais, entre as áreas de distribuição conhecidas historicamente de A. leari e A. glaucus, sugerem que as araras‑azuis do leste da América do Sul
        possuíam uma distribuição contínua há pelo menos 10 mil anos; desta forma, A. leari deve ser considerada como subespécie de A. glaucus.

        PAlAvrAs-chAve: Anodorhynchus leari, Anodorhynchus glaucus, Pleistoceno, especiação em aves.




O gênero Anodorhynchus compreende três espécies grandes                           cabeça e pescoço (Sick, 1969, Forshaw 1981, Collar 1997,
de Psittacidae sul‑americanos com grande similaridade na                          obs. pess.). Abramson et al. (1995) apontaram algumas dife‑
morfologia e coloração e que apresentam distribuição alopá‑                       renças no crânio destas espécies.
trica (Vielliard 1979, Yamashita e Valle 1993). A arara‑azul‑                         Apresentamos a descrição de fósseis atribuídos a essas
grande (A. hyacinthinus) ocorre no Brasil Central e adjacências                   espécies nas regiões de Belo Horizonte e norte da Bahia, suge‑
da Bolívia e Paraguai, sendo um dos maiores representantes                        rindo que a distribuição de ambas poderia ter sido contígua e
da ordem, menor apenas que o “kakapo” (Strigops habrop-                           que as populações recentes representem os extremos da distri‑
tilus), da Nova Zelândia. As outras duas espécies do gênero                       buição original de uma mesma espécie, sendo admissível que
são hoje consideradas pela BirdLife (2007) como criticamente                      estes táxons sejam considerados como raças geográficas ou
ameaçadas e de distribuição muito restrita. A arara‑azul‑de‑                      subespécies há cerca de 10 mil anos.
lear (A. leari) ocorre hoje apenas em uma região muito res‑
trita no norte da Bahia, principalmente na área conhecida
como “Raso da Catarina”. A terceira espécie, a arara‑azul‑                                             MATERiAiS E MéTODOS
pequena (A. glaucus) é considerada como extinta no Brasil
(iBAMA 2003), onde ocorria nos estados de Santa Catarina                              Foram examinadas peles e esqueletos recentes das três
e Rio Grande do Sul, sendo também registrada no nordeste da                       espécies de Anodorhynchus, além de espécies dos gêneros
Argentina e leste do Paraguai, onde ainda existem rumores da                      Ara, Primolius, Orthopsittaca, Guarouba, Cyanopsitta e Cya-
sua presença (Pinto 1978, Yamashita e Valle 1993, Sick 1997,                      noliseus, relacionados na Tabela 1. Os espécimes estão depo‑
Chebez 1999, BirdLife 2007) (Figura 1).                                           sitados nas seguintes instituições: Museu de História Natural
     Anodorhynchus glaucus (Vieillot, 1816) e A. leari Bona‑                      de Taubaté, Taubaté, SP (MHNT); American Museum of
parte, 1856 são muito semelhantes no tamanho e colorido; as                       Natural History, New York (AMNH); United States Natio‑
principais diferenças entre os táxons estão na plumagem do                        nal Museum, Smithsonian institution, Washington (NMNH);
dorso, azul‑cobalto em A. leari e azul mais pálido e esverde‑                     Museu Nacional do Rio de Janeiro, Universidade Federal do
ado em A. glaucus, que apresenta também tons de cinza na                          Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Ciências Naturais da Pon‑
428                                                                     Herculano Alvarenga




                                                                                     FigurA 2. Radiografia da maxila fóssil (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus
                                                                                     ou A. leari (MNRJ‑A‑LV‑81), procedente da gruta da Lapa Vermelha, MG,
                                                                                     comparada com a maxila de (B) A. glaucus (MNRJ 32.964) e (C) A. leari
                                                                                     (MNRJ 32.141). Vista lateral esquerda. Escala em centímetros.
                                                                                     Figure 2. X‑radiograph of the fossil maxilla (A) attributed to Anodorhynchus
                                                                                     glaucus or A. leari (MNRJ‑A‑LV‑81), from the cave Lapa Vermelha, MG,
                                                                                     compared with the maxilla of (B) A. glaucus (MNRJ 32.964) and (C) A. leari
                                                                                     (MNRJ 32.141). Left lateral view. Scale in centimeters.



FigurA 1. Distribuição atual de Anodorhynchus hyacinthinus (triângulos
                                                                                     tifícia Universidade Católica de Minas Gerais (MCL; CLA
negros), A. leari (quadrado negro), distribuição conhecida historicamente para
A. glaucus (círculos brancos) e as localidades de onde procedem os fósseis           apenas para material fóssil).
atribuídos a A. leari e/ou A. glaucus. A – Gruta dos Brejões, Morro do Chapéu,            As peles de Anodorhynchus glaucus (MNRJ 32964) e
BA. B – Gruta da Lapa Vermelha (região de Belo Horizonte, MG).                       A. leari (MNRJ 32141) foram radiografadas juntas, permitindo
Figure 1. Present distribution of Anodorhynchus hyacinthinus (black                  uma boa comparação especialmente dos crânios das mesmas
triangles), A. leari (black squares), the historically known distribution of
                                                                                     (Figura 2).
A. glaucus (open circles) and the localities of the fossils attributed to A. leari
or A. glaucus. A – Gruta dos Brejões, Morro do Chapéu, BA. B – Gruta da
                                                                                          O material fóssil aqui descrito foi identificado entre outros
Lapa Vermelha (region of Belo Horizonte, MG).                                        procedentes de escavações em grutas de duas localidades, com

tAbelA 1. Lista do material examinado.
tAble 1. Specimens examined.

        ESPÉCIE                      INSTITUIÇÃO                              EXEMPLAR                              SEXO                PROCEDÊNCIA
 Anodorhynchus hyacinthinus             MHNT                                    3399 – pele                         macho                    cativeiro
      A. hyacinthinus                   MHNT                            1045 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
      A. hyacinthinus                   MHNT                            1693 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
      A. hyacinthinus                   MHNT                            1695 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
          A. leari                      MHNT                            1540 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
          A. leari                      MHNT                            1547 – esqueleto completo                   macho                    cativeiro
          A. leari                      AMNH                          468‑4792 –esqueleto completo                  indet.                   cativeiro
          A. leari                      AMNH                                  446782 – pele                         indet.                   cativeiro
          A. leari                      AMNH                                  474098 – pele                         indet.                   cativeiro
          A. leari                      AMNH                                  474099 – pele                         indet.                   cativeiro
          A. leari                      AMNH                                  474101 – pele                         indet.                   cativeiro
          A. leari                      AMNH                                  474102 – pele                         indet.                   cativeiro
          A. leari                       MNRJ                                  32141 – pele                         macho                 Jeremoabo‑BA
         A. glaucus                      MNRJ                                  32964 – pele                         indet.                 Paraguai/1845
         A. glaucus                     USNM                                  256884 – pele                         indet.              Corrientes/Ar/1854
         A. glaucus                     USNM                                  256885 – pele                         indet.              Corrientes/Ar/1854
         A. glaucus                     USNM                                   20944 – pele                         indet.                Paraná (?)/1860
         A. glaucus                     AMNH                                  474109 – pele                         indet.           cativ. Zôo/Londres/1886
         A. glaucus                     AMNH                                  474110 – pele                         indet.           cativ. Zôo/Londres/1912
         A. glaucus                     AMNH                        468 case nº 36‑ esqueleto completo              indet.                   Paraguai
     Cyanopsitta spixii                 MHNT                             820 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
          C. spixii                     MHNT                            1814 – esqueleto completo                   indet.                   cativeiro
        Ara macao                       MHNT                            1690 – esqueleto completo                   macho                    cativeiro
      A. chloropterus                   MHNT                            1653 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
        A. ararauna                     MHNT                            1165 – esqueleto completo                   macho                    cativeiro
       A. rubrogenis                    MHNT                            1812 – esqueleto completo                   fêmea                    cativeiro
         A. severus                     MHNT                             388 – esqueleto completo                   fêmea                   Mato Grosso
   Orthopsittaca manilata               MHNT                            1751 – esqueleto completo                   indet.                   cativeiro
    Primolius auricollis                MHNT                            1780 – esqueleto completo                   indet.                   cativeiro
    Guarouba guarouba                   MHNT                             793 – esqueleto completo                   macho                    cativeiro
  Cyanoliseus patagonicus               MHNT                            1826 – esqueleto completo                   macho                    cativeiro
Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica           429




idade estimada entre o final do Pleistoceno e início do Holo‑                    conforme Cunha e Guimarães (1981/1982). A datação, feita
ceno (entre 9.000 e 13.000 anos).                                                por amostras de carvões desses sedimentos, permite concluir
                                                                                 para esse nível uma idade de aproximadamente 9.000 anos
                                                                                 AP (Cunha e Guimarães 1981/1982). Nos mesmos sedimen‑
                 RESULTADOS E DiSCUSSãO                                          tos, além de outros ossos de aves ainda inéditos, no nível de
                                                                                 11,70m (um pouco mais antigo), um bico de condor (Vultur
     Uma maxila quase completa (MNRJ‑A‑LV 81), aqui iden‑                        gryphus) foi descrito (Alvarenga 1998).
tificada como A. glaucus ou A. leari (Figuras 2a e 3a), foi                          Na gruta dos Brejões, Município de Morro do Chapéu,
coletada pela equipe da arqueóloga A. Laming‑Amperaire, na                       região central da Bahia (11°00’30”S, 41°26’07”W), o pale‑
década de 1970, na gruta da Lapa Vermelha, região de Lagoa                       ontólogo Castor Cartelle, da Universidade Federal de Minas
Santa, próxima a Belo Horizonte (19°38’23”S, 43°53’19”W),                        Gerais, coletou alguns fósseis de aves (coleção CLA), hoje
no setor 28, B, nível 10,70 a 10,90, conforme padrões esta‑                      depositados no Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Uni‑
belecidos para essa gruta pela equipe de Laming‑Emperaire,                       versidade Católica de Minas Gerais (MCL) associados a ossos
                                                                                 de mamíferos extintos (megafauna). Entre esses ossos de aves,
                                                                                 aqui identificados como pertencentes a A. leari uma mandíbula
                                                                                 incompleta (CLA 821, Figura 4a), dois coracóides completos
                                                                                 (direito – CLA 1693 e esquerdo‑ CLA 1709, respectivamente,
                                                                                 Figuras 5a e 5c), um tibiotarso esquerdo completo (CLA 1707,
                                                                                 Figura 6a) e um tarsometatarso direito também completo
                                                                                 (CLA 1769, Figura 7a); muito próximo a esse material foram
                                                                                 descritos ossos pertencentes a um novo gênero e espécie de
                                                                                 Vulturidae, Wingegyps cartellei (Alvarenga e Olson 2004).
                                                                                 Uma datação feita em coprólitos de preguiça‑gigante, também
                                                                                 próxima do local, aponta para uma idade próxima de 12.200
                                                                                 anos (Czaplewski e Cartelle 1998).
                                                                                     O material procedente da gruta dos Brejões (BA) consiste
                                                                                 de uma mandíbula fragmentada e de mais quatro ossos pós‑
                                                                                 cranianos completos e perfeitamente conservados, que podem
                                                                                 representar um único indivíduo. Especialmente o tibiotarso e
                                                                                 o tarsometatarso parecem pertencer a um exemplar não plena‑
                                                                                 mente adulto, a julgar pela ponte óssea supratendinosa incom‑
                                                                                 pleta do tibiotarso (Figura 6a) e pelo hipotarso com crista não




FigurA 3. Maxila fóssil (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus ou A. leari        FigurA 4. Mandíbula fóssil incompleta (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus
(MNRJ‑A‑LV‑81) comparada com a maxila de (B) A. leari (atual, MHNT               ou A. leari (MCL‑CLA‑821) comparada com uma mandíbula de (B) A. leari
1547) em vista lateral esquerda (acima) e ventral (abaixo). Escala em            (atual, MHNT 1540). Vista ventral. A borda caudal da sínfise quase plana é
centímetros.                                                                     típica de Anodorhynchus. Escala em centímetros.
Figure 3. Fossil maxilla attributed to Anodorhynchus glaucus or A. leari         Figure 4. incomplete fossil mandible (A) attributed to Anodorhynchus glaucus
(MNRJ‑A‑LV‑81) compared with the maxilla of (B) A. leari (extant,                or A. leari (MCL‑CLA‑821) compared with a mandible of (B) A. leari (extant,
MHNT 1547) in left lateral view (top) and ventral view (bottom). Scale in        MHNT 1540). Ventral view. The caudal border of the symphysis is almost flat,
centimeters.                                                                     typical of Anodorhynchus. Scale in centimeters.
430                                                                 Herculano Alvarenga




bem fusionada (Figura 7a) e com menos de um ano de idade,                       idade do exemplar implica no fechamento da órbita (Hargrave
quando comparado com esqueletos de idade conhecida de Ara                       1970).
macao (Hargrave 1970). A identificação desse material como                         Anodorhynchus distingue‑se de Cyanopsitta pelas tômias
Anodorhynchus leari ou A. glaucus é inquestionável, embora                      da maxila, homogeneamente curvas, enquanto Cyanopsitta e
a procedência do mesmo seja próxima da ocorrência atual de
A. leari.
    Os representantes dos gêneros Anodorhynchus e Cyanop-
sitta distinguem‑se daqueles de Ara (amplo senso) pela órbita
aberta, ou seja, o processo infra‑orbital do lacrimal não se
junta ao pós‑orbital (Abramson et al. 1995). Entretanto, em um
exemplar de Cyanopsitta examinado (MHNT 820) o processo
infra‑orbital é bastante longo, quase encontrando o pós‑orbital;
semelhante configuração pode ser observada em Ara severus
(MHNT 388) e em Primolius maracana (MHNT 602); a dife‑
renciação desse caráter dentro do gênero Ara (amplo senso)
pode ser mais uma questão de heterocronia, uma vez que a




                                                                                FigurA 6. Tibiotarso esquerdo fóssil (A) atribuído a Anodorhynchus glaucus
                                                                                ou A. leari (MCL‑CLA‑ 1707) comparado com o homólogo (B) de A. leari
                                                                                (atual, MHNT 1540). Vista anterior à esquerda e posterior à direita. Escala
                                                                                em centímetros.
                                                                                Figure 6. Fossil left tibiotarsus (A) attributed to Andorhynchus glaucus or
                                                                                A. leari (MCL‑CLA‑1707) compared with the homologous (B) of A. leari
                                                                                (extant, MHNT‑1540). Anterior view at left and posterior view at right.




FigurA 5. Coracóides direito (A) e esquerdo (C) fósseis atribuídos a
Anodorhynchus glaucus ou A. leari (respectivamente MCL‑CLA‑ 1693                FigurA 7. Tarsometatarso direito (A) atribuído a Anodorhynchus glaucus ou
e MCL‑CLA‑ 1709), comparados com o coracóide direito (B) de A. leari            A. leari (MCL‑CLA‑1769) comparado com o homólogo (B) de A. leari (atual,
(atual, MHNT 1540). Vista dorsal (acima) e ventral (abaixo). Escala em          MHNT 1547 e 1540). Vista anterior a esquerda e posterior à direita. Escala
centímetros.                                                                    em centímetros.
Figure 5. Right (A) and left (C) fossil coracoids attributed to Anodorhynchus   Figure 7. Right tarsometatarsus (A) attributed to Anodorhynchus glaucus or
glaucus or A. leari (MCL‑CLA‑1693 and MCL‑CLA‑1709 respectively)                A. leari (MCL‑CLA‑1769) compared with that of (B) A. leari (extant, MHNT
compared with a right coracoid (B) of A. leari (extant, MHNT 1540). Dorsal      1547 and 1540). Anterior view at left and posterior view at right. Scale in
(top) and ventral view (bottom). Scale in centimeters.                          centimeters.
Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica          431




tAbelA 2. Medidas de alguns segmentos do esqueleto de Anodorhynchus glaucus, A. leari e A. hyacinthinus. Comprimento máximo em mm.
tAble 2. Measurements of some bones of Anodorhynchus glaucus, A. leari and A. hyacinthinus. Maximum length in mm.

                          A. glaucus            A. leari             A. leari            A. leari          A. hyacinthinus
      Exemplar                                                                                                                            FÓSSEiS
                         AMNH 468/36         AMNH 468/4792         MHNT‑ 1547          MHNT‑ 1540           MHNT‑1695
     Coracóide                 ‑                    ‑                 51,0                54,2                   64,5          53,5 – 53,9 (CLA‑ 1709‑1693)
       Úmero                 73,6                75,6                 70,2                76,3                   89,2                         ‑
        Ulna                 90,3                93,6                 88,3                92,3                  116,7                         ‑
   Carpometacarpo            61,4                59,1                 55,8                59,4                   70,1                         ‑
       Fêmur                 59,0                59,0                 57,2                61,4                   72,1                         ‑
     Tibiotarso              78,6                81,0                 80,1                82,2                  101,5                 81.2 (CLA‑1707)
   Tarsometatarso            35,6                33,0                 31,7                34,1                   39,4                 32.9 (CLA‑1769)




Ara, apresentam um “dente”, mais exacerbado no bico reves‑                        tratadas como espécies independentes (Alvarenga et al.
tido pela rincoteca, como pode ser visto nas peles de museus.                     2002).
A identificação da maxila MNRJ‑A‑LV‑81 não deixa dúvida                               A zoologia atual raramente pode se valer dos dados pale‑
de ser de uma Anodorhynchus de dimensões e formas idên‑                           ontológicos para suas definições taxonômicas; assim há 10 mil
ticas às de A. glaucus ou de A. leari; a possibilidade de ser                     anos, possivelmente A. glaucus e A. leari apresentavam uma
de uma outra espécie extinta ainda desconhecida pela ciência                      distribuição contígua e também uma variação clinal da pluma‑
parece bastante improvável. A procedência desta mandíbula é                       gem e seriam vistas como uma espécie única.
aproximadamente eqüidistante da distribuição conhecida para
A. glaucus que A. leari (Figura 1).
    Forshaw (1978) afirma que A. glaucus possui medidas um                                                     CONCLUSõES
pouco menores que o observado em A. leari; entretanto, isso
pode não corresponder à realidade uma vez que as retrizes e                           A comparação feita entre peles e esqueletos de A. glaucus
rêmiges mais longas podem faltar e a posição da asa em peles                      e A. leari nos permite afirmar que essas duas formas não pos‑
preparadas pode apresentar algumas distorções, sobretudo em                       suem diferenças osteológicas e sugere que as mesmas pode‑
exemplares montados para exibição. A mensuração de alguns                         riam ser consideradas como raças geográficas ou subespécies,
segmentos do esqueleto e dos ossos fossilizados (Tabela 2)                        conforme já mencionado por Vielliard (1979) e Sick (1997).
comprova que o tamanho dos ossos fósseis é plenamente com‑                        Através de fósseis podemos confirmar duas novas localidades
patível com ambas as formas e que estas não aparentam ter                         em que essas araras outrora existiram, sugerindo ainda que
diferenças de tamanho entre si.                                                   ambas poderiam ter tido uma distribuição contígua há pelo
    O único esqueleto de A. glaucus examinado e o exame                           menos dez mil anos antes do presente e que a extinção iniciou‑
radiográfico comparativo do crânio do exemplar MNRJ 32964                         se pela porção central da sua distribuição, com sobrevivência
(Figura 3b), associados ao exame de outras cinco peles taxider‑                   das formas extremas que receberam denominações específicas
mizadas, permitem concluir que a maxila do exemplar (esque‑                       distintas. A situação sugere ainda um exemplo bastante didá‑
leto) de A. glaucus do AMNH 468/36 é anormalmente menor                           tico de especiação.
e mais encurvada que os demais exemplares de sua espécie.
Observando pequenas variações individuais em A. leari, con‑
cluímos não existir ou pelo menos não ser possível evidenciar                                             AGRADECiMENTOS
alguma diferença entre os crânios de A. glaucus e A. leari.
Abramson et al. (1995) diferenciam A. glaucus de A. leari pela                       A Jorge Nacinovic (MNRJ), S.L. Olson (USNM) and
presença de um processo suprameático terminado com uma                            Mary Le Croy (AMNH) pela oportunidade de examinar
ponta aguda e o “arco zigomático” (jugal) reto (não arqueado)                     exemplares das coleções daquelas instituições. S. L. Olson
em A. glaucus; entretanto, tais diferenças interespecíficas não                   deu importantes contribuições ao manuscrito original.
têm consistência quando se observa outros exemplares dessas                       Dois revisores anônimos também apontaram importantes
duas espécies. No pós‑crânio o exame dos esqueletos também                        correções e sugestões aos originais. A Graziella Ribeiro
não permitiu estabelecer nenhuma diferença osteológica entre                      (MHNT) pela elaboração das figuras e formatação do
ambas as espécies.                                                                texto.
    Embora o conceito de “subespécie” seja bastante discutí‑
vel, ele transparece um momento evolutivo de formas ainda
bastante semelhantes e difíceis de se estabelecer uma sepa‑                                                    REFERêNCiAS
ração plena; quase sempre apresentam regiões de intergrada‑
ção (clina) (e não de hibridação como citam alguns autores).                      Alvarenga, H., 1998.‑ Sobre a Ocorrência do condor (Vultur
Formas alopátricas bastante semelhantes devem exibir dife‑                             gryphus) no Holoceno da Região de Lagoa Santa, Minas
renças osteológicas apreciáveis para serem consistentemente                            Gerais, Brasil. Ararajuba 6(1):60‑63
432                                                   Herculano Alvarenga




Alvarenga, H., E. Höfling e L.F. Silveira (2002) Notharchus      Forshaw, J. M. (1981) Parrots of the World, second edition.
     swainsoni (Gray, 1846) (Bucconidae) é uma espécie                Melbourne: Lansdowne Editions.
     válida. Ararajuba 10(1):73‑77.
                                                                 Hargrave, L. (1970) Mexicans macaws, comparative Osteol‑
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                                                                 Pinto, O. (1978) Novo Catálogo das Aves do Brasil, primeira
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                                                                 Yamashita, C. and M. P. Valle (1993) On the linkage
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                                                                    113(1): 53‑59.
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    recente de vertebrados do “Grande abrigo da Lapa Vermelha    Sick, H. (1997) Ornitologia Brasileira. Rio de Janeiro: Ed.
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    cave deposits in Bahia, Brazil. Journal of Mammalogy
    79:784‑803.

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Anodorhynchus glaucus e a. leari (psittaciformes, psittacidae) osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica

  • 1. ARTiGO Revista Brasileira de Ornitologia 15(3):427-432 setembro de 2007 Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica Herculano Alvarenga Museu de História Natural de Taubaté. Rua Juvenal Dias de Carvalho, 111, CEP 12070‑640, Taubaté, SP, Brasil. E‑mail: halvarenga@uol.com.br Recebido em 18 de janeiro de 2007; aceito em 23 de setembro de 2007. AbstrAct: Anodorhynchus glaucus and A. leari: osteology, fossil records and former geographic distribution. Of the blue macaws of the genus Anodorhynchus, A. hyacinthinus is the largest and occupies open areas in CS South America, mainly in Brazil. The smaller A. leari and A. glaucus occurred in quite similar habitats in east and southern South America, both being considered critically endangered. Anodorhynchus leari occurs in northern Bahia State, Brazil, and A. glaucus was distributed in southern South America, being originally found in southern Brazil, Paraguay, Uruguay and northern Argentina, now extinct at least in most of these areas. These species differ only in rather subtle plumage characters whereas there are no osteological differences between them. Fossils found in caves of the states of Bahia and Minas Gerais, between the historically known ranges of A. leari and A. glaucus suggest that the blue macaws of E South America had a contiguous distribution until at least 10.000 years ago, so A. leari is best treated as a subspecies of A. glaucus. Key-Words: Anodorhynchus leari, Anodorhynchus glaucus, Pleistocene, avian speciation. resumo: Dentre as araras‑azuis do gêneroAnodorhynchus, A. hyacinthinus é a maior e ocorre nas áreas abertas do centro da América do Sul, principalmente no Brasil. As espécies menores A. leari e A. glaucus ocorrem em hábitats similares no leste e sul do continente, sendo também consideradas como criticamente ameaçadas. Anodorhynchus leari ocorre atualmente no norte do Estado da Bahia, Brasil, enquanto que A. glaucus era originalmente encontrada no sul do Brasil e adjacências do Paraguai, Uruguai e norte da Argentina, atualmente extinta em muitas destas áreas. Essas duas espécies apresentam pequenas diferenças na plumagem e não se observa diferenças osteológicas entre as mesmas. Fósseis encontrados em cavernas da Bahia e Minas Gerais, entre as áreas de distribuição conhecidas historicamente de A. leari e A. glaucus, sugerem que as araras‑azuis do leste da América do Sul possuíam uma distribuição contínua há pelo menos 10 mil anos; desta forma, A. leari deve ser considerada como subespécie de A. glaucus. PAlAvrAs-chAve: Anodorhynchus leari, Anodorhynchus glaucus, Pleistoceno, especiação em aves. O gênero Anodorhynchus compreende três espécies grandes cabeça e pescoço (Sick, 1969, Forshaw 1981, Collar 1997, de Psittacidae sul‑americanos com grande similaridade na obs. pess.). Abramson et al. (1995) apontaram algumas dife‑ morfologia e coloração e que apresentam distribuição alopá‑ renças no crânio destas espécies. trica (Vielliard 1979, Yamashita e Valle 1993). A arara‑azul‑ Apresentamos a descrição de fósseis atribuídos a essas grande (A. hyacinthinus) ocorre no Brasil Central e adjacências espécies nas regiões de Belo Horizonte e norte da Bahia, suge‑ da Bolívia e Paraguai, sendo um dos maiores representantes rindo que a distribuição de ambas poderia ter sido contígua e da ordem, menor apenas que o “kakapo” (Strigops habrop- que as populações recentes representem os extremos da distri‑ tilus), da Nova Zelândia. As outras duas espécies do gênero buição original de uma mesma espécie, sendo admissível que são hoje consideradas pela BirdLife (2007) como criticamente estes táxons sejam considerados como raças geográficas ou ameaçadas e de distribuição muito restrita. A arara‑azul‑de‑ subespécies há cerca de 10 mil anos. lear (A. leari) ocorre hoje apenas em uma região muito res‑ trita no norte da Bahia, principalmente na área conhecida como “Raso da Catarina”. A terceira espécie, a arara‑azul‑ MATERiAiS E MéTODOS pequena (A. glaucus) é considerada como extinta no Brasil (iBAMA 2003), onde ocorria nos estados de Santa Catarina Foram examinadas peles e esqueletos recentes das três e Rio Grande do Sul, sendo também registrada no nordeste da espécies de Anodorhynchus, além de espécies dos gêneros Argentina e leste do Paraguai, onde ainda existem rumores da Ara, Primolius, Orthopsittaca, Guarouba, Cyanopsitta e Cya- sua presença (Pinto 1978, Yamashita e Valle 1993, Sick 1997, noliseus, relacionados na Tabela 1. Os espécimes estão depo‑ Chebez 1999, BirdLife 2007) (Figura 1). sitados nas seguintes instituições: Museu de História Natural Anodorhynchus glaucus (Vieillot, 1816) e A. leari Bona‑ de Taubaté, Taubaté, SP (MHNT); American Museum of parte, 1856 são muito semelhantes no tamanho e colorido; as Natural History, New York (AMNH); United States Natio‑ principais diferenças entre os táxons estão na plumagem do nal Museum, Smithsonian institution, Washington (NMNH); dorso, azul‑cobalto em A. leari e azul mais pálido e esverde‑ Museu Nacional do Rio de Janeiro, Universidade Federal do ado em A. glaucus, que apresenta também tons de cinza na Rio de Janeiro (MNRJ) e Museu de Ciências Naturais da Pon‑
  • 2. 428 Herculano Alvarenga FigurA 2. Radiografia da maxila fóssil (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus ou A. leari (MNRJ‑A‑LV‑81), procedente da gruta da Lapa Vermelha, MG, comparada com a maxila de (B) A. glaucus (MNRJ 32.964) e (C) A. leari (MNRJ 32.141). Vista lateral esquerda. Escala em centímetros. Figure 2. X‑radiograph of the fossil maxilla (A) attributed to Anodorhynchus glaucus or A. leari (MNRJ‑A‑LV‑81), from the cave Lapa Vermelha, MG, compared with the maxilla of (B) A. glaucus (MNRJ 32.964) and (C) A. leari (MNRJ 32.141). Left lateral view. Scale in centimeters. FigurA 1. Distribuição atual de Anodorhynchus hyacinthinus (triângulos tifícia Universidade Católica de Minas Gerais (MCL; CLA negros), A. leari (quadrado negro), distribuição conhecida historicamente para A. glaucus (círculos brancos) e as localidades de onde procedem os fósseis apenas para material fóssil). atribuídos a A. leari e/ou A. glaucus. A – Gruta dos Brejões, Morro do Chapéu, As peles de Anodorhynchus glaucus (MNRJ 32964) e BA. B – Gruta da Lapa Vermelha (região de Belo Horizonte, MG). A. leari (MNRJ 32141) foram radiografadas juntas, permitindo Figure 1. Present distribution of Anodorhynchus hyacinthinus (black uma boa comparação especialmente dos crânios das mesmas triangles), A. leari (black squares), the historically known distribution of (Figura 2). A. glaucus (open circles) and the localities of the fossils attributed to A. leari or A. glaucus. A – Gruta dos Brejões, Morro do Chapéu, BA. B – Gruta da O material fóssil aqui descrito foi identificado entre outros Lapa Vermelha (region of Belo Horizonte, MG). procedentes de escavações em grutas de duas localidades, com tAbelA 1. Lista do material examinado. tAble 1. Specimens examined. ESPÉCIE INSTITUIÇÃO EXEMPLAR SEXO PROCEDÊNCIA Anodorhynchus hyacinthinus MHNT 3399 – pele macho cativeiro A. hyacinthinus MHNT 1045 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. hyacinthinus MHNT 1693 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. hyacinthinus MHNT 1695 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. leari MHNT 1540 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. leari MHNT 1547 – esqueleto completo macho cativeiro A. leari AMNH 468‑4792 –esqueleto completo indet. cativeiro A. leari AMNH 446782 – pele indet. cativeiro A. leari AMNH 474098 – pele indet. cativeiro A. leari AMNH 474099 – pele indet. cativeiro A. leari AMNH 474101 – pele indet. cativeiro A. leari AMNH 474102 – pele indet. cativeiro A. leari MNRJ 32141 – pele macho Jeremoabo‑BA A. glaucus MNRJ 32964 – pele indet. Paraguai/1845 A. glaucus USNM 256884 – pele indet. Corrientes/Ar/1854 A. glaucus USNM 256885 – pele indet. Corrientes/Ar/1854 A. glaucus USNM 20944 – pele indet. Paraná (?)/1860 A. glaucus AMNH 474109 – pele indet. cativ. Zôo/Londres/1886 A. glaucus AMNH 474110 – pele indet. cativ. Zôo/Londres/1912 A. glaucus AMNH 468 case nº 36‑ esqueleto completo indet. Paraguai Cyanopsitta spixii MHNT 820 – esqueleto completo fêmea cativeiro C. spixii MHNT 1814 – esqueleto completo indet. cativeiro Ara macao MHNT 1690 – esqueleto completo macho cativeiro A. chloropterus MHNT 1653 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. ararauna MHNT 1165 – esqueleto completo macho cativeiro A. rubrogenis MHNT 1812 – esqueleto completo fêmea cativeiro A. severus MHNT 388 – esqueleto completo fêmea Mato Grosso Orthopsittaca manilata MHNT 1751 – esqueleto completo indet. cativeiro Primolius auricollis MHNT 1780 – esqueleto completo indet. cativeiro Guarouba guarouba MHNT 793 – esqueleto completo macho cativeiro Cyanoliseus patagonicus MHNT 1826 – esqueleto completo macho cativeiro
  • 3. Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica 429 idade estimada entre o final do Pleistoceno e início do Holo‑ conforme Cunha e Guimarães (1981/1982). A datação, feita ceno (entre 9.000 e 13.000 anos). por amostras de carvões desses sedimentos, permite concluir para esse nível uma idade de aproximadamente 9.000 anos AP (Cunha e Guimarães 1981/1982). Nos mesmos sedimen‑ RESULTADOS E DiSCUSSãO tos, além de outros ossos de aves ainda inéditos, no nível de 11,70m (um pouco mais antigo), um bico de condor (Vultur Uma maxila quase completa (MNRJ‑A‑LV 81), aqui iden‑ gryphus) foi descrito (Alvarenga 1998). tificada como A. glaucus ou A. leari (Figuras 2a e 3a), foi Na gruta dos Brejões, Município de Morro do Chapéu, coletada pela equipe da arqueóloga A. Laming‑Amperaire, na região central da Bahia (11°00’30”S, 41°26’07”W), o pale‑ década de 1970, na gruta da Lapa Vermelha, região de Lagoa ontólogo Castor Cartelle, da Universidade Federal de Minas Santa, próxima a Belo Horizonte (19°38’23”S, 43°53’19”W), Gerais, coletou alguns fósseis de aves (coleção CLA), hoje no setor 28, B, nível 10,70 a 10,90, conforme padrões esta‑ depositados no Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Uni‑ belecidos para essa gruta pela equipe de Laming‑Emperaire, versidade Católica de Minas Gerais (MCL) associados a ossos de mamíferos extintos (megafauna). Entre esses ossos de aves, aqui identificados como pertencentes a A. leari uma mandíbula incompleta (CLA 821, Figura 4a), dois coracóides completos (direito – CLA 1693 e esquerdo‑ CLA 1709, respectivamente, Figuras 5a e 5c), um tibiotarso esquerdo completo (CLA 1707, Figura 6a) e um tarsometatarso direito também completo (CLA 1769, Figura 7a); muito próximo a esse material foram descritos ossos pertencentes a um novo gênero e espécie de Vulturidae, Wingegyps cartellei (Alvarenga e Olson 2004). Uma datação feita em coprólitos de preguiça‑gigante, também próxima do local, aponta para uma idade próxima de 12.200 anos (Czaplewski e Cartelle 1998). O material procedente da gruta dos Brejões (BA) consiste de uma mandíbula fragmentada e de mais quatro ossos pós‑ cranianos completos e perfeitamente conservados, que podem representar um único indivíduo. Especialmente o tibiotarso e o tarsometatarso parecem pertencer a um exemplar não plena‑ mente adulto, a julgar pela ponte óssea supratendinosa incom‑ pleta do tibiotarso (Figura 6a) e pelo hipotarso com crista não FigurA 3. Maxila fóssil (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus ou A. leari FigurA 4. Mandíbula fóssil incompleta (A) atribuída a Anodorhynchus glaucus (MNRJ‑A‑LV‑81) comparada com a maxila de (B) A. leari (atual, MHNT ou A. leari (MCL‑CLA‑821) comparada com uma mandíbula de (B) A. leari 1547) em vista lateral esquerda (acima) e ventral (abaixo). Escala em (atual, MHNT 1540). Vista ventral. A borda caudal da sínfise quase plana é centímetros. típica de Anodorhynchus. Escala em centímetros. Figure 3. Fossil maxilla attributed to Anodorhynchus glaucus or A. leari Figure 4. incomplete fossil mandible (A) attributed to Anodorhynchus glaucus (MNRJ‑A‑LV‑81) compared with the maxilla of (B) A. leari (extant, or A. leari (MCL‑CLA‑821) compared with a mandible of (B) A. leari (extant, MHNT 1547) in left lateral view (top) and ventral view (bottom). Scale in MHNT 1540). Ventral view. The caudal border of the symphysis is almost flat, centimeters. typical of Anodorhynchus. Scale in centimeters.
  • 4. 430 Herculano Alvarenga bem fusionada (Figura 7a) e com menos de um ano de idade, idade do exemplar implica no fechamento da órbita (Hargrave quando comparado com esqueletos de idade conhecida de Ara 1970). macao (Hargrave 1970). A identificação desse material como Anodorhynchus distingue‑se de Cyanopsitta pelas tômias Anodorhynchus leari ou A. glaucus é inquestionável, embora da maxila, homogeneamente curvas, enquanto Cyanopsitta e a procedência do mesmo seja próxima da ocorrência atual de A. leari. Os representantes dos gêneros Anodorhynchus e Cyanop- sitta distinguem‑se daqueles de Ara (amplo senso) pela órbita aberta, ou seja, o processo infra‑orbital do lacrimal não se junta ao pós‑orbital (Abramson et al. 1995). Entretanto, em um exemplar de Cyanopsitta examinado (MHNT 820) o processo infra‑orbital é bastante longo, quase encontrando o pós‑orbital; semelhante configuração pode ser observada em Ara severus (MHNT 388) e em Primolius maracana (MHNT 602); a dife‑ renciação desse caráter dentro do gênero Ara (amplo senso) pode ser mais uma questão de heterocronia, uma vez que a FigurA 6. Tibiotarso esquerdo fóssil (A) atribuído a Anodorhynchus glaucus ou A. leari (MCL‑CLA‑ 1707) comparado com o homólogo (B) de A. leari (atual, MHNT 1540). Vista anterior à esquerda e posterior à direita. Escala em centímetros. Figure 6. Fossil left tibiotarsus (A) attributed to Andorhynchus glaucus or A. leari (MCL‑CLA‑1707) compared with the homologous (B) of A. leari (extant, MHNT‑1540). Anterior view at left and posterior view at right. FigurA 5. Coracóides direito (A) e esquerdo (C) fósseis atribuídos a Anodorhynchus glaucus ou A. leari (respectivamente MCL‑CLA‑ 1693 FigurA 7. Tarsometatarso direito (A) atribuído a Anodorhynchus glaucus ou e MCL‑CLA‑ 1709), comparados com o coracóide direito (B) de A. leari A. leari (MCL‑CLA‑1769) comparado com o homólogo (B) de A. leari (atual, (atual, MHNT 1540). Vista dorsal (acima) e ventral (abaixo). Escala em MHNT 1547 e 1540). Vista anterior a esquerda e posterior à direita. Escala centímetros. em centímetros. Figure 5. Right (A) and left (C) fossil coracoids attributed to Anodorhynchus Figure 7. Right tarsometatarsus (A) attributed to Anodorhynchus glaucus or glaucus or A. leari (MCL‑CLA‑1693 and MCL‑CLA‑1709 respectively) A. leari (MCL‑CLA‑1769) compared with that of (B) A. leari (extant, MHNT compared with a right coracoid (B) of A. leari (extant, MHNT 1540). Dorsal 1547 and 1540). Anterior view at left and posterior view at right. Scale in (top) and ventral view (bottom). Scale in centimeters. centimeters.
  • 5. Anodorhynchus glaucus e A. leari (Psittaciformes, Psittacidae): osteologia, registros fósseis e antiga distribuição geográfica 431 tAbelA 2. Medidas de alguns segmentos do esqueleto de Anodorhynchus glaucus, A. leari e A. hyacinthinus. Comprimento máximo em mm. tAble 2. Measurements of some bones of Anodorhynchus glaucus, A. leari and A. hyacinthinus. Maximum length in mm. A. glaucus A. leari A. leari A. leari A. hyacinthinus Exemplar FÓSSEiS AMNH 468/36 AMNH 468/4792 MHNT‑ 1547 MHNT‑ 1540 MHNT‑1695 Coracóide ‑ ‑ 51,0 54,2 64,5 53,5 – 53,9 (CLA‑ 1709‑1693) Úmero 73,6 75,6 70,2 76,3 89,2 ‑ Ulna 90,3 93,6 88,3 92,3 116,7 ‑ Carpometacarpo 61,4 59,1 55,8 59,4 70,1 ‑ Fêmur 59,0 59,0 57,2 61,4 72,1 ‑ Tibiotarso 78,6 81,0 80,1 82,2 101,5 81.2 (CLA‑1707) Tarsometatarso 35,6 33,0 31,7 34,1 39,4 32.9 (CLA‑1769) Ara, apresentam um “dente”, mais exacerbado no bico reves‑ tratadas como espécies independentes (Alvarenga et al. tido pela rincoteca, como pode ser visto nas peles de museus. 2002). A identificação da maxila MNRJ‑A‑LV‑81 não deixa dúvida A zoologia atual raramente pode se valer dos dados pale‑ de ser de uma Anodorhynchus de dimensões e formas idên‑ ontológicos para suas definições taxonômicas; assim há 10 mil ticas às de A. glaucus ou de A. leari; a possibilidade de ser anos, possivelmente A. glaucus e A. leari apresentavam uma de uma outra espécie extinta ainda desconhecida pela ciência distribuição contígua e também uma variação clinal da pluma‑ parece bastante improvável. A procedência desta mandíbula é gem e seriam vistas como uma espécie única. aproximadamente eqüidistante da distribuição conhecida para A. glaucus que A. leari (Figura 1). Forshaw (1978) afirma que A. glaucus possui medidas um CONCLUSõES pouco menores que o observado em A. leari; entretanto, isso pode não corresponder à realidade uma vez que as retrizes e A comparação feita entre peles e esqueletos de A. glaucus rêmiges mais longas podem faltar e a posição da asa em peles e A. leari nos permite afirmar que essas duas formas não pos‑ preparadas pode apresentar algumas distorções, sobretudo em suem diferenças osteológicas e sugere que as mesmas pode‑ exemplares montados para exibição. A mensuração de alguns riam ser consideradas como raças geográficas ou subespécies, segmentos do esqueleto e dos ossos fossilizados (Tabela 2) conforme já mencionado por Vielliard (1979) e Sick (1997). comprova que o tamanho dos ossos fósseis é plenamente com‑ Através de fósseis podemos confirmar duas novas localidades patível com ambas as formas e que estas não aparentam ter em que essas araras outrora existiram, sugerindo ainda que diferenças de tamanho entre si. ambas poderiam ter tido uma distribuição contígua há pelo O único esqueleto de A. glaucus examinado e o exame menos dez mil anos antes do presente e que a extinção iniciou‑ radiográfico comparativo do crânio do exemplar MNRJ 32964 se pela porção central da sua distribuição, com sobrevivência (Figura 3b), associados ao exame de outras cinco peles taxider‑ das formas extremas que receberam denominações específicas mizadas, permitem concluir que a maxila do exemplar (esque‑ distintas. A situação sugere ainda um exemplo bastante didá‑ leto) de A. glaucus do AMNH 468/36 é anormalmente menor tico de especiação. e mais encurvada que os demais exemplares de sua espécie. Observando pequenas variações individuais em A. leari, con‑ cluímos não existir ou pelo menos não ser possível evidenciar AGRADECiMENTOS alguma diferença entre os crânios de A. glaucus e A. leari. Abramson et al. (1995) diferenciam A. glaucus de A. leari pela A Jorge Nacinovic (MNRJ), S.L. Olson (USNM) and presença de um processo suprameático terminado com uma Mary Le Croy (AMNH) pela oportunidade de examinar ponta aguda e o “arco zigomático” (jugal) reto (não arqueado) exemplares das coleções daquelas instituições. S. L. Olson em A. glaucus; entretanto, tais diferenças interespecíficas não deu importantes contribuições ao manuscrito original. têm consistência quando se observa outros exemplares dessas Dois revisores anônimos também apontaram importantes duas espécies. No pós‑crânio o exame dos esqueletos também correções e sugestões aos originais. A Graziella Ribeiro não permitiu estabelecer nenhuma diferença osteológica entre (MHNT) pela elaboração das figuras e formatação do ambas as espécies. texto. Embora o conceito de “subespécie” seja bastante discutí‑ vel, ele transparece um momento evolutivo de formas ainda bastante semelhantes e difíceis de se estabelecer uma sepa‑ REFERêNCiAS ração plena; quase sempre apresentam regiões de intergrada‑ ção (clina) (e não de hibridação como citam alguns autores). Alvarenga, H., 1998.‑ Sobre a Ocorrência do condor (Vultur Formas alopátricas bastante semelhantes devem exibir dife‑ gryphus) no Holoceno da Região de Lagoa Santa, Minas renças osteológicas apreciáveis para serem consistentemente Gerais, Brasil. Ararajuba 6(1):60‑63
  • 6. 432 Herculano Alvarenga Alvarenga, H., E. Höfling e L.F. Silveira (2002) Notharchus Forshaw, J. M. (1981) Parrots of the World, second edition. swainsoni (Gray, 1846) (Bucconidae) é uma espécie Melbourne: Lansdowne Editions. válida. Ararajuba 10(1):73‑77. Hargrave, L. (1970) Mexicans macaws, comparative Osteol‑ Alvarenga, H., and S.L. Olson (2004) A new genus of tiny ogy and survey of remains from the southwest. Tucson: condor from the Pleistocene of Brazil (Aves Vulturidae). The University of Arizona press. Proc. Biol. Soc. Washington: 117(1):1‑9. Pinto, O. (1978) Novo Catálogo das Aves do Brasil, primeira Abramson, J., B. L. Speer and J. B. Thomsen (1995) The Large parte: São Paulo: Empresas Gráficas da Revista dos Macaws. Fort Bragg, Ca: Raintree Publ. Tribunais. Collar, N.J. (1997) Family Psittacidae, p. 280‑479 in: J.del Vielliard, J. (1979) Commentaires sur les aras du genre Ano- Hoyo, A.Elliott and Sargatal (eds.) Handbook of the dorhynchus. Alauda 47:61‑63. Birds of the World. Barcelona: Lynx Editions. Yamashita, C. and M. P. Valle (1993) On the linkage Chebez, J.C. (1999) Los que se van, espécies argentinas em between Anodorhynchus macaws and palm nuts, and peligro. Buenos Aires: Ed. Albatroz Saci. the extintion of the Glaucous Macaw. Bull. B.O.C. 113(1): 53‑59. Cunha, F.L.S. e M.L. Guimarães (1981‑1982) A fauna sub‑ recente de vertebrados do “Grande abrigo da Lapa Vermelha Sick, H. (1997) Ornitologia Brasileira. Rio de Janeiro: Ed. Emperaire (P.L.)”. Rev. Museu Paulista, n.s. 28:235‑272. Nova Fronteira. Czaplewski, N.J. and C. Cartelle (1998) Pleistocene bats from cave deposits in Bahia, Brazil. Journal of Mammalogy 79:784‑803.