Dokumen tersebut membahas proses embriogenesis pada berbagai spesies, termasuk pembentukan tiga lapis sel (ektoderm, mesoderm, endoderm) melalui proses gastrulasi dan gerakan sel-selnya. Proses ini penting dalam pembentukan organ dan jaringan tubuh.

1. BAB I
PENDAHULUAN
Salah satu ciri makhluk hidup adalah bereproduksi (berkembang biak).
Reproduksi bertujuan untuk melestarikan atau mempertahankan keberadaan atau
eksistensi suatu sepesies tersebut. Ada dua cara perkembangbiakan secara umum
yaitu vegetatif dan generatif. perkembangbiakan secara vegetatif umunya terjadi
pada tumbuhan dan hewan tingkat rendah. Sedangkan perkembangbiakan secara
generatif umumnya terjadi pada hewan dan tumbuhan tingkat tinggi. Salah satu
ciri makhluk hidup adalah bereproduksi (berkembang biak). Reproduksi bertujuan
untuk melestarikan atau mempertahankan keberadaan atau eksistensi suatu
sepesies tersebut. Ada dua cara perkembangbiakan secara umum yaitu vegetatif
dan generatif. perkembangbiakan secara vegetatif umunya terjadi pada tumbuhan
dan hewan tingkat rendah. Sedangkan perkembangbiakan secara generatif
umumnya terjadi pada hewan dan tumbuhan tingkat tinggi (Wildan Yatim, 1982).
Perkembangbiakan secara generatif melibatkan individu jantan dan
individu betina. Individu jantan akan menghasilkan sel kelamin jantan atau
sperma, sedangkan individu betina akan menghasilkan sel kelamin betina atau sel
telur (ovum). Sel sperma dan ovum dibentuk di dalam alat kelamin (gonad), pada
individu jantan disebut testis tepatnya di tubulus semeniferus sedangkan pada
individu betina ovum dibentuk di ovarium (Wildan Yatim, 1982).
Pada masa tertentu umumnya hewan akan menampakkan suatu tanda-
tanda birahi atau hasrat untuk melakukan perkawinan. Ini menandakan bahwa
baik jantan maupun betina telah siap untuk melakukan reproduksi.
Setelah terjadi perkawinan (sperma berhasil masuk kedalam ovum), terbentuklah
zigot. Dalam tahapan normal setelah terjadi pembuahan maka akan terbentuk

2. morula, kemudian morula akan tumbuh menjadi blastula (blastocyst) (Wildan
Yatim, 1982).
Blastulasi (proses pembentukan blastula) menunjukan perbedaan pada
tingkatan takson masing-masing. Sebagai contoh blastulasi pada amphioxus,katak,
ayam dan babi memiliki tahap pembentukan alat yang berbeda-beda dari tiap
daerah bakalnya sendiri-sendiri. Pada bangsa aves (burung) epiblast, akan menjadi
bakal ectoderm, mesoderm dan notochord. Bakal endoderm berasal dari hypoblast
yang sel-selnya tumbuh dan menyebar kebawah, kedaerah rongga blastocoel.
Bakal ectoderm epidermis mengisi daerah yang bakal jadi anterior embrio lapisan
epiblast. Bakal ectoderm berupa sabit terletak di posterior lapisan epiblast. Bakal
notochord dan prechorda di posterior ectoderm saraf sedang bakal mesoderm di
paling posterior lapisan epiblast. Pre-chorda berupa lempeng terletak tepat di
bakal jadi poros embrio. Proses blastulasi akan diiringi oleh suatu proses
berikutnya yaitu gastrulasi. Pada tingkat gastrula ini akan terjadi proses
dinamisasi daerah-daerah bakal pembentuk alat pada blastula, diatur dan
dideretkan sesuai bentuk dan susunan tubuh spesies yang bersangkutan (Wildan
Yatim, 1982).

3. BAB II
PEMBAHASAN
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio.
Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan
atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat
sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.
Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa
fase, antara lain:
1. Sel tunggal (yang telah dibuahi)
2. Blastomer
3. Blastula
4. Gastrula
5. Neurula
6. Embrio atau Janin
A. Lapis Benih
Pada proses blatulasi akan dihasilkan 2 lapis benih yaitu epiblast dan
hypoblast. Epiblast sebagian besar bakal menjadi ectoderm sedangkan hypoblast
akan menjadi bakal endoderm. Lapisan ini akan menjadi lengkap pada saat
gastrulasi, yaitu menjadi 3 lapis benih ektoderm ( lapisan bagian luar),
endoderm (lapisan bagian dalam) dan mesoderm ( lapisan bagian tengah).

4. B. Pembentukan Ektoderm, Mesoderm, dan Endoderm
Fase Gastrula
Saat blastula terus mengalami pembelahan dan pertambahan jumlah sel,
kutub animal akan berusaha membungkus kutub vegetal dengan bergerak dan
melakukan invaginasi, yang sering disebut sebagai proses gastrulasi. Gastrulasi ini
berlangsung dengan urutan kronologis sebagai berikut:
1. Pembentukan blastopore (saluran invaginasi)
2. Pembentukan lapisan ektoderm, mesoderm, dan endoderm.
3. Selanjutnya sel bermigrasi dan berkohesi dengan bantuan senyawa
cadherin dan integrin
C. Gerakan Gastrulasi
Dalam gastrulasi sel masih terus membelah dan memperbanyak sel. Selain
terjadi perbanyakan sel, di dalam proses gastrulasi juga terjadi berbagai gerakan
untuk mengatur dan menyusun deretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh
dari individu spesies masing-masing. Dalam hal ini ada dua kelompok gerakan,
yaitu: :
a.Epiboli
b.Emboli
1. Epiboli
Epiboli adalah gerakan melingkup yang berlangsung disebelah luar
embrio. Kegiatan ini berlangsung pada bakal ectoderm epidermis dan saraf.
Gerakan berlangsung berdasarkan poros bakal anterior dan posterior tubuh.
Bersamaan dengan terus bergeraknya bakal mesoderm dan endoderm, epiboli
menyesuaikan diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh embrio.
Gerakan epiboli dapat dilihat pada gambar 1.1 yang menggambarkan proses
berbagai pergerakan pada gastrulasi.

5. 2. Emboli
Emboli merupakan gerakan menyusup, gerakan ini berlangsung disebelah
dalam embrio yaitu pada daerah-daerah bakal mesoderm, notochord, pre-chorda
dan endoderm. Gerakan-gerakan tersebut mengarah ke blastocoel.
Ada 7 macam pergerakan pada emboli yaitu:
 Involusi ( Gerakan membelok kedalam)
 Konvergensi ( Gerakan menyempit)
 Invaginasi ( Gerakan mencekuk dan melipat suatu lapisan)
 Evaginasi ( Gerakan menjulur )
 Delaminasi ( Gerakan memisahkan diri)
 Divergensi ( Gerakan memencar)
 Extensi ( Gerakan meluas)
Sel embriogenik akan terus membelah dan membentuk struktur
blastomer, yaitu struktur kumpulan sel yang membentuk bola padat. Blastomer
akan melanjutkan pembelahan dan menambah jumlah sel. Saat jumlah sel
mencukupi, sel-sel dari kutub animal akan berusaha membungkus sel dari kutub
vegetal, yang disebut sebagai proses Gastrulasi, untuk menjadi prekursor awal
pembentukan organ dan jaringan tubuh dewasa.
Prekursor jaringan ini mulai dapat diamati dari sejak fase blastomer, saat
pembentukan kutub animal dan vegetal mulai terlihat. Prekursor jaringan ini
memiliki struktur awal berupa lapisan yang akan terbentuk selama proses
Gastrulasi. Lapisan tersebut dapat dibagi menjadi 3, yaitu:
1. Ektoderm : lapisan yang akan memberi bentuk luar hewan keseluruhan
dan merupakan prekursor epidermis dan sistem saraf, dibentuk dari
sebagian besar kutub animal. Ektoderm akan membentuk organ dan
bangunan yang memelihara hubungan dengan dunia luar, seperti:
 Sistem saraf pusat
 Sistem saraf perifer
 Epitel sensorik telinga, hidung dan mata

6.  Epidermis termasuk rambut dan kuku
 Kelenjar-kelenjar bawah kulit, kelenjar mamae, kelenjar hipofisis dan
email gigi
2. Endoderm : lapisan yang dibuat dari kutub vegetal dan merupakan
prekursor usus dan organ internal, dibentuk dari sebagian besar kutub
vegetal. Endoderm dalam perkembangan selanjutnya menghasilkan:
 Saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan
 Lapisan epitel saluran pernafasan
 Parenkim tiroid, kelenjar paratiroid, hati dan pankreas
 Stoma retikuler tonsil dan timus
 Lapisan epitel kandung kemih dan urethra
 Lapisan epitel kavum timpani dan tuba Eustachii
3. Mesoderm : merupakan lapisan prekursor otot, jaringan penghubung, dan
komponen lainnya yang akan menghubungkan antara ektoderm dan
endoderm, dibentuk dari sebagian kutub animal dan kutub vegetal.
Mesoderm akan membentuk jaringan dan organ-organ seperti:
 Jaringan penyambung, tulang rawan dan tulang
 Otot lurik dan otot polos
 Sel darah dan sel getah bening serta dinding jantung
 Pembuluh darah
 Pembuluh getah bening
 Ginjal
 Kelenjar kelamin dan salurannya
 Korteks adrenal
 Limfa

7. Gastrulasi Pada Ikan
Gastrulasi: Proses pembentukan 3 daun kecambah (ektoderm, mesoderm,
& entoderm). Ektoderm: lapisan terluar gastrula, disebut juga ektoblast atau
epiblast. Entoderm: lapisan sel-sel terdalam dari gastrula. Mesoderm (mesoblast)
merupakan lapisan sel lembaga di tengah-tengah antara ectoderm dan endoderm.
Proses umumnya sama pada ikan yang pembelahan telurnya meroblastik.
Gastrulasi erat hubungannya dengan pembentukan syaraf (neureulasi), sehingga
merupakan periode kritis. Pada proses ini terjadi perpindahan daerah ektoderm,
mesoderm, entoderm dan notokorda menuju tempat definitif.
Gastrulasi pada ikan akan berakhir pada saat massa kuning telur telah
terbungkus seluruhnya. Selama proses ini beberapa jaringan mesoderm yang
berada sepanjang kedua sisi notokorda disusun menjadi segmen-segmen yang
disebut somit. Akibat adanya gastrulasi maka perkembangan embrio berlangsung
terus sampai terbentuk bentuk badan hewan bertulang punggung yang primitif.
Gastrulasi Pada Amphibi (Katak)
Epiboli berlangsung pada ektoderem serentak dengan terjadinya berbagai
proses emboli, sehingga ektoderem selalu menyelimuti seluruh embrio. Sementara
itu bakal ektoderem saraf meluas ke batas pada daerah dorso media embrio,
sepanjang poros anterior posterior berbentuk perisai , disebut keping neural atau
keping saraf.
Invaginasi hipoblas dicelah yang terbentuk pada awal proses. Setelah itu
terletak di dorsal, disebut bibit dorsal blastopore. Bibir ventral terletak di sebelah
berlawanan. Blastopore sendiri berbentuk bundar , ditutupi sebagian besar oleh
yolk plug.
Bakal pre-chorda menyertai invaginasi di daerah dorso median bibir
dorsal, bergerak ke arah bakal anterior embrio. Diikuti oleh bakal notochord yang
bergerak ke posterior ke arah bibir dorsal dengan lalu berinvaginasi di daerah

8. dorso media mengikutkan pre-chorda. Notochord akan terletak di dorsal median
persis di bawah bakal ektoderem saraf.
Bakal mesoderm yang terletak dikedua sisi bakal notochord
berkonvergensi ke bibir basal dorsal lalu berimvolusi ke celah antara ektoderm
dan endoderm di kedua sisi embrio dan juga ke daerah ventral.

9. Gatrulasi Pada Aves (Ayam)
Mula-mula terjadi penebalan di daerah bakal median embrio di cauda.
Penebalan itu disebut primitif streak(lempeng awal). Primitif streak memiliki
bagian-bagian:
1. Primitif groove, berupa benda
2. Primitif fold, berupa lekukan ( disebut juga primitif ridge)
3. Primifif pit, lubang dibagian anterior
4. Primitif knot atau Hensen’s node, dianterior primitiv pit
Primitif streak mula-mula terbentuk didaerah posterior area pelucida, tumbuh
dari sel-sel epiblas yang bergerak ke arah median di posterior, lalu sel sel dalam
primitiv streak itu memperbanyak diri. Hampir separuh daerah posterior area
pelucida yang terdiri dari bakar pre-chorda, notochord dan mesoderm,
berkonvergensi ke primitif streak lalu berinvolusi antara hipoblas dan epiblas.

10. Daerah Hensen’s node tempat invaginasi bakal pre-corda dan notochord.
Bagian lain primitif streak di posterior Hensen’s node sebagai gerbang lewat sel
mesoderm.
Bakal mesoderm yang terletak diseparuh posterior epiblas daerah area
pelucida berpindah ke posterior, berkonvergensi dari kedua sisi ke garis median.
Dari primitiv streak sel-sel epiblas bakal mesoderm itu berinvolusi, bergerak ke
antara epiblas dan hipoblas. Ini menyebar ke lateral dan anterior, di kedua sisi
garis median, berdivergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas. Sementara
itu, sel-sel ecoderm saraf berkonvergensi ke median lalu berepiboli sejak
Hensen’s node ke anterior sepamjamg garis median membentuk keping neural
(neural plate).
Ketika primitif streak bergerak terus ke anterior ia mendekati bakal pre-chorda
notochord. Prechorda dan notochord berinvaginasi membentuk primitif pit. Sel-sel
pre-chorda, diiringi sel-sel notochord dari sabit notochord, sejak dari primitif pit
berkonvergensi ke primitif groove, berinvolusi lalu berextensi ke depan sepanjang
garis median antara garis median dengan endoderm saraf.
Primitif streak yang lengkap terbentuk ketika embrio berumur 18 jam eram.
Area pellucida dari bentuk bundar akhirnya jadi lonjong. Proses epiboli
berlangsung bagi ektoderm, sampai melingkup ke daerah yolk. Ektoderm saraf
pun memanjang ke anterior, jadi berbentuk pita disebut keping neura.
Grastulasi selesai seitar 22 jam eram. Pada saat itu seluruh daerah bakal
pembentuk alat sudah tersusun di daerah masing-masing. Primitif streak
sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat, mengalami
penyusutan secara berangsur dan bergerak ke arah cauda embrio. Sisanya
membentuk bagian caudal.

11. Gatrulasi Pada Mamalia
Gastrulasi terjadi di dalam tubuh induk dan bertautan dengan endometrium
uterus. Gastrulasi pada mamalia serupa dengan aves. Turunan jaringan-jaringan
yang dihasilkan oleh proses gastrulasi pada mamalia yaitu jaringan intra-embrio
dan jaringan ekstra-embrio.
Pada akhir gastrulasi akan terbentuk lapisan lembaga primer, tiga sumbu
tubuh dan embrio masih berhubungan dengan jaringan ekstra-embrio pada seluruh
tepi.
D. Turunan Mesoderm
Dalam pembentukan organ tubuh mahluk hidup dikenal adanya istilah
organogenesis. Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada
makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari
masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula, contohnya:

12. a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem
saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon),
alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti
ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.
Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam
pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan
mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam
pembentukan kelopak mata.
Dalam makalah ini akan dibahas secara khusus tentang turunan atau
derivate dari lapisan mesoderm. Bumbung mesoderm mempunyai peranan khusus
dalam pembentukan otot, yaitu:
 Otot lurik, polos dan jantung.
 Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia, tunica
musclarismucosa dan serosa).
Turunan mesoderm dibagi menjadi 5 daerah, yaitu:
1. Kordameseoderm
Membentuk notochord (sumbu tubuh)
2. Mesoderm Dorsal ( Paraksial )
Membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan dermis.
3. Mesoderm Intermediet
Membentuk system urogenital
4. Mesoderm Lateral
Membentuk system sirkulasi, permukaan rongga tubuh, dan komponen anggota
tubuh.
5. Mesoderm Kepala
Membentuk otot pada wajah/muka.

13. Pada Ayam
 Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah lateral
membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial
(terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan bumbung neural).
 Sementara daerah unsure primitive memendek dan bumbung neural terbentuk.
 Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang disebut
somit.
 Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-somit baru
dibentuk dibelakang secara teratur.
 Sel-sel yang menyusun somit sangat mampat dan tersusun atas suatu epitel.
 Perkembangan selanjutnya sel-sel pada bagian ventral dari somit bermitosis
(kehilangan sifat epithelnya) dan menjadi mesenkim (kendur), daerah ini
disebut sklerotum.
 Sel-sel mesenkim akan bermigrasi ke arah bumbung neural dan notochord
menjadi kondrosit akan membangun rangka tubuh.
 Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari somit.
 Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis.
- Lapisan dorsal disebut Dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis).
- Lapisan dalam disebut miotom ( sel-selnya membentuk otot membentuk
otot serat lintang dari punggung dan anggota tubuh).
Somit (atau disebut juga segmen primitif) merupakan suatu pembagian tubuh pada
hewan. Pada vertebrata sebagian besar somit dapat dilihat pada tahapan embrio.
Somit pada tahapan selanjutnya akan menjadi:
 Tulang dan kartilago
 Otot (melalui pembentukan protein MyoD, MyoD merupakan sebuah
protein yang memegang peran penting dalam mengatur diferensiasi otot):
o Otot tulang rusuk
o Otot tungkai dan lengan
o Otot punggung dan lidah
 Kulit dermis dorsal (kulit punggung)

14. Pada Burung
Disebut juga mesoderm segmental
Pada Manusia
Tidak bersegmen
Pembentukan Otot
Pembentukan otot melaui proses yang disebut Myogenesis.
 Dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot).
 Terdiri dari 4 tingkatan:
1. Sel (somit) sebagai precursors
2. Sel ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot
3. Diferensiasi membentuk protein spesifik
4. Menjadi sel otot yang matang
Otot Rangka
- Miotom yang berjejer sepasang-sepasang terbentang di kedua sisi vertebrae.
- Setiap miotom membentuk 2 daerah otot pada truncus:
1. Daerah dorsal: epaxial
2. Daerah ventral: hypaxial
Otot Anggota
- Berasal dari sel-sel mesenkim (dari miotom).
- Miotom berasal dari bagian luar Pre-cartilage rangka dalam kuncup anggota.
Otot Kepala
1. Berasal dari miofom dan
2. Brasal dari Pre-chorda
Otot Lidah
Tumbuh dari daerah pharynx.

15. Otot Jantung
Tumbuh dari lapisan splanknopleura
Otot Polos
- Berasal dari dermaton
- Membina otot polos cutis dan subcutis

16. Fase Neurula dan Pembentukan Embrio
Fase gastrula ini dilanjutkan dengan:
 Pembentukan neurula dan notochord (pembentukan batang mesoderm
sepanjang tubuh calon janin yang nantinya menjadi vertebra / tulang belakang).
 Pembentukan janin (diferensiasi sel saraf, organ, jaringan lainnya).
Setelah seluruh fase berlangsung, sel terus tumbuh dan berkembang
sampai keluar dari rahim atau telur dan menjadi organisme dewasa, lalu
menghasilkan sel gamet dan melakukan pembuahan sel, dan siklus ini pun
terulang kembali.
Organogenesis
Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ pada embrio.
Seperti otak, jantung, paru-paru, ginjal, hati, dsb. organ-organ tersebut merupakan
lanjutan dari 3 lapisan embrionik. Ektoderm menjadi kulit, rambut, sistem saraf,
dan alat-alat indera. Mesoderm menjadi otot, rangka, alat reproduski (testis dan
ovarium), alat peredaran darah, dan alat ekskresi seperti ginjal. Endoderm menjadi
alat pencernaan, kelenjar yang berhubungan dengan pencernaan, dan alat-alat
pernapasan seperti paru-paru. Organogenesis merupakan peristiwa/proses yang
sangat kompleks. Pada mamalia, embrionya memiliki selaput embrio yaitu
amnion, korion, sakus vitelinus, dan alantois. Selaput ini berfungsi untuk
melindungi embrio dari kekeringan, goncangan, membantu pernapasan, ekskresi
serta fungsi penting lainnya selama berada dalam induknya.

17. BAB III
KESIMPULAN
Lapisan mesoderm mempunyai peranan khusus dalam pembentukan otot selama
masa perkembangan hewan pada periode embriogenesis.

18. Daftar Pustaka
http://www.biologyreference.com/Co-Dn/Development.html
http://8e.devbio.com/article.php?ch=23&id=242
http://www.usm.maine.edu/bio/courses/bio205/06_development_1.html
http://www-rohan.sdsu.edu/%7Erhmiller/chordates1/Chordates1.htm
Yatim, Wildan. 1982. Reproduksi dan Embryologi. Tarsito : Bandung.

19. DAFTAR ISTILAH
Anterior : Bagian depan
Chorion : Kantung umum yang menyelaputi kantung-kantung lain bersama
embrio.
Emboli : Gerak menyusup
Embrio : Makhluk yang sedang dalam tingkat tumbuh dalam kandungan
Epiboli : Gerak melingkup
Gastrulasi : Pertumbuhan yang mengiringi tingkat blastula
Morula : Berbentuk seperti anggur dan di lindungi oleh selaput yang disebut zona
pellucida.
Posterior : Bagian belakang
Placenta : Jaringan atau alat temporer tempat melekatnya embrio
Yolk : Cadangan makanan