1. Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.
TUTORIA SOBRE INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO MICROBIANO
I. PERSPECTIVA GENERAL DEL METABOLISMO BACTERIANO.
En esta tutoría vamos a recordar principios básicos del metabolismo que permiten el crecimiento de los
microorganismos.
Antes de comenzar con este apartado del temario, podemos hacernos las preguntas siguientes:
• ¿Como adquieren los microorganismos patógenos la energía y los nutrientes de su hospedador?
• ¿Cómo el zumo de uva se convierte en vino?
• ¿Como las levaduras producen el pan o la cerveza?
• ¿Cómo trabajan los antimicrobianos?
• ¿Qué se hace realmente en los laboratorios en los test bioquímicos para el diagnóstico de los agentes
infecciosos?
La respuesta a todas estas preguntas requiere el conocimiento del metabolismo1 microbiano o conjunto de
reacciones bioquímicas controladas que tienen lugar dentro de las células de un organismo.
En este bloque temático III.B. (Metabolismo) veremos muchos aspectos que nos serán indudablemente
familiares de Biología y Bioquímica.
Encontraremos también en este bloque algunos aspectos de la química de la vida que son únicos en los
microorganismos y comprobaremos que el potencial bioquímico de la vida en nuestro planeta se define en
gran parte por la diversidad de los procesos metabólicos microbianos.
El estudio del metabolismo microbiano será más fácil si mantenemos en nuestra mente que la función final
del metabolismo es la reproducción del organismo.
El metabolismo que es el conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en un organismo puede por tanto
ser dividido en dos clases principales de reacciones: catabolismo y anabolismo.
Las diferentes etapas que tienen lugar en el metabolismo bacteriano en el interior celular, desde que la célula
incorpora un nutriente son:
1. Entrada de nutrientes.
2. Una vez en el interior celular tiene lugar el catabolismo, es decir, reacciones en las que las moléculas
complejas se rompen en otras más pequeñas.
Se produce:
• Una oxidación de las moléculas, es decir se liberan electrones y protones (en las oxidaciones
inorgánicas se transfieren electrones, en las oxidaciones metabólicas se transfiere un protón y un
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Del griego metabole que significa cambio
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electrón, es decir un átomo de hidrógeno). Los electrones y protones se almacenan fundamentalmente
en dos compuestos el NAD y el NADP.
• Se obtiene energía. Durante el catabolismo se producen moléculas que contienen enlaces químicos
ricos en energía. La célula almacena en el interior celular la energía liberada en estas reacciones
químicas en forma de ATP que actúa como coenzima en las reacciones energéticas.
• Se obtienen compuestos necesarios para la síntesis de distintos constituyentes celulares, son lo que
se denominan metabolitos precursores.
3. Biosíntesis o anabolismo: En las reacciones biosintéticas se requiere poder reductor, energía y
metabolitos precursores. Por ejemplo E.coli solo necesita 12 metabolitos precursores para dar lugar a las
distintas macromoléculas que necesita para su crecimiento.
En esta etapa se formarán los distintos aminoácidos, los nucleótidos, los ácidos grasos, etc.
4. Polimerización.
5. Ensamblaje.
¿Para qué quieren la energía las bacterias y cuáles son las fuentes de energía que utilizan?.
II. REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS. TIPOS DE ENERGÍA
¿Cuáles son los requerimientos energéticos de las células? ¿Para que utilizan las células la energía?
Evidentemente para realizar un trabajo. (Actividades celulares que demandan energía)
Las bacterias requieren energía para llevar a cabo tres tipos fundamentales de trabajos, todos ellos
esenciales para los procesos vitales:
1. Trabajo químico
2. Trabajo osmótico de transporte activo de iones y moléculas
3. Trabajo mecánico
Tipos de energías asimilables por las bacterias
La energía ni se crea ni se destruye: se transforma: Primer principio de la termodinámica
Por tanto las bacterias tienen dos fuentes principales de energía:
SOLAR: Las bacterias que utilizan la energía procedente de radiaciones solares y la transforman en energía
química se denominan bacterias fototrofas.
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QUÍMICA: Las bacterias que utilizan la energía procedente de moléculas químicas, es decir, la energía que
se libera de las uniones químicas entre los átomos en reacciones biológicas de óxido-reducción se denominan
bacterias quimiotrofas.
III. REACCIONES DE OXIDACIÓN Y REDUCCIÓN
Como ya hemos comentado muchas reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción que
implican la transferencia de electrones desde una molécula que dona un electrón (denominada donador o
reductor) a una molécula que acepta el electrón (aceptor o oxidante). Los aceptores de electrones están
reducidos porque al ganar electrones se reduce su carga eléctrica esto es están cargados mas
negativamente. Las moléculas que donan electrones están oxidadas porque frecuentemente donan sus
electrones a los átomos de oxígeno.
Los electrones generalmente no existen libres en el citoplasma, por lo que las células utilizan moléculas
transportadoras de electrones (a menudo en átomos de hidrógeno) para transportarlos de un sitio a otro. Hay
principalmente tres moléculas transportadoras de electrones que son derivados vitamínicos:
o Nicotinamida adenina dinucleotido o NAD+
o Nicotinamida adenina dinucleotido fosfato o NADP+
o Flavin adenin dinucleotido o FAD
Potencial redox
El par oxidante-reductor recibe el nombre de pareja redox. En cada pareja redox el oxidante acepta
electrones y se reduce mientras que el reductor cede los electrones y se oxida. La constante de equilibrio de
la reacción se denomina potencial de reducción estándar (Eo) y es una medida de la tendencia del agente
reductor a ceder electrones. El patrón de referencia para los potenciales de reducción es el sistema del
hidrógeno, que tiene un E’o (potencial de reducción a pH 7) de -0.42 voltios.
(a) H2 2 e- + 2 H +
En esta reacción cada átomo de hidrógeno cede un protón (H+) y un electrón (e-). En esta tabla podemos ver
algunas de las parejas redox importantes desde el punto de vista biológico.
Par E0 ' (V)
Ferrodoxina(ox)/ Ferrodoxina(red)cloroplastos -0,432
H+ / H2 -0.420
NAD+ / NADH + H+ -0.320
S0/H2S -0.280
SO4/H2S -0.220
Piruvato / Lactato -0.180
S4O62-/S2O32- +0.024
Fumarato/succinato +0.030
Citocromo b oxi +0.035
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Fe3+/Fe2+ +0.200
Ubiquinona(ox) / Ubiquinona (red) +0.110
Citocromo C (ox) / Citocromo C (red) +0.250
NO3-/NO2- +0.420
Citocromo Oxidasa (ox) / citocromo oxidasa (red) +0.550
½ O2 / H2O +0.820
• Los más electronegativos son la ferredoxina reducida y el H2 y por lo tanto los mejores donadores de
e-
• El menos electronegativo es el O2 y por tanto el mejor aceptor de e-
Así, los e- tenderán a transferirse de los reductores situados en la parte superior de la lista de esta tabla a los
oxidantes de la parte inferior de la misma. A mayor diferencia de potenciales de reducción entre el
donador y aceptor de electrones, mayor energía libre se genera.
Las moléculas pueden ser donadoras o aceptoras de electrones (reductores u oxidantes), dependiendo de
qué molécula reaccione con ellas (de la diferencia de potenciales de reducción).
IV. ACOPLAMIENTO OXIDO-REDUCCIÓN-ENERGÍA
Las células guardan, transforman y gastan energía. Su moneda energética es principalmente el ATP. El ATP
se forma en los procesos de captura-generación de energía, que como veremos más adelante son la
fotosíntesis, la fermentación y la respiración. El ATP relaciona reacciones generadoras de energía, que liberan
energía libre2, con reacciones consumidoras de energía, que requieren un aporte de energía libre para que se
lleven a cabo.
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Energía libre se refiere a la cantidad de energía disponible durante la reacción química para hacer un trabajo, que se produce
cuando los reactivos tienen mayor energía que los productos de reacción.
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¿Cómo la energía separada de las reacciones de oxido reducción se acopla a un trabajo útil?
Si el acoplamiento oxido-reducción ocurre con una transferencia directa de electrones, la energía que se libera
se disiparía como calor y se perdería del organismo.
Si estas dos reacciones están separadas pero conectadas eléctricamente de tal forma que el electrón o el ión
transferido ocurre a través de un circuito, entonces puede hacerse un trabajo útil. Este tipo de acoplamiento
puede hacerse de diferentes formas:
1. Acoplamiento químico directo: es un acoplamiento directo a la síntesis de una unión rica en energía.
2. Acoplamiento eléctrico: potencial de membrana: diferentes reacciones redox pueden ser acopladas a
la translocación de protón o ión a través de la membrana citoplasmática.
3. Acoplamiento de equivalentes de reducción: La hidrólisis de sustratos ricos en energía normalmente
implica su oxidación, es necesario un aceptor de los equivalentes de reducción (un aceptor de
electrones).
Como el coenzima NADH puede ser reoxidado por la cadena respiratoria, que es el principal lugar de
generación de energía en muchos sistemas microbianos, este cofactor actúa también como lazo entre muchas
reacciones oxidativas y la cadena respiratoria.
El catabolismo requiere generalmente piridin nucleótidos oxidados, mientras que las formas reducidas son
necesarias para la biosíntesis.
V. MECANISMOS DE GENERACIÓN DE ATP EN BACTERIAS
En el metabolismo bacteriano el ATP se genera por tres mecanismos:
.Fosforilación a nivel de sustrato. Fosforilación oxidativa. Fosforilación fotosintética (fotofosforilación)
• Fosforilación a nivel de sustrato (Acople químico directo)
Consiste en la transferencia de un grupo fosfato desde un compuesto orgánico a una molécula de ADP con la
formación de ATP.
• Fosforilación oxidativa (asociada a la membrana).
VI. METABOLISMOS GENERADORES DE ENERGÍA
Como hemos visto anteriormente los microorganismos presentan 2 fuentes de energía básicamente, la luz
solar y química, y se denominan fototrofos y quimiotrofos respectivamente. Podemos distinguir principalmente
3 formas de obtención de energía: la RESPIRACION, FERMENTACION y FOTOSINTESIS.
En resumen tras la fosforilación del ADP para producir ATP, son las rutas anabólicas las que utilizan
parte de la energía del ATP (rotura de la unión fosfato rica en energía). Así hay una interconvesión
cíclica del ADP y ATP que funciona como si de baterías recargables se tratara: las moléculas de ATP
almacenan energía de la luz y de reacciones catabólicas y liberan la energía almacena para conducir
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procesos celulares (reacciones anabólicas, transporte de nutrientes y movimiento) y el ADP formado
de nuevo puede”recargarse” en ATP y así sucesivamente.
Por último, la relación de las bacterias con el oxígeno y los diferentes tipos de metabolismo que llevan a cabo
para obtener energía. El efecto del oxígeno en el crecimiento microbiano se estudiará más adelante en otro
tema (efecto de los agentes físicos) de este mismo bloque de la asignatura.
VII. RELACIÓN DE LAS BACTERIAS CON EL O2
Los microorganismos varían en su necesidad o tolerancia al oxígeno:
En relación al oxígeno las bacterias pueden clasificarse como:
• Aerobios estrictos:
• Microaerófilos:
• Anaerobios estrictos:
• Anaerobios facultativos:
• Anaerobios aerotolerantes:
Estas diferentes relaciones con el oxígeno parece que se deben a varios factores entre los que se incluyen el
efecto de los productos tóxicos del oxígeno como consecuencia de la presencia o no de determinados
enzimas.
Resumen
Las bacterias llevan a cabo sus procesos metabólicos para la obtención de energía, poder reductor y
metabolitos precursores (reacciones catabólicas) que serán todos ellos utilizados durante las reacciones
anabólicas de biosíntesis de su material celular. La energía obtenida se emplea además de en la biosíntesis o
trabajo químico, en el transporte activo de iones y solutos y en el movimiento flagelar.
Las bacterias obtienen energía a partir de la luz solar (fototrofas) que la transforman en química o de la
oxidación de compuestos químicos (quimiotrofas). Con esta energía pueden llevar a cabo trabajos útiles y
fundamentales para su crecimiento.
Las reacciones metabólicas se denominan reacciones redox y en ellas hay una liberación de electrones y
protones que son transportados por unos intermediarios redox del tipo NAD. Los transportadores de
electrones aceptan los electrones de moléculas que se oxidan y posteriormente los ceden a moléculas que se
reducen, sufriendo por tanto oxidaciones y reducciones reversibles.
El ATP es la moneda energética de las bacterias y puede formarse directamente mediante la formación de
enlaces ricos en energía o fosforilación a nivel de sustrato. Otra forma es mediante la intervención de una
cadena de transporte de electrones a nivel de membrana y una fuerza protón-motriz, en cuyo caso se
denomina fosforilación oxidativa o fotofosforilación (en el caso de la fotosíntesis).
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Preguntas de autoevaluación y reflexión
1. Definir metabolismo y describir las diferencias fundamentales entre anabolismo y catabolismo
2. Identificar el papel del ATP como intermediario entre catabolismo y anabolismo
3. Enunciar los tres tipos de reacciones de fosforilación que generan ATP y ejemplos.
4. Explicar el significado de oxidación y de reducción
5. Todos los siguientes son ciertos sobre la fosforilación a nivel de sustrato excepto:
a. Ocurre en la glucolisis
b. No se requiere un aceptor final de electrones
c. Implica la transferencia directa de un grupo fosfato desde un intermediario metabólico al ADP
d. La oxidación de compuestos intermediarios metabólicos liberan energía que se utiliza para la
síntesis de ATP
e. Todo es cierto
6. ¿Cuál de las siguientes es la mejor definición de fosforilación a nivel de sustrato?
a. La energía se libera cuando de la oxidación de las moléculas se utiliza para generar ATP
b. La energía liberada de la reducción de las moléculas se utiliza para generar ATP
c. Ocurre la transferencia de grupos fosfato al ADP
d. Los electrones llegan al oxígeno a través de diferentes transportadores
7. De acuerdo a la hipótesis quimiosmótica el ATP se genera cuando:
a. Los electrones se transfieren entre las moléculas transportadora
b. Los protones se mueven a través de la membrana
c. Se transfiere un grupo fosfato desde un intermediario metabólico al ATP
d. Se lisan las células
8. ¿Como se genera ATP en esta reacción:
a. Por fosforilación oxidativa
b. Por fotofosforilación
c. Por glucolisis
d. Por fermentación
e. Por fosforilación a nivel de sustrato
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