Sistematica filogenetica ejercicios

Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012
i
TRABAJOS PRÁCTICOS
EJERCICIOS
SEGUNDA PARTE – PRÁCTICOS 6 A 10

ii
TP 6: SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 1-CONCEPTOS GENERALES
Postulados de la Sistemática Filogenética. Criterio de homología primaria y secundaria.
Terminología relativa a los caracteres propia de la Sistemática Filogenética. Codificación y
polaridad de caracteres según los criterios del grupo externo y ontogenético. Información obtenida a
partir de las hipótesis filogenéticas. Tipos de grupos. Reconocimiento de sinapomorfias,
plesiomorfias, autapomorfías, y su significado.
BIBLIOGRAFÍA
• Fernández, M.; MM. Cigliano y A. Lanteri. (2004). Sistemática Filogenética: argumentación
hennigiana. Capítulo 8. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos
teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
EJERCICIO 1 – RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS
En la figura 1 se ilustran ocho especies hipotéticas correspondientes a invertebrados parásitos
diseñados por Brooks et al. (1984). Las especies constituyen un grupo monofilético.
1. Elabore una lista de caracteres lo más exhaustiva posible y reconozca sus estados.
2. Determinar cuáles estados son plesiomórficos y cuales apomórficos utilizando el criterio de
comparación con el grupo externo (considerar como grupo externo al ejemplar A de la figura 1) y el
criterio ontogenético (considerando el desarrollo de los organismos de la figura 2).
3. Vuelque la información obtenida en una matriz de datos.
Figura 1. Parásitos hipotéticos diseñados por Brooks et al. (1984). El receptáculo que desemboca
entre los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas,
presentan testículos (círculos o cuñas negros) y ovarios (círculos blancos de contorno irregular).

iii
Figura 2. Desarrollo ontogenético de las especies C y H.
Referencia:
BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methods
of Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History,
Special Publication Nº 12.
EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS POR EL MÉTODO DE
ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA
Sobre la base de la lista de caracteres y sus estados obtenida en el ejercicio 1 y a la polarización de
los mismos,
1. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusión/exclusión.
2. Señale cuántas y cuáles homoplasias se registran en el árbol.
3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofiléticos.
EJERCICIO 3 – CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES
Sobre la base de la siguiente matriz de datos de cuatro taxones (ingroup A, B, C y outgroup X) por
seis caracteres:
1. Plantee todas las hipótesis de relaciones genealógicas posibles.
2. Vuelque los caracteres en las mismas.
3. Señale qué caracteres producen homoplasias y elija la hipótesis de mayor simplicidad.
1 2 3 4 5 6
X 0 0 0 0 0 0
A 1 1 1 1 0 1
B 1 1 0 0 1 0
C 1 0 0 1 0 1

iv
TP 7. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 2
Principio de Simplicidad. Notación parentética. Raíz y enraizamiento. Topologías. Interpretación de
los resultados obtenidos.
BIBLIOGRAFÍA
• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo
9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y
ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata
EJERCICIO 1 - TOPOLOGÍA Y NOTACION PARENTÉTICA
A partir de los cladogramas A y B mencione cuántos cladogramas completamente resueltos es
posible hallar en cada caso e indíquelos en notación parentética.
A B
EJERCICIO 2 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍAS
Considerando el siguiente árbol:
A
1. ¿Cuáles de los árboles dibujados más abajo
(B-E) tiene igual topología que A?
2. ¿Cuáles serían los cambios mínimos para
convertir cada uno de los árboles B-E en el
árbol A?
3. Alguno de los árboles B-E, diferentes a A,
pueda hacerse idéntico a A mediante un
cambio en la posición de la raíz? ¿Cuál? ¿Qué
cambio?

v
B C
D E
EJERCICIO 3 – TAXONES MONO, PARA Y POLIFILÉTICOS
Sobre la base de los siguientes árboles escritos en notación parentética complete los cuadros:
1. (A (((B C) D)(E(F(GH)))))
Grupo Monofilético Parafilético Polifilético
BD
BCD
HGF
BG
EFGH
EFG
DCB
EJERCICIO 4 – INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS
El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y
en las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies. En la figura 1 se representa uno de los
cladogramas obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos.

vi
outgroup
G howdenae
G femoratus
G crockeri
G darwini
G lacertosus
G conwayensis
G vandykei
G galapagoensis
G collaris
G ashlocki
G squamosus
Propinquus
G caroli
G williamsi
G blairi
2
1
30
1
29
3
27
1
23
1
22
1
3
1
13
0
12
0
10
1
31
2
10
1
9
2
8
1
2
1
0
2
10
1
8
1
18
1
17
0
16
2
14
2
13
3
0
2
13
2
12
2
0
1
16
0
4
0
32
1
30
1
29
1
3
0
3
2
5
1
19
1
17
0
6
1
5
1
29
1
14
1
3
1
13
1
12
1
20
1
15
1
4
1
29
2
28
2
26
1
25
1
24
1
21
2
11
1
7
1
Figura 1. Uno de los árboles más parsimoniosos de las especies de género Galapaganus.
1. Mencione todos los grupos monofiléticos presentes en el cladograma y las sinapomorfías que
los soportan. ¿Cuál es el grupo mejor soportado por sinapomorfías?
2. Indique las autapomorfías encontradas.
3. Mencione los caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y reversiones).
4. Mencione el grupo hermano de G. galapagoensis – G. collaris. El carácter 14, estado 1, es una
sinapomorfía del grupo G. galapagoensis – G. collaris? ¿Por qué?
Referencias:
LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,
Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and
Perú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.
EJERCICIO 5 –CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD
En la figura 2 se ilustra un árbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz de datos
correspondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado, cuya polaridad no ha sido
establecida “a priori”, de modo que los estados “a” y “b” representarán los códigos “0” y “1” o
viceversa, dependiendo de la posición de la raíz.
1. Construya todos los árboles con raíz posibles, utilizando para ello cada una de las ramas
terminales del network de la figura 2.
2. ¿Algunos de esos árboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En este caso ¿cómo
representaría las relaciones entre dichos taxa?
3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles ¿cuál le parece mejor, de acuerdo con la
evidencia que brindan los caracteres?

vii
1 2 3 4
A a a a b
B a b a a
C a b b a
D b b b a
Figura 2. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el árbol no enraizado correspondiente.

viii
TP 8. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 3 - CONSTRUCCION DE ÁRBOLES
E INTERPRETACION, OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES
Uso de programas de computación basados en el principio de parsimonia. Tipos de búsquedas del
árbol de longitud mínima. Optimización de caracteres. Parámetros del árbol. Interpretación de los
resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la evolución de los caracteres.
BIBLIOGRAFÍA
• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo
9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y
ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata
EJERCICIO 1 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN I
El género de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continente
americano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de América. Según Lanteri
(1995) dicho género incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E.
nigropunctatus, E. sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamérica; E.
yucatanus (endémica de la provincia de Yucatán), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E.
cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E. duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el sur
de México y América Central; y E. lautus y E. placidus se hallan restringidas al noroeste de México
y suroeste de USA (Arizona). El cladograma ilustrado en la figura 1 se obtuvo sobre la base de 35
caracteres morfológicos, considerando a los multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a los
restantes como aditivos. Sobre la base de estos datos responda las siguientes preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma óptimo de la figura 1, de
las restantes distribuidas en México, América Central y USA? ¿Observa una dirección del
cambio evolutivo con sentido geográfica norte-sur o sur-norte?
2. ¿Cuáles son los grupos monofiléticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfías?
Con computadoras
3. Analice la matriz de datos morfológicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintas
estrategias de búsqueda (exactas y heurísticas) y considerando a los caracteres multiestado como
ordenados y no ordenados. ¿Cuántos árboles obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los valores de
los índices de consistencia (CI) y retención (RI)?
4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el género Lamprocyphus como outgroup.
Cambie la raíz del árbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base ¿Qué cambios
observa en la topología del cladograma? ¿Cambian los valores de CI y de RI con respecto al
árbol original?

ix
Figura 1. Cladograma más parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta:
Coleoptera: Curculionidae) según Lanteri (1995).
Referencia:
LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae).
Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995.
EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN II
La familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 géneros endémicos de América del Sur y
su monofilia está definida por características del complejo fálico. El análisis filogenético llevado a
cabo por Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 2. Los 29
caracteres morfológicos utilizados corresponden a la morfología externa (caracteres 1 a 11),
genitalia de la hembra (carácter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base de
esta información responda las siguientes preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Qué caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? ¿los
de la morfología externa o los de la genitalia?
2. ¿Considera Usted que la diferenciación de los caracteres genitales de los machos ha precedido a
la diferenciación de otros caracteres? Justifique su respuesta.
Con computadoras
3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladograma
óptimo, analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados.
4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformación de los caracteres,
empleando distintas opciones de optimización: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. ¿Qué
caracteres registran cambios en su evolución al emplear las distintas opciones de optimización?

x
Figura 2. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) según Cigliano (1989).
Referencia:
CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics
5: 379-393.
EJERCICIO 3 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN III
El género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos y
en las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies, reunidas en dos grupos principales, el grupo
femoratus con las especies G. femoratus y G. howdenae, y el grupo darwini, con las restantes
especies (Lanteri 1992). En la figura 3 se representa uno de los cladogramas óptimos obtenidos por
Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos. Los caracteres multiestado 1, 14,
17 y 30 fueron analizados como no ordenados y los restantes como ordenados. Sobre la base de este
resultado responda las siguientes preguntas:
Sin computadoras
1. ¿Qué grupo de especies se halla mejor soportado por sinapomorfías? ¿el grupo femoratus o el
grupo darwini?
2. Qué especies se hallan mejor justificadas por la evidencia de los caracteres empleados?
3. ¿Cuál es el número mínimo de colonizaciones independientes del archipiélago de Galápagos, a
partir del continente, que podría postularse sobre la base del cladograma ilustrado?

xi
Con computadoras
4. Analice la matriz de datos de Lanteri (1992) mediante distintas estrategias de búsqueda (exactas
y heurísticas) y cambiando las opciones de "ordenados" y "no ordenados" de los caracteres
multiestado. ¿Cuántos árboles óptimos obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los índices de
consistencia (CI) y retención (RI) obtenidos para los mismos?
Figura 3. Cladograma de las especies de gorgojos del género Galapaganus (Coleoptera:
Curculionidae) según Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un círculo blanco se
distribuyen en el continente (Perú y Ecuador) y las señaladas con un círculo negro, en el
archipiélago de Galápagos.
Referencia:
LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,
Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador and
Perú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.
EJERCICIO 4 – OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES
En la figura 4 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos
mesozoicos, en el cual se indican los estados de un carácter doble-estado.
1. Optimice el carácter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN y
DELTRAN.

xii
Figura 4. Cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos
(Mosasaurios). Los códigos 1-0 son los estados de un carácter presente en los taxones terminales.
(Modificado de Novas et al. 2002).
Referencia:
NOVAS, F., M. FERNÁNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NÚÑEZ & P.PUERTA. 2002.
Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from the
Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249.
EJERCICIO 5 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I
En los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glándulas cefálicas que se hipertrofian
y segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas glándulas actúan como mecanismos de
osmoregulación extrarrenal y han recibido el nombre de "glándulas de la sal". En las serpientes son
las premaxilares, en los lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) las
sublinguales, y en las aves, las nasales. La presencia de estas últimas ha sido inferida para aves
marinas cretácicas (Ichthyornis y Hesperornis) y recientemente, se han descripto moldes de
glándulas de la sal nasales, para cocodrilos metriorrinquidos (Fernández & Gasparini, 2000).
1. Sobre la base del cladograma de la figura 5 y de los datos brindados precedentemente ¿qué estado
de carácter ancestral debería atribuirse al nodo Archosauria (crocodilomorfos y aves)?
Figura 5. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas.
Referencia:
FERNÁNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid
crocodiliform and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.
EJERCICIO 6 – CÁLCULO DE PARÁMETROS DEL ÁRBOL
Calcule el índice de consistencia y retención para el árbol y cada uno de los caracteres obtenidos en
el TP Nº6 (parásitos hipotéticos de Brooks).

xiii
TP 9. CLADÍSTICA, TÉCNICAS DE CONCENSO Y COMPROMISO.
SOPORTE
Alineación de secuencias de ADN. Utilización de bases de datos. Técnicas de consenso y
compromiso. Análisis simultáneo vs análisis de congruencia. Soporte y confianza estadística de
grupos y árboles.
BIBLIOGRAFÍA
• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Análisis filogenético de datos moleculares.
Congruencia taxonómica. Soporte y confianza estadística de grupos y árboles. Capítulo 10. En
A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones.
Editorial Universitaria de La Plata.
EJERCICIO 1 – ALINEACIÓN DE SECUENCIAS DE ADN
A partir de las siguientes secuencias de nucleótidos:
1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especies
B-E, con respecto a la secuencia de la especie A.
2. Aplique distintos criterios para la asignación de costos a las sustituciones y gaps, y elija una de
las opciones de alineamiento. Justifique su elección.
EJERCICIO 2–EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK
El “GenBank” es una base de datos de secuencias genéticas que reúne todas las secuencias de ADN
publicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a través de
la siguiente página web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov
En el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especies
de mamíferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenéticas han sido revistas
recientemente.
Además de la información de las secuencias genéticas, el GenBank ofrece una forma rápida acceder
a otras bases de datos con información taxonómica, morfológica, etc. del taxón en cuestión.
1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro gris
Urocyon cinereoargenteus
2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank información dicho taxón re responda
el siguiente cuestionario:
a. ¿Quién fue el autor original del nombre? ¿Por qué su nombre está entre paréntesis?
b. ¿La especie en cuestión se trata de una especie mono o politípica?
c. ¿En qué familia, orden y clase se incluye al género Urocyon?
d. ¿Existe información disponible en la web sobre la morfología craneana de dicha especie? ¿Cuál
es su área de distribución?
Especie A T C C G C C C C A C C C G T G G G G C C G G A G G C
Especie B C C G C C T T A C G A G G T G G G G C
Especie C C G G G G C T C T T G G C T C C G G G C
Especie D C G T G C C G C G A G A T C G G C A C T C G A
Especie E C T C C C G G A G A C G G G A C G G G C

xiv
EJERCICIO 3 – ARBOLES DE CONSENSO
En la figura 1 se observan seis cladogramas correspondientes a siete géneros y una tribu de la
familia Onagraceae obtenidos a partir de distintos conjuntos de caracteres: Secuencias rbcL y rbcS
(subunidad grande y pequeñas de rubisco), sitios de restricción de ADN nuclear y ADN de los
cloroplastos, secuencias de ADN ribosómico nuclear y morfología (modificado de Conti et al.,
1993). A partir de dichos cladogramas:
1. Construya los árboles de consenso estricto y de mayoría.
2. Represente los seis cladogramas originales y los árboles de consenso obtenidos, mediante
notación parentética.
Secuencia de rbcL Sitios de restricción de DNAcp
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Lopezia Lopezia
Circaea Circaea
Fuchsia Fuchsia
Hauya Hauya
Ludwigia Ludwigia
Secuencia de ARN nuclear Secuencia de rbcS
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Circaea Hauya
Fuchsia Fuchsia
Hauya Circaea
Lopezia Lopezia
Ludwigia Ludwigia
Sitios de restricción de ADN nuclear Morfología
Onagreae Onagreae
Epilobium Epilobium
Fuchsia Hauya
Hauya Lopezia
Circaea Fuchsia
Lopezia Circaea
Ludwigia Ludwigia
Figura 1. Cladogramas obtenidos para seis géneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintos
conjuntos de datos, moleculares y morfológicos (modificado de Conti et al., 1993).
Referencia:
CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae:
implications from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-
685.

xv
EJERCICIO 4 – INTERPRETACIÓN DE MEDIDAS DE SOPORTE
En la figura 2 se ilustran dos árboles de consenso estricto obtenidos para especies y linajes
infraespecíficos del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark &
Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda está basado en datos morfológicos, y el de la
derecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I.
1. ¿Qué evidencia, morfológica o molecular, brinda una mejor resolución de las relaciones entre las
especies y linajes de Aramigus?
2. ¿Existe congruencia entre los resultados de ambos análisis? Justifique su respuesta.
3. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qué clados se
encuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.
Figura 2. Árboles de consenso basados en datos morfológicos (izquierda) y secuencias de ADN
mitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de las ocho
especies del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A. curtulus, A.
planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A. tessellatus
(recuadrada y con la indicación de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las ramas se indican
valores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap (modificado de Lanteri
& Normark, 1998).
Referencia:
NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological and
mitocondrial DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (Genus
Aramigus). Systematic Biology 47(3): 459-478.

xvi
EJERCICIO 5 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I
Realice un análisis separado y otro combinado, a partir de dos conjuntos de datos (moleculares y no
moleculares) registrados para siete géneros de plantas de la familia Onagraceae (Myrtales) y el
outgroup Lythrum (Lythraceae) (ejemplo basado en Hoch et al., 1993).
Taxones terminales: Lythrum, Ludwigia, Fuchsia, Circaea, Lopezia, Hauya, Oenothera y
Epilobium.
Matriz de datos moleculares (Tabla XI): Incluye 8 taxones y 17 caracteres, correspondientes a
secuencias de ADN ribosomal, 18S y 26S (Bult & Zimmer, 1993). Los primeros 15 caracteres son
sustituciones de bases nitrogenadas y los caracteres 16 y 17 representan eventos de
inserción/deleción. Inicialmente se habían analizado 1819 nucleótidos, de los cuales 1638 (90%)
resultaron ser invariantes y los restantes, ambiguos o no informativos (autapomorfías).
Matriz de datos no moleculares: Incluye 8 taxones y 17 caracteres de distintas fuentes:
morfología, anatomía, embriología, citología y palinología, la mayoría de los cuales son
multiestado, excepto los caracteres 4, 6, 7, 9 y 10 (Hoch et al., 1993).
1. Analice las matrices mediante un algoritmo exacto, considerando a todos los caracteres como
no aditivos (parsimonia de Fitch). ¿Cuántos árboles obtuvo al analizar cada matriz? ¿Qué tipo
de datos producen resultados más estables, los moleculares o los no moleculares? ¿Qué géneros
tienen una posición variable en los cladogramas? En caso de obtener más de un cladograma
para cada conjunto de datos calcule un árbol de consenso estricto para cada uno de ellos.
2. Combine los datos no moleculares y moleculares en una única matriz. Analícela utilizando un
programa de Parsimonia. ¿Cuántos árboles obtuvo? ¿Alguno de ellos coincide con los árboles
basados en las matrices separadas?
3. Obtenga para dichos árboles los valores de soporte de bootstrap y jackknife. De acuerdo con
esos valores ¿Qué grupos están mejor soportados?
4. ¿Qué cladograma prefiere para representar la filogenia del grupo en estudio? ¿Alguno de los
árboles separados o el combinado? Justifique su respuesta.
Tabla XI. Matriz de datos de ocho taxones (géneros de Onagraceae + el outgroup) y 17
caracteres moleculares (secuencias de los genes de ADN ribosomal 18S y 26S).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
7
Lythrum C A C T T T A C C G C G G C C - -
Ludwigia T A C T C T A A A G C G G C C - -
Circaea G/T T T C T C T T T A T T G C A - -
Hauya G/T T T C T C T T T A C G G C C - -
Fuchsia T T T C A C T A A A T T G C A - -
Lopezia T T T T C C T A A G ? G G C A + -
Oenothera G/T T T C A C T T A G C A C T A + +
Epilobium A/C T T C C C T T T G C G C T A + +
Referencias:
BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribal
relationships within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63.
HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plant
family Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.

xvii
EJERCICIO 6 – RELACIONES FILOGENÉTICAS EN Dichroplus
El género Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini), de distribución
neotropical, es el taxón dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en número
de especies como en abundancia de individuos. Se trata de especies capaces de producir importantes
daños en cultivos. La taxonomía de este grupo es dificultosa debido a la homogeneidad de la
morfología externa y a la divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir de
especies originalmente asignadas a Dichroplus, recientemente se describieron o redescribieron
algunos géneros (e.g. Ponderacris¸ Baeacris, Ronderosia). Estos hechos, indican que el taxón
Dichroplus no está bien diferenciado de los restantes géneros de Dichroplini. Además existe una
importante diversificación del cariotipo en las especies del género.
Con el objetivo de testear la monofilia del género se realizó un análisis morfológico y molecular del
género Dichroplus y géneros afines. En el análisis se incluyeron 27 especies pertenecientes a
Melanoplinae: 0nce del género Dichroplus y las restantes, afines al género bajo estudio y/o basados
originalmente en especies asignadas al género Dichroplus, actualmente pertenecientes a
Atrachelacris, Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies pertenecientes a los
géneros Pseudoscopas, Neopedies y Apacris fueron seleccionados como outgroups.
A partir de las matrices obtenidas del estudio morfológico y molecular:
1. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos morfológicos (22 caracteres),
considerándolos ordenados.
-¿Cuántos árboles obtuvo?
-Indique los parámetros del/los árboles obtenidos.
-Calcule los valores de Boostrap.
-Los resultados obtenidos ¿confirman la monofilia de los distintos géneros incluidos en el análisis?
¿Se confirma la monofilia del género Dichroplus?
2. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, de
los cuales 291 son informativos).
-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.
-Calcule el consenso estricto.
3. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteres
moleculares y 22 caracteres morfológicos).
-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.
- En caso de haber obtenido más de un árbol, calcule el consenso estricto.
4. ¿Cuál de los tres análisis realizados brinda mejor resolución de las relaciones de los taxones bajo
estudio y mejor soporte de los clados?
5. Indique las semejanzas y diferencias entre:
- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos moleculares
- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos morfológicos y moleculares
combinados.
6. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como “cariotipo
ancestral”, por ser el más difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir de
datos obtenidos de la bibliografía y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres

xviii
provenientes del cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reducción del
número de cromosomas por fusión:
• Carácter 1: Fusión autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocéntricos; 1: un par de
cromosomas metacéntricos; 2: dos pares de cromosomas metacéntricos; 3: varias fusiones).
• Carácter 2: Fusión X-autosoma, determinación del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX;
2: X1X2Y/ X1X2X1X2.
-¿Qué procedimiento aplicaría para conocer la secuencia más parsimoniosa de los estados de los
caracteres cariológicos? Realice dicho procedimiento a partir de la información de los estados de
dichos caracteres de la matriz combinada (carácter cariológico 1 corresponde al carácter 1030 y
carácter cariológico 2 corresponde al carácter 1031 de la matriz combinada).
-¿Cuántas veces ocurrió la fusión de autosomas en los taxa bajo estudio?
-¿Cuál es el comportamiento del carácter 2? ¿El estado 1, presente en varias especies de
Dichroplus, presenta un origen común?
Referencia:
COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A.
CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae:
Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotype
diversification. Cladistics 21: 375–389.

xix
TP 10. CLADÍSTICA, CLASIFICACIÓN Y DECISIONES
NOMENCLATURALES
Interpretación de los resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la clasificación
biológica y a la toma de decisiones nomenclaturales.
BIBLIOGRAFÍA
• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Cladística, clasificación y decisiones
taxonómicas. Capítulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica:
fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
EJERCICIO 1 – CLASIFICACIÓN I
En la figura 1 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta,
Coleoptera, Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes géneros:
• Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P.
hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens.
• Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies).
• Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo)
1. ¿El cladograma obtenido es consistente con la clasificación previa? Justifique su respuesta.
2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificación previa y una que refleje las relaciones
expresadas en el cladograma ¿Qué alternativas de clasificación cladista propondría? Considere la
posibilidad de redefinir los géneros mencionados y/o de crear nuevos géneros.
3. ¿Qué cambios nomenclaturales deberían acompañar las decisiones taxonómicas adoptadas?
Figura 1. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactini
basado en45 caracteres morfológicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991).
Referencia:
LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and related
genera (Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2):
278-287.

xx
EJERCICIO 2 – CLASIFICACIÓN II
De acuerdo con una clasificación tradicional, los géneros Pseudostoma y Cylindrostoma,
(platelmintos, turbelarios, prolecitoforidos), incluían tres y dos especies, respectivamente: P.
klostermani Smith, 1836 (= especie tipo); P. quadriculatum Smith, 1836, y P. gracilis Thompson,
1877; C. gracilis Taylor, 1869 y C. fingalianum Mayr, 1812 (= especie tipo). Un estudio
filogenético hipotético basado en datos moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma:
(( P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum)))
1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma ¿Cree Usted necesario adoptar
alguna decisión taxonómica y nomenclatural a nivel genérico y/o específico? Justifique su
respuesta.
EJERCICIO 3 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I
Ronderos & Cigliano (1991) llevaron a cabo un análisis cladístico para establecer las relaciones
filogenéticas en un grupo monofilético de tucuras de la familia Acrididae, tribu Dichroplini, de
distribución Andina. Dicho grupo incluye los géneros Boliviacris Ronderos & Cigliano, Baeacris
Rowell & Carbonell, Bogotacris Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos & Cigliano, y
dos grupos de especies de Dichroplus Stal, D. punctulatus y D. peruvianus, que también
presentaban las sinapomorfías del grupo. La especie tipo del género Dichroplus pertenece al grupo
de especies de D. maculipennis, el cual no fue incluido en el análisis por no presentar las
sinapomorfías referidas. El outgroup elegido fue el género Timotes Roberts.
1. Sobre la base de la información brindada y de las relaciones expresadas en el cladograma de la
figura 1 ¿Qué decisiones taxonómicas y nomenclaturales tomaría?
Figura 1. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribución andina (modificado de
Ronderos & Cigliano, 1991).
Referencia:
RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis with
description of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae).
Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.
EJERCICIO 4 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II
Los cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron tradicionalmente
agrupados sobre la base de su morfología, en tres familias:

xxi
• Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C. porosus;
falso gavial = Tomistoma schelagelii)
• Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino = A.
sinensis; caimán = Caiman crocodylus)
• Gavialidae (con una única especie Gavialis gangeticus)
Los registros más antiguos conocidos corresponden a restos de aligatóridos y crocodílidos del
Cretácico tardío y a gaviálidos del Eoceno (Terciario).
1) Considerando la información brindada por el registro fósil, ¿en qué momento considera usted
que se diferenciaron los gaviálidos?
2) La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfológicos, señala las siguientes
relaciones [((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la calibración de esta
hipótesis y el registro están resumidos en la figura 1. De acuerdo con estos resultados ¿cuál sería
la edad estimada mínima de aparición de los gaviálidos?
Figura 1. Árbol evolutivo de Crocodylomorpha.
Janket et al. (2005) realizaron un análisis filogenético utilizando ADN mitocondrial de las tres
familias del Orden Crocodylia. La figura 2 muestra el árbol de máxima verosimilitud obtenido.
Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de

xxii
años (valores numéricos por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los
gaviálidos y Alligatoridae).
Figura 2. Árbol de máxima
verosimilitud basado en
secuencias de aa. Las flechas
muestran las referencias utilizadas
para estimar el tiempo de
divergencia. Los valores sobre las
ramas indican el momento de la
divergencia de los clados y su
desvío estándar (en millones de
años).
3) Los resultados del uso de caracteres morfológicos y moleculares ¿son congruentes? Si su
respuesta es negativa indique cuál o cuáles serían las principales diferencias entre ambas
hipótesis de relaciones filogenéticas.
4) De acuerdo con los relojes moleculares ¿cuándo se habría dado la diversificación de los
cocodrilos actuales (=Crocodylia)?
La crisis del límite Cretácico/Paleógeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandes
extinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extinción se correlaciona la
desaparición, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha señalado el
impacto de un gran bólido sobre la Tierra que habría ocasionado disturbios ambientales
catastróficos a corto plazo.
5) De acuerdo con los resultados de la figura 2 ¿cuántos linajes de cocodrilos habrían sobrevivido a
la extinción K/P?
Referencias:
JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005.
Mitogenomic analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/T
divergence times for most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626.
RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19:
215 (4539):1501-1503.

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