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Maria Erivalda Farias de Aragão




 BIOLOGIA CELULAR




          1ª Edição
             2009
Copyright © 2009. Todos os direitos reservados desta edição à SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
(SEAD/UECE). Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer
meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização, por escrito, dos autores.

INFORMAÇÕES TÉCNICAS

Autores
Maria Erivalda Farias de Aragão

Revisor
Eliseu Marlonio Pereira de Lucena

Design instrucional
Antonio Germano Magalhães Junior
Igor Lima Rodrigues
Pedro Luiz Furquim Jeangros

Projeto gráfico
Pedro Luiz Furquim Jeangros
Igor Lima Rodrigues
Marcos Paulo Rodrigues Nobre

Ilustração
Marcos Paulo Rodrigues Nobre

Diagramação
Marcos Paulo Rodrigues Nobre
Paulo Elianderson Alcântara Pinheiro

Capa
Marcos Paulo Rodrigues Nobre
PRESIDENTE DA REPÚBLICA
                           Luiz Inácio Lula da Silva

                         MINISTRO DA EDUCAÇÃO
                             Fernando Haddad

                  SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
                        Carlos Eduardo Bielschowsky

 DIRETOR DO DEPARTAMENTO DE POLÍTICAS EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA – DPEAD
                           Hélio Chaves Filho

                 SISTEMA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL
                               Celso Costa

                     GOVERNO DO ESTADO DO CEARÁ

                              GOVERNADOR
                             Cid Ferreira Gomes

                    UNIVERSIDADE ESTADUAL DA CEARÁ

                                   REITOR
                       Francisco de Assis Moura Araripe

                                VICE-REITOR
                       Antônio de Oliveira Gomes Neto

                      PRÓ-REITORA DE GRADUAÇÃO
                       Josefa Lineuda da Costa Murta

               SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA - SEaD

          COORDENADOR DA SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
                   Antônio Germano Magalhães Júnior

                     COORDENADOR GERAL UAB/UECE
                       Francisco Fábio Castelo Branco

                   COORDENADORA ADJUNTA UAB/UECE
                    Josete de Oliveira Castelo Branco Sales

     COORDENADOR DO CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
                        Germana Costa Paixão

COORDENADOR DE TUTORIA DO CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
                    Jeanne Barros Leal Ponte Medeiros
Origem e evolução celular .............................................................. 11
 1. Introdução ............................................................................................ 12
 2. Descobrimento da célula e a elaboração da Teoria Celular .................... 12
 3. Origem das células e evolução celular................................................... 12
 3.1 Aparecimento das primeiras moléculas ................................................ 13
 3.2 Formação das macromoléculas ........................................................... 13
 3.2.1 Aparecimento do polímero primordial .............................................. 14
 3.3. Surgimento das membranas biológicas ............................................... 15
 3.4. Surgimento das células eucarióticas .................................................... 15
 3.4.1 Hipótese endossimbiótica (origem das mitocôndrias e dos cloroplastos) . 16
 4. Evolução do processo de obtenção de energia pelas células .................. 17
Diferentes tipos de células ............................................................... 19
 1. Introdução ............................................................................................ 20
 2. Bactérias .............................................................................................. 21
 3. Archeabacterias ................................................................................... 23
 4. Visão geral da célula eucariótica ........................................................... 23
 4.1. Membrana plasmática ........................................................................ 23
 4.2. Mitocôndria ....................................................................................... 24
 4.3 Cloroplastos ....................................................................................... 24
 4.4 Sistema de endomembranas ................................................................ 25
 4.5 Núcleo................................................................................................ 26
 4.6 Citoesqueleto ...................................................................................... 26
 4.7 Microcorpos........................................................................................ 26
 4.8 Ribossomos......................................................................................... 27
 4.9 Parede celular ..................................................................................... 27
 4.10 Vacúolos ........................................................................................... 28
Métodos de estudo em Biologia Celular ............................................ 31
 1. Introdução ............................................................................................ 32
 2. Microscópio ótico ................................................................................. 32
 2.2 microscopia de contraste de fase ......................................................... 34
 2.3 Microscopia confocal .......................................................................... 34
 2.4 Microscópio de polarização ................................................................ 34
 2.5. Microscópio de fluorescência ............................................................. 35
2.6 Marcos históricos do uso da microscopia ótica em células ................... 35
  3. Microscópio eletrônico de transmissão .................................................. 36
  4. microscópio eletrônico de varredura ..................................................... 36
  5. Preparação dos tecidos para visualização em microscópio ..................... 37
  5.1. Fixação .............................................................................................. 37
  5.2. Inclusão ............................................................................................. 37
  5.3. Coloração ......................................................................................... 38
  6. Fracionamento celular ........................................................................... 38
  7. Eletroforese ........................................................................................... 39
  8. Métodos histoquímicos ........................................................................ 40
  9. Métodos imunológicos ......................................................................... 40
  9.1 Elisa ................................................................................................... 40
  9.2 Imunoblotting ..................................................................................... 41
Membranas biológicas .................................................................... 43
  1. Introdução ............................................................................................ 44
  2. Visão Geral da membrana plasmática ................................................... 44
  3. Lipídios que compõem as membranas .................................................. 44
  3. Proteínas membranares ......................................................................... 47
  3.1 Proteínas integrais de membranas ....................................................... 47
  3.2 Proteínas periféricas ........................................................................... 48
  4. Carboidratos ........................................................................................ 48
  5. Transporte através das membranas ........................................................ 49
  5.1 Transporte passivo .............................................................................. 49
  5.2 Transporte ativo ................................................................................. 49
  6. Transporte único ................................................................................... 51
  7. Transporte duplo, co-transporte e contra-transporte ............................... 51
Citoesqueleto ................................................................................. 53
  1. Introdução ............................................................................................ 54
  2. Macrofilamentos .................................................................................. 54
  3. Centríolos e corpúsculos basais ............................................................. 56
  4. Cílios e flagelos .................................................................................... 57
  5. Fuso mitótico ........................................................................................ 59
  6. Microfilamentos .................................................................................... 59
  6.1 Funções dos microfilamentos ............................................................... 60
  6.2 Proteínas motoras que se ligam à actina .............................................. 60
  7. Mecanismo de contração do músculo estriado esquelético .................... 61
  8. Filamentos intermediários ...................................................................... 62
  8.1 Montagem dos filamentos intermediários ............................................. 63
Estruturas de adesão celular ............................................................ 65
1. Introdução ............................................................................................ 66
 2. Proteínas de adesão celular (CAM) ........................................................ 66
 3. Zona de oclusão ................................................................................... 66
 4. Junção adesiva ...................................................................................... 67
 5. Desmossomo ........................................................................................ 68
 5.1 Hemidesmossomo............................................................................... 68
 6. Junções em fenda ................................................................................. 68
 1. Introdução ............................................................................................ 70
 Sistema de endomembranas...................................................................... 71
 2. Componentes do sistema de endomembranas ....................................... 72
 3. Retículo endoplasmático granuloso ....................................................... 73
 4. Síntese de proteínas no retículo endoplasmático granuloso .................... 73
 5. Retículo endoplasmático não-granuloso ................................................ 77
 6. Complexo golgiense.............................................................................. 78
 7. Lisossomos ............................................................................................ 78
Mitocôndria ................................................................................... 81
 1. Introdução ............................................................................................ 82
 2. Características gerais das mitocôndrias .................................................. 82
 3. Morfologia ............................................................................................ 82
 3.1 Membrana externa e espaço intermembranoso .................................... 83
 3.2 Membrana interna e as cristas mitocondriais........................................ 83
 3.3 Matriz mitocondrial ............................................................................. 84
 4. Síntese das proteínas mitocondriais........................................................ 85
 5. Divisão das mitocôndrias ...................................................................... 85
 6. Autofagia das mitocôndrias ................................................................... 86
 7. Respiração............................................................................................. 86
 7.1 Glicólise .............................................................................................. 86
 7.2 Complexo piruvato-desidrogenase ....................................................... 87
 7.3 Ciclo de Krebs ..................................................................................... 88
 7.4 Cadeia transportadora de elétrons........................................................ 89
 7.5 Síntese de ATP ..................................................................................... 91
Cloroplastos ................................................................................... 95
 1. Introdução ............................................................................................ 96
 2. Características gerais dos cloroplastos .................................................... 96
 3. Morfologia ............................................................................................ 96
 3.1 Envelope do cloroplasto (membranas externa e interna) ....................... 97
 3.2 Tilacóides ........................................................................................... 97
 4. Reações do claro................................................................................... 98
 4.1 Aspectos gerais da luz visível ............................................................... 98
4.2 A luz e os pigmentos ........................................................................... 98
  4.3 Transmissão de energia por ressonância .............................................. 98
  4.4 Redução do NADP ............................................................................ 99
  4.5 Síntese de ATP .................................................................................... 100
  5. Reações do escuro ................................................................................ 101
  6. Algumas considerações adicionais sobre o estroma ............................... 102
  7. Origem dos cloroplastos ........................................................................ 102
Ciclo celular ................................................................................... 105
  1. Introdução ............................................................................................ 106
  2. O núcleo celular interfásico .................................................................. 106
  2.1 envelope nuclear ................................................................................ 106
  2.2 poro nuclear ...................................................................................... 106
  2.3 lâmina nuclear ................................................................................... 107
  2.4 Nucleoplasma .................................................................................... 107
  2.5 Cromatina .......................................................................................... 107
  2.6 Nucléolo ............................................................................................ 108
  3. Divisão celular – mitose ........................................................................ 108
  3.1 Interfase ............................................................................................. 108
  3.1.1 Fase G1 ........................................................................................... 108
  3.1.2 Fase S .............................................................................................. 109
  3.1.3 Fase G2 ........................................................................................... 109
  3.2 Mitose ................................................................................................ 109
  3.2.1 Prófase ............................................................................................ 109
  3.2.2 Pró-Metáfase ................................................................................... 109
  3.2.3 Metáfase ......................................................................................... 110
  3.2.4 Anáfase ........................................................................................... 110
  3.2.5 Telófase............................................................................................ 110
  3.2.6 Citocinese ........................................................................................ 110
  4. Controle do ciclo celular ....................................................................... 111
  4.1 Ciclinas .............................................................................................. 111
  4.2 Quinases dependentes de ciclinas ....................................................... 112
  4.3 Proto-oncogenes ................................................................................ 113
Comunicação celular ..................................................................... 115
  1. Introdução ............................................................................................ 116
  2. Natureza dos sinais químicos ............................................................... 116
  3. As células apresentam diferentes tipos de receptores ............................. 116
  4. classificação de acordo com a distância entre a célula indutora e a célula
 alvo ............................................................................................................ 117
  5. Receptores ligantes de proteína G.......................................................... 118
6. Recetores tirosina-quinase ..................................................................... 119
 7. Receptores guanilil ciclase ..................................................................... 120
Diferenciação celular e apoptose ..................................................... 123
 1. Introdução ............................................................................................ 124
 2. Histórico ............................................................................................... 124
 3. Determinantes citoplasmáticos e diferenciação celular ........................... 125
 4. Fatores de transcrição ............................................................................ 125
 5. Determinação ....................................................................................... 126
 6. Indução e morfógenos .......................................................................... 127
 7. Células-tronco ....................................................................................... 127
 8. Apoptose .............................................................................................. 129
 8.1 diferenças entre apoptose e necrose ................................................... 130
 8.2. Funções da apoptose.......................................................................... 130
 8.3 principais características da célula apoptótica ...................................... 131
 8.4 Caspases ............................................................................................. 132
 8.5 outras proteínas associadas à apoptose ................................................ 133
 8.6 Receptores da morte ........................................................................... 133
 8.7 Mecanismos de ativação da apoptose ................................................. 134
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  • 1. Maria Erivalda Farias de Aragão BIOLOGIA CELULAR 1ª Edição 2009
  • 2. Copyright © 2009. Todos os direitos reservados desta edição à SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA (SEAD/UECE). Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização, por escrito, dos autores. INFORMAÇÕES TÉCNICAS Autores Maria Erivalda Farias de Aragão Revisor Eliseu Marlonio Pereira de Lucena Design instrucional Antonio Germano Magalhães Junior Igor Lima Rodrigues Pedro Luiz Furquim Jeangros Projeto gráfico Pedro Luiz Furquim Jeangros Igor Lima Rodrigues Marcos Paulo Rodrigues Nobre Ilustração Marcos Paulo Rodrigues Nobre Diagramação Marcos Paulo Rodrigues Nobre Paulo Elianderson Alcântara Pinheiro Capa Marcos Paulo Rodrigues Nobre
  • 3. PRESIDENTE DA REPÚBLICA Luiz Inácio Lula da Silva MINISTRO DA EDUCAÇÃO Fernando Haddad SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Carlos Eduardo Bielschowsky DIRETOR DO DEPARTAMENTO DE POLÍTICAS EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA – DPEAD Hélio Chaves Filho SISTEMA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL Celso Costa GOVERNO DO ESTADO DO CEARÁ GOVERNADOR Cid Ferreira Gomes UNIVERSIDADE ESTADUAL DA CEARÁ REITOR Francisco de Assis Moura Araripe VICE-REITOR Antônio de Oliveira Gomes Neto PRÓ-REITORA DE GRADUAÇÃO Josefa Lineuda da Costa Murta SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA - SEaD COORDENADOR DA SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Antônio Germano Magalhães Júnior COORDENADOR GERAL UAB/UECE Francisco Fábio Castelo Branco COORDENADORA ADJUNTA UAB/UECE Josete de Oliveira Castelo Branco Sales COORDENADOR DO CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Germana Costa Paixão COORDENADOR DE TUTORIA DO CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Jeanne Barros Leal Ponte Medeiros
  • 4.
  • 5. Origem e evolução celular .............................................................. 11 1. Introdução ............................................................................................ 12 2. Descobrimento da célula e a elaboração da Teoria Celular .................... 12 3. Origem das células e evolução celular................................................... 12 3.1 Aparecimento das primeiras moléculas ................................................ 13 3.2 Formação das macromoléculas ........................................................... 13 3.2.1 Aparecimento do polímero primordial .............................................. 14 3.3. Surgimento das membranas biológicas ............................................... 15 3.4. Surgimento das células eucarióticas .................................................... 15 3.4.1 Hipótese endossimbiótica (origem das mitocôndrias e dos cloroplastos) . 16 4. Evolução do processo de obtenção de energia pelas células .................. 17 Diferentes tipos de células ............................................................... 19 1. Introdução ............................................................................................ 20 2. Bactérias .............................................................................................. 21 3. Archeabacterias ................................................................................... 23 4. Visão geral da célula eucariótica ........................................................... 23 4.1. Membrana plasmática ........................................................................ 23 4.2. Mitocôndria ....................................................................................... 24 4.3 Cloroplastos ....................................................................................... 24 4.4 Sistema de endomembranas ................................................................ 25 4.5 Núcleo................................................................................................ 26 4.6 Citoesqueleto ...................................................................................... 26 4.7 Microcorpos........................................................................................ 26 4.8 Ribossomos......................................................................................... 27 4.9 Parede celular ..................................................................................... 27 4.10 Vacúolos ........................................................................................... 28 Métodos de estudo em Biologia Celular ............................................ 31 1. Introdução ............................................................................................ 32 2. Microscópio ótico ................................................................................. 32 2.2 microscopia de contraste de fase ......................................................... 34 2.3 Microscopia confocal .......................................................................... 34 2.4 Microscópio de polarização ................................................................ 34 2.5. Microscópio de fluorescência ............................................................. 35
  • 6. 2.6 Marcos históricos do uso da microscopia ótica em células ................... 35 3. Microscópio eletrônico de transmissão .................................................. 36 4. microscópio eletrônico de varredura ..................................................... 36 5. Preparação dos tecidos para visualização em microscópio ..................... 37 5.1. Fixação .............................................................................................. 37 5.2. Inclusão ............................................................................................. 37 5.3. Coloração ......................................................................................... 38 6. Fracionamento celular ........................................................................... 38 7. Eletroforese ........................................................................................... 39 8. Métodos histoquímicos ........................................................................ 40 9. Métodos imunológicos ......................................................................... 40 9.1 Elisa ................................................................................................... 40 9.2 Imunoblotting ..................................................................................... 41 Membranas biológicas .................................................................... 43 1. Introdução ............................................................................................ 44 2. Visão Geral da membrana plasmática ................................................... 44 3. Lipídios que compõem as membranas .................................................. 44 3. Proteínas membranares ......................................................................... 47 3.1 Proteínas integrais de membranas ....................................................... 47 3.2 Proteínas periféricas ........................................................................... 48 4. Carboidratos ........................................................................................ 48 5. Transporte através das membranas ........................................................ 49 5.1 Transporte passivo .............................................................................. 49 5.2 Transporte ativo ................................................................................. 49 6. Transporte único ................................................................................... 51 7. Transporte duplo, co-transporte e contra-transporte ............................... 51 Citoesqueleto ................................................................................. 53 1. Introdução ............................................................................................ 54 2. Macrofilamentos .................................................................................. 54 3. Centríolos e corpúsculos basais ............................................................. 56 4. Cílios e flagelos .................................................................................... 57 5. Fuso mitótico ........................................................................................ 59 6. Microfilamentos .................................................................................... 59 6.1 Funções dos microfilamentos ............................................................... 60 6.2 Proteínas motoras que se ligam à actina .............................................. 60 7. Mecanismo de contração do músculo estriado esquelético .................... 61 8. Filamentos intermediários ...................................................................... 62 8.1 Montagem dos filamentos intermediários ............................................. 63 Estruturas de adesão celular ............................................................ 65
  • 7. 1. Introdução ............................................................................................ 66 2. Proteínas de adesão celular (CAM) ........................................................ 66 3. Zona de oclusão ................................................................................... 66 4. Junção adesiva ...................................................................................... 67 5. Desmossomo ........................................................................................ 68 5.1 Hemidesmossomo............................................................................... 68 6. Junções em fenda ................................................................................. 68 1. Introdução ............................................................................................ 70 Sistema de endomembranas...................................................................... 71 2. Componentes do sistema de endomembranas ....................................... 72 3. Retículo endoplasmático granuloso ....................................................... 73 4. Síntese de proteínas no retículo endoplasmático granuloso .................... 73 5. Retículo endoplasmático não-granuloso ................................................ 77 6. Complexo golgiense.............................................................................. 78 7. Lisossomos ............................................................................................ 78 Mitocôndria ................................................................................... 81 1. Introdução ............................................................................................ 82 2. Características gerais das mitocôndrias .................................................. 82 3. Morfologia ............................................................................................ 82 3.1 Membrana externa e espaço intermembranoso .................................... 83 3.2 Membrana interna e as cristas mitocondriais........................................ 83 3.3 Matriz mitocondrial ............................................................................. 84 4. Síntese das proteínas mitocondriais........................................................ 85 5. Divisão das mitocôndrias ...................................................................... 85 6. Autofagia das mitocôndrias ................................................................... 86 7. Respiração............................................................................................. 86 7.1 Glicólise .............................................................................................. 86 7.2 Complexo piruvato-desidrogenase ....................................................... 87 7.3 Ciclo de Krebs ..................................................................................... 88 7.4 Cadeia transportadora de elétrons........................................................ 89 7.5 Síntese de ATP ..................................................................................... 91 Cloroplastos ................................................................................... 95 1. Introdução ............................................................................................ 96 2. Características gerais dos cloroplastos .................................................... 96 3. Morfologia ............................................................................................ 96 3.1 Envelope do cloroplasto (membranas externa e interna) ....................... 97 3.2 Tilacóides ........................................................................................... 97 4. Reações do claro................................................................................... 98 4.1 Aspectos gerais da luz visível ............................................................... 98
  • 8. 4.2 A luz e os pigmentos ........................................................................... 98 4.3 Transmissão de energia por ressonância .............................................. 98 4.4 Redução do NADP ............................................................................ 99 4.5 Síntese de ATP .................................................................................... 100 5. Reações do escuro ................................................................................ 101 6. Algumas considerações adicionais sobre o estroma ............................... 102 7. Origem dos cloroplastos ........................................................................ 102 Ciclo celular ................................................................................... 105 1. Introdução ............................................................................................ 106 2. O núcleo celular interfásico .................................................................. 106 2.1 envelope nuclear ................................................................................ 106 2.2 poro nuclear ...................................................................................... 106 2.3 lâmina nuclear ................................................................................... 107 2.4 Nucleoplasma .................................................................................... 107 2.5 Cromatina .......................................................................................... 107 2.6 Nucléolo ............................................................................................ 108 3. Divisão celular – mitose ........................................................................ 108 3.1 Interfase ............................................................................................. 108 3.1.1 Fase G1 ........................................................................................... 108 3.1.2 Fase S .............................................................................................. 109 3.1.3 Fase G2 ........................................................................................... 109 3.2 Mitose ................................................................................................ 109 3.2.1 Prófase ............................................................................................ 109 3.2.2 Pró-Metáfase ................................................................................... 109 3.2.3 Metáfase ......................................................................................... 110 3.2.4 Anáfase ........................................................................................... 110 3.2.5 Telófase............................................................................................ 110 3.2.6 Citocinese ........................................................................................ 110 4. Controle do ciclo celular ....................................................................... 111 4.1 Ciclinas .............................................................................................. 111 4.2 Quinases dependentes de ciclinas ....................................................... 112 4.3 Proto-oncogenes ................................................................................ 113 Comunicação celular ..................................................................... 115 1. Introdução ............................................................................................ 116 2. Natureza dos sinais químicos ............................................................... 116 3. As células apresentam diferentes tipos de receptores ............................. 116 4. classificação de acordo com a distância entre a célula indutora e a célula alvo ............................................................................................................ 117 5. Receptores ligantes de proteína G.......................................................... 118
  • 9. 6. Recetores tirosina-quinase ..................................................................... 119 7. Receptores guanilil ciclase ..................................................................... 120 Diferenciação celular e apoptose ..................................................... 123 1. Introdução ............................................................................................ 124 2. Histórico ............................................................................................... 124 3. Determinantes citoplasmáticos e diferenciação celular ........................... 125 4. Fatores de transcrição ............................................................................ 125 5. Determinação ....................................................................................... 126 6. Indução e morfógenos .......................................................................... 127 7. Células-tronco ....................................................................................... 127 8. Apoptose .............................................................................................. 129 8.1 diferenças entre apoptose e necrose ................................................... 130 8.2. Funções da apoptose.......................................................................... 130 8.3 principais características da célula apoptótica ...................................... 131 8.4 Caspases ............................................................................................. 132 8.5 outras proteínas associadas à apoptose ................................................ 133 8.6 Receptores da morte ........................................................................... 133 8.7 Mecanismos de ativação da apoptose ................................................. 134