1. Histología
UCSC
Músculo
El origen embrionario del tejido muscular son los somitos, crestas neurales, esplacnopleura
embrionaria y manto mioepicardico.
Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular, quienes han desarrollado al
máximo su función de contracción, al transformar energía química en trabajo mecánico. Pueden ser
estimuladas eléctrica y químicamente, de manera similar a las células nerviosas.
Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular
- Músculo esquelético o estriado
- Músculo liso
- Músculo cardíaco
Algunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células mioepiteliales, pericitos y
miofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular como tal.
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Está compuesto por células muy largas y cilíndricas ,cada una de las cuales posee gran cantidad de
núcleos ubicados periféricamente
Las fibras musculares son acidófilas debido a la presencia de mioglobina (proteina fijadora de
oxigeno). Las células o fibras musculares presentan un estriado característico, por lo que también se
denomina músculo estriado.
Todos los músculos del esqueleto están formados por músculo estriado y es el responsable del
movimiento del esqueleto y ciertos órganos (ojo y lengua). Está presente en aparato locomotor,
rostro, cuello, ojos, faringe, laringe, tercio superior del esófago, suelo de la pelvis.
Otra denominación es músculo voluntario a consecuencia de la innervación por el sistema nervioso
voluntario. Su contracción es controlada por grandes nervios motores, de los que salen finas ramas
2. nerviosas individuales, que se introducen en el músculo para inervar grupos de células musculares,
lo que en conjunto se denomina unidad motora.
La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que,
si se altera, provoca atrofia de las fibras musculares.
Componentes conectivos del musculo esqueletico
La Integración entre tejido muscular y tejido conectivo permite la nutrición del músculo y transmisión
del estímulo para su contracción ya que contiene los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas.
Las fibras musculares se reúnen en haces o fascículos que a su vez forman los músculos.
Un músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo colagenoso denso llamado Epimisio. El
tejido conectivo del epimisio se introduce al interior del músculo y rodea a los fascículos
denominándose Perimisio.
*El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una delgada vaina alrededor de cada fibra
muscular se conoce como Endomisio.
Las fibras reticulares y los GAG forman la Lámina externa o membrana basal de la fibra muscular
esqueletica.
El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cada músculo. Las fibras musculares se
anclan en el tejido de sostén para que sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante los
tendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzas motrices del músculo al hueso, piel,
etc.
La característica microscópica de la fibra muscular esquelética es la presencia de estriaciones
transversales. Las estriaciones están formadas por estrías claras las bandas I y estrías oscuras que
corresponden las bandas A. Estas estrías se asocian a la presencia de miofibrillas, que van
ordenadas en forma paralela dentro del citoplasma de la fibra muscular.
En cada Miofibrilla se establecen periodos ordenados (bandas claras y oscuras) que se repiten a lo
largo de ellas, generado por la organización ordenada de sus proteínas contráctiles: actina y
miosina. (las que se ven por microscopía electrónica).
Las bandas A y las bandas I forman parte de los sarcómeros.
Disposición de los miofilamentos en la sarcómera:
• La banda I está formada principalmente por los miofilamentos delgados de actina,( no existe
superposición con los miofilamentos gruesos).
• La banda A esta formada principalmente por los miofilamentos gruesos de miosina (existe
superposición con parte de miofilamentos delgados).
• Al centro de la banda I se encuentra la linea Z o disco intermediario o telofragma , que es
el lugar donde se unen los filamentos de actina .
3. • Al medio de la banda A existe una linea clara llamada banda o zona H (de Hensen). (sólo
miosina sin superposicion de miofilamentos).
• La banda H es recorrida por una fina estria, llamada estria o banda M (mesofragma),que es
la union de los filamentos de miosina
• El segmento limitado por 2 lineas Z se denomina Sarcomera.
• El sarcómero es la unidad funcional de la musculatura esquelética.
La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo y alcanza una extensión
máxima de 3um, pero disminuye hasta unos 1,5 um con la contracción. La longitud de la banda A es
constante, mientras que la de la banda I se acorta durante la contracción. Durante la contracción la
longitud de los filamentos gruesos y finos permanece constante.
La teoría del deslizamiento de los filamentos, propone que bajo la influencia de la energía liberada
a partir del ATP, los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, traccionadas por
los filamentos de miosina, causando el acortamiento de la sarcómera.
Los discos Z se acercan entre si por tracción y se acorta toda la mió fibrilla (por lo tanto la fibra).
En el sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular esquelética, se encuentran mitocondrias
ubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos de glicógeno y retículo
endoplásmico liso (REL). Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen una
rica fuente de energía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas.
El retículo endoplásmico liso (retìculo sarcoplasmàtico) interviene en la activación del mecanismo
de la contracción. El retìculo sarcoplasmàtico se ordena periódicamente en relación al orden de los
miofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillas formando el
sistema L.
El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I, formando las cisternas terminales que
almacenan calcio. Estas se ubican en los limites de las bandas A e I.
Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que se
invagina hacia el citoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T, en el limite de las banda A e I,
constituyéndose una red de de túbulos ,el sistema T, rodeando las miofibrillas. El tubulo T se ubica
entre 2 cisternas terminales, denominándose a estas 3 estructuras Triada. Mediante el tubulo T un
potencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibra hasta
el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplàsmico, hacia el
sarcoplasma, lo que causara la contracción.
Fases de la contracción muscular:
Estimulación de la α motoneurona, provoca liberación de Acetilcolina (neurotransmisor) desde la
terminación axoniana a la brecha sináptica.
La Acetilcolina se une a receptores del sarcolema, provocando apertura de los canales de sodio (Na),
lo que genera onda de despolarización por el sarcolema. El potencial de acción generado, difunde por
el sistema de tubulos T, hasta las cisternas terminales del REL, y se libera el calcio almacenado,
hacia el Sarcoplasma. El Calcio liberado desde las cisternas terminales se une a la Troponina,
actuando sobre sistema Troponina-tropomiosina dejando libre los receptores de unión para la miosina
II. (sitio de unión de la actina para la miosina).
Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos.
4. La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las moléculas
de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contracción).
Una nueva molécula de ATP, se une a la miosinaII lo que provoca un cambio de conformación del
sitio de unión de la ctina sobre la cabeza de miosina y se interrumpe la unión entre ellas (relajación)
volviendo el ciclo al punto de partida, que se puede repetir a una velocidad de 2-3 veces por segundo
si existen los niveles de calcio adecuados en el citoplasma.
Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia las cisternas
terminales y la contracción termina.
Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar, el calcio no es
transportado de vuelta a las cisternas terminales y se establece el estado de rigor mortis.
Las contracciones del músculo esquelético son relativamente potentes, de corta duración y sometido
a un control voluntario fino.
Histogénesis:
Las primeras células que se diferencian en dirección a la musculatura esquelética son los
Mioblastos, los que se multiplican y diferencian, formando nuevas fibras hasta el último periodo de la
vida fetal. Después el músculo solo crece por aumento de tamaño de las fibras.
Regeneración de la fibra muscular esquelética:
En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras, pueden regenerar,
gracias a la proliferación de células precursoras, llamadas células satélites, (MIOBLASTOS). Ellas se
observan en la periferia de la fibra muscular.
Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar nuevas fibras musculares.
Se cree que también se pueden unir a las fibras ya existentes, en un músculo hipertrofiado sometido
a entrenamiento.
En adultos el poder de regeneración es muy limitado y si la lesión es muy extensa la reparación se
realiza a expensas del tejido conectivo.
Después de la pérdida, se alcanza una compensación por hipertrofia de las fibras musculares
remanentes.
Fibra Muscular Esquelética
Estriaciones
Núcleos
Irrigación del músculo esquelético:
Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse en el perimisio, y
luego salen ramas finas que cruzan entre las fibras musculares en sentido transversal al eje mayor.
Estas dan origen a numerosos capilares que siguen trayectos longitudinales por el endomisio,
formando una red.
5. Músculo liso
Especializado en contracciones contínuas, de
fuerza relativamente escasa, con movimientos
difusos que se traducen en contracciones de la
totalidad de la masa muscular.
La contractilidad es una propiedad inherente al
músculo liso y ocurre independiente de la
inervación nerviosa, porque además de estar
influenciado por el sistema nervioso
autónomo (neurotransmisores); las
hormonas, las variaciones del contenido de
metabolitos del lec circundante y hasta el
estiramiento de las células, pueden actuar
como estímulos para realizar la contracción.
Las células son relativamente pequeñas y sólo
tienen un núcleo. Las fibras se mantienen
unidas formando capas o haces, cuya
organización varía según el órgano y necesidades funcionales.
Ubicación:
Gran parte del músculo liso se encuentra en las paredes de vísceras huecas, donde se dispone en
láminas, con sus células alineadas circunferencial o longitudinalmente, por lo que la contracción
supone la disminución del diámetro de la luz del órgano.
Vísceras huecas: tubo digestivo, vías urinarias, conductos reproductores, vesícula biliar, paredes de
vasos sanguineos, vías respiratorias.
Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila.
Dermis: músculo erector del pelo Túnica dartos del escroto.
Poseen extremos afilados que, en ocasiones se bifurcan.
Tienen núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son poco evidentes.
Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos ramificados, y son estos fascículos las
unidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen más o menos paralelas.
Entre las fibras musculares y entre fascículos hay tejido conectivo de sostén, equivalente al endomisio
y perimisio, respectivamente.
Una delgada red de GAG y fibras reticulares rodea cada célula muscular, correspondiendo a la
lámina externa (membrana basal) de las células musculares lisas.
Componentes de la fibra múscular lisa:
Las proteínas contráctiles (actina, miosina) se disponen en grupos o Unidades de filamentos,
entrelazados y diseminados en el interior de las células, no presentan la ordenación observable en el
músculo estriado y se insertan en puntos de anclaje o densidades focales existentes en el
citoplasma y la membrana celular (formada por pt. fijadora de actina).
No poseen sarcomeros, por lo tanto, tampoco estriaciones.
La célula de músculo liso, posee también abundantes filamentos intermedios de desmina, que
forman el citoesqueleto de la célula, los cuales se insertan en las densidades focales.
El plasma (membrana plasmática) está en contacto con las células vecinas mediante nexus.
La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta forma globulosa, en contraste a la
forma alargada que posee en reposo. Además el núcleo toma forma de sacacorcho característico
Mecanísmo de la contracción del músculo liso:
La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumenta en el citosol, por
difusión de estos hacia el interior de la célula, desde el espacio extracelular o salida del REL que
contiene un depósito de calcio.
El Ca++ se une a la proteína calmodulina. (similar a la troponina del músculo esquelético).
Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima quinasa de la cadena ligera de la miosina,
que fosforila la miosina, provocando un cambio en su conformación permitiendo que se una a la
actina. Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos, para producir la
contracción.
6. Cuando la concentración de iones Calcio, disminuye en el citosol se inactiva la enzima, se separa el
grupo fosfato de la molécula de miosina y se interrumpe la contracción.
La contracción del músculo liso es lenta,
sostenida y con menor consumo de
energía que el músculo estriado.
Esquema de una célula muscular lisa relajada y de
una contraída.
Histogénesis:
Las células mesenquimáticas se diferencian a mioblastos y estos gradualmente dan origen a las
células musculares lisas. La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de la mitosis de
células musculares diferenciadas, Sin embargo es raro observarlo en adultos.
Si es posible el aumento de tamaño y número de las células musculares lisas, en el útero durante el
embarazo.
También son comunes las mitosis de las células musculares lisas de las paredes de los vasos
sanguíneos.
Músculo cardíaco
Posee características estructurales y funcionales intermedias entre las del músculo esquelético y el
visceral liso.
Las contracciones son potentes y continuas que utilizan gran cantidad de energía y
desencadenadas por mecanismos inherentes (propios del corazón), aunque modulados por
estímulos externos autónomos y hormonales.
Las células son acidófilas, cortas, cilíndricas y
ramificadas, con uno o dos núcleos, localizados en
el centro de la célula.
Los extremos de las fibras se dividen
longitudinalmente en un pequeño número de ramas
que entran en contacto con ramas similares de las
fibras adyacentes, lo que confiere al músculo el
aspecto de una red citoplásmica tridimensional
continua.(ramificaciones anastomosantes).
Entre las fibras musculares existe un delicado tejido
de fibras reticulares equivalente al endomisio, que
7. conduce la densa red capilar. También aquí se presenta la Lámina externa, equivalente a una
membrana basal.
La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculo esquelético, por lo que
también presentan estriaciones transversales, lo que equivale a que también estén presentes los
sarcómeros, como unidad contráctil.
Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículo sarcoplásmico, pero aquí forma
pequeñas expansiones aisladas, en los extremos de la red tubular, formándose Diadas en lugar de
Triadas.
El transporte de calcio debe hacerse activamente, desde el liquido extracelular ,ya que la capacidad
de las células para almacenar iones calcio dentro de los retículos sarcoplasmicos (lisos), es mucho
menor que en las fibras esqueléticas. La concentración de calcio suficiente dentro de la célula
generará la contracción.
Discos intercalares:
Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes existen uniones intercelulares
especializadas: los discos intercalares. Estas uniones interdigitadas poseen tres tipos de contacto:
fascia adherens, desmosomas y uniones de hendidura o nexus.
Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muy rápida del estímulo contráctil
de una célula a otra. Así, las células adyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuando
como un sincitio funcional.
Existe también un sistema de células musculares cardíacas modificadas (células de Purkinge) que
constituyen las regiones marcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red de
Purkinge, coordinando la contracción en conjunto del miocardio, en cada ciclo cardíaco.
Histogénesis:
La musculatura cardiaca evoluciona a partir de mioblastos, os que se dividen por mitosis hasta poco
antes del nacimiento, generando células diferenciadas que no se dividen más.
Después del parto, el corazón sólo crece por el aumento del tamaño de cada célula muscular
cardiaca.
En adultos en condiciones patológicas o por entrenamiento intensivo y prolongado, se produce
HIPERTROFIA del corazón, con aumento de la masa muscular. Aumenta el espesor de las células
de15um hasta 20 um de diámetro, también hay un aumento en su longitud.
Regeneración de las fibras cardiacas:
El corazón carece de capacidad regenerativa debido a la falta de capacidad mitótica de las células
después del nacimiento, y a que no existen células satélites como en la musculatura esquelética ; por
lo tanto ,cuando se produce daño en un sector del corazón, sólo existe reparación a expensas de
tejido conectivo (cicatriz) y el tejido muscular dañado muere.