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    Tejido muscular Tejido muscular Document Transcript

    • HistologíaUCSC MúsculoEl origen embrionario del tejido muscular son los somitos, crestas neurales, esplacnopleuraembrionaria y manto mioepicardico.Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular, quienes han desarrollado almáximo su función de contracción, al transformar energía química en trabajo mecánico. Pueden serestimuladas eléctrica y químicamente, de manera similar a las células nerviosas.Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular - Músculo esquelético o estriado - Músculo liso - Músculo cardíacoAlgunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células mioepiteliales, pericitos ymiofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular como tal. MÚSCULO ESQUELÉTICOEstá compuesto por células muy largas y cilíndricas ,cada una de las cuales posee gran cantidad denúcleos ubicados periféricamenteLas fibras musculares son acidófilas debido a la presencia de mioglobina (proteina fijadora deoxigeno). Las células o fibras musculares presentan un estriado característico, por lo que también sedenomina músculo estriado.Todos los músculos del esqueleto están formados por músculo estriado y es el responsable delmovimiento del esqueleto y ciertos órganos (ojo y lengua). Está presente en aparato locomotor,rostro, cuello, ojos, faringe, laringe, tercio superior del esófago, suelo de la pelvis.Otra denominación es músculo voluntario a consecuencia de la innervación por el sistema nerviosovoluntario. Su contracción es controlada por grandes nervios motores, de los que salen finas ramas
    • nerviosas individuales, que se introducen en el músculo para inervar grupos de células musculares,lo que en conjunto se denomina unidad motora.La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que,si se altera, provoca atrofia de las fibras musculares.Componentes conectivos del musculo esqueleticoLa Integración entre tejido muscular y tejido conectivo permite la nutrición del músculo y transmisióndel estímulo para su contracción ya que contiene los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas.Las fibras musculares se reúnen en haces o fascículos que a su vez forman los músculos.Un músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo colagenoso denso llamado Epimisio. Eltejido conectivo del epimisio se introduce al interior del músculo y rodea a los fascículosdenominándose Perimisio.*El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una delgada vaina alrededor de cada fibramuscular se conoce como Endomisio.Las fibras reticulares y los GAG forman la Lámina externa o membrana basal de la fibra muscularesqueletica.El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cada músculo. Las fibras musculares seanclan en el tejido de sostén para que sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante lostendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzas motrices del músculo al hueso, piel,etc.La característica microscópica de la fibra muscular esquelética es la presencia de estriacionestransversales. Las estriaciones están formadas por estrías claras las bandas I y estrías oscuras quecorresponden las bandas A. Estas estrías se asocian a la presencia de miofibrillas, que vanordenadas en forma paralela dentro del citoplasma de la fibra muscular.En cada Miofibrilla se establecen periodos ordenados (bandas claras y oscuras) que se repiten a lolargo de ellas, generado por la organización ordenada de sus proteínas contráctiles: actina ymiosina. (las que se ven por microscopía electrónica).Las bandas A y las bandas I forman parte de los sarcómeros.Disposición de los miofilamentos en la sarcómera: • La banda I está formada principalmente por los miofilamentos delgados de actina,( no existe superposición con los miofilamentos gruesos). • La banda A esta formada principalmente por los miofilamentos gruesos de miosina (existe superposición con parte de miofilamentos delgados). • Al centro de la banda I se encuentra la linea Z o disco intermediario o telofragma , que es el lugar donde se unen los filamentos de actina .
    • • Al medio de la banda A existe una linea clara llamada banda o zona H (de Hensen). (sólo miosina sin superposicion de miofilamentos). • La banda H es recorrida por una fina estria, llamada estria o banda M (mesofragma),que es la union de los filamentos de miosina • El segmento limitado por 2 lineas Z se denomina Sarcomera. • El sarcómero es la unidad funcional de la musculatura esquelética.La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo y alcanza una extensiónmáxima de 3um, pero disminuye hasta unos 1,5 um con la contracción. La longitud de la banda A esconstante, mientras que la de la banda I se acorta durante la contracción. Durante la contracción lalongitud de los filamentos gruesos y finos permanece constante.La teoría del deslizamiento de los filamentos, propone que bajo la influencia de la energía liberadaa partir del ATP, los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, traccionadas porlos filamentos de miosina, causando el acortamiento de la sarcómera.Los discos Z se acercan entre si por tracción y se acorta toda la mió fibrilla (por lo tanto la fibra).En el sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular esquelética, se encuentran mitocondriasubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos de glicógeno y retículoendoplásmico liso (REL). Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen unarica fuente de energía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas.El retículo endoplásmico liso (retìculo sarcoplasmàtico) interviene en la activación del mecanismode la contracción. El retìculo sarcoplasmàtico se ordena periódicamente en relación al orden de losmiofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillas formando elsistema L.El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I, formando las cisternas terminales quealmacenan calcio. Estas se ubican en los limites de las bandas A e I.Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que seinvagina hacia el citoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T, en el limite de las banda A e I,constituyéndose una red de de túbulos ,el sistema T, rodeando las miofibrillas. El tubulo T se ubicaentre 2 cisternas terminales, denominándose a estas 3 estructuras Triada. Mediante el tubulo T unpotencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibra hastael interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplàsmico, hacia elsarcoplasma, lo que causara la contracción.Fases de la contracción muscular:Estimulación de la α motoneurona, provoca liberación de Acetilcolina (neurotransmisor) desde laterminación axoniana a la brecha sináptica.La Acetilcolina se une a receptores del sarcolema, provocando apertura de los canales de sodio (Na),lo que genera onda de despolarización por el sarcolema. El potencial de acción generado, difunde porel sistema de tubulos T, hasta las cisternas terminales del REL, y se libera el calcio almacenado,hacia el Sarcoplasma. El Calcio liberado desde las cisternas terminales se une a la Troponina,actuando sobre sistema Troponina-tropomiosina dejando libre los receptores de unión para la miosinaII. (sitio de unión de la actina para la miosina).Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos.
    • La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las moléculas de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contracción). Una nueva molécula de ATP, se une a la miosinaII lo que provoca un cambio de conformación del sitio de unión de la ctina sobre la cabeza de miosina y se interrumpe la unión entre ellas (relajación) volviendo el ciclo al punto de partida, que se puede repetir a una velocidad de 2-3 veces por segundo si existen los niveles de calcio adecuados en el citoplasma. Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia las cisternas terminales y la contracción termina. Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar, el calcio no es transportado de vuelta a las cisternas terminales y se establece el estado de rigor mortis. Las contracciones del músculo esquelético son relativamente potentes, de corta duración y sometido a un control voluntario fino. Histogénesis: Las primeras células que se diferencian en dirección a la musculatura esquelética son los Mioblastos, los que se multiplican y diferencian, formando nuevas fibras hasta el último periodo de la vida fetal. Después el músculo solo crece por aumento de tamaño de las fibras. Regeneración de la fibra muscular esquelética: En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras, pueden regenerar, gracias a la proliferación de células precursoras, llamadas células satélites, (MIOBLASTOS). Ellas se observan en la periferia de la fibra muscular. Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar nuevas fibras musculares. Se cree que también se pueden unir a las fibras ya existentes, en un músculo hipertrofiado sometido a entrenamiento. En adultos el poder de regeneración es muy limitado y si la lesión es muy extensa la reparación se realiza a expensas del tejido conectivo. Después de la pérdida, se alcanza una compensación por hipertrofia de las fibras musculares remanentes. Fibra Muscular EsqueléticaEstriacionesNúcleos Irrigación del músculo esquelético: Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse en el perimisio, y luego salen ramas finas que cruzan entre las fibras musculares en sentido transversal al eje mayor. Estas dan origen a numerosos capilares que siguen trayectos longitudinales por el endomisio, formando una red.
    • Músculo liso Especializado en contracciones contínuas, de fuerza relativamente escasa, con movimientos difusos que se traducen en contracciones de la totalidad de la masa muscular. La contractilidad es una propiedad inherente al músculo liso y ocurre independiente de la inervación nerviosa, porque además de estar influenciado por el sistema nervioso autónomo (neurotransmisores); las hormonas, las variaciones del contenido de metabolitos del lec circundante y hasta el estiramiento de las células, pueden actuar como estímulos para realizar la contracción. Las células son relativamente pequeñas y sólo tienen un núcleo. Las fibras se mantienen unidas formando capas o haces, cuyaorganización varía según el órgano y necesidades funcionales.Ubicación:Gran parte del músculo liso se encuentra en las paredes de vísceras huecas, donde se dispone enláminas, con sus células alineadas circunferencial o longitudinalmente, por lo que la contracciónsupone la disminución del diámetro de la luz del órgano.Vísceras huecas: tubo digestivo, vías urinarias, conductos reproductores, vesícula biliar, paredes devasos sanguineos, vías respiratorias.Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila.Dermis: músculo erector del pelo Túnica dartos del escroto.Poseen extremos afilados que, en ocasiones se bifurcan.Tienen núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son poco evidentes.Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos ramificados, y son estos fascículos lasunidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen más o menos paralelas.Entre las fibras musculares y entre fascículos hay tejido conectivo de sostén, equivalente al endomisioy perimisio, respectivamente.Una delgada red de GAG y fibras reticulares rodea cada célula muscular, correspondiendo a lalámina externa (membrana basal) de las células musculares lisas.Componentes de la fibra múscular lisa:Las proteínas contráctiles (actina, miosina) se disponen en grupos o Unidades de filamentos,entrelazados y diseminados en el interior de las células, no presentan la ordenación observable en elmúsculo estriado y se insertan en puntos de anclaje o densidades focales existentes en elcitoplasma y la membrana celular (formada por pt. fijadora de actina).No poseen sarcomeros, por lo tanto, tampoco estriaciones.La célula de músculo liso, posee también abundantes filamentos intermedios de desmina, queforman el citoesqueleto de la célula, los cuales se insertan en las densidades focales.El plasma (membrana plasmática) está en contacto con las células vecinas mediante nexus.La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta forma globulosa, en contraste a laforma alargada que posee en reposo. Además el núcleo toma forma de sacacorcho característicoMecanísmo de la contracción del músculo liso:La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumenta en el citosol, pordifusión de estos hacia el interior de la célula, desde el espacio extracelular o salida del REL quecontiene un depósito de calcio.El Ca++ se une a la proteína calmodulina. (similar a la troponina del músculo esquelético).Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima quinasa de la cadena ligera de la miosina,que fosforila la miosina, provocando un cambio en su conformación permitiendo que se una a laactina. Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos, para producir lacontracción.
    • Cuando la concentración de iones Calcio, disminuye en el citosol se inactiva la enzima, se separa elgrupo fosfato de la molécula de miosina y se interrumpe la contracción. La contracción del músculo liso es lenta, sostenida y con menor consumo de energía que el músculo estriado. Esquema de una célula muscular lisa relajada y de una contraída.Histogénesis:Las células mesenquimáticas se diferencian a mioblastos y estos gradualmente dan origen a lascélulas musculares lisas. La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de la mitosis decélulas musculares diferenciadas, Sin embargo es raro observarlo en adultos.Si es posible el aumento de tamaño y número de las células musculares lisas, en el útero durante elembarazo.También son comunes las mitosis de las células musculares lisas de las paredes de los vasossanguíneos. Músculo cardíacoPosee características estructurales y funcionales intermedias entre las del músculo esquelético y elvisceral liso.Las contracciones son potentes y continuas que utilizan gran cantidad de energía ydesencadenadas por mecanismos inherentes (propios del corazón), aunque modulados porestímulos externos autónomos y hormonales. Las células son acidófilas, cortas, cilíndricas y ramificadas, con uno o dos núcleos, localizados en el centro de la célula. Los extremos de las fibras se dividen longitudinalmente en un pequeño número de ramas que entran en contacto con ramas similares de las fibras adyacentes, lo que confiere al músculo el aspecto de una red citoplásmica tridimensional continua.(ramificaciones anastomosantes). Entre las fibras musculares existe un delicado tejido de fibras reticulares equivalente al endomisio, que
    • conduce la densa red capilar. También aquí se presenta la Lámina externa, equivalente a unamembrana basal.La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculo esquelético, por lo quetambién presentan estriaciones transversales, lo que equivale a que también estén presentes lossarcómeros, como unidad contráctil.Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículo sarcoplásmico, pero aquí formapequeñas expansiones aisladas, en los extremos de la red tubular, formándose Diadas en lugar deTriadas.El transporte de calcio debe hacerse activamente, desde el liquido extracelular ,ya que la capacidadde las células para almacenar iones calcio dentro de los retículos sarcoplasmicos (lisos), es muchomenor que en las fibras esqueléticas. La concentración de calcio suficiente dentro de la célulagenerará la contracción.Discos intercalares:Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes existen uniones intercelularesespecializadas: los discos intercalares. Estas uniones interdigitadas poseen tres tipos de contacto:fascia adherens, desmosomas y uniones de hendidura o nexus.Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muy rápida del estímulo contráctilde una célula a otra. Así, las células adyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuandocomo un sincitio funcional.Existe también un sistema de células musculares cardíacas modificadas (células de Purkinge) queconstituyen las regiones marcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red dePurkinge, coordinando la contracción en conjunto del miocardio, en cada ciclo cardíaco.Histogénesis:La musculatura cardiaca evoluciona a partir de mioblastos, os que se dividen por mitosis hasta pocoantes del nacimiento, generando células diferenciadas que no se dividen más.Después del parto, el corazón sólo crece por el aumento del tamaño de cada célula muscularcardiaca.En adultos en condiciones patológicas o por entrenamiento intensivo y prolongado, se produceHIPERTROFIA del corazón, con aumento de la masa muscular. Aumenta el espesor de las célulasde15um hasta 20 um de diámetro, también hay un aumento en su longitud.Regeneración de las fibras cardiacas:El corazón carece de capacidad regenerativa debido a la falta de capacidad mitótica de las célulasdespués del nacimiento, y a que no existen células satélites como en la musculatura esquelética ; porlo tanto ,cuando se produce daño en un sector del corazón, sólo existe reparación a expensas detejido conectivo (cicatriz) y el tejido muscular dañado muere.