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ARTIGO DE REVISÃO


                           Exercício aeróbio: Aspectos bioenergéticos,
                           ajustes fisiológicos, fadiga e índices
                           de desempenho
                           Aerobic exercise: bioenergetics, physiological
                           adjustments, fatigue and performance indices

                                                                                                   Fabrizio Caputo 1,2
                                                                              Mariana Fernandes Mendes de Oliveira 2
                                                                                             Camila Coelho Greco 2
                                                                                           Benedito Sérgio Denadai 2




                           Resumo – O objetivo deste trabalho foi trazer informações atuais e relevantes a
                           respeito dos aspectos fisiológicos determinantes do rendimento e treinamento dos
                           esportes aeróbios. Diferente do que se tem sido comumente apresentado, o meta-
                           bolismo aeróbio responde rapidamente a demanda energética, com um exercício
                           máximo de 75 s, apresentando iguais contribuições do sistema aeróbio e anaeróbio
                           para a produção total de energia. No entanto, em exercícios acima dessa duração, os
                           possíveis mecanismos da fadiga relacionados ao metabolismo anaeróbio ainda são os
                           principais determinantes da tolerância ao exercício. Em durações mais prolongadas
                           (acima de 60 min), a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídrico e eletrolítico,
                           elevação da temperatura corporal terão um papel decisivo no rendimento. As mais
                           importantes variáveis do desempenho aeróbio têm sido organizadas em um modelo
                           que integra fatores como o consumo máximo de oxigênio (VO2max), limiares rela-
                           cionados à resposta do lactato ao exercício e a eficiência muscular. Para atletas de
                           elite, observa-se que em adição a um elevado valor de VO2max, o sucesso em eventos
                           aeróbios também requer uma capacidade de se exercitar por um tempo prolongado a
                           uma alta porcentagem do VO2max, bem como, uma eficiente conversão da energia
                           produzida para a forma de trabalho muscular. Dependendo da duração da modalidade
                           que se compete, os treinos deverão objetivar uma melhora da IVO2max, capacidade
                           anaeróbia lática e tolerância à acidose, para as competições mais curtas, capacidade
                           aeróbia para durações intermediárias e a melhora da capacidade de estocar glicogênio
                           e aumentar a utilização de gordura, nas modalidades muito prolongadas.
                           Palavras-chave: Índices fisiológicos, lactato, fadiga, sistemas energéticos.

                           Abstract – The objective of this study was to present relevant updated information
                           regarding the physiological determinants of aerobic training and performance. In contrast
                           to common concepts, the aerobic metabolism rapidly responds to energy requirements,
                           with the anaerobic and aerobic energy systems equally contributing to total energy
                           production during maximal exercise lasting about 75 s. However, in the case of longer
                           exercise duration the possible mechanisms of fatigue related to anaerobic metabolism
                           are still the main determinants of exercise tolerance. Prolonged exercise (more than one
1 Universidade para o      hour) can be limited by several factors such as substrate depletion, water and electrolyte
Desenvolvimento do Es-     disturbance, or problems related to thermoregulation leading to an increase in body
tado de Santa Catarina.    temperature. The most important variables of endurance performance have been orga-
Centro de Ciências da
Saúde e do Esporte. Flo-
                           nized into a model that integrates factors such as maximum oxygen uptake (VO2max),
rianópolis, SC. Brasil.    blood lactate thresholds, and muscle efficiency. For highly trained athletes, in addition
                           to a high VO2max, success in endurance events also requires the ability to exercise for
2 Universidade Estadual    prolonged periods at a high percentage of VO2max, as well as to efficiently convert the
Paulista. Laboratório de   energy produced into muscle work. Depending on the duration of the aerobic event, the
Avaliação da Performan-    training sessions should be aimed at improving VO2max, anaerobic lactate capacity and
ce Humana. Rio Claro,
                           acidosis tolerance in the case of short-lasting events and aerobic capacity for events of
SP. Brasil.
                           intermediate duration, and at increasing muscle glycogen content and fat utilization in
Recebido em 09/12/07       the case of long-lasting events.
Aprovado em 22/05/08       Key words: Physiological indices; Lactate; Fatigue; Energy systems.

                                                                       Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102
INTRODUÇÃO                                            recomendações para o treinamento possam ser
                                                      formuladas, integrando informações derivadas
Quais são os limites do rendimento humano?            dos estudos que envolveram treinamento com
Será possível nadar os 100 m abaixo de 40 s?          outros conhecimentos científicos. Este conhe-
Será possível correr uma maratona abaixo de           cimento pode incluir as respostas fisiológicas
2 horas? Estes seriam objetivos impossíveis, ou       agudas em diferentes intensidades de exercício,
eles ainda subestimam os limites do rendimento        as estruturas e processos que limitam os deter-
humano? Estas são questões importantes, de in-        minantes fisiológicos do rendimento aeróbio,e as
teresse não só de pesquisadores e técnicos, mas       adaptações associadas com suas melhoras.
também dos atletas e da população em geral.                Deste modo, este capítulo tem como ob-
Nos esportes, atletas e técnicos que desejam          jetivo trazer informações atuais e relevantes a
maximizar o rendimento necessitam de um bom           respeito dos aspectos fisiológicos determinantes
conhecimento dos processos fisiológicos.              do rendimento e treinamento dos esportes aeró-
     Muitas informações referentes aos aspectos       bios, através de uma linguagem clara e simples,
que contribuem para o rendimento aeróbio              proporcionando informações que podem ser
foram obtidas, simplesmente, descrevendo as           bastante proveitosas tanto para atletas e técnicos
características fisiológicas de atletas de elite em   quanto para pesquisadores e estudiosos da área
esportes como, por exemplo, corrida, ciclismo         esportiva. Primeiramente, serão abordados os
e natação. Os numerosos determinantes do              principais aspectos bioenergéticos envolvidos
rendimento aeróbio têm sido organizados em            no metabolismo aeróbio e posteriormente, se-
um modelo que integra fatores como o consu-           rão discutidos os principais índices fisiológicos
mo máximo de oxigênio (VO2max), limiares              relacionados ao rendimento aeróbio.
relacionados a resposta do lactato sanguíneo               	
ao exercício e a eficiência muscular, todos estes     Aspectos bioenergéticos
considerados como as mais importantes vari-           Durante o exercício, a demanda energética do
áveis do desempenho aeróbio. Para atletas de          músculo esquelético aumenta consumindo uma
alto rendimento, observa-se que em adição a um        quantidade maior de trifosfato de adenosina
elevado valor de VO2max, o sucesso em eventos         (ATP). No entanto, os estoques de ATP são bem
aeróbios também requer uma capacidade de se           limitados, significando que a produção de ATP
exercitar por um período de tempo prolongado a        deve ocorrer na mesma velocidade na qual ele é
uma alta porcentagem do VO2max, bem como,             utilizado, para que o exercício possa continuar
uma eficiente conversão da energia produzida          por tempo prolongado. Existem três processos
para a forma de movimento corporal. Com base          distintos e integrados que operam para satisfazer
nas variações que podem ocorrer nesta eficiên-        a demanda energética do músculo. O sistema
cia ou economia de movimento (EM), é possível         anaeróbio que pode ser dividido em alático e
entender porque a intensidade de exercício            lático. O sistema alático compreende a quebra
associada ao VO2max (IVO2max) pode ser bem            da creatina fosfato (CP) e as moléculas de ATP
diferente entre atletas que possuem valores simi-     já presentes dentro do músculo. O sistema lático
lares de VO2max. Genericamente, a IVO2max             refere-se à combustão parcial da glicose ou glico-
pode ser definida como sendo a velocidade ou          gênio. A quebra destas duas moléculas irá gerar
potência na qual o VO2max é atingido durante          ácido lático com a sua imediata conversão para
um teste de cargas incrementais. Sendo assim,         lactato. E finalmente, o sistema aeróbio que se
a IVO2max é o índice que melhor descreve a            refere à combustão completa dos carboidratos
associação entre a potência aeróbia máxima            (glicose e glicogênio), gorduras e em alguns
(VO2max) e a EM1.                                     casos proteínas na presença do oxigênio (O2).
     Embora esses índices tenham sido ampla-               No início de um exercício de baixa inten-
mente estudados, existem poucas evidências            sidade, os sistemas anaeróbios alático e lático
científicas para se formular recomendações            contribuem com a significante proporção na
de treinamento, devido ao número limitado             ressíntese de ATP até que uma estabilidade seja
de pesquisas envolvendo treinamento e pelas           alcançada pelo metabolismo aeróbio. O retardo
diferentes limitações que elas apresentam.            de tempo (1-2 min), até que o sistema aeróbio seja
Mesmo que essas evidências científicas sejam          capaz de atender ou se aproximar da demanda
limitadas, ainda é possível que importantes           energética, é devido ao aumento gradual do fluxo

                                     Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102        95
Exercício aeróbio	                                                                          Caputo et al.


sanguíneo (oferta de oxigênio) e da ativação das     tura específica ou pelo meio esportivo (atletas e
suas várias reações enzimáticas2. Durante exer-      técnicos) como principais causadores da fadiga
cícios de alta intensidade, a demanda de ATP         muscular. No entanto, essa visão que o acúmulo
pela contração é muito alta, uma estabilidade        de lactato e íons H+ teriam um efeito negativo
nunca é alcançada e a fadiga muscular ocorre         sobre o rendimento está sendo desafiada por
rapidamente. Nestas circunstâncias, a ressíntese     recentes achados, utilizando procedimentos
do ATP derivado do sistema anaeróbio normal-         experimentais em fibras musculares isoladas em
mente conta com a maior contribuição para o          laboratório8,9. Estes estudos têm demonstrado
total de ATP ressintetizado3.                        que o acúmulo destes metabólitos pode aumen-
     Recentemente, tem sido demonstrado que o        tar a força de contração, diminuindo a inibição
sistema aeróbio responde surpreendentemente          no processo de excitação-contração causado,
rápido a demanda energética ao início do exer-       provavelmente, pelo acúmulo de K+ extracelular,
cício, tendo um importante papel também du-          isto é, quando o ácido lático foi infundido na
rante exercícios de alta intensidade. Em média,      fibra fatigada contribuiu para que esta voltasse
um exercício realizado de forma máxima, com          a responder aos estímulos elétricos8,9. No en-
duração em torno de 75s, parece utilizar, aproxi-    tanto, uma falha na ativação muscular pode
madamente, igual energia dos sistemas aeróbio        ser facilmente demonstrada durante contra-
e anaeróbio4. No entanto, este tempo não seria       ções induzidas eletricamente em laboratório,
fixo, mas provavelmente dependente do estado         ao contrário do exercício voluntário no qual
(sedentários vs. atletas) e especificidade (velo-    este comportamento não tem sido comumente
cidade vs. resistência) do treinamento. Apesar       observado. Desta forma, muitos pesquisadores
disso, este ainda é um tempo consideravelmente       têm questionado estes novos achados, sugerindo
mais curto do que tem sido tradicionalmente          que eles seriam inicialmente válidos somente
sugerido em alguns livros clássicos de fisiologia    para as condições experimentais usadas, não
do exercício5,6. Portanto, distâncias a partir dos   sendo possível uma transferência desses achados
200m na natação e 800m para o atletismo, já          para condições normais de exercício, utilizando
teriam um predomínio do metabolismo aeróbio          grandes grupos musculares como, por exemplo,
no suprimento total da energia necessária.           a corrida10-12. Seria, portanto, prematuro elimi-
     É importante ressaltar que todos os sistemas    nar o acúmulo de íons H+ como uma potencial
são “acionados” no início do exercício, mas          causa da fadiga em algumas circunstâncias.
como eles têm grandes diferenças na quantidade            Apesar dos aspectos descritos anteriormen-
total de energia disponível (capacidade) e na        te, o lactato, por si só, não pode mais ser consi-
velocidade de produção energética (potência),        derado como um usual suspeito pelos “crimes”
fica óbvio que a relativa contribuição dos sis-      metabólicos, mas sim, como uma peça chave
temas energéticos para um dado esforço, vai          no metabolismo celular, regional e corporal.
depender da sua intensidade e duração7. Além         Parte da energia necessária para o movimento
disso, não há dúvidas de que cada sistema seja       é produzida através da degradação da glicose e
mais capacitado para proporcionar energia para       os produtos gerados, piruvato ou lactato, são os
um diferente tipo de evento ou atividade, no en-     principais substratos utilizados posteriormente
tanto, isto não quer dizer que ocorra alguma ex-     no processo de oxidação completa da glicose.
clusividade, isto é, a ausência total de qualquer    Ainda dentro da fibra muscular, o lactato pode
um dos sistemas energéticos. Assim, os sistemas      ser reconvertido a piruvato para ser oxidado
energéticos contribuem sequencialmente sem o         na mitocôndria. Da mesma forma, ele pode
“desligamento” de qualquer um deles, mas em          ser transportado para fibras adjacentes, ou até
uma característica de superposição para atender      a corrente sanguínea, através da qual ele pode
à demanda energética do exercício4.                  alcançar diversos tecidos (outras musculaturas,
                                                     fígado, coração) que podem utilizar esse lactato
Possíveis mecanismos de fadiga para                  para produzir energia aerobiamente ou para re-
eventos aeróbios                                     por os estoques de glicogênio13. É através desse
De todos os possíveis aspectos relacionados          mecanismo que, durante o exercício, fibras
com a fadiga, o acúmulo de lactato e íons H+         musculares inativas podem “doar energia” para
provenientes do metabolismo anaeróbio, são           musculatura que está sendo mais solicitada.
com certeza os mais difundidos, seja pela litera-    Essas fibras inativas produzem lactato, que

96
entra na corrente sanguínea, é transportado          cular é aumentando a utilização das gorduras
até a musculatura ativa e então utilizado para       como substrato energético15. No entanto, um
produzir energia. O consumo do lactato pro-          recente estudo demonstrou em exercícios de
veniente de outras fibras musculares poupa as        baixa intensidade (63% VO2max) com duração
reservas energéticas da musculatura que está         bem prolongada (180 min), que a suplementação
sendo mais solicitada, prolongando o tempo de        de carboidratos pode aumentar a taxa de oxida-
exercício. Estes aspectos ocorrem em situações       ção de glicose e poupar glicogênio muscular16.
que a intensidade de exercício, e conseqüente-       Existem duas formas de aumentar a utilização de
mente, a produção de lactato, não são muito          gorduras como fonte energética. Para uma mes-
elevadas. Por exemplo, durante intensidades          ma intensidade de exercício, a única maneira é
de exercício até a chamada máxima fase está-         através do treinamento aeróbio, que é capaz de
vel de lactato, uma concentração modesta de          aumentar os estoques de gorduras dentro da fibra
lactato (na média, em torno de 4 mM) seria,          muscular e a velocidade das reações, envolvendo
provavelmente, vantajosa pela possibilidade de       a quebra desta gordura estocada. Outro modo
distribuir substratos energéticos para os diferen-   seria diminuindo a intensidade do exercício,
tes tecidos. No entanto, durante exercícios mais     fazendo com que os processos responsáveis pela
intensos os níveis de lactato sanguíneo podem        oxidação das gorduras consigam contribuir com
atingir valores em torno de 20 mM, com valores       uma maior fração da energia total requerida.
musculares ainda mais extremos. É provável           Vale ressaltar, por exemplo, que corredores de
que sobre estas condições de concentrações de        elite correm uma maratona em velocidades
lactato elevadas, o aumento da acidez causaria       que variam de 80-90% VO2max e completam a
dor e desconforto, além de todos os aspectos         prova entre 2 horas e 5 min - 2 horas e 15 min.
deletérios associados à fadiga.                      Embora esses atletas sejam altamente adaptados
     Os aspectos que foram discutidos ante-          a usar gordura como combustível e devem fazer
riormente estariam associados aos prováveis          isso durante os treinamentos, eles competem a
mecanismos da fadiga para eventos com duração        uma intensidade tão elevada (para esta duração)
de até, aproximadamente, 1 hora. Mais adian-         que a grande adaptação em estocar e oxidar
te, serão abordados os prováveis mecanismos          carboidratos, podem ser suficientes para suprir
responsáveis pelo término do exercício de            as altas velocidades de corrida. No entanto,
longa duração (mais de uma hora). Para estas         nesse nível de rendimento, muitas vezes dife-
durações, a depleção do glicogênio muscular e        renças mínimas separam o primeiro do segundo
hepático e fatores relacionados com a termor-        colocado e neste caso, mesmo tendo pouca
regulação corporal também podem ser impor-           influência, uma maior utilização de gorduras
tantes para o rendimento máximo. Enquanto            durante o exercício pode fazer a diferença. Em
exercícios de alta intensidade (150% VO2max)         provas com durações maiores que a maratona,
quando realizados de forma intermitente podem        a capacidade de oxidar grandes quantidades de
reduzir muito os valores de glicogênio muscular      gordura passa a ser de extrema importância e
em apenas 30min14. Os exercícios contínuos           decisiva para o rendimento máximo17.
sustentados por períodos prolongados de tempo             Em relação ao glicogênio hepático, este
somente acarretarão uma profunda redução no          nunca atingiria níveis críticos se durante o
glicogênio muscular quando realizados abaixo         exercício prolongado for realizada uma correta
de 90% do VO2max e conseqüentemente,                 suplementação com carboidratos, uma vez que
com uma duração provavelmente maior que              a função do glicogênio hepático é manter os
90 min. Portanto, se não realizado de forma          níveis de glicose sanguínea adequada para o fun-
intermitente, seja com pausa passiva ou com          cionamento de outros órgãos (principalmente
grande variação de intensidades, um exercício        o cérebro), além da musculatura que está sendo
realizado abaixo de aproximadamente 90 min,          exercitada. Portanto, uma suplementação exter-
provavelmente, será limitado principalmente          na de glicose consegue suprir tranquilamente
pelo acúmulo de metabólitos.                         essa demanda. Caso essa reposição não seja
     Em relação ao glicogênio muscular, quanto       realizada, os estoques de glicogênio hepático
maior a intensidade do exercício maior será a        durariam em média de 150 a 210 min, depen-
utilização de glicogênio muscular. A maneira         dendo da intensidade do exercício. Além disso,
mais efetiva de “economizar” glicogênio mus-         se a intensidade de exercício for menor que 70%

                                    Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102       97
Exercício aeróbio	                                                                                               Caputo et al.


VO2max a depleção do glicogênio hepático            aumento do lactato sanguíneo em relação
poderá ocorrer antes da depleção do glicogênio      aos valores de repouso, durante um exercício
muscular, fazendo com que ocorra o término do       de cargas crescentes, comumente chamadas
exercício devido a hipoglicemia18.                  de limiar de lactato (LL) ou limiar aeróbio23.
                                                    Neste critério, normalmente, não se empregam
Índices fisiológicos relacionados                   concentrações fixas de lactato, encontrando-se
ao rendimento aeróbio                               entre 1,5 e 3 mM, com a intensidade de esforço
O consumo máximo de oxigênio (VO2max)               correspondendo entre 40 e 80% VO2max, de-
tem sido um índice muito utilizado nas últimas      pendendo do nível de aptidão aeróbia do sujeito
décadas para avaliação do nível de aptidão          (Figura 1). Em intensidades acima do LL, o
aeróbia, seja de atletas ou sedentários, por es-    lactato sanguíneo ainda se mantém estável, mas
tar relacionado com capacidades metabólicas         em concentrações acima dos valores de repouso
e cardiovasculares. Este é o índice fisiológico     (Figura 2, 14 km/h).
que melhor representa a potência aeróbia má-
                                                                             12
xima. Em outras palavras, é uma medida da


                                                    Lactato sanguineo (mM)
                                                                             10                            LAn - 4 mM
quantidade máxima de energia que pode ser                                                   LL
produzida pelo metabolismo aeróbio em uma                                     8
determinada unidade de tempo. Na prática,                                     6
é um índice que, em parte, parece explicar o                                  4
melhor desempenho apresentado por atletas                                     2
de resistência, demonstrado por valores de                                    0
VO2max até duas vezes maiores do que em in-                                       12   13   14   15   16   17   18   19   20
divíduos sedentários19. Fica bem claro que para                                             Velocidade (km/h)
um bom desempenho em esportes de resistência        Figura 1. Comportamento do lactato sanguíneo durante
é necessário um elevado valor de VO2max, mas        um teste de cargas incrementais para determinação do
não obrigatoriamente os atletas que possuem os      limiar de lactato (LL) e do limiar anaeróbio (LAn) durante
                                                    a corrida.
valores mais altos deste índice, são os de melhor
desempenho aeróbio20. Observando esta única              Intensidade de máxima fase estável de lacta-
variável, fica difícil explicar a grande variação   to sanguíneo (MFEL) é a maior intensidade de
de rendimento que ocorre em atletas de alto         exercício na qual o lactato produzido e liberado
nível com elevado valor de VO2max. Devido           pelos músculos para a corrente sanguínea é seme-
a essa “falha” do VO2max em explicar essas          lhante à taxa na qual ele é removido do sangue,
diferenças, índices associados à resposta do        existindo ainda um equilíbrio na concentração
lactato sanguíneo ao exercício, a economia de       de lactato ao longo do exercício24. A máxima
movimento (EM) e intensidade correspondente         fase estável de lactato parece representar não
ao VO2max (IVO2max), têm sido explorados nos        só um equilíbrio da concentração de lactato
últimos anos20-22.                                  sanguíneo, mas também de outros parâmetros
     O lactato como marcador fisiológico tem        fisiológicos25. É determinada individualmente
sido usado como uma importante ferramenta           através da realização de 3-5 repetições de carga
para controlar a intensidade do exercício aeró-     constante, em diferentes dias, com 30 min de
bio. Como discutido anteriormente, não é que        duração cada uma (Figura 2). Para tentar retirar
a molécula de lactato por si só cause fadiga, mas   essa desvantagem do grande número de testes,
o seu acúmulo no sangue reflete um aumento          Heck et al26 propuseram a identificação indireta
do metabolismo anaeróbio e/ou uma diminuição        da MFEL com base em um único protocolo
nos mecanismos responsáveis pela remoção do         contínuo de cargas progressivas, adotando uma
lactato, ocasionando a perda de um estado de        concentrarão fixa de 4 mM. Este protocolo vem
equilíbrio no organismo. Embora diferentes ter-     sendo comumente chamado de limiar anaeróbio
minologias e critérios venham sendo emprega-        (LAn) (Figura 1). Infelizmente, o LAn vem sen-
dos para a identificação dos índices associados à   do erroneamente interpretado. Esse protocolo
resposta do lactato sanguíneo durante o exercí-     não permite retirar grandes informações sobre o
cio submáximo, basicamente duas intensidades        metabolismo anaeróbio, assumindo que a partir
de exercício têm sido determinadas:                 desse ponto o predomino passa a ser anaeróbio,
     Intensidade imediatamente anterior ao          mais propriamente ele também tenta refletir o

98
balanço entre a “entrada” e a “saída” do lactato               Essa medidas indiretas da IVO2max podem ser
 no sangue. Ambos os métodos, encontram-se                      tranquilamente utilizadas como marcadores de
 em uma zona de intensidade correspondente                      desempenho aeróbio e para prescrição indivi-
 a 70-92% VO2max, com as variações também                       dualizada do treinamento.
 sendo dependentes do estado de condiciona-                         A IVO2max é o índice que melhor descreve
 mento físico.                                                  a associação entre a potência aeróbia máxima
                                                                (VO2max) e a economia de movimento. Essa
          10                                                    associação é exemplificada na Figura 3. Observe
                           20 km/h
                                                                que para qualquer intensidade de exercício o
               8                     18 km/h
                                                                indivíduo B possui um menor VO2, portanto,
Lactato (mM)




               6                                                um menor gasto energético. Além disso, apesar
                                           MFEL = 16 km/h
               4                                                de possuírem o mesmo valor de VO2max, para
               2
                                                14 km/h         o sujeito B este valor é atingido em uma maior
                                                12 km/h         intensidade. Isso se dá pelo fato de que em
               0
                   0   5   10   15 20     25    30              um determinado momento o VO2max passa
                            Tempo (min)                         a não responder ou responde de maneira bem
                                                                reduzida aos estímulos do treinamento (mesmo
 Figura 2. Protocolo de determinação da máxima fase es-         que de alta intensidade). No entanto, outros
 tável de lactato (MFEL) sanguíneo durante a corrida.           índices como a EM e os limiares relacionados
     Diferente do VO2max, estes índices rela-                   à resposta do lactato continuam a responder
 cionados com a resposta do lactato sanguíneo                   ao treinamento e se associar com a melhora do
 são os que melhor representam a capacidade                     rendimento aeróbio.
 aeróbia, indicando teoricamente a quantidade
 total de energia que pode ser fornecida pelo me-                                80                                  IVO2 max
 tabolismo aeróbio e desta forma, demonstrando
                                                                VO2(ml/kg/min)




                                                                                 70
 uma grande relação com o rendimento de longa                                    60
 duração. O LL, LAn e MFEL determinados
                                                                                 50
 a partir da resposta do lactato sanguíneo ao
 exercício, são capazes de selecionar os melhores                                40
 e/ou os piores rendimentos aeróbios até mesmo                                   30
 em atletas de elite20.                                                               13   14   15 16 17 18          19   20
                                                                                                Velocidade (km/h)
     A EM representa o custo de oxigênio para
                                                                                           Sujeito A     Sujeito B
 uma dada atividade submáxima. Alguns tra-
 balhos têm demonstrado que a economia de
                                                                Figura 3. Relação entre a velocidade de corrida e o con-
 movimento pode variar em até 15%, mesmo                        sumo de oxigênio (VO2) em corredores com um mesmo
 em grupos de ciclistas bem treinados27 ou em                   valor de VO2max durante um teste incremental (aumentos
 corredores de elite28. Com base nestas variações               de 1km/h a cada 3 min). Note que em função da diferença
                                                                na economia de movimento eles apresentam diferentes
 da EM, pode-se entender porque a intensidade                   velocidades associadas ao VO2max (IVO2max).
 de exercício associada ao VO2max (IVO2max) e
 o desempenho aeróbio podem ser bem diferentes                      Obviamente, em uma competição é melhor
 entre atletas que possuem valores similares de                 correr a 20 do que a 19 Km/h. Olhando pelo
 VO2max (Figura 3). Genericamente, a IVO2max                    lado do rendimento, melhor que ter um valor de
 pode ser definida como sendo a velocidade ou                   VO2max elevado é possuir esse valor em inten-
 potência na qual o VO2max é atingido durante                   sidades mais elevadas. No entanto, veremos com
 um teste de cargas incrementais até exaus-                     mais detalhes a seguir, que isso é válido para
 tão (estágios de 3 min na sua maioria). Para                   provas em intensidades próximas a da IVO2max
 determinação direta do VO2max e IVO2max                        (3-8 min). Porém, em algumas provas de maior
 existe a necessidade de equipamentos de alto                   duração, mais importante que ter um elevado
 custo para mensuração do VO2, no entanto,                      valor de IVO2max é conseguir se exercitar em
 medidas indiretas podem também ser obtidas                     porcentagens elevadas da IVO2max ou VO2max,
 através de teste incremental29 ou teste de carga               e por conseqüência, possuir os índices relaciona-
 constante com exaustão em torno de 6 min22                     dos à resposta do lactato (índices submáximos)
 sem a necessidade da medida direta do VO2.                     também em uma alta %IVO2max.

                                               Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102                     99
Exercício aeróbio	                                                                        Caputo et al.


      Dois estudos de caso podem demonstrar        do lactato ao exercício, podem ser importantes
como alguns desses aspectos acontecem na           para o rendimento e treinamento.
prática. Um acompanhamento longitudinal da             Para provas que possuem ainda uma grande
atual recordista mundial da Maratona, Paula        contribuição (40%) do metabolismo anaeróbio,
Radcliff, no período de 1991-1995, demonstrou      como é o caso dos 800 m na corrida e 200 m na
uma melhora substancial na EM de aproxi-           natação (duração em torno de 1,5 a 2 min.), o
madamente 9%, refletida por uma redução no         VO2max apresenta uma relação moderada com
custo de oxigênio de 53 para 48 mL/kg/min para     o rendimento (r = 0,4 – 0,7), e que aumenta
correr a uma velocidade de 16 km/h30. Recente-     quando se relaciona com a IVO2max (r = 0,8)21.
mente, foi também demonstrado que a eficiência     Para a programação do treinamento nestas
mecânica melhorou 8% em um período de 7            durações deveriam ser levados em considera-
anos de treinamento para um ciclista que se        ção métodos de treinamento que desenvolvam
tornou o maior vencedor de todos os tempos         principalmente a IVO2max e também a capa-
do Tour de France31. Estes dados demonstram        cidade anaeróbia lática. Nas provas realizadas
que a EM ou a eficiência no ciclismo são de        entre 3-8 min. (por exemplo, 1.500-3.000m no
fato sensíveis ao treinamento, com as melhoras     atletismo, 400-800m na natação, 4.000m no
ocorrendo a taxas de apenas 1-2% ao ano. A         ciclismo), a participação anaeróbia, mesmo
partir dos Jogos Olímpicos de 1964 a domina-       que reduzida (10 – 20%), ainda pode ser consi-
ção dos africanos, especialmente Quenianos,        derada importante. Nestas condições, em que
nas corridas de fundo e meio fundo torna-se        o exercício é executado entre 110% e 95% do
um fenômeno inigualável em qualquer outro          VO2max, tanto o VO2max como principalmente
esporte32. Dois estudos falharam em responder      a IVO2max apresentam uma elevada relação
fisiologicamente o porquê da superioridade dos     com o rendimento (r = 0,8 – 0,9)21,35. Nestas
africanos nas corridas de distância, embora dois   distâncias, os índices associados à resposta do
dos melhores corredores Quenianos tenham           lactato sanguíneo (capacidade aeróbia) parecem
sido os mais eficientes até hoje estudados33,34.   não contribuir de maneira significativa para o
Com uma insignificante menor proporção de          desempenho, não devendo ser o objetivo prin-
fibras do tipo I, a importante diferença foi que   cipal do treinamento. Portanto, os programas
os corredores negros conseguem sustentar subs-     de treinamento para estas distâncias devem
tancialmente maior proporção do seu VO2max         privilegiar a melhora da potência aeróbia, parti-
quando correm distâncias acima de 5km. Essa        cularmente da IVO2max. É importante destacar
diferença se eleva ainda mais com o aumento        ainda que no período específico de treinamento,
da distância. Assim, o corredor negro parece ter   sessões que busquem desenvolver a capacidade
uma superior resistência à fadiga, mas não uma     anaeróbia lática e a capacidade de tolerar dor e
maior potência aeróbia (VO2max).                   desconforto provocados pela acidose também
     O quanto cada índice fisiológico repre-       poderiam contribuir para a melhora do rendi-
senta do rendimento total vai depender da          mento nessas distâncias.
duração da prova e, portanto, da intensidade           Para durações maiores (acima dos 10 min.
relativa que pode ser mantida (%IVO2max).          até 40 min.), nas quais a participação anaeróbia
A duração de um exercício e sua intensidade é      diminui sensivelmente, o exercício é realizado
o que caracteriza o tipo de sistema energético     entre 85 e 95% do VO2max. Embora os indiví-
predominantemente utilizado. Este aspecto          duos possuam valores bem elevados de VO2max,
é fundamental quando se deseja elaborar um         os níveis de relação deste índice com o desem-
programa de treinamento visando à aplicação        penho diminui (r = 0,6 - 0,7), isto quer dizer que
da sobrecarga (intensidade x volume), particu-     os indivíduos com maior VO2max não serão
larmente em relação aos seus aspectos meta-        necessariamente os de melhor desempenho21.
bólicos (potências e capacidades anaeróbia e       Já para a intensidade associada com VO2max
aeróbia). Com base nessas considerações e no       (IVO2max) a relação com o desempenho ainda
fato de que alguns exercícios podem apresen-       continua elevada (r = 0,8 – 0,9)36. Para estas
tar participações percentuais importantes de       durações, a capacidade aeróbia começa a ter
duas vias metabólicas (aeróbio e anaeróbio), é     um papel decisivo, com os índices relacionados
possível tentar identificar em que durações de     com a resposta do lactato (MFEL, LAn), apre-
exercícios o VO2max, a IVO2max, e a resposta       sentando também uma elevada relação com o

100
rendimento (r > 0,9)37. Portanto, o treinamento     em exercícios acima dessa duração os possíveis
para essas provas deveria buscar não só a me-       mecanismos da fadiga relacionados ao me-
lhora da IVO2max, mas também da capacidade          tabolismo anaeróbio ainda são os principais
aeróbia (MFEL).                                     determinantes da tolerância ao exercício. Em
     Em provas como meia-maratona e maratona,       durações mais prolongadas (acima de uma hora),
triathlon na distância short (750 m natação, 20     a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídrico
km ciclismo, 5 km corrida) e Olímpico (1.500        e eletrolítico, elevação da temperatura corpo-
m natação, 40 km ciclismo, 10 km corrida),          ral terão um papel decisivo no rendimento.
apresentando uma duração entre 1 h à 2h 30          Dependendo da duração da modalidade que se
min. e executados entre 70% e 90% do VO2max,        compete, os treinos deverão objetivar uma me-
a participação anaeróbia pode ser considerada       lhora da IVO2max, capacidade anaeróbia lática
desprezível. Aqui também os atletas possuem         e tolerância a acidose, para as competições mais
altos valores de VO2max, mas este índice tem        curtas (abaixo de 10 min), capacidade aeróbia
uma relação ainda menor com o desempenho (r         para durações intermediárias (10-60 min), e a
= 0,4 – 0,65). No entanto, a IVO2max continua       melhora da capacidade de estocar glicogênio e
a apresentar uma relação razoável com o rendi-      aumentar a utilização de gordura, nas modalida-
mento36. O índice que melhor se relaciona com       des muito prolongadas (acima de 60 min).
o desempenho nestas durações é a resposta do
lactato ao exercício (capacidade aeróbia). Para o   REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
treinamento de modalidades nesta duração, ainda     1.	 Caputo F, Stella SG, Mello MT, Denadai BS. Inde-
seria necessário o desenvolvimento da IVO2max.           xes of power and aerobic capacity obtained in cycle
No entanto, uma grande ênfase deveria ser dada           ergometry and treadmill running: comparisons
aos treinos que melhorem a capacidade aeróbia,           between sedentary, runners, cyclist and triathetes.
máxima fase estável de lactato sanguíneo e em            Rev Bras Med Esporte 2003;9 (4):231-37.
menor extensão o limiar de lactato.                 2.	 Grassi B. Regulation of oxygen consumption at
                                                         exercise onset: is it really controversial? Exerc Sport
     Para eventos de duração ainda mais pro-
                                                         Sci Rev 2001;29(3):134-8.
longada (Ultramaratonas, Ironman, travessias        3.	 Bangsbo J, Gollnick PD, Graham TE, Juel C, Kiens
em águas abertas), realizados abaixo de 60 % do          B, Mizuno M, et al. Anaerobic energy production
VO2max, nenhum índice fisiológico consegue               and O2 deficit-debt relationship during exhaustive
de maneira efetiva explicar as variações de              exercise in humans. J Physiol 1990;422(1):539-59.
rendimento nestas provas, embora os atletas         4.	 Gastin PB. Energy system interaction and relative
que competem nesta modalidade apresentem                 contribution during maximal exercise. Sports Med
                                                         2001;31(10):725-41.
valores elevados tanto de potência (VO2max)
                                                    5.	 Fox EL, Bowers RW, Foss ML. The physiological
como de capacidade aeróbia (MFEL e LL).                  basis for exercise and sport. Dubuque, Wm. C.
Nestas provas, maior capacidade de estocar               Brown Communications, 1993.
glicogênio, maior utilização de gorduras como       6.	 Mcardle WD, Katch FI, Katch VL. Essentials of
substrato energético e aspectos relacionados             exercise physiology. 2 nd rev. ed. Philadelphia:
à termorregulação serão muito importantes                Williams and Wilkins; 2000.
para o rendimento máximo38. O treinamento,          7.	 Spencer MR, Gastin PB. Energy system contribu-
                                                         tion during 200 to 1500m running in highly trained
embora possa ser feito para desenvolver ambas
                                                         athletes. Med Sci Sports Exerc 2001;33(1):157-62.
a potência e capacidade aeróbia, deve ter como      8.	 Nielsen OB, de Paoli F, and Overgaard K. Protec-
objetivo principal a melhora da capacidade de            tive effects of lactic acid on force production in rat
estocar glicogênio e aumentar a utilização de            skeletal muscle. J Physiol 2001;536(1):161–6.
gordura como substrato energético17.                9.	 Pedersen TH, Nielsen OB, Lamb GD, and Ste-
                                                         phenson DG. Intracellular acidosis enhances
CONSIDERAÇÕES FINAIS                                     the excitability of working muscle. Science
                                                         2004;305(5687):1144–7.
                                                    10.	 Bangsbo J, Juel C. Counterpoint: lactic acid accu-
Diferente do que se tem sido comumente
                                                         mulation is a disadvantage during muscle activity.
apresentado, o metabolismo aeróbio responde              J Appl Physiol 2006;100(4):1412-3.
rapidamente a demanda energética, com um            11.	 Sahlin K. Point:Counterpoint authors respond to
exercício máximo de 75 s apresentando iguais             commentaries on “Lactic acid accumulation is an
contribuições do sistema aeróbio e anaeróbio             advantage/disadvantage during muscle activity”. J
para a produção total de energia. No entanto,            Appl Physiol 2006;101(1):367.


                                   Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102                101
Exercício aeróbio	                                                                                       Caputo et al.


12.	 Gladden LB, Hogan MC. Lactic acid accumulation         28.	 Morgan DW, Martin PE, Krahenbuhl GS, Baldini
     is an advantage/disadvantage during muscle activi-          FD. Variability in running economy and mechanics
     ty. J Appl Physiol 2006;100(6):2100-1.                      among trained male runners. Med Sci Sports Exerc
13.	 Gladden LB. Lactate metabolism: a new paradigm for          1991;23(3):378-83.
     the third millennium. J Physiol 2004;558(1):5–30.      29.	 Machado CEP, Caputo F, Denadai BS. Intensidade
14.	 Astrand PO, Rodahl K. Textbook of Work Physio-              de exercício correspondente ao VO2max durante
     logy. 2 nd rev. ed. New York, McGraw Hill, 1977.            o ciclismo: análise de diferentes critérios em
15.	 Achten J, Jeukendrup AE. Optimizing fat oxidation           indivíduos treinados. Rev Bras Educ Fís Esporte
     through exercise and diet. Nutrition 2004;20(7-             2004;18(4):333-41.
     8):716-27.                                             30.	 Coyle EF. Physiological Regulation of Marathon
16.	 Stellingwerff T, Boon H, Gijsen AP, Stegen JH,              Performance. Sports Med 2007;37(4-5):306-11.
     Kuipers H, van Loon LJ. Carbohydrate supple-           31.	 Coyle EF. Improved muscular efficiency displayed as
     mentation during prolonged cycling exercise spares          ‘Tour de France’ champion matures. J Appl Physiol
     muscle glycogen but does not affect intramyocellu-          2005;98(6):2191-6.
     lar lipid use. Pflugers Arch 2007;454(4):635-47.       32.	 Bale J, Sang J. Kenyan running. London, Frank
17.	 Noakes TD. Physiological models to understand               Cass, 1996.
     exercise fatigue and the adaptations that predict      33.	 Saltin B, Larsen H, Terrados N, Bangsbo J, Bak T,
     or enhance athletic performance. Scand J Med Sci            Kim CK, et al. Aerobic exercise capacity at sea level
     Sports 2000;10 (3):123-45.                                  and at altitude in Kenyan boys, junior and senior
18.	 Noakes TD. Lore of running. Discover the science            runners compared with Scandinavian runners.
     and spirit of running. 3 rd ed. Champaign: Human            Scand J Med Sci Sports 1995;5(4):209-21.
     Kinetics; 1991.                                        34.	 Saltin B. Adaptive responses to training at medium
19.	 Caputo F, Denadai BS. Effects of aerobic endurance          altitude; with a note on Kenyan runners and a
     training status and specificity on oxygen uptake ki-        proposal for a multi-centre study. Revised and
     netics during maximal exercise. Eur J Appl Physiol          extended version of Saltin B. Exercise and the
     2004;93(1-2):87-95.                                         Environment: focus on altitude. Res Quart Exerc
20.	 Coyle EF. Integration of the physiological factors          Sport 1996;67(3):1–10.
     determining endurance performance ability. Exerc       35.	 Caputo F, Lucas RD, Mancine EC, Denadai BS.
     Sport Sci Rev 1995;23:25-63.                                Comparação de diferentes índices obtidos em testes
21.	 Brandon LJ. Physiological factors associated with           de campo para predição da performance aeróbia
     middle distance running performance. Sports Med             de curta duração no ciclismo. Rev Bras Ciên Mov
     1995;19(4):268-77.                                          2001;9(4):13-7.
22.	 Bosquet L, Léger L, Legros P. Methods to Determine     36.	 Noakes TD, Myburgh KH, Schall R. Peak tre-
     Aerobic Endurance. Sports Med 2002;32(11):675-              admill running velocity during the VO2max
     700.                                                        test predicts running performance. J Sports Sci
23.	 Yoshida T, Chida M, Ichioka M, Suda Y. Blood                1990;8(1):35-45.
     lactate parameters related to aerobic capacity         37.	 Machado CEP, Caputo F, Lucas RD, Denadai BS.
     and endurance performance. Eur J Appl Physiol               Fatores fisiológicos e antropométricos associados
     1987;56(1):7-11.                                            com a performance em subida no ciclismo off road.
24.	 Beneke R. Methodological aspects of maximal                 Rev Bras Ciên Mov 2002;10(4):35-40.
     lactate steady state-implications for performance      38.	 O’Toole ML, Douglas PS, Hiller WD. Applied phy-
     testing. Eur J Appl Physiol 2003;89(1):95-9.                siology of a triathlon. Sports Med 1989;8(4):201-25.
25.	 Baron B, Dekerle J, Robin S, Neviere R, Dupont L,
     Matran R, et al. Maximal lactate steady state does
     not correspond to a complete physiological steady
     state. Int J Sports Med 2003;24(8):582-7.
26.	 Heck H, Mader A, Hess G, Mucke S, Muller R,
                                                            Endereço para correspondência
     Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate
                                                            Fabrizio Caputo
     threshold. Int J Sports Med 1985;6(3):117-30.
27.	 Coyle EF, Feltner ME, Kautz SA, Hamilton MT,
                                                            UDESC
     Montain SJ, Baylor AM, et al. Physiological and        Centro de Ciências da Saúde e do Esporte
     biomechanical factors associated with elite endu-      Rua Pascoal Simone 358, Coqueiros
     rance cycling performance. Med Sci Sports Exerc        88080-350. Florianópolis, SC, Brasil
     1991;23(1):93-107.                                     E-mail: fabriziocaputo@hotmail.com




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Os limites do rendimento aeróbio: VO2max, limiares e eficiência

  • 1. ARTIGO DE REVISÃO Exercício aeróbio: Aspectos bioenergéticos, ajustes fisiológicos, fadiga e índices de desempenho Aerobic exercise: bioenergetics, physiological adjustments, fatigue and performance indices Fabrizio Caputo 1,2 Mariana Fernandes Mendes de Oliveira 2 Camila Coelho Greco 2 Benedito Sérgio Denadai 2 Resumo – O objetivo deste trabalho foi trazer informações atuais e relevantes a respeito dos aspectos fisiológicos determinantes do rendimento e treinamento dos esportes aeróbios. Diferente do que se tem sido comumente apresentado, o meta- bolismo aeróbio responde rapidamente a demanda energética, com um exercício máximo de 75 s, apresentando iguais contribuições do sistema aeróbio e anaeróbio para a produção total de energia. No entanto, em exercícios acima dessa duração, os possíveis mecanismos da fadiga relacionados ao metabolismo anaeróbio ainda são os principais determinantes da tolerância ao exercício. Em durações mais prolongadas (acima de 60 min), a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídrico e eletrolítico, elevação da temperatura corporal terão um papel decisivo no rendimento. As mais importantes variáveis do desempenho aeróbio têm sido organizadas em um modelo que integra fatores como o consumo máximo de oxigênio (VO2max), limiares rela- cionados à resposta do lactato ao exercício e a eficiência muscular. Para atletas de elite, observa-se que em adição a um elevado valor de VO2max, o sucesso em eventos aeróbios também requer uma capacidade de se exercitar por um tempo prolongado a uma alta porcentagem do VO2max, bem como, uma eficiente conversão da energia produzida para a forma de trabalho muscular. Dependendo da duração da modalidade que se compete, os treinos deverão objetivar uma melhora da IVO2max, capacidade anaeróbia lática e tolerância à acidose, para as competições mais curtas, capacidade aeróbia para durações intermediárias e a melhora da capacidade de estocar glicogênio e aumentar a utilização de gordura, nas modalidades muito prolongadas. Palavras-chave: Índices fisiológicos, lactato, fadiga, sistemas energéticos. Abstract – The objective of this study was to present relevant updated information regarding the physiological determinants of aerobic training and performance. In contrast to common concepts, the aerobic metabolism rapidly responds to energy requirements, with the anaerobic and aerobic energy systems equally contributing to total energy production during maximal exercise lasting about 75 s. However, in the case of longer exercise duration the possible mechanisms of fatigue related to anaerobic metabolism are still the main determinants of exercise tolerance. Prolonged exercise (more than one 1 Universidade para o hour) can be limited by several factors such as substrate depletion, water and electrolyte Desenvolvimento do Es- disturbance, or problems related to thermoregulation leading to an increase in body tado de Santa Catarina. temperature. The most important variables of endurance performance have been orga- Centro de Ciências da Saúde e do Esporte. Flo- nized into a model that integrates factors such as maximum oxygen uptake (VO2max), rianópolis, SC. Brasil. blood lactate thresholds, and muscle efficiency. For highly trained athletes, in addition to a high VO2max, success in endurance events also requires the ability to exercise for 2 Universidade Estadual prolonged periods at a high percentage of VO2max, as well as to efficiently convert the Paulista. Laboratório de energy produced into muscle work. Depending on the duration of the aerobic event, the Avaliação da Performan- training sessions should be aimed at improving VO2max, anaerobic lactate capacity and ce Humana. Rio Claro, acidosis tolerance in the case of short-lasting events and aerobic capacity for events of SP. Brasil. intermediate duration, and at increasing muscle glycogen content and fat utilization in Recebido em 09/12/07 the case of long-lasting events. Aprovado em 22/05/08 Key words: Physiological indices; Lactate; Fatigue; Energy systems. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102
  • 2. INTRODUÇÃO recomendações para o treinamento possam ser formuladas, integrando informações derivadas Quais são os limites do rendimento humano? dos estudos que envolveram treinamento com Será possível nadar os 100 m abaixo de 40 s? outros conhecimentos científicos. Este conhe- Será possível correr uma maratona abaixo de cimento pode incluir as respostas fisiológicas 2 horas? Estes seriam objetivos impossíveis, ou agudas em diferentes intensidades de exercício, eles ainda subestimam os limites do rendimento as estruturas e processos que limitam os deter- humano? Estas são questões importantes, de in- minantes fisiológicos do rendimento aeróbio,e as teresse não só de pesquisadores e técnicos, mas adaptações associadas com suas melhoras. também dos atletas e da população em geral. Deste modo, este capítulo tem como ob- Nos esportes, atletas e técnicos que desejam jetivo trazer informações atuais e relevantes a maximizar o rendimento necessitam de um bom respeito dos aspectos fisiológicos determinantes conhecimento dos processos fisiológicos. do rendimento e treinamento dos esportes aeró- Muitas informações referentes aos aspectos bios, através de uma linguagem clara e simples, que contribuem para o rendimento aeróbio proporcionando informações que podem ser foram obtidas, simplesmente, descrevendo as bastante proveitosas tanto para atletas e técnicos características fisiológicas de atletas de elite em quanto para pesquisadores e estudiosos da área esportes como, por exemplo, corrida, ciclismo esportiva. Primeiramente, serão abordados os e natação. Os numerosos determinantes do principais aspectos bioenergéticos envolvidos rendimento aeróbio têm sido organizados em no metabolismo aeróbio e posteriormente, se- um modelo que integra fatores como o consu- rão discutidos os principais índices fisiológicos mo máximo de oxigênio (VO2max), limiares relacionados ao rendimento aeróbio. relacionados a resposta do lactato sanguíneo ao exercício e a eficiência muscular, todos estes Aspectos bioenergéticos considerados como as mais importantes vari- Durante o exercício, a demanda energética do áveis do desempenho aeróbio. Para atletas de músculo esquelético aumenta consumindo uma alto rendimento, observa-se que em adição a um quantidade maior de trifosfato de adenosina elevado valor de VO2max, o sucesso em eventos (ATP). No entanto, os estoques de ATP são bem aeróbios também requer uma capacidade de se limitados, significando que a produção de ATP exercitar por um período de tempo prolongado a deve ocorrer na mesma velocidade na qual ele é uma alta porcentagem do VO2max, bem como, utilizado, para que o exercício possa continuar uma eficiente conversão da energia produzida por tempo prolongado. Existem três processos para a forma de movimento corporal. Com base distintos e integrados que operam para satisfazer nas variações que podem ocorrer nesta eficiên- a demanda energética do músculo. O sistema cia ou economia de movimento (EM), é possível anaeróbio que pode ser dividido em alático e entender porque a intensidade de exercício lático. O sistema alático compreende a quebra associada ao VO2max (IVO2max) pode ser bem da creatina fosfato (CP) e as moléculas de ATP diferente entre atletas que possuem valores simi- já presentes dentro do músculo. O sistema lático lares de VO2max. Genericamente, a IVO2max refere-se à combustão parcial da glicose ou glico- pode ser definida como sendo a velocidade ou gênio. A quebra destas duas moléculas irá gerar potência na qual o VO2max é atingido durante ácido lático com a sua imediata conversão para um teste de cargas incrementais. Sendo assim, lactato. E finalmente, o sistema aeróbio que se a IVO2max é o índice que melhor descreve a refere à combustão completa dos carboidratos associação entre a potência aeróbia máxima (glicose e glicogênio), gorduras e em alguns (VO2max) e a EM1. casos proteínas na presença do oxigênio (O2). Embora esses índices tenham sido ampla- No início de um exercício de baixa inten- mente estudados, existem poucas evidências sidade, os sistemas anaeróbios alático e lático científicas para se formular recomendações contribuem com a significante proporção na de treinamento, devido ao número limitado ressíntese de ATP até que uma estabilidade seja de pesquisas envolvendo treinamento e pelas alcançada pelo metabolismo aeróbio. O retardo diferentes limitações que elas apresentam. de tempo (1-2 min), até que o sistema aeróbio seja Mesmo que essas evidências científicas sejam capaz de atender ou se aproximar da demanda limitadas, ainda é possível que importantes energética, é devido ao aumento gradual do fluxo Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 95
  • 3. Exercício aeróbio Caputo et al. sanguíneo (oferta de oxigênio) e da ativação das tura específica ou pelo meio esportivo (atletas e suas várias reações enzimáticas2. Durante exer- técnicos) como principais causadores da fadiga cícios de alta intensidade, a demanda de ATP muscular. No entanto, essa visão que o acúmulo pela contração é muito alta, uma estabilidade de lactato e íons H+ teriam um efeito negativo nunca é alcançada e a fadiga muscular ocorre sobre o rendimento está sendo desafiada por rapidamente. Nestas circunstâncias, a ressíntese recentes achados, utilizando procedimentos do ATP derivado do sistema anaeróbio normal- experimentais em fibras musculares isoladas em mente conta com a maior contribuição para o laboratório8,9. Estes estudos têm demonstrado total de ATP ressintetizado3. que o acúmulo destes metabólitos pode aumen- Recentemente, tem sido demonstrado que o tar a força de contração, diminuindo a inibição sistema aeróbio responde surpreendentemente no processo de excitação-contração causado, rápido a demanda energética ao início do exer- provavelmente, pelo acúmulo de K+ extracelular, cício, tendo um importante papel também du- isto é, quando o ácido lático foi infundido na rante exercícios de alta intensidade. Em média, fibra fatigada contribuiu para que esta voltasse um exercício realizado de forma máxima, com a responder aos estímulos elétricos8,9. No en- duração em torno de 75s, parece utilizar, aproxi- tanto, uma falha na ativação muscular pode madamente, igual energia dos sistemas aeróbio ser facilmente demonstrada durante contra- e anaeróbio4. No entanto, este tempo não seria ções induzidas eletricamente em laboratório, fixo, mas provavelmente dependente do estado ao contrário do exercício voluntário no qual (sedentários vs. atletas) e especificidade (velo- este comportamento não tem sido comumente cidade vs. resistência) do treinamento. Apesar observado. Desta forma, muitos pesquisadores disso, este ainda é um tempo consideravelmente têm questionado estes novos achados, sugerindo mais curto do que tem sido tradicionalmente que eles seriam inicialmente válidos somente sugerido em alguns livros clássicos de fisiologia para as condições experimentais usadas, não do exercício5,6. Portanto, distâncias a partir dos sendo possível uma transferência desses achados 200m na natação e 800m para o atletismo, já para condições normais de exercício, utilizando teriam um predomínio do metabolismo aeróbio grandes grupos musculares como, por exemplo, no suprimento total da energia necessária. a corrida10-12. Seria, portanto, prematuro elimi- É importante ressaltar que todos os sistemas nar o acúmulo de íons H+ como uma potencial são “acionados” no início do exercício, mas causa da fadiga em algumas circunstâncias. como eles têm grandes diferenças na quantidade Apesar dos aspectos descritos anteriormen- total de energia disponível (capacidade) e na te, o lactato, por si só, não pode mais ser consi- velocidade de produção energética (potência), derado como um usual suspeito pelos “crimes” fica óbvio que a relativa contribuição dos sis- metabólicos, mas sim, como uma peça chave temas energéticos para um dado esforço, vai no metabolismo celular, regional e corporal. depender da sua intensidade e duração7. Além Parte da energia necessária para o movimento disso, não há dúvidas de que cada sistema seja é produzida através da degradação da glicose e mais capacitado para proporcionar energia para os produtos gerados, piruvato ou lactato, são os um diferente tipo de evento ou atividade, no en- principais substratos utilizados posteriormente tanto, isto não quer dizer que ocorra alguma ex- no processo de oxidação completa da glicose. clusividade, isto é, a ausência total de qualquer Ainda dentro da fibra muscular, o lactato pode um dos sistemas energéticos. Assim, os sistemas ser reconvertido a piruvato para ser oxidado energéticos contribuem sequencialmente sem o na mitocôndria. Da mesma forma, ele pode “desligamento” de qualquer um deles, mas em ser transportado para fibras adjacentes, ou até uma característica de superposição para atender a corrente sanguínea, através da qual ele pode à demanda energética do exercício4. alcançar diversos tecidos (outras musculaturas, fígado, coração) que podem utilizar esse lactato Possíveis mecanismos de fadiga para para produzir energia aerobiamente ou para re- eventos aeróbios por os estoques de glicogênio13. É através desse De todos os possíveis aspectos relacionados mecanismo que, durante o exercício, fibras com a fadiga, o acúmulo de lactato e íons H+ musculares inativas podem “doar energia” para provenientes do metabolismo anaeróbio, são musculatura que está sendo mais solicitada. com certeza os mais difundidos, seja pela litera- Essas fibras inativas produzem lactato, que 96
  • 4. entra na corrente sanguínea, é transportado cular é aumentando a utilização das gorduras até a musculatura ativa e então utilizado para como substrato energético15. No entanto, um produzir energia. O consumo do lactato pro- recente estudo demonstrou em exercícios de veniente de outras fibras musculares poupa as baixa intensidade (63% VO2max) com duração reservas energéticas da musculatura que está bem prolongada (180 min), que a suplementação sendo mais solicitada, prolongando o tempo de de carboidratos pode aumentar a taxa de oxida- exercício. Estes aspectos ocorrem em situações ção de glicose e poupar glicogênio muscular16. que a intensidade de exercício, e conseqüente- Existem duas formas de aumentar a utilização de mente, a produção de lactato, não são muito gorduras como fonte energética. Para uma mes- elevadas. Por exemplo, durante intensidades ma intensidade de exercício, a única maneira é de exercício até a chamada máxima fase está- através do treinamento aeróbio, que é capaz de vel de lactato, uma concentração modesta de aumentar os estoques de gorduras dentro da fibra lactato (na média, em torno de 4 mM) seria, muscular e a velocidade das reações, envolvendo provavelmente, vantajosa pela possibilidade de a quebra desta gordura estocada. Outro modo distribuir substratos energéticos para os diferen- seria diminuindo a intensidade do exercício, tes tecidos. No entanto, durante exercícios mais fazendo com que os processos responsáveis pela intensos os níveis de lactato sanguíneo podem oxidação das gorduras consigam contribuir com atingir valores em torno de 20 mM, com valores uma maior fração da energia total requerida. musculares ainda mais extremos. É provável Vale ressaltar, por exemplo, que corredores de que sobre estas condições de concentrações de elite correm uma maratona em velocidades lactato elevadas, o aumento da acidez causaria que variam de 80-90% VO2max e completam a dor e desconforto, além de todos os aspectos prova entre 2 horas e 5 min - 2 horas e 15 min. deletérios associados à fadiga. Embora esses atletas sejam altamente adaptados Os aspectos que foram discutidos ante- a usar gordura como combustível e devem fazer riormente estariam associados aos prováveis isso durante os treinamentos, eles competem a mecanismos da fadiga para eventos com duração uma intensidade tão elevada (para esta duração) de até, aproximadamente, 1 hora. Mais adian- que a grande adaptação em estocar e oxidar te, serão abordados os prováveis mecanismos carboidratos, podem ser suficientes para suprir responsáveis pelo término do exercício de as altas velocidades de corrida. No entanto, longa duração (mais de uma hora). Para estas nesse nível de rendimento, muitas vezes dife- durações, a depleção do glicogênio muscular e renças mínimas separam o primeiro do segundo hepático e fatores relacionados com a termor- colocado e neste caso, mesmo tendo pouca regulação corporal também podem ser impor- influência, uma maior utilização de gorduras tantes para o rendimento máximo. Enquanto durante o exercício pode fazer a diferença. Em exercícios de alta intensidade (150% VO2max) provas com durações maiores que a maratona, quando realizados de forma intermitente podem a capacidade de oxidar grandes quantidades de reduzir muito os valores de glicogênio muscular gordura passa a ser de extrema importância e em apenas 30min14. Os exercícios contínuos decisiva para o rendimento máximo17. sustentados por períodos prolongados de tempo Em relação ao glicogênio hepático, este somente acarretarão uma profunda redução no nunca atingiria níveis críticos se durante o glicogênio muscular quando realizados abaixo exercício prolongado for realizada uma correta de 90% do VO2max e conseqüentemente, suplementação com carboidratos, uma vez que com uma duração provavelmente maior que a função do glicogênio hepático é manter os 90 min. Portanto, se não realizado de forma níveis de glicose sanguínea adequada para o fun- intermitente, seja com pausa passiva ou com cionamento de outros órgãos (principalmente grande variação de intensidades, um exercício o cérebro), além da musculatura que está sendo realizado abaixo de aproximadamente 90 min, exercitada. Portanto, uma suplementação exter- provavelmente, será limitado principalmente na de glicose consegue suprir tranquilamente pelo acúmulo de metabólitos. essa demanda. Caso essa reposição não seja Em relação ao glicogênio muscular, quanto realizada, os estoques de glicogênio hepático maior a intensidade do exercício maior será a durariam em média de 150 a 210 min, depen- utilização de glicogênio muscular. A maneira dendo da intensidade do exercício. Além disso, mais efetiva de “economizar” glicogênio mus- se a intensidade de exercício for menor que 70% Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 97
  • 5. Exercício aeróbio Caputo et al. VO2max a depleção do glicogênio hepático aumento do lactato sanguíneo em relação poderá ocorrer antes da depleção do glicogênio aos valores de repouso, durante um exercício muscular, fazendo com que ocorra o término do de cargas crescentes, comumente chamadas exercício devido a hipoglicemia18. de limiar de lactato (LL) ou limiar aeróbio23. Neste critério, normalmente, não se empregam Índices fisiológicos relacionados concentrações fixas de lactato, encontrando-se ao rendimento aeróbio entre 1,5 e 3 mM, com a intensidade de esforço O consumo máximo de oxigênio (VO2max) correspondendo entre 40 e 80% VO2max, de- tem sido um índice muito utilizado nas últimas pendendo do nível de aptidão aeróbia do sujeito décadas para avaliação do nível de aptidão (Figura 1). Em intensidades acima do LL, o aeróbia, seja de atletas ou sedentários, por es- lactato sanguíneo ainda se mantém estável, mas tar relacionado com capacidades metabólicas em concentrações acima dos valores de repouso e cardiovasculares. Este é o índice fisiológico (Figura 2, 14 km/h). que melhor representa a potência aeróbia má- 12 xima. Em outras palavras, é uma medida da Lactato sanguineo (mM) 10 LAn - 4 mM quantidade máxima de energia que pode ser LL produzida pelo metabolismo aeróbio em uma 8 determinada unidade de tempo. Na prática, 6 é um índice que, em parte, parece explicar o 4 melhor desempenho apresentado por atletas 2 de resistência, demonstrado por valores de 0 VO2max até duas vezes maiores do que em in- 12 13 14 15 16 17 18 19 20 divíduos sedentários19. Fica bem claro que para Velocidade (km/h) um bom desempenho em esportes de resistência Figura 1. Comportamento do lactato sanguíneo durante é necessário um elevado valor de VO2max, mas um teste de cargas incrementais para determinação do não obrigatoriamente os atletas que possuem os limiar de lactato (LL) e do limiar anaeróbio (LAn) durante a corrida. valores mais altos deste índice, são os de melhor desempenho aeróbio20. Observando esta única Intensidade de máxima fase estável de lacta- variável, fica difícil explicar a grande variação to sanguíneo (MFEL) é a maior intensidade de de rendimento que ocorre em atletas de alto exercício na qual o lactato produzido e liberado nível com elevado valor de VO2max. Devido pelos músculos para a corrente sanguínea é seme- a essa “falha” do VO2max em explicar essas lhante à taxa na qual ele é removido do sangue, diferenças, índices associados à resposta do existindo ainda um equilíbrio na concentração lactato sanguíneo ao exercício, a economia de de lactato ao longo do exercício24. A máxima movimento (EM) e intensidade correspondente fase estável de lactato parece representar não ao VO2max (IVO2max), têm sido explorados nos só um equilíbrio da concentração de lactato últimos anos20-22. sanguíneo, mas também de outros parâmetros O lactato como marcador fisiológico tem fisiológicos25. É determinada individualmente sido usado como uma importante ferramenta através da realização de 3-5 repetições de carga para controlar a intensidade do exercício aeró- constante, em diferentes dias, com 30 min de bio. Como discutido anteriormente, não é que duração cada uma (Figura 2). Para tentar retirar a molécula de lactato por si só cause fadiga, mas essa desvantagem do grande número de testes, o seu acúmulo no sangue reflete um aumento Heck et al26 propuseram a identificação indireta do metabolismo anaeróbio e/ou uma diminuição da MFEL com base em um único protocolo nos mecanismos responsáveis pela remoção do contínuo de cargas progressivas, adotando uma lactato, ocasionando a perda de um estado de concentrarão fixa de 4 mM. Este protocolo vem equilíbrio no organismo. Embora diferentes ter- sendo comumente chamado de limiar anaeróbio minologias e critérios venham sendo emprega- (LAn) (Figura 1). Infelizmente, o LAn vem sen- dos para a identificação dos índices associados à do erroneamente interpretado. Esse protocolo resposta do lactato sanguíneo durante o exercí- não permite retirar grandes informações sobre o cio submáximo, basicamente duas intensidades metabolismo anaeróbio, assumindo que a partir de exercício têm sido determinadas: desse ponto o predomino passa a ser anaeróbio, Intensidade imediatamente anterior ao mais propriamente ele também tenta refletir o 98
  • 6. balanço entre a “entrada” e a “saída” do lactato Essa medidas indiretas da IVO2max podem ser no sangue. Ambos os métodos, encontram-se tranquilamente utilizadas como marcadores de em uma zona de intensidade correspondente desempenho aeróbio e para prescrição indivi- a 70-92% VO2max, com as variações também dualizada do treinamento. sendo dependentes do estado de condiciona- A IVO2max é o índice que melhor descreve mento físico. a associação entre a potência aeróbia máxima (VO2max) e a economia de movimento. Essa 10 associação é exemplificada na Figura 3. Observe 20 km/h que para qualquer intensidade de exercício o 8 18 km/h indivíduo B possui um menor VO2, portanto, Lactato (mM) 6 um menor gasto energético. Além disso, apesar MFEL = 16 km/h 4 de possuírem o mesmo valor de VO2max, para 2 14 km/h o sujeito B este valor é atingido em uma maior 12 km/h intensidade. Isso se dá pelo fato de que em 0 0 5 10 15 20 25 30 um determinado momento o VO2max passa Tempo (min) a não responder ou responde de maneira bem reduzida aos estímulos do treinamento (mesmo Figura 2. Protocolo de determinação da máxima fase es- que de alta intensidade). No entanto, outros tável de lactato (MFEL) sanguíneo durante a corrida. índices como a EM e os limiares relacionados Diferente do VO2max, estes índices rela- à resposta do lactato continuam a responder cionados com a resposta do lactato sanguíneo ao treinamento e se associar com a melhora do são os que melhor representam a capacidade rendimento aeróbio. aeróbia, indicando teoricamente a quantidade total de energia que pode ser fornecida pelo me- 80 IVO2 max tabolismo aeróbio e desta forma, demonstrando VO2(ml/kg/min) 70 uma grande relação com o rendimento de longa 60 duração. O LL, LAn e MFEL determinados 50 a partir da resposta do lactato sanguíneo ao exercício, são capazes de selecionar os melhores 40 e/ou os piores rendimentos aeróbios até mesmo 30 em atletas de elite20. 13 14 15 16 17 18 19 20 Velocidade (km/h) A EM representa o custo de oxigênio para Sujeito A Sujeito B uma dada atividade submáxima. Alguns tra- balhos têm demonstrado que a economia de Figura 3. Relação entre a velocidade de corrida e o con- movimento pode variar em até 15%, mesmo sumo de oxigênio (VO2) em corredores com um mesmo em grupos de ciclistas bem treinados27 ou em valor de VO2max durante um teste incremental (aumentos corredores de elite28. Com base nestas variações de 1km/h a cada 3 min). Note que em função da diferença na economia de movimento eles apresentam diferentes da EM, pode-se entender porque a intensidade velocidades associadas ao VO2max (IVO2max). de exercício associada ao VO2max (IVO2max) e o desempenho aeróbio podem ser bem diferentes Obviamente, em uma competição é melhor entre atletas que possuem valores similares de correr a 20 do que a 19 Km/h. Olhando pelo VO2max (Figura 3). Genericamente, a IVO2max lado do rendimento, melhor que ter um valor de pode ser definida como sendo a velocidade ou VO2max elevado é possuir esse valor em inten- potência na qual o VO2max é atingido durante sidades mais elevadas. No entanto, veremos com um teste de cargas incrementais até exaus- mais detalhes a seguir, que isso é válido para tão (estágios de 3 min na sua maioria). Para provas em intensidades próximas a da IVO2max determinação direta do VO2max e IVO2max (3-8 min). Porém, em algumas provas de maior existe a necessidade de equipamentos de alto duração, mais importante que ter um elevado custo para mensuração do VO2, no entanto, valor de IVO2max é conseguir se exercitar em medidas indiretas podem também ser obtidas porcentagens elevadas da IVO2max ou VO2max, através de teste incremental29 ou teste de carga e por conseqüência, possuir os índices relaciona- constante com exaustão em torno de 6 min22 dos à resposta do lactato (índices submáximos) sem a necessidade da medida direta do VO2. também em uma alta %IVO2max. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 99
  • 7. Exercício aeróbio Caputo et al. Dois estudos de caso podem demonstrar do lactato ao exercício, podem ser importantes como alguns desses aspectos acontecem na para o rendimento e treinamento. prática. Um acompanhamento longitudinal da Para provas que possuem ainda uma grande atual recordista mundial da Maratona, Paula contribuição (40%) do metabolismo anaeróbio, Radcliff, no período de 1991-1995, demonstrou como é o caso dos 800 m na corrida e 200 m na uma melhora substancial na EM de aproxi- natação (duração em torno de 1,5 a 2 min.), o madamente 9%, refletida por uma redução no VO2max apresenta uma relação moderada com custo de oxigênio de 53 para 48 mL/kg/min para o rendimento (r = 0,4 – 0,7), e que aumenta correr a uma velocidade de 16 km/h30. Recente- quando se relaciona com a IVO2max (r = 0,8)21. mente, foi também demonstrado que a eficiência Para a programação do treinamento nestas mecânica melhorou 8% em um período de 7 durações deveriam ser levados em considera- anos de treinamento para um ciclista que se ção métodos de treinamento que desenvolvam tornou o maior vencedor de todos os tempos principalmente a IVO2max e também a capa- do Tour de France31. Estes dados demonstram cidade anaeróbia lática. Nas provas realizadas que a EM ou a eficiência no ciclismo são de entre 3-8 min. (por exemplo, 1.500-3.000m no fato sensíveis ao treinamento, com as melhoras atletismo, 400-800m na natação, 4.000m no ocorrendo a taxas de apenas 1-2% ao ano. A ciclismo), a participação anaeróbia, mesmo partir dos Jogos Olímpicos de 1964 a domina- que reduzida (10 – 20%), ainda pode ser consi- ção dos africanos, especialmente Quenianos, derada importante. Nestas condições, em que nas corridas de fundo e meio fundo torna-se o exercício é executado entre 110% e 95% do um fenômeno inigualável em qualquer outro VO2max, tanto o VO2max como principalmente esporte32. Dois estudos falharam em responder a IVO2max apresentam uma elevada relação fisiologicamente o porquê da superioridade dos com o rendimento (r = 0,8 – 0,9)21,35. Nestas africanos nas corridas de distância, embora dois distâncias, os índices associados à resposta do dos melhores corredores Quenianos tenham lactato sanguíneo (capacidade aeróbia) parecem sido os mais eficientes até hoje estudados33,34. não contribuir de maneira significativa para o Com uma insignificante menor proporção de desempenho, não devendo ser o objetivo prin- fibras do tipo I, a importante diferença foi que cipal do treinamento. Portanto, os programas os corredores negros conseguem sustentar subs- de treinamento para estas distâncias devem tancialmente maior proporção do seu VO2max privilegiar a melhora da potência aeróbia, parti- quando correm distâncias acima de 5km. Essa cularmente da IVO2max. É importante destacar diferença se eleva ainda mais com o aumento ainda que no período específico de treinamento, da distância. Assim, o corredor negro parece ter sessões que busquem desenvolver a capacidade uma superior resistência à fadiga, mas não uma anaeróbia lática e a capacidade de tolerar dor e maior potência aeróbia (VO2max). desconforto provocados pela acidose também O quanto cada índice fisiológico repre- poderiam contribuir para a melhora do rendi- senta do rendimento total vai depender da mento nessas distâncias. duração da prova e, portanto, da intensidade Para durações maiores (acima dos 10 min. relativa que pode ser mantida (%IVO2max). até 40 min.), nas quais a participação anaeróbia A duração de um exercício e sua intensidade é diminui sensivelmente, o exercício é realizado o que caracteriza o tipo de sistema energético entre 85 e 95% do VO2max. Embora os indiví- predominantemente utilizado. Este aspecto duos possuam valores bem elevados de VO2max, é fundamental quando se deseja elaborar um os níveis de relação deste índice com o desem- programa de treinamento visando à aplicação penho diminui (r = 0,6 - 0,7), isto quer dizer que da sobrecarga (intensidade x volume), particu- os indivíduos com maior VO2max não serão larmente em relação aos seus aspectos meta- necessariamente os de melhor desempenho21. bólicos (potências e capacidades anaeróbia e Já para a intensidade associada com VO2max aeróbia). Com base nessas considerações e no (IVO2max) a relação com o desempenho ainda fato de que alguns exercícios podem apresen- continua elevada (r = 0,8 – 0,9)36. Para estas tar participações percentuais importantes de durações, a capacidade aeróbia começa a ter duas vias metabólicas (aeróbio e anaeróbio), é um papel decisivo, com os índices relacionados possível tentar identificar em que durações de com a resposta do lactato (MFEL, LAn), apre- exercícios o VO2max, a IVO2max, e a resposta sentando também uma elevada relação com o 100
  • 8. rendimento (r > 0,9)37. Portanto, o treinamento em exercícios acima dessa duração os possíveis para essas provas deveria buscar não só a me- mecanismos da fadiga relacionados ao me- lhora da IVO2max, mas também da capacidade tabolismo anaeróbio ainda são os principais aeróbia (MFEL). determinantes da tolerância ao exercício. Em Em provas como meia-maratona e maratona, durações mais prolongadas (acima de uma hora), triathlon na distância short (750 m natação, 20 a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídrico km ciclismo, 5 km corrida) e Olímpico (1.500 e eletrolítico, elevação da temperatura corpo- m natação, 40 km ciclismo, 10 km corrida), ral terão um papel decisivo no rendimento. apresentando uma duração entre 1 h à 2h 30 Dependendo da duração da modalidade que se min. e executados entre 70% e 90% do VO2max, compete, os treinos deverão objetivar uma me- a participação anaeróbia pode ser considerada lhora da IVO2max, capacidade anaeróbia lática desprezível. Aqui também os atletas possuem e tolerância a acidose, para as competições mais altos valores de VO2max, mas este índice tem curtas (abaixo de 10 min), capacidade aeróbia uma relação ainda menor com o desempenho (r para durações intermediárias (10-60 min), e a = 0,4 – 0,65). No entanto, a IVO2max continua melhora da capacidade de estocar glicogênio e a apresentar uma relação razoável com o rendi- aumentar a utilização de gordura, nas modalida- mento36. O índice que melhor se relaciona com des muito prolongadas (acima de 60 min). o desempenho nestas durações é a resposta do lactato ao exercício (capacidade aeróbia). Para o REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS treinamento de modalidades nesta duração, ainda 1. Caputo F, Stella SG, Mello MT, Denadai BS. Inde- seria necessário o desenvolvimento da IVO2max. xes of power and aerobic capacity obtained in cycle No entanto, uma grande ênfase deveria ser dada ergometry and treadmill running: comparisons aos treinos que melhorem a capacidade aeróbia, between sedentary, runners, cyclist and triathetes. máxima fase estável de lactato sanguíneo e em Rev Bras Med Esporte 2003;9 (4):231-37. menor extensão o limiar de lactato. 2. Grassi B. Regulation of oxygen consumption at exercise onset: is it really controversial? Exerc Sport Para eventos de duração ainda mais pro- Sci Rev 2001;29(3):134-8. longada (Ultramaratonas, Ironman, travessias 3. Bangsbo J, Gollnick PD, Graham TE, Juel C, Kiens em águas abertas), realizados abaixo de 60 % do B, Mizuno M, et al. Anaerobic energy production VO2max, nenhum índice fisiológico consegue and O2 deficit-debt relationship during exhaustive de maneira efetiva explicar as variações de exercise in humans. J Physiol 1990;422(1):539-59. rendimento nestas provas, embora os atletas 4. Gastin PB. Energy system interaction and relative que competem nesta modalidade apresentem contribution during maximal exercise. Sports Med 2001;31(10):725-41. valores elevados tanto de potência (VO2max) 5. Fox EL, Bowers RW, Foss ML. The physiological como de capacidade aeróbia (MFEL e LL). basis for exercise and sport. Dubuque, Wm. C. Nestas provas, maior capacidade de estocar Brown Communications, 1993. glicogênio, maior utilização de gorduras como 6. Mcardle WD, Katch FI, Katch VL. Essentials of substrato energético e aspectos relacionados exercise physiology. 2 nd rev. ed. Philadelphia: à termorregulação serão muito importantes Williams and Wilkins; 2000. para o rendimento máximo38. O treinamento, 7. Spencer MR, Gastin PB. Energy system contribu- tion during 200 to 1500m running in highly trained embora possa ser feito para desenvolver ambas athletes. Med Sci Sports Exerc 2001;33(1):157-62. a potência e capacidade aeróbia, deve ter como 8. Nielsen OB, de Paoli F, and Overgaard K. Protec- objetivo principal a melhora da capacidade de tive effects of lactic acid on force production in rat estocar glicogênio e aumentar a utilização de skeletal muscle. J Physiol 2001;536(1):161–6. gordura como substrato energético17. 9. Pedersen TH, Nielsen OB, Lamb GD, and Ste- phenson DG. Intracellular acidosis enhances CONSIDERAÇÕES FINAIS the excitability of working muscle. Science 2004;305(5687):1144–7. 10. Bangsbo J, Juel C. Counterpoint: lactic acid accu- Diferente do que se tem sido comumente mulation is a disadvantage during muscle activity. apresentado, o metabolismo aeróbio responde J Appl Physiol 2006;100(4):1412-3. rapidamente a demanda energética, com um 11. Sahlin K. Point:Counterpoint authors respond to exercício máximo de 75 s apresentando iguais commentaries on “Lactic acid accumulation is an contribuições do sistema aeróbio e anaeróbio advantage/disadvantage during muscle activity”. J para a produção total de energia. No entanto, Appl Physiol 2006;101(1):367. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 101
  • 9. Exercício aeróbio Caputo et al. 12. Gladden LB, Hogan MC. Lactic acid accumulation 28. Morgan DW, Martin PE, Krahenbuhl GS, Baldini is an advantage/disadvantage during muscle activi- FD. Variability in running economy and mechanics ty. J Appl Physiol 2006;100(6):2100-1. among trained male runners. Med Sci Sports Exerc 13. Gladden LB. Lactate metabolism: a new paradigm for 1991;23(3):378-83. the third millennium. J Physiol 2004;558(1):5–30. 29. Machado CEP, Caputo F, Denadai BS. Intensidade 14. Astrand PO, Rodahl K. Textbook of Work Physio- de exercício correspondente ao VO2max durante logy. 2 nd rev. ed. New York, McGraw Hill, 1977. o ciclismo: análise de diferentes critérios em 15. Achten J, Jeukendrup AE. Optimizing fat oxidation indivíduos treinados. Rev Bras Educ Fís Esporte through exercise and diet. Nutrition 2004;20(7- 2004;18(4):333-41. 8):716-27. 30. Coyle EF. Physiological Regulation of Marathon 16. Stellingwerff T, Boon H, Gijsen AP, Stegen JH, Performance. Sports Med 2007;37(4-5):306-11. Kuipers H, van Loon LJ. Carbohydrate supple- 31. Coyle EF. Improved muscular efficiency displayed as mentation during prolonged cycling exercise spares ‘Tour de France’ champion matures. J Appl Physiol muscle glycogen but does not affect intramyocellu- 2005;98(6):2191-6. lar lipid use. Pflugers Arch 2007;454(4):635-47. 32. Bale J, Sang J. Kenyan running. London, Frank 17. Noakes TD. Physiological models to understand Cass, 1996. exercise fatigue and the adaptations that predict 33. Saltin B, Larsen H, Terrados N, Bangsbo J, Bak T, or enhance athletic performance. Scand J Med Sci Kim CK, et al. Aerobic exercise capacity at sea level Sports 2000;10 (3):123-45. and at altitude in Kenyan boys, junior and senior 18. Noakes TD. Lore of running. Discover the science runners compared with Scandinavian runners. and spirit of running. 3 rd ed. Champaign: Human Scand J Med Sci Sports 1995;5(4):209-21. Kinetics; 1991. 34. Saltin B. Adaptive responses to training at medium 19. Caputo F, Denadai BS. Effects of aerobic endurance altitude; with a note on Kenyan runners and a training status and specificity on oxygen uptake ki- proposal for a multi-centre study. Revised and netics during maximal exercise. Eur J Appl Physiol extended version of Saltin B. Exercise and the 2004;93(1-2):87-95. Environment: focus on altitude. Res Quart Exerc 20. Coyle EF. Integration of the physiological factors Sport 1996;67(3):1–10. determining endurance performance ability. Exerc 35. Caputo F, Lucas RD, Mancine EC, Denadai BS. Sport Sci Rev 1995;23:25-63. Comparação de diferentes índices obtidos em testes 21. Brandon LJ. Physiological factors associated with de campo para predição da performance aeróbia middle distance running performance. Sports Med de curta duração no ciclismo. Rev Bras Ciên Mov 1995;19(4):268-77. 2001;9(4):13-7. 22. Bosquet L, Léger L, Legros P. Methods to Determine 36. Noakes TD, Myburgh KH, Schall R. Peak tre- Aerobic Endurance. Sports Med 2002;32(11):675- admill running velocity during the VO2max 700. test predicts running performance. J Sports Sci 23. Yoshida T, Chida M, Ichioka M, Suda Y. Blood 1990;8(1):35-45. lactate parameters related to aerobic capacity 37. Machado CEP, Caputo F, Lucas RD, Denadai BS. and endurance performance. Eur J Appl Physiol Fatores fisiológicos e antropométricos associados 1987;56(1):7-11. com a performance em subida no ciclismo off road. 24. Beneke R. Methodological aspects of maximal Rev Bras Ciên Mov 2002;10(4):35-40. lactate steady state-implications for performance 38. O’Toole ML, Douglas PS, Hiller WD. Applied phy- testing. Eur J Appl Physiol 2003;89(1):95-9. siology of a triathlon. Sports Med 1989;8(4):201-25. 25. Baron B, Dekerle J, Robin S, Neviere R, Dupont L, Matran R, et al. Maximal lactate steady state does not correspond to a complete physiological steady state. Int J Sports Med 2003;24(8):582-7. 26. Heck H, Mader A, Hess G, Mucke S, Muller R, Endereço para correspondência Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate Fabrizio Caputo threshold. Int J Sports Med 1985;6(3):117-30. 27. Coyle EF, Feltner ME, Kautz SA, Hamilton MT, UDESC Montain SJ, Baylor AM, et al. Physiological and Centro de Ciências da Saúde e do Esporte biomechanical factors associated with elite endu- Rua Pascoal Simone 358, Coqueiros rance cycling performance. Med Sci Sports Exerc 88080-350. Florianópolis, SC, Brasil 1991;23(1):93-107. E-mail: fabriziocaputo@hotmail.com 102