1. Especiación ecológica
En biología se denomina Especiación ecológica al proceso de formación de
nuevas especies por el cual barreras al flujo génico surgen entre poblaciones como
resultado de selección divergente con base ecológica (1). La selección es divergente
cuando ésta actúa en direcciones contrarias en dos poblaciones, e incluye el caso
particular en el cual la selección favorece dos fenotipos distintos, usualmente extremos,
dentro de una misma población, denominada "selección disruptiva" por Maynard- Smith
en 1966, para explicar casos de Especiación simpátrica (2). La selección es ecológica
cuando surge como consecuencia directa de la interacción de individuos con el ambiente
durante la adquisición de recursos; por ejemplo cuando el individuo busca comida, atrae
polinizadores o evita predadores. También ocurre cuando la selección es alcanzada por la
interacción entre organismos, tales como la competencia y la predación. La especiación es
no-ecológica cuando procesos estocásticos, principalmente génicos, juegan un rol central,
tales como poliploidización, hibridización y deriva génica (Modelos de "mutation-
orderprocess”), o cuando la selección no es divergente y las frecuencias génicas surgen
bajo la misma presión de selección (3). En ciertos casos de selección sexual, tales como el
modelo “Fisherianrunaway” (4) y de conflicto sexual (5), donde la interacción entre sexos
no conduce a un incremento del fitness sino todo lo contrario, la especiación tampoco es
ecológica (1).
Causas ecológicas de selección divergente
Selección divergente puede ser alcanzada por varias causas, aunque podrían reconocerse
tres más o menos discretas, aunque a veces no completamente independientes:
1- Diferencias ambientales.
2- Selección sexual.
3- Interacciones ecológicas.
Diferencias ambientales
Selección divergente puede ocurrir cuando dos poblaciones habitan ambientes
diferenciales, por ejemplo respecto a estructura de hábitat, clima y recursos, en clara
consistencia con el tradicional modelo de especiación alopátrica (6). La comunidad
científica ha mostrado desde mediados del siglo XX que factores fisicoquímicos (y otras
variables ambientales) pueden alterar sustancialmente el tamaño poblacional de algunas
especies (7) e incluso la composición de las comunidades (8). Estas modificaciones en
número y composición pueden conducir a una adecuación a estas presiones de selección y

2. a un posterior fenómeno de especiación y/o extinción, en sintonía con la clásica postura
neodarwiniana. El ambiente no sólo actúa directamente sobre los individuos, sino que
puede mediar interacciones ecológicas indirectamente, como el clásico vuelco hacia la
forma melánica de la polilla Bistonbetularia en Inglaterra; donde el desvío de las
frecuencias génicas de ambas poblaciones (vía el obscurecimiento de la corteza de los
árboles por el hollín) ha sido elegantemente mostrado por los ingeniosos experimentos de
Kettlewell en 1955 (9). La compleja estructura del hábitat permite muchas veces la
coexistencia y diferenciación de varias especies en una suerte de distribuciones
“microalopátricas” (10) e incluso la heterogeneidad puede ser un factor estabilizante que
permite a las especies coexistir junto a competidores o predadores, como mostró en un
genial y sencillo experimento Huffaker (11). Sin embargo, sigue siendo dificultoso
encontrar especiación ecológica consumada atribuible a factores ambientales
perfectamente definidos. El factor temporal que media entre cambios poblacionales por
presiones ambientales y los cambios génicos subsecuentes que permitan aislamiento
reproductivo puede ser muy grande, aunque no necesariamente en todos los casos. Hay
descritos ejemplos donde el proceso macroevolutivo de base ecológica puede ser rápido,
incluso de muy pocas generaciones (12).
Selección sexual
Ciertas clases de selección sexual son el segundo recurso ecológico de selección
divergente. Particularmente, modelos que involucran variación espacial de la elección de
pareja por rasgos sexuales secundarios, como por ejemplo la espectacular radiación
adaptativa de peces cíclidos en los lagos Malawi, Tanganyika y Victoria (10); y elección de
pareja en ambientes diferentes, con distinta presión de selección. Los modelos que no
incluyen selección divergente entre ambientes, tales como los que involucran sólo
interacción entre ambos sexos, no son considerados modelos de especiación ecológicos.
Mas allá de lo dicho anteriormente, evidencia directa por selección sexual en especiación
ecológica es débil (1).
Interacciones ecológicas
La selección divergente puede surgir como consecuencia de interacciones específicas,
como la mayoría de las interacciones entre sexos, pero fundamentalmente por
competencia. Los individuos de una población pueden competir por ciertos recursos con
individuos de otras poblaciones, pero compiten aún más con miembros de su propia
población, ya que el requerimiento de recursos (comida, refugio, pareja, etc.) son
virtualmente idénticos. La selección divergente puede alcanzarse también entre

3. poblaciones biológicas que interactúan entre sí una con otra. Este es quizás el aspecto de
la especiación ecológica que entra en mayor conflicto con el neodarwinismo clásico, ya
que, salvo excepciones especiales, como una tercera especie móvil, necesariamente debe
ocurrir en el mismo lugar, similar al modelo de especiación simpátrica. El concepto de
especiación sin barreras geográficas al flujo génico fue un problema muy difícil de explicar
para el neodarwinismo. La síntesismoderna apela a un tipo de selección natural disruptiva
para los eventos de especiación en el mismo sitio geográfico, y este concepto está
íntimamente ligado a una diversificación de nicho ecológico, definido formalmente como
tal por Hutchinson en 1957 (13) El nicho sería un espacio n dimensional de variables y sus
valores extremos dentro del cual el organismo de una especie puede vivir. Hutchinson
propone que cada especie posee un "nicho fundamental", que es menor al "nicho
efectivo" que efectivamente ocupa la especie. De esa manera, los nichos efectivos pueden
acomodarse y evitar el solapamiento, de forma que la competencia intraespecífica sea
mínima. La competencia es entonces un factor íntimamente ligado al concepto de nicho y
puede por tanto conducir a especiación en condiciones simpátricas. Ejemplos de
competencia y partición de nichos en la naturaleza son abundantes, como por ejemplo el
clásico experimento de Connel con cirripediosintermareales (14). De este modo, al
minimizar la competencia, las poblaciones pueden divergir y establecer mecanismos de
aislamiento reproductivo, fundamentales para la aparición de
fenómenosmacroevolutivos. Otros tipos de interacciones ecológicas pueden dar origen a
selección divergente, como por ejemplo relaciones predador - presa. Se ha visto que
cambios poblacionales significativos son observados recíprocamente en relaciones de este
tipo tanto en modelos experimentales (11), naturales (15), como teóricos, muchos
tratados por la ecología desde principios del siglo XX (16) (17). Sin embargo, nuevamente
hay pocos casos donde se pueda visualizar selección divergente generada por un
predador, pese a que este tipo de relación en la naturaleza es totalmente ubicua. En
forma similar a la relación predador presa estándar, poco se ha comprobado en relaciones
especiales tales como hospedador – parásito. Ciertas relaciones interespecíficas intensas,
tanto positivas como negativas (ej.: mutualismo, relación huésped- parásito, relaciones
predador-presa), podrían ser otra fuente de selección divergente y por tanto dichas
poblaciones experimentar una clara especiación ecológica. Presiones de selección
recíprocas y sincrónicas entre ambas poblaciones que devienen en adaptaciones mutuas
(coevolución) han sido ampliamente registradas en la literatura científica. Un
impresionante trabajo sobre coevolución entre angiospermas y mariposas ya lo muestra
en 1968 (18).

4. Mecanismos de aislamiento reproductivo
Varias formas de aislamiento reproductivo han sido propuestas como candidatas para
especiación ecológica, entre los mecanismos precigóticos podemos mencionar aislamiento
por hábitat, temporal, inviabilidad del inmigrante, sexual; y entre los mecanismos de
aislamiento postcigóticos: sexuales desde híbridos, intrínsecos y ecológicamente
dependientes, según Rundle y Nosil (1). Sin embargo, muchos son dudosos o
desconocidos.
Evolución y ecología
La evolución y la ecología son disciplinas íntimamente ligadas, aunque no siempre de un
modo explícito. La teoría de la evolución por selección natural "es una teoría ecológica,
basada en observaciones ecológicas, por el más grande de los ecólogos", refiriéndose así
Harper en 1967 . A lo largo de toda la literatura ecológica, actual y clásica, podemos
encontrar ejemplos de cambios en el número poblacional, en el número de especies de
una comunidad y aún a niveles superiores ("macroecología") regulados por factores
netamente ambientales, intrínsecos ("densodependientes") y extrínsecos, y todas las
variantes de interacciones con otros factores bióticos. La ecología ha tratado también
estos fenómenos en animales, plantas, microorganismos y prácticamente todos los taxa
del mundo vivo. Sin embargo, estos fenómenos microevolutivos no explican el fenómeno
macroevolutivo de la especiación en forma clara y directa, salvo que, en forma similar a la
teoría sintética de la evolución, se piense que la macroevolución sea sencillamente un
acumulo de múltiples eventos microevolutivos, adaptativos, en su mayoría de corte
ecológico. El factor temporal es posiblemente la mayor barrera para una mayor comunión
entre la ecología y la evolución, ya que mucho de los cambios génicos necesarios para la
formación de barreras reproductivas requieren largos períodos de tiempo, normalmente
mucho mayores que los manejados en estudios ecológicos. De todas formas, la definición
de especiación ecológica suple muchas falencias de integración entre ambas disciplinas y
debería incitar a la búsqueda de nueva y abundante evidencia de especiación ecológica en
el mundo natural, aunque varios casos han sido recientemente presentados. De esta
forma, el modelo de especiación ecológica establece un vínculo más fuerte entre
fenómenos ecológicos, genéticos y evolutivos.