La fourmi d’Argentine (Linepithema humile) face à une fourmi dominante du genre Tapinoma en milieu insulaire : Écologie chimique, comportement et dynamique d’invasion

La fourmi d’Argentine (Linepithema humile) face
à une fourmi dominante du genre Tapinoma en
milieu insulaire :
ÉCOLOGIE CHIMIQUE, COMPORTEMENT ET DYNAMIQUE D’INVASION
Laurence Berville
Raphaël Boulay
Xim Cerdá
Abraham Hefetz
Hervé Jourdan
Alain Lenoir
Frédéric Médail
Erick Provost
Marielle Renucci
Professeur, IRBI - Université François Rabelais - IRBI (Tours)
Professeur, CSIC (Séville, Espagne)
Professeur, Université de Tel-Aviv (Israël)
Ingénieur de recherche IRD – IMBE (Nouméa, Nouvelle-Calédonie)
Professeur Emérite, Université François Rabelais - IRBI (Tours)
Professeur, Aix-Marseille Université - IMBE
Chargé de recherche CNRS – IMBE (Marseille)
Chargée de recherche CNRS – IMBE (Marseille)
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
Examinateur
Examinateur
Co-directeur
Co-directeur
Thèse
en vue de l’obtention du grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITE D’AIX - MARSEILLE
Discipline : Biologie des populations et Ecologie
Jury :
1

Etudier les processus d’invasion d'une fourmi :
- Structure coloniale :
Que se passe-t-il aux points de jonction de deux supercolonies de
fourmis d’Argentine ?
- Rôle d’une résistance biotique :
Face à cette invasion existe-t-il une espèce de fourmi locale
offrant une résistance ?
2

LES INVASIONS BIOLOGIQUES SONT LA
DEUXIÈME CAUSE DE PERTE DE BIODIVERSITÉ
VITOUSEK et aL. 1996; MACK et al. 2000
1ère
cause
sur
les
îles
3
300 MILLIONS DE DOLLARS / AN
de perte aux USA à cause de la FOURMI DE FEU
- Les récoltes
- La santé humaine
PIMENTEL et al. 2006
54% des pertes de biodiversité SUR LES ÎLES seraient dues à des espèces introduites,
alors qu’elles hébergent 15 à 20% des espèces terrestres de plantes et de vertébrés,
dont un grand nombres d’espèces d’endémiques
CLAVERO AND GARCIA-BERTHOU 2005 ; FONSECA et al. 2006 ; KIER et al. 2009.
L’HOMME PAR SES ACTIVITÉS EST LE
MOTEUR DE LA PROPAGATION DES ESPÈCES
ELTON 1958; PASCAL et al. 2006

HOMOGÉNÉISATION DU MILIEU ENVAHI
MCKINNEY & LOCKWOOD 1999; OLDEN et al. 2004
Ensemble d’espèces
dont l’aire de répartition a pu être élargie par l’Homme
Intégration / Prolifération
(augmentation de la densité et de l’aire)
D’après WILLIAMSON 1996
Expansion géographique
(migration)
Arrivée dans le site d’introduction
Etablissement / naturalisation
d’une population locale viable
=> Modification de l’écosystème
4

«Une espèce invasive est une espèce qui, s’étant établie dans un nouveau
domaine géographique, y est un agent de nuisance pour l’économie, la santé
publique et/ou la diversité biologique »
ISSG, LOWE et al. 2007
- largement distribuées dans le monde,
- leurs dégâts sur les écosystèmes
envahis sont avérés et considérables
HOLWAY et al. 2002; LACH & HOOPER-BÙI 2010
5

La Fourmi d’Argentine
(Linepithema humile, Mayr)
 sous-famille Dolichoderinae
 omnivore (préférence pour les
exsudats des pucerons ou des
cochenilles)
 monomorphe
 Synanthrope (vivant à proximité de l'homme)
 forte densité de population
(WILD A)
6
2-3 mm

=> Aire d’envahissement privilégiée :
Régions à climat de type méditerranéen et subtropical du globe
WETTERER et al. 2009
7

Carte : 1 http://www.discoverlife.org/20/m?kind=Linepithema+humile
Grandes métropoles
Présente le long du littoral (limitée par les basses températures et l’absence
d’humidité)
En forte densité dans les zones urbaines et touristiques
WETTERER et al. 2009
8

Espèces
nécrophages
Disparition des
proies
Autres espèces de fourmis
Cochenilles
Pucerons
Plantes
Impacts économiques
& nuisances
Myrmécochorie
Cicadelles
blanches
Communautés
d’arthropodes
indigènes
9

Le nombre
Une collaboration
à toute épreuve
Ensemble de nids connectés sur
plusieurs dizaines ou centaines de
mètres carrés
Plusieurs centaines de
milliers d’ouvrières par
« nid »
Polygynie
Fécondation protégée à l’intérieur
du « nid »
Unicolonialité
Perte d’agressivité
entre colonies sur
plusieurs
centaines de
kilomètres
Plusieurs centaines de
reines / « nids »
Renouvellement annuel
des reines
PASSERA 1994, HOLWAY et al. 2002
10

En situation non-invasive (AMÉRIQUE DU SUD) En situation invasive
(EUROPE…)
Colonie 3
Colonie 2
Colonie 1
À l’échelle de plusieurs centaines de mètres
Organisation « Multicoloniale »
 Compétition intra-spécifique
 Autorégulation
Colonie 3
Colonie 1
Colonie 2
Supercolonie
À l’échelle de plusieurs milliers de km
Organisation « Unicoloniale »
Transfert libre d’individus entre les
« nids » des différentes colonies
Absence d’agressivité
Energie disponible pour
l’invasion
11

Deux supercolonies de
fourmis d’Argentine
s'affrontent en PACA,
que se passe-t-il à leurs
points de jonction ?
12

GIRAUD et al. 2002
Confrontation dyadique = pour chaque
combinaison de site
13

GIRAUD et al. 2002
Supercolonie catalane
Supercolonie principale
14

Trois supercolonies ont été identifiées en Europe
GIRAUD et al. 2002 ; BLIGHT et al. 2010 ; BLIGHT, BERVILLE, VOGEL et al. 2012
Supercolonie catalane Supercolonie principale
Supercolonie corse
Absence de différenciation génétique entre la
supercolonie corse et la supercolonie principale
malgré une différenciation chimique et de l’agressivité
15

Trois supercolonies ont été identifiées en Europe
Supercolonie catalane Supercolonie principale
Supercolonie corse
GIRAUD et al. 2002 ; BLIGHT et al. 2010 ; BLIGHT, BERVILLE, VOGEL et al. 2012 ; BERVILLE, BLIGHT et al. 2013
Giens
Porquerolles
16

Supercolonie corse
Absence d’agressivité
entre les populations de
Giens et de Porquerolles
et les ouvrières des
supercolonies corse et
principale
Giens
Porquerolles
Première observation
d’une fusion in natura
Supercolonie principale
GIRAUD et al. 2002 ; BLIGHT et al. 2010 ; BLIGHT, BERVILLE, VOGEL et al. 2012 ; BERVILLE, BLIGHT et al. 2013
17

Supercolonie
CorseSupercolonie
Principale
Colonie 3
Colonie 2
Colonie 1 Supercolonie
BERVILLE, BLIGHT et al. 2013
18

Supercolonie
CorseSupercolonie
Principale
Colonie 3
Colonie 2
Colonie 1 Supercolonie
Les populations de Giens et de Porquerolles
19

Supercolonie
Corse
Supercolonie
Principale
♂
♂
♀ ♀
- Accouplement entre sexués
transfert de mâles
20
20

Supercolonie
Corse
Supercolonie
Principale
- Accouplement entre sexués => Fusion
- Echange de propagules => Fusion
21
21

FACE À L’INVASION
EXISTE-T-IL UNE
RÉSISTANCE BIOTIQUE ?
22

En Corse, malgré une forte expansion de la fourmi
d’Argentine depuis 10 ans, elle n’est présente que de façon
discontinue le long des côtes.
BLIGHT et al. 2009
 Distribution hétérogène
Absence de co-occurrence avec des fourmis du genre
Tapinoma spp.
- Tapinoma simrothi pourrait représenter une résistance biotique face aux
fourmis d’Argentine en Afrique du Nord (Maroc) : BERNARD 1968
- Tapinoma nigerrimum pourrait, dans certains cas, ralentir voire éviter
l’expansion des L. humile au Portugal : WAY et al. 1997
23

dont l’aire de répartition a pu être
élargie par les activités humaines
Expansion géographique :
migration
Intégration /
Prolifération
(augmentation de la densité
et de l’aire)
D’APRÈS WILLIAMSON 1996
Résistance biotique
Régulation des
populations de
l’invasive ?
Barrière à
l’invasion ?
Arrivée dans le site
d’introduction
(dispersion et transport)
Etablissement
24

==> Déterminer quelles sont les espèces de Tapinoma présentes en
PACA ? Et quelle est leur distribution géographique ?
Réaliser des suivis de la zone de front entre les
deux espèces in natura
Etudier les mécanismes de compétition entre
L. humile et Tapinoma sp au laboratoire
==> Rechercher une zone de front entre les fourmis d'Argentine et
Tapinoma spp.
FACE À L’INVASION EXISTE-T-IL UNE RÉSISTANCE BIOTIQUE?
==> Développer une méthode pour discriminer les différentes espèces
de Tapinoma spp.
25
 Pour :

Tapinoma spp.
de Tapinoma spp.
26
 Pour :

Difficulté de déterminer les espèces Tapinoma sp. par la
seule utilisation de la morphométrie
T. erraticum
T. madeirense
T. nigerrimum
 forte densité de population
 Polymorphisme
 taille : 1, 5 – 4,5 mm
 omnivore (préférence exsudat)
- Sous Famille : Dolichoderinae
- Genre : Tapinoma
- Espèces présentes en France :
 T. erraticum
 T. madeirense
 T. nigerrimum
 T. pygmeum
 T. simrothi
 genitalia des mâles
 utilisation de la forme et de la profondeur du clypeus des ouvrières.
EMERY 1925 ; BERNARD 1950 & 1982 ; MEUDEC 1979
EMERY 1925 ; BERNARD 1950 & 1982 ; SEIFERT 1984
27
T. mT. n T. e

T. madeirenseT. erraticumT. nigerrimumT. simrothi
SEIFERT 1984
Clypeus
T. madeirense
T. erraticum
28

BERVILLE et al. 2013
- Etude morphologique
en parallèle à une
- Etude chimique :
29
29

51 sites échantillonnés :
6 pays
Algérie – Espagne
France – Israël - Maroc
– Portugal (Madère)
30
30

a
b
* Comparaison
des 2e et 3e
segments
antennaires
- Longueur entre la
carène supérieure du
clypeus et la base de
l’échancrure
* Indice b/a
-Profondeur de
l’échancrure du clypeus
31

a
b
• Comparaison des 2e et 3e segments antennaires
• Indice de détermination morphométrique : b/a
b/a Segments antennaires
Tapinoma madeirense > 4 2 < 3
Tapinoma erraticum ~ 3.2 2 = 3
Tapinoma nigerrimum 2 - 2.3 2 > 3
Tapinoma israele 1.6 - 2.8 2 ≥ 3
Tapinoma simrothi 1.6 - 2 2 ≥ 3
32

a
b
b/a Segments antennaires
Tapinoma madeirense > 4 2 < 3
Tapinoma erraticum ~ 3.2 2 = 3
Tapinoma nigerrimum 2 - 2.3 2 > 3
Tapinoma israele 1.6 - 2.8 2 ≥ 3
Tapinoma simrothi 1.6 - 2 2 ≥ 3
• Comparaison des 2e et 3e segments antennaires
• Indice de détermination morphométrique : b/a
33

Discrimination des Tapinoma
spp par l’utilisation d’outils
chimiques
La reconnaissance entre individus est fondée sur la discrimination des
signatures chimiques.
Les hydrocarbures cuticulaires constituent « l’odeur » de la colonie
Signatures chimiques
-semblables = reconnaissance “amie”
-dissemblables = agression ou fuite
- Chromatographe en phase gazeuse
- Spectromètre de masse
34

Différences
quantitatives
et qualitatives entre
les signatures
chimiques.
T. simrothi : 70 CHCs de C25 à TriMe C37
T. erraticum : 39 CHCs de C25 à DiMe C31
T. israele : 65 CHCs de C25 à TriMe C35
T. madeirense : 62 CHCs de C25 à DiMe C35
T. nigerrimum : 35 CHCs de C27 à DiMe C32
35

Identification spectrométrique des hydrocarbures cuticulaires
-168 hydrocarbures cuticulaires différents (CHC)
-de 25 à 37 carbones
- Alcènes, Alcanes, Monométhylalcanes, Diméthylalcanes, Triméthylalcanes
108 des CHCs ne sont présents
que chez une espèce (64,28%)
3 des CHCs (1,8%) sont
présents dans les 5 espèces
(13 Me C31 ; nC27 et nC29)
Ts Tm Ti Te Tn
Alcène n-alcane
MonoMe alcane DiMe alcane
TriMe alcane
Quantité des différents produits en
%, en fonction des espèces
36

T. nigerrimum
T. israele
T. simrothi
37

T. erraticum
T. madeirense
38

 Discrimination de 5 espèces du genre Tapinoma du
bassin méditerranéen :
 Par morphologie : nécessite plusieurs ouvrières :
Prendre des précautions entre :
- les T. nigerrimum et les T. israele
- les T. simrothi et les T. israele
 Par analyses chimiques
39

Tapinoma spp.
de Tapinoma spp.
40
 Pour :

En Provence :
- T. erraticum
- T. madeirense
- T. nigerrimum
T. erraticum T. madeirense
T. nigerrimum
T. israeleT. simrothi
Nouveau pour le (s)
département (s)
41
41

Tapinoma spp.
de Tapinoma spp.
42
 Pour :

L. humile Présente
Île de Ratonneau
Île de Bendor
Île des Embiez,
Île de Porquerolles,
Île de Port-Cros
BLANC 2006 ; ORGEAS & PONEL 2009 ; BERVILLE, BLIGHT et al 2013 ; BERVILLE et al. IN PREP ; PONEL, COMMUNICATION PERSO
Île des Embiez
Île de Porquerolles
Île de Bendor
Île de
Port-Cros
Île de
Ratonneau
43

L. humile T. nigerrimum
BERVILLE et al. In prep
Île de Port-Cros
Île de Ratonneau
44
Présente
Île de Ratonneau
Île de Bendor
Île des Embiez,
Île de Porquerolles,
Île de Port-Cros

T. nigerrimumL. humile
BERVILLE et al, IN PREP
et / ou
Île de Ratonneau
Île de Pomègues
Présence d’un front entre les deux
espèces
 Quel est la dynamique du front ?
 Etude des mécanismes de
compétition entre les deux espèces
2009- 2010 : Inventaire
myrmécologique des deux îles
45

Tapinoma spp.
de Tapinoma spp.
46
 Pour :

- Observe-ton une résistance des T. nigerrimum face à
l’invasion des fourmis d’Argentine ?
 Y a-t-il une différence dans la dynamique du front entre les zones
avec T. nigerrimum et les zones sans T. nigerrimum ?
• Automne 2009 à Printemps 2012
 Quadrillage de la zone d’invasion et relevé des nids de L. humile
 8 Transects avec des appâts
 Relevés GPS, espèces et l’abondance (nids& espèces)
47

Automne 2009
 8 Transects avec des
appâts :
 2 dans une zone du littoral
 2 dans la zone à Messor
barbarus
 2 dans la zone à T. nigerrimum
 2 dans la zone urbanisée
48
Pelouse à
Brachypodium retusum
Garrigue à Romarin
Zone à Limonium spp.
Atriplex 
Lentisque 
Pelouse

Automne 2009
5.8 hectares
 8 Transects avec des
appâts :
 Décompte des « nids »
de L. humile
 2 dans une zone du littoral
 2 dans la zone à Messor
barbarus
 2 dans la zone à T. nigerrimum
 2 dans la zone urbanisée
49

Lh : Linepithema humile
Mb : Messor barbarus
Pl : Plagiolepis pygmaea
Pp : Pheidole pallidula
Tn : Tapinoma nigerrimum
NIDS : 2009 2010 2011
1 Lh Ø Pp
2 to 9 Lh Lh Lh
10 Lh Ø Lh
11 to 13 Lh Lh Lh
14 & 15 Lh Pl Lh
16 Lh & Pl Lh Lh
17 Lh Lh Ø
18 Lh Lh Lh
19 to 21 Lh Ø Lh
22 to 34 Lh Lh Lh
35 Lh Lh & Pl Lh
36 to 44 Lh Lh Lh
45 to 49 Lh Ø Lh
50 to 52 Lh Lh Lh
53 Lh Pl Lh
54 to 56 Lh Lh Lh
57 Lh Ø Lh
58 Lh Lh & Pl Lh & Pl
59 Lh Lh Lh
60 Lh Ø Lh
61 Lh Lh & Pl Lh & Pl
62 Lh Ø Lh
63 Lh Lh Ø
64 Lh Lh Lh
65 Lh Lh Ø
66 to 72 Lh Lh Lh
73 Lh Mb & Lh Lh
74 Lh Lh Ø
75 & 76 Lh Ø Lh
77 to 79 Lh Lh Lh
80 Lh Mb & Lh Lh
81 Lh Ø Lh
82 Lh Lh Lh
83 Lh Lh Ø
84 Lh Ø Ø
85 Lh Ø Tn
86 & 87 Lh Pl Lh
88 to 92 Lh Lh Lh
93 Lh Pl Lh
94 Lh Lh Lh
95 Lh Pl & Lh Lh
96 Lh Lh Ø
97 Lh Lh Lh
98 Lh Pl & Lh Lh
99 & 100 Lh Lh Lh
Sum of Lh nest : 77% 91%
Quadrillage de la zone d’invasion et
relevé des nids de L. humile
En 2009, 100 nids de L. humile ont été
géoréférencés
En 2010, 77 % des nids sont occupés
par des L. humile
En 2011, 91 % des nids sont occupés
par des L. humile
50

Automne 2012
5.33 hectares
± 3m/an
 Transects :
 Recul de l’invasion
dans la zone à T.
nigerrimum
 Poursuite de
l’invasion dans les
zones à Messor
barbarus
Mais très faible en comparaison
avec d’autres études
51
 Nids :
 Disparition de 3 nids de L. humile sur la zone de
front à T. nigerrimum
N°1
N°84
N°85
N°83

± 3m/an  Transects :
 Recul de l’invasion dans la zone à T.
nigerrimum
 Poursuite de l’invasion dans les
zones à Messor barbarus
-Le front d’invasion des L. humile recule dans la zone à T. nigerrimum
malgré des conditions abiotiques favorables
52
-T. nigerrimum est capable de combattre, établir une colonie et
d’éliminer L. humile : compétition par interférence
-Poursuite de l’invasion des L. humile dans la zone à M. barbarus :
conditions abiotiques défavorables = vitesse faible

migration
Intégration /
Prolifération
et de l’aire)
Régulation des
populations de l’invasive
==> T. nigerrimum font obstacle à
l’augmentation de l’aire de
répartition des L. humile par
compétition
Barrière à l’invasion ?
 Obstacle à l’établissement d’une
population viable ?
d’introduction
Etablissement
53

Tapinoma spp.
de Tapinoma spp.
54
 Pour :

BLIGHT et al. 2010
Affrontements entre groupes, à égal effectif :
- Les T. nigerrimum prennent l’avantage sur L. humile
- Exclusion compétitive
- Coopération de L. humile insuffisante à nombre égal
Etudier les mécanismes de compétition entre L. humile et T. nigerrimum :
en
laboratoire
en
laboratoire
55

Quel est l’effet d’un déséquilibre numérique entre les deux espèces ?
Miel
Tests avec nombre d’individus variable.
- Acclimatation de deux heures.
- Ouverture des nids artificiels.
- Comptage des morts lorsqu’il ne reste plus qu’une espèce vivante.
56

Résultats :
Pourcentage de cas où les ouvrières de T. nigerrimum éliminent les L. humile en fonction du
ratio initial T. nigerrimum / L. humile. t test, n=50 . p<0,003
57
50 Tn vs 100 Lh (1/2)
0
20
40
60
80
100
*
Pourcentage de cas où les
ouvrières de T. nigerrimum
éliminent les L. humile
30 Tn vs 90 Lh
(1/3)
57
n=5

•Y a-t-il un effet Résident/Intrus ?
-Lorsqu’il ne reste plus qu’une espèce vivante dans le
dispositif, comptage des morts et des vivants.
- Tests 500 ouvrières de T. nigerrimum contre 500 ouvrières L. humile.
- Acclimatation de la première espèce pendant 48h puis introduction
de la seconde espèce.
58
58

•Y a-t-il un effet Résident/Intrus sur le
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
resident intrus
Mort
Vivant
**
Effet du statut de résident (en % ) sur le taux de mortalité des ouvrières T. nigerrimum : Mann-
Whitney ; n=9; P=0,016
36
60
64
40
taux de mortalité des T. nigerrimum
59
59

0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
resident intrus
Mort
Effet du statut de résident (en % ) sur le taux de mortalité des ouvrières L. humile : Mann-Whitney ;
n=9; P=0,016
100 %
•Y a-t-il un effet Résident/Intrus sur le
taux de mortalité des L. humile
60
60

- T. nigerrimum est capable de combattre et d’éliminer L. humile
même sur son propre territoire.
- Il existe un effet résident sur le pourcentage de morts de T.
nigerrimum.
- T. nigerrimum est capable d’éliminer L. humile jusqu’à un
déséquilibre numérique de 2 T. nigerrimum pour 3 L. humile.
- L. humile ne conquiert jamais le nid des T. nigerrimum
- Il n’y a pas d’effet résident sur le pourcentage de morts de L.
humile.
61

migration
Intégration /
Prolifération
et de l’aire)
Régulation des
populations de l’invasive
==> Obstacle à l’augmentation
de l’aire de répartition des L.
humile
Barrière à l’établissement
de l’invasion :
== > Obstacle lors de
l’établissement de propagule
d’introduction
Etablissement
62

Synthèse
• Discriminer 5 espèces de Tapinoma du bassin méditerranéen
• Mettre en évidence le rôle des Tapinoma nigerrimum dans les
mécanismes d’invasion et la dynamique d’expansion des fourmis
d’Argentine => Compétition par interférence
• Approfondir nos connaissances sur les processus de formation d’une
supercolonie de fourmi d’Argentine par fusion de deux supercolonies
existantes
63

 Afin d’apporter un nouvel éclairage sur l’origine géographique des
Tapinoma spp.
 Etudier la variabilité génétique des populations
Perspectives de recherche
 Afin de mieux connaître les processus qui influent sur les
mécanismes d’invasion des L. humile :
 Utiliser la zone de front comme « atelier d’étude »
 Modéliser la dynamique des populations des deux espèces
64
 Afin de valider l’une des hypothèses sur les mécanismes de fusion
des deux supercolonies de L. humile :
 Effectuer des tests de fusion en laboratoire
 Tester l’acceptation de mâles d’une supercolonie par des femelles
d’une autre supercolonie

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