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Nutrición rumiante: principios de la fermentación ruminal
- 1. FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA PRINCIPIOS DE NUTRICION EN RUMIANTES Dr. Francisco I. Juarez Lagunes
- 2. Introducción • Alimentación Rumiante: forraje • Fresco, henificado, ensilado • 40 - 80% MS forrajes: Fibra • Celulosa, hemicelulosa, lignina • Eficiencia por especie • Microbiota: bacterias y protozoarios • Gram (-): forrajes • Gram (+): cereales (granos) • Protozoarios • Hongos • Fermentación: AGV y Proteina Microbiana
- 3. RUMEN
- 4. Generalidades • Rumen: representa 15 – 20% PV • Bovino: 120 – 220 lts • Oveja / Cabra: 8 – 12 lts Rumen – Omaso Abomaso Especie Cap. (%) Retículo (%) (%) (%) Bovino 71 69 8 23 Oveja / 67 64 25 11 Cabra
- 5. Rumen • El más grande de los preestómagos. • Saculado por pilares musculares. • Numerosas papilas. • Almacén y mezcla de alimento. • Ambiente anaerobio para flora ruminal. • Poza de fermentación por excelencia.
- 6. Retículo • Saco craneoventral del rumen. • Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. • Receptáculo para objetos pesados ingeridos. • Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (válvula que retiene partículas alimenticias en el rumen hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm).
- 7. Omaso • Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. • Esférico. • Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas. • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. • Retiene partículas de materia entre sus hojas.
- 8. Condiciones Ruminales..... Temperatura Medio Acuoso Sustrato Motilidad Microorganismos pH Anaerobiosis
- 9. Microorganismos ruminales....un mundo dentro del animal
- 10. Cuántos son muchos..... Protozoarios...20 a 200 mil/mL de 200 a 1100 mg/100 mL de líquido líquido ruminal ruminal Bacterias...1 a 10 mil millones/mL 300 a 1600 mg/100 mL de líquido de líquido ruminal ruminal x100 x350 x3000 x5000
- 11. Fibra en la Alimentación del Ganado
- 12. Qué es la fibra y como medirla Importancia de la fibra Fibra físicamente Fuentes de fibra efectiva de subproductos que no son forrajes
- 13. Qué es la fibra Contenido celular Pared Celular Proteínas, Lípidos, Ácidos orgánicos Azúcares, Almidón Fructanas Placa intermedia Pectina beta-glucanos Pared celular Contenido Hemicelulosa Celular Celulosa Lignina
- 14. Importancia de la fibra en rumiantes.....
- 15. Importancia de la fibra - Estímulo para la motilidad ruminal Mezclado de sustratos y - Formación de una red microorganismos ruminal de fibras largas Soporte para partículas - Estímulo para rumia pequeñas para mejor Regurgitación utilización Remasticación Reinsalivación Redeglución
- 16. Estratificación Ruminal..... Gases Forraje del día Granos y Forraje del día anterior
- 18. Fibra efectiva..... - Formación de una red ruminal de fibras largas - Estímulo para motilidad ruminal y rumia - Mantenimiento del % de grasa en leche
- 19. Insuficiente fibra efectiva..... - Poco estímulo para motilidad ruminal y rumia - Nula formación de una red ruminal de fibras largas - Disminución del pH del líquido ruminal - Disminución de - Disminución del % productividad de grasa en leche
- 20. Distribución de partículas de forrajes Ingrediente FDN Fracción (% de retenida en MS) criba de 1.18 mm Heno de pasto 65 0.98 Heno de leguminosa 50 0.92 Ensilado de leguminosa, picado 50 0.82 grueso 50 0.67 Ensilado de leguminosa, picado 51 0.81 fino Ensilado de maíz
- 21. Distribución de partículas de subproductos considerados como fuentes de fibra no forrajera Ingrediente Tamaño Fracción promedi retenida en o mm criba de 1.18 mm Pulpa de cítricos 2.59 0.76 Olote de maíz molido 1.23 0.56 Salvado de maíz 0.96 0.36 Salvado de trigo 0.86 0.33 Grano de cervecería 0.69 0.18 Cáscara de cacahuate molida 0.59 0.12 Grano seco de destilería 0.49 0.04 Cáscara de soya molida 0.45 0.03
- 23. pilus nucleoide ribosomas flagelo membrana pared cápsula plasmática celular Gram (+) Gram (-)
- 24. Gram (+) Gram (-) Fibrobacter spp., Butyrivibrio spp. Bacteroides spp., Megasphera spp. Lactobacillus spp., Methanobacterium spp. Selenomonas spp., Succinomonas Ruminococcus spp., Streptococcus spp. Succinivibrio spp. Acetato Acetato Lactato Propionato Metano Succinato H+
- 25. Origen y Significancia • Importantes: • Acético • Propiónico • Butírico • Fermentación: • Rumen – retículo • Intestino • Hígado • Acetato: • Acetil CoA • Acetileno • Fosfato de acetilo
- 26. Origen y Significancia • Propionato: • Succinato • Acrilato • Butirato: • Acetato • Piruvato • glutamato • Interconversión • Acetato : propionato : butirato • Forraje: 65 : 20 :10 a 70 : 20 : 10 • Concentrado: 45 : 40 : 15 a 50 : 40 :10 • pH • Síntesis de proteína
- 27. Substratos para la fermentación ruminal • Todos los carbohidratos y proteínas de la dieta. Carbohidratos Proteínas Ácido acético Aminoácidos Ácido propiónico Ácido butírico = Valina Isobutirato Leucina Isovalerato Isoleucina 2-metilbutirato
- 28. ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS Péptidos Aminoácidos Microorganismos AGV CO2 CH4 + NH3 Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas
- 29. CELULOSA PECTINA HEMICELULOSA ALMIDÓN AZÚCARES SOLUBLES Pentosas Hexosas Ciclo de la pentosa Vía de Embden-Meyerhof Piruvato Formato Vía del acrilato Acetil CoA CO2 + H2 Vía del succinato Metano ACETATO BUTIRATO PROPIONATO Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen
- 30. • Cambios en la proporción forraje:concentrado de la dieta = influyen en la cantidad y porcentaje de AGVs producidos en rumen. • AGVs: gran influencia en la producción de leche, porcentaje de grasa láctea, eficiencia de la conversión de alimento a leche y valor relativo de una ración para producción de leche contrario al depósito de grasa.
- 31. CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES Y AZÚCARES Metano Pentosas Ácidos urónicos Hexosas Ciclo de las Pentosas Ácido pirúvico Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos alimenticios en el rumen
- 32. • Formación de acetato y butirato vía piruvato: acetil CoA como intermediario. • Formación de propionato: vía del succinato y la vía alterna del acrilato. • La fermentación de 1 mol de carbohidrato origina 2 moles de acetato, 2 moles de propionato o 1 mol de butirato: Hexosa 2 piruvato + 4[H]* + 2ATP 2 piruvato + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 2H2 + 2ATP 2 piruvato + 8[H] 2 propionato + 2H2O + 2ATP 2 piruvato + 4[H] butirato + 2H2 + 2CO2 + 2ATP CO2 + H2 CH4 + 2H2O + ATP *[H] = coenzimas reducidas
- 33. A partir del piruvato, y por diferentes reacciones, se forman los distintos AGVs que caracterizan la fermentación ruminal. PIRUVATO CO2 + H2 Formiato Acetil CoA Oxalacetato Lactato Acetil CoA Acetil CoA CO2 4H ACETATO CoA CO2 H2 Acetil-P Malonil CoA Propionil CoA Lactil CoA Acetacetil CoA Succinato H2O CoA 2H Acrilil CoA CH4 ACETATO PROPIONATO 2H B-hidroxibutiril CoA Succinil CoA Propionil CoA H2O ACETATO Crotonil CoA Metilmalonil CoA Acetil CoA 2H Butiril CoA PROPIONATO ACETATO Acetil CoA BUTIRATO Vías de producción de AGVs a partir del piruvato
- 34. Absorción Ruminal • Papilas de • Orden: butirato, rumen – propionato, retículo: acetato • Difusión pasiva • Absorción: (mayormente) • 76% rumen – • Difusión retículo facilitada • 19% omaso – • Determinada abomaso por: • 5% intestinos • [ ] en fluido ruminal • pH (bajo) • Tamaño de la cadena de AGV
- 35. Absorción Ruminal Fuido Ruminal Pared Sangre Ruminal Portal Ac 70 50 20 Prop 20 10 10 But 10 1 4 ( OH but) 5
- 36. Metabolismo Hepático AGV • Mayor parte en hígado • Propionato: • Glucosa • Lactato • Butirato: • hidroxibutirato • Acetato: sin biotranformación
- 37. Rumen Sangre Hígado Sangre portal periférica Ac 70 50 Acetato Prop 20 10 Glucosa Glucosa CO2 But 10 1 OH but OH but 4
- 38. ACETATO Cuerpos Acetil CoA BUTIRATO cetónicos Grasa Citrato Glicerol (AcCoA) Piruvato Oxalacetato PEP Succinato CO2 Glucosa PROPIONATO Proteína Aminoácidos Principales vías para el metabolismo de los AGVs
- 39. Ciclo de Krebs
- 40. Acetato • Mínima utilización en el hígado. • Oxidado en casi todos los tejidos del cuerpo para generar ATP. • Principal fuente de acetil CoA para la lipogénesis en el tejido adiposo y hepático de los rumiantes. • De gran importancia para la producción de los ácidos grasos de cadena corta de la leche. • Hasta 40% es utilizado en el metabolismo mamario. • Un 30% del acetato tomado por la glándula es oxidado y la mayor parte del resto es incorporada a los ácidos grasos C4 a C16.
- 41. ATP + CoA ACETATO Acetil CoA Aceto Acetil CoA Malonil CoA Citrato 3,3 hidroximetilglutaril CoA Ácidos grasos Ciclo de Krebs Ácido mevalónico Cuerpos cetónicos CO2 Esteroles (colesterol) Metabolismo del acetato
- 42. Propionato • Parte metabolizado a lactato y el resto pasa a la circulación portal para ser metabolizado en el hígado a glucosa o ser oxidado a CO2. • El lactato producido por la pared ruminal es tomado por el hígado para síntesis de glucosa. • Propionato: principal substrato para la gluconeogénesis, que es crítica para el rumiante porque es mínima la cantidad de glucosa que se absorbe como tal en el intestino delgado. • Propionato: necesario para producción de leche en cantidad, debido a la generación de glucosa.
- 43. MITOCONDRIA PROPIONATO Propionil CoA Metil malonil CoA CO2 Oxalacetato Succinil CoA Ácido málico Ácido fumárico Ácido succínico Ácido málico Oxalacetato Fosfoenol piruvato D-glucosa CITOPLASMA Vía metabólica de utilización del propionato en el hígado del rumiante
- 44. Butirato • Metabolizado en su mayor en el epitelio ruminal a cuerpos cetónicos, principalmente acetoacetato y (D-) -hidroxibutirato, los cuales son interconvertidos en el hígado. • Cuerpos cetónicos: importante fuente de energía al ser oxidados en la mayoría de los tejidos del organismo, principalmente cuando las reservas de energía necesitan ser movilizadas de la grasa corporal (subnutrición o situaciones de gran demanda de energía). • El 80% de los cuerpos cetónicos circulantes provienen de la producción ruminal de butirato y una pequeña a partir de los ácidos grasos de cadena larga en el hígado.
- 45. 3-HIDROXIBUTIRATO ACETOACETATO Succinil CoA Ácido succínico Acetoacetil CoA 2 acetil CoA Oxaloacetato Ciclo de Krebs CO2 Vía de oxidación de los cuerpos cetónicos
- 46. Metabolismo Hepático AGV • Principal fuente de glucosa: • Propionato • Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos) • 17 moléculas de ATP • Propionato no transformado • Embden – Meyerhof • 18 moléculas de ATP • hidroxibutirato • Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos) • 27 moléculas de ATP
- 47. Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de glucosa Glucosa Ac. grasos de cadena larga NADPH Piruvato OAA Acetil CoA OAA Ciclo TCA Citrato Acetil CoA Mitocondria Citosol
- 48. Metabolismo Post – Hepático AGV • Principal AGV derivado polisacáridos: • Acetato • Nula hepato – bio – transformación • Fuente de energía varios tejidos • Ciclo de Krebs (10 moléculas ATP) • Metabolizado: • Músculos: esquelético y cardiaco • Riñón • Glándula mamaria • Tejido Adiposo • Principal fuente de Ac. grasos de cadena larga: • Tejido adiposo • Grasa de la leche
- 49. Principales rutas metabólicas Acetato Tejido Destino Metabólico Músculo Esquelético CO2 + H2O Músculo Cardiaco CO2 + H2O Riñón CO2 + H2O Ac. grasos cadena Tejido Adiposo larga, triglicéridos Ac. grasos cadena Glándula Mamaria larga, grasa en leche
- 50. Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de acetato Glucosa Ac. grasos de cadena larga Piruvato Acetil CoA OAA OAA Ciclo ATC Citrato X Acetil CoA Acetato Mitocondria Citosol
- 51. Metabolismo Post – Hepático AGV • Acetato transformado Acetil CoA ATP ADP • Disponibilidad tisular de acetato • Difusión simple (depende [ ]) • [ ] sanguínea depende [ ] líquido ruminal
- 52. COMPOSICIÓN DE ÁCIDOS GRASOS DE ALGUNOS INGREDIENTES NUTRICIONALES PARA ANIMALES Ingrediente Ác Graso Mirístico Palmítico Palmitoléico Esteárico Oleico Linoleico Linolénico % 14:0 16:0 16:1 18:0 18:1 18:2 18:3 Sorgo 2.3 - 20.0 5.2 1.0 31.6 40.2 2.0 Sebo 99.8 - - - 18.8 39.7 4.5 1.0 Aceite 100 1.5 42.0 - 4.0 43.0 9.5 - Palma Aceite 100 T* 10.7 T 3.9 22.8 50.8 6.8 Soya Pasto - 1.1 16.0 2.5 2.0 3.4 13.1 61.3
- 53. Por Biohidrogenación Bacteria Celulolítica Butyrivibrio fibrisolvens Por Síntesis Isomerización enzimática 9-desaturasa
- 54. BIOHIDROGENACIÓN EN RUMEN Grasa de la dieta Cis-9, cis-12 C18:2 (Acido Linoleico) Cis-9, trans11 C18:2(Acido Ruménico) Trans-11 C18:1 (Acido Vaccénico) C 18:0 (Acido Esteárico)
- 55. Utilización de Lípidos en condiciones normales Alimento Tejido Adiposo Lipoproteínas T. Sanguíneo (Ácidos Grasos) HIGADO Lipolisis completa (-oxidación) Energía Acetil Coenzima-A PROPIONATO Gluconeogénesis GLUCOSA Oxaloacetato Energía CO2, Agua
- 56. Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas Consumo Alimento Balance Energético Movilización de Tejido Adiposo Negativo Propionato Ácidos Grasos T. Sanguíneo HIGADO Lipolisis Incompleta (-oxidación) Energía Acetil Coenzima A PROPIONATO GLUCOSA X Oxaloacetato X X X CO2, Agua Energía
- 57. Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas Consumo Alimento Balance Energético Movilización de Tejido Adiposo Negativo Propionato Ácidos Grasos T. Sanguíneo CETOSIS HIGADO Lipolisis Incompleta (-oxidación) Energía acetoacetato Acetil Coenzima A -OH butirato PROPIONATO GLUCOSA X Oxaloacetato X X X CO2, Agua Energía
- 58. DESATURACIÓN EN TEJIDO C18:0 Delta-9 desaturasa cis-9 C18:1 trans-11 C18:1 Delta-9 desaturasa cis-9, trans-11 C18:2 CLA
- 59. CLA content of various foods Foodstuff Total CLA content (mg/g fat) Dairy products Homogenized milk 5.5 Butter fat 4.7 Mozzarella cheese 4.9 Plain yogurt 4.8 Ice cream 3.6 Meat Ground feed 4.3 Lamb 5.6 Pork 0.6 Chicken 0.9 Salmon 0.3 Ground turkey 2.5
- 60. RESULTADOS DE CONTENIDO DE CLA EN CARNE COMERCIAL EN VERACRUZ MUESTRA CLA mg/g grasa Molida Popular 12.33 Bisteck de aguayon 14.54 Bisteck para asar 4.86 Sabanita especial 11.64 Borrego 16.85
- 61. FACTORES DIETARIOS QUE INCREMENTAN CLA EN LECHE Grasas insaturadas Grasas insaturadas con sales de calcio Semillas de oleaginosas procesadas Aceite de pescado Algas marinas Pasturas Suplementos con CLA