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TEMA II.- ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL APARATO REPRODUCTOR
Dr Fernando Osnaya Gallardo
Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM
2.1.- DIFERENCIACIÓN SEXUAL
INTRODUCCION.
Las investigaciones biomédicas en
diferentes disciplinas como la genética,
anatomía, y la endocrinología sobre la
diferenciación sexual en mamíferos han
identificado tres procesos: 1) el
establecimiento del sexo cromósomico en
el momento de la fertilización; 2) el
desarrollo de la gónada indiferenciada
hacia un testículo o un ovario, y 3) la
subsecuente formación de las estructuras
tubulares sexuales como resultado de la
función endócrina asociada con el tipo de
gónada presente. El desarrollo del fenotipo
sexual es el resultado de una serie de
interacciones entre señales genéticas,
celulares y hormonales, las cuales
participan en la cascada de eventos
necesarias para generar el fenotipo macho
o hembra.
1) Establecimiento del sexo genético
El modelo de diferenciación parte
de que el sexo queda determinado desde el
momento en que ocurre el intercambio de
material genético entre el óvulo y el
espermatozoide y surge un embrión a
cuyos cromosomas sexuales se les atribuye
desde ese momento un sexo. Un embrión
masculino es aquel que tiene los
cromosomas sexuales heterogaméticos con
la combinación XY y un embrión
femenino el que tiene los homogaméticos
XX. El embrión puede ser morfológica y
endocrinológicamente bisexual en la etapa
indiferenciada, pero aún en ese momento
ya tendría un sexo genético. La genética
proporcionaría pues la primera evidencia
del sexo en los mamíferos.
Es importante recordar que al
unirse el óvulo y el espermatozoide, los
padres combinan su material genético. El
óvulo humano tiene 23 cromosomas (22
llamados autosomas y un cromosoma
sexual X); el espermatozoide por su parte
también tiene 23 cromosomas, pero el
cromosoma sexual puede ser X ó Y (con el
fin de simplificar la explicación, se puede
decir que aproximadamente la mitad de los
espermatozoides tienen cromosoma sexual
X y la otra mitad Y). El resultado de la
fusión del óvulo con el espermatozoide es
un embrión con 46 cromosomas que puede
ser 46 XY ó 46 XX, dependiendo de cuál
sea el cromosoma sexual que porta el
espermatozoide fecundante.
Actualmente se sabe que el
cromosoma Y contiene un gene
conocido como Factor Determinante
Testicular (TDF, por sus siglas en
inglés), localizado en la región de la
secuencia de ácido desoxirribonucléico
DXYS5, en el intervalo 1H2 del brazo
corto (Yp) de este cromosoma. Para
representar al TDF se han postulado al
antígeno H-Y, una Región
Determinante del Sexo (SRY) y una
proteína con ``dedos de zinc'' (ZFY).
Con base a esto, se ha logrado
identificar al factor determinante de la
diferenciación testicular, el gene de la
región determinante del sexo en el
cromosoma Y (SRY en humanos, Sry en
ratón). A partir de la clonación del Sry,
se han descrito una serie de genes
involucrados en la determinación del
sexo, que pudieran controlar o ser
controlados por dicho gene. El sexo en
las aves esta determinado por la hembra
en contraste con los humanos y los
mamíferos. El macho es
homogaméticos ya que contiene dos
cromosomas idénticos designados como
ZZ, mientras que las hembras son
heterogaméticas ZW.
La cantidad de cromosomas en
las células de los animales varía de una
especie a otra y generalmente el número
de cromosomas se expresa en su valor
diploide de las células somáticas.
Número de cromosomas en el hombre y diferentes especies de animales
Especie Cromosomas
2N
Especie Cromosomas
2N
Humano 46 Perro 78
Bovino 60 Gato 38
Caballo 66 Pato 80
Cabras 60 Pollo 78
Borrego 54 Rata 42
Cerdo 38 Ratón 40
2) Desarrollo del sexo gonadal
Estudios morfológicos sobre el
desarrollo embrionario han identificado
en el saco vitelino cerca de la
membrana alantoídea a unas células
voluminosas llamadas células
germinales primarias, y por otro parte a
los lados del intestino posterior, en el
mesonefros aparecen dos pliegues
conocidos como crestas genitales.
Independientemente del sexo genético
las células germinales migran hacia las
crestas genitales y las colonizan para
dar formación a las gónadas
indiferenciadas. Hasta este momento el
embrión no tiene un sexo identificable
por ningún método morfológico, por lo
que se considera que su naturaleza es
``bisexual''.
Las gónadas indiferenciadas se
caracterizan por presentar una porción
central o medular y otra periférica o
cortical, separadas por la túnica
albuginea. El problema es ahora cómo
la gónada indiferenciada se transforma
en testículo o en ovario, y cómo se
desarrollan, a partir de este hecho, el
resto de los órganos sexuales.
En los machos genéticos, la
diferenciación de la cresta genital en un
testículo se realiza en la zona medular
con la consecuente involución de la
corteza. El tejido testicular, y en
particular los túbulos seminíferos, son
reconocidos en el embrión humano a las
7 semanas de edad fetal (21). Dentro de
los túbulos seminíferos, las células
germinales primarias son grandes y se
dividen activamente pero no entran en
meiosis, mientras las células de Sertoli
son más pequeñas y rodean a las células
germinales. Los túbulos seminíferos se
separan del tejido intersticial a través de
la membrana basal. El aislamiento de
los túbulos seminíferos y la síntesis de
la sustancia inhibidora de los conductos
de Muller (MIS) por parte de las células
de Sertoli, precede a la diferenciación
de las células intersticiales o de Leydig
(53), Las células de Leydig se
diferencian en el tejido intersticial, entre
la 8 y la 9 semana y se esparcen
progresivamente en los espacios
intertubulares entre la 14 y la 18
semana. Las células de Leydig
segregan testosterona desde la 8 semana
(61) y las mayores concentraciones
serícas en los fetos se observan de la 14
a la 16h semana.
La orientación de la gónada
primordial hacia la diferenciación
ovárica aparece después del 2do mes de
edad fetal. La proliferación intensa de
las células de germinales bajo el epitelio
celomico forma los cordones sexuales
secundarios que se distribuyen en la
corteza ovárica con la consecuente
involución de la zona medular. A partir
de la 9na semana, las células germinales
entran en profase meiotica. En la
décimosexta semana, las primeras
células somáticas ováricas aparecen
entre la zona cortical del ovario.
Forman las células del granulosa que
cercan los oocytes, bloqueadas en la
etapa del diplotene de la primera
meiosis. Permanecerán en esta etapa
hasta la ovulación. Estas estructuras son
los primeros folículos ováricos. Pueden
convertirse más lejos con la formación
y el luteinización (43) del antrum.
3) Desarrollo de las estructuras
tubulares sexuales.
Los genitales internos derivan de
la diferenciación de dos conductos
embrionarios: los conductos de Wolff
de potencialidad masculina y los
conductos de Müller. Ambos conductos
se desarrollan desde la parte del
mesonefros que conjuntamente con la
gónada forman el borde urogenital.
Desarrollo de las estructuras
tubulares en machos los machos
En los machos, las células de
Leydig son las responsables de las altas
concentraciones de testosterona serícas
que favorecen el desarrollo de los
conductos de Wolff, que son
dependientes de la presencia de los
andrógenos para formar las estructuras
tubulares propias de los machos como
son los conductos eferentes, epidídimo,
y deferentes. Los conductos de Müller
quedan como rudimentos embriológicos
debido a la presencia de la Sustancia
Inhibidora de los conductos de Müller
(MIS) producida en etapas tempranas
por las células de Sertoli.
Desarrollo de las estructuras
tubulares en la hembra
En el embrión hembra, no se
produce la sustancia inhibidora de los
conductos de Müller (MIS) y los
conductos de Müller dan lugar a la
formación de las estructuras tubulares
de los genitales internos como son los
oviductos, útero y el fondo de la vagina.
En los conductos Müllerianos se han
identificado receptores para estradiol,
pero su importancia fisiológica es
desconocida ya que los estrógenos no
son necesarios para su desarrollo
(38,51), Los conductos de Wolff en las
hembras degeneran y quedan como
rudimentos embriológicos por la
ausencia de testosterona, algo similar
sucede cuando se administra en edad
temprana anticuerpos contra
testosterona que inhibe la unión con los
receptores presentes en las células de
los conductos de Wolff.
La gonadectomía realizada antes
de la diferenciación en conejos machos
causo una degeneración de los
conductos de Wolff y favoreció el
desarrollo de los conductos de Müller
con la consecuente formación del
oviducto, útero y fondo de la vagina
(24). En experimentaciones en fetos
hembras implantadas con tejido
testicular fetal, induce a la regresión de
los conductos de Müller y el desarrollo
de los de Wolff. Los implantes locales
de testosterona inducen el desarrollo de
los conductos de Wolff pero no inhiben
el desarrollo de los conductos de
Muller. Estas investigaciones resaltan
la importancia de la interacción del MIS
y testosterona en la formación de las
estructuras tubulares de feto macho
(25).
RESUMEN
El proceso fisiológico de la
diferenciación sexual inicia con la
fecundación en donde queda definido el
sexo genético. El SRY en el
cromosoma sexual Y juega un papel
importante en la definición del sexo
gonadal. , su presencia favorece el
desarrollo embriológico de la gónada
masculina y su ausencia de la gónada
femenina. La gónada masculina tiene la
capacidad de producir testosterona a
través de las células de Leydig, mientras
que la gónada femenina produce
estrógenos con lo que se expresa el sexo
hormonal. Dependiendo de la
presencia o ausencia de las hormonas
gonadales se desarrollan uno u otro de
los conductos embriológicos, la
testosterona producida por las células
del Leydig es la responsable del
desarrollo de los conductos de Wolff
que son de potencialidad masculina,
mientras que el MIS producido por las
células de Sertoli inhibe el desarrollo de
los conductos de Muller que son de
potencialidad femenina. La ausencia de
testosterona y de MIS se traduce en la
formación de las estructuras tubulares
propias de la hembra a través de los
conductos de Muller. Una vez
completado el desarrollo de los alguno
de los conductos sexuales
embriológicos es posible determinar el
sexo fenotipico conjuntamente con la
presencia de las gónadas.
El concepto propuesto por Jost
sobre la diferenciación del sexo sigue
siendo válido en el presente. Consiste
en un modelo de desarrollo en el cual la
diferenciación femenina es de forma
pasiva y contraria a la diferenciación
masculina que es dependiente de los
factores genéticos y hormonales, como
es la presencia del gene determinante
del sexo (TDF) y las dos hormonas
masculinas, la testosterona y la
hormona antimulleriana. Estos factores
y hormonas actúan en las células y los
tejidos blanco solamente durante el
período crítico del desarrollo. Hasta la
fecha no existe una explicación
biológica del período crítico.
Anormalidades
ABNORMALITIES OF DEVELOPMENT
EMBRYOLOGY
There is genotypic, gonadal and phenotypic differentiation of sex. Genotypic males have a Y chromosome (XY) and
females have two X chromosomes. Maleness requires a XY genotype because the testis-determining factor (TDF) is
coded from the Y chromosome. It is located near the H-Y antigen, a region that was thought to be the TDF gene. The
TDF gene is called the SRY (sex determining region of the Y chromosome).
Germ cells migrate from the yolk sac to the genital ridge. The undifferentiated gonad consists of the germ cells,
mesenchymal cells, coelomic epithelial cells and mesonephric epithelial cells. These form the 4 major cell types in
the gonad, the germ cells, supporting cells, steroid producing cells and unspecialised mesenchyme.
The TDF causes the germ cells to go into mitotic arrest, supporting cells become the Sertoli cells, the steroid
producing cells become the interstitial cells of Leydig and the mesenchyme develops the testicular pattern. Without
the TDF, the germ cells undergo meiosis and the supporting cells surround the oocytes to become the cells of the
follicles. Steroid producing cells become the thecal cells. Without germ cells, ovaries do not develop.
The ducts develop from the Wolffian duct (mesonephric duct) and the Müllerian duct (paramesonephric duct). The
sinosal and external genital tubercle are bipotent, and inherently give rise to the female genitalia. Male differentiation
occurs before female differentiation and is dependent on the production of hormones.
Male differentiation depends on the production by the Sertoli cells of Müllerian duct inhibitory substance (MIS) that
causes the Müllerian duct to regress. Leydig cells produce testosterone. This inhibits further female differentiation,
prevents the Wolffian ducts from regressing and induces development of the penis and scrotum. The Wolffian ducts
give rise to the epididymides, vas deferens, and seminal vesicles.
Con base a los estudiado podemos resumir que existe Hay @@genotypic,
@@gonadal y @@phenotypic @@differentiation de sexo. Genotypic de varones
tienen un Y @@chromosome (XY) y las hembras tienen dos X @@chromosomes.
Maleness requiere que un XY @@genotype porque el testículo - el determinante
factor (TDF) se codifique desde el Y @@chromosome. Se ubica cerca el H-Y
@@antigen, una región que era el pensamiento para ser el TDF de gen. El TDF de
gen se llama el SRY (el sexo determinó región del Y @@chromosome).
Las células de germen emigran desde la bolsa de yema a la cadena genital. Las
@@undifferentiated @@gonad consiste de las células de germen,
@@mesenchymal células, @@coelomic @@epithelial células y @@mesonephric
@@epithelial células. Estos forman la 4 célula importante escribe en las
@@gonad, las células de germen, apoyando células, el esteroide que produce
células y @@unspecialised mesenchyme.
El TDF ocasiona las células de germen para ir en @@mitotic arresto, apoyando
células llegar a ser el Sertoli de células, el esteroide que produce células llegar a ser
las @@interstitial células de Leydig y el @@mesenchyme desarrolla el
@@testicular modelo. Sin el TDF, las células de germen experimentan
@@meiosis y las células suplementarias rodea las @@oocytes para llegar a ser las
células de los folículos. El esteroide que produce células llegar a ser las @@thecal
células. Sin células de germen, los ovarios no desarrollan.
Los conductos desarrollan desde el Wolffian de conducto (@@mesonephric
conducto) y el Müllerian de conducto (@@paramesonephric el conducto). Los
@@sinosal y externo genital @@tubercle son @@bipotent, e inherentemente
dados origen a los genitales hembras. El varón @@differentiation ocurre antes de
la hembra @@differentiation y es dependiente de la producción de hormonas.
El varón @@differentiation depende de la producción por el Sertoli de células de
Müllerian de conducto @@inhibitory sustancia (MIS) que ocasiona el Müllerian de
conducto para retroceder. Leydig de células producen @@testosterone. Esto inhibe
hembra adicional @@differentiation, impide el Wolffian de conductos de
retroceder e induce desarrollo del pene y @@scrotum. El Wolffian de conductos
dan origen al @@epididymides, @@vas @@deferens, y espermáticos vesicles.
DEVELOPMENTALANOMALIES
Anomalies of sexual differentiation
Abnormalities vary from minor to major. The major anomalies include the hermaphrodites - those animals with
ambiguous genitalia. Such animals are also called ‘intersex’ and these are classified into true and
pseudohermaphrodites. A true hermaphrodite has both types of gonads in one animal, and pseudohermaphrodite has
only one type of gonad. Male pseudohermaphrodite has male gonads; female pseudohermaphrodite has female
gonads.
Characterizing an abnormality requires determining the genotype, describing the gonads and the phenotype.
Knowledge of whether an animal was a twin and identifying any chimerism of cells is also required. In most
situations this cannot be done and the animal is described in general terms based on its phenotype and the history.
Freemartinism
This occurs most commonly in bovine animals where there is a male and female cotwin. Anastomosis of foetal
circulation is required and there are a variety of anomalies of the tubular genitalia. The external genitalia may not be
affected. TDF crosses to the female circulation and inhibits the ovaries. The amount that crosses varies and there
may be partial inhibition to complete formation of a testis and ducts. It has been recorded in sheep, goats and pigs.
Freemartins are also usually chimeras of haematopoietic cells.
XX sex reversal
This occurs in goats, dogs and pigs. These animals have no Y chromosome, but a gene that functions as a Y
chromosome. In goats this is common in polled animals where polled XX homozygotes are hermaphrodites. It is
called the polled/intersex syndrome (PIS). XX Homozygotes of this condition are hermaphrodites. They range from
sterile males to females with testes. In dogs, affected American Cocker Spaniels can vary from XX males to XX true
hermaphrodites. In pigs, it is a common anomaly that may be confused with freemartinism.
XY sex reversal
Isolated examples of this abnormality are recorded. Mares are over represented.
Androgen insensitivity (testicular feminisation)
Animals affected with this abnormality are male pseudohermaphrodites - they have testes, no tubular genitalia but
are phenotypically female. Cats, horses and cattle are reported with this condition.
Other anomalies
A variety of anomalies of development occur in males and females. They include gonadal (ovarian and testicular)
agenesis, hypoplasia, and dysgenesis (XO - Turner’s syndrome). Anomalies of the tubular genitalia include
segmental aplasia, duplications, persistent membranes and obstructions. Some of these will be mentioned in the
appropriate sections
TEMA II.- SISTEMA REPRODUCTOR
Dr Fernando Osnaya Gallardo
Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM
2.2.- MORFOLOGIA DEL SISTEMA
REPRODUCTOR.
INTRODUCCION
El sistema reproductor esta formado
por un conjunto de órganos que tienen la
función de producir, transportar y madurar a
los gametos para hacer posible la
fecundación, el mantenimiento de la
gestación y el parto, para perpetuar la
especie. Los órganos sexuales primarios o
gónadas son un par de glándulas con doble
secreción; la exocrina que está representada
por la producción y liberación de los
gametos y la endocrina por la liberación de
hormonas (esteroides y proteicas). El
transporte y maduración de los gametos son
realizados por los órganos sexuales
secundarios o estructuras tubulares. En las
hembras, se lleva el proceso fisiológico de la
fecundación, gestación y juegan un papel
importante durante el parto. Los machos
tienen las glándulas sexuales accesorias que
forman el plasma seminal, importante para la
viabilidad de los gametos masculinos,
mientras que en las hembras favorecen la
producción de leche. En el caso de los
machos se identifican a las estructuras de
sostén y protección de importancia para el
funcionamiento reproductivo. La anterior
clasificación de los órganos reproductivos
esta sustentada en el desarrollo embriológico
y de su actividad fisiológica (Cuadro 1).
Cuadro Clasificación de los órganos reproductivos
Masculino
Organos reproductivos Femenino
Testículo Organos sexuales primarios
(Gónadas)
Ovarios
Conductos eferentes
Epidídimo
Conductos deferentes
Uretra
Organos sexuales secundarios
(Estructuras tubulares)
Oviducto
Utero
Vagina
Vesículas seminales
Bulbouretrales
Próstata
Organos sexuales accesorios
(Glándulas anexas)
Glándula mamaria
Escroto
Cordón espermático
Estructuras de protección y soporte Ligamento suspensorio
Prepucio
Anatomía comparada de la gónada masculina
Anatomía comparada de la gónada femenina
2.2.1.- Gónadas.
Los procesos fisiológicos de la
reproducción difieren entre ambos sexos, la
gónada masculina o testículo cumple con la
producción y liberación exocrina de
espermatozoides y una secreción endocrina
de hormonas principalmente de
potencialidad masculina (testosterona),
mientras que la gónada femenina u ovario
libera al ovocito, y secreta las hormonas
estradiol y progesterona.
Existen diferencias morfológicas
entre las gónadas de ambos sexos
establecidas durante la etapa embrionaria a
través de la diferenciación sexual. Sin
embargo presenta algunas similitudes
morfológicas como son: la identificación
histológica del estroma o tejido conjuntivo
denso que sirve de sostén al parenquima o
tejido funcional. En el caso del estroma
testicular, está constituido por la túnica
albuginea que emite trabéculas o septos
testiculares hacia el interior para formar los
lobulillos, la red testicular y mediastino
presentes en la zona medular (esquema 1).
El ovario presenta una zona cortical o
externa y otra central o medular. En la
superficie del ovario existe una capa externa
constituida por un epitelio simple cubíco
superficial, mal nombrado por muchos años
como epitelio germinal. Por abajo del
epitelio superficial se identifica una capa de
tejido conjuntivo denso conocido como
túnica albuginea que emite ramificaciones
hacia el interior del órgano para formar la
red ovárica, que al nivel de la zona medular
se torna a un tejido conjuntivo laxo que
contiene gran cantidad de nervios, vasos
linfáticos y sanguíneos, que penetran por el
hilio ovárico (esquema 2).
Esquema 1.- Estudio histológico del testículo Esquema 2.- Estudio histológico del ovario
Con respecto a la porción funcional o
parenquima de la gónada, sobresale que en
los machos se desarrolla en la zona medular
con la formación de los túbulos seminíferos,
mientras que en las hembras el parenquima
se localiza en la zona cortical con la
presencia de las distintas fases foliculares.
Los túbulos seminíferos mide 0.2
mm de diámetro y aproximadamente de 30 a
70 cm de largo son muy contorneados y se
localizan de 4 a 5 túbulos por cada lobulillo
testicular. El túbulo consta de un tejido
germinal estratificado rodeado por una
membrana basal, formada por tejido
conjuntivo abundante en fibras de colágeno
y elásticas, así como de células mioides
(células parecidas a las musculares lisas).
Las células mioides dificultan el paso de
macromoléculas al espacio intersticial,
además tienen una actividad contráctil que
ayuda el transporte de los espermatozoides
hacia el lumen del túbulo.
El epitelio seminífero está formado
por dos tipos de células: La células de
Sertoli que son elementos de sostén y
nutrición para segundo tipo de células que
son las germinales, que mediante la
espermatogénesis dan origen a los
espermatozoides (Esquema 3).
El número de células de Sertoli
queda definido durante el desarrollo
embrionario por lo que en el testículo adulto
no experimenta mitosis. Las células de
Leydig se encuentran en los espacios
intersticiales entre los túbulos seminíferos y
frecuentemente están asociados
a vasos sanguíneos. Durante los primeros
estados de la diferenciación, las células de
Leydig proliferan a poca velocidad, pero
aumenta al alcanzar la pubertad (esquema 3).
Estos dos tipos de células Sertoli y
leydig son las responsables de la función
endocrina de los testículos por su capacidad
de producción de hormonas por contener
receptores para la estimulación hormonal de
las gonadotropinas.
Esquema 3.- Diagrama transversal de los túbulos
seminíferos.
Al aproximarse los túbulos
seminíferos al mediastino testicular, pierden
sus flexura y se transforman en túbulos
rectos que desembocan en la rete testis. A
medida que sucede esta transformación, van
desapareciendo las espermatogonias del
túbulo hasta quedar solamente las células de
Sertoli. Los túbulos rectos están rodeados
por tejido conectivo laxo, son muy cortos y
terminan en abrupta transición hacia un
epitelio cúbico simple, característico de la
rete testis. La rete testis es un conjunto de
estructuras tubulares, rodeadas de un tejido
conectivo laxo, ampliamente vascularizado.
Las células epiteliales que los revisten,
presentan cilios y algunas microvellosidades
cortas.
En las hembras las diferentes fases
foliculares constituidas por células
productoras de hormonas ováricas se
localizan en la zona cortical del ovario. Al
nacimiento solo se observa un número
determinado de folículos primarios que se
caracterizan por contener a un ovocito
primario rodeado por una simple capa de
células planas, alrededor de la pubertad
algunos folículos primarios continúan su
crecimiento y maduración,
transformándose en folículos secundarios,
terciarios y maduros. Las células planas
que rodean al ovocito durante su
crecimiento y maduración se multiplican
con gran rapidez incrementando el
número de capas y modificando su forma
de plana a cúbica que es una
característica de las células de la
granulosa en la formación del folículo
secundario. Conforme avanza el
crecimiento folicular se forma una
cavidad nombrada antro folicular,
característica de la formación de un
folículo terciario o vesicular. El antro
folicular se forma por la secreción de
líquidos por parte de las células de la
granulosa, que se mantienen en contacto
alrededor del ovocito dando lugar a la
formación de la corona radiada y al
cúmulus ooforus.
Las células de la granulosa periféricas
presentan una membrana basal que las separa de dos
capas de células: las células de la teca interna
formada de tejido conjuntivo muy vascularizado y de
las de la teca externa. El folículo maduro por lo tanto
contiene los elementos celulares necesarios para
realizar su función endocrina, representada por las
células de la granulosa y teca interna. Una vez
liberado el ovocito mediante el proceso de la
ovulación, el folículo se transforma en un cuerpo
lúteo. Las células luteínicas que constituyen al
cuerpo lúteo producen la progesterona hasta que
degenera formando una estructura fibrosa,
denominado cuerpo albicans.
Apuntes completos de reproduccion animal
TEMA III.- ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION
Dr Fernando Osnaya Gallardo
Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM.
Introducción.
La Endocrinología es una rama de
la medicina que estudia las glándulas de
secreción interna o glándulas endocrinas
(Hipófisis, tiroides, paratiroides,
páncreas, adrenales, ovarios, testículos,
etc.) que producen y liberan hacia el
torrente sanguíneo sustancias químicas
llamadas hormonas.
El Sistema Endocrino esta
integrado por el conjunto de órganos y
tejidos del organismo cuyas hormonas
regulan el crecimiento, desarrollo y
funciones de muchas células, coordinan
los procesos metabólicos y reproductivos
del organismo. Los tejidos que producen
hormonas se pueden clasificar en tres
grupos: glándulas endocrinas (hipófisis,
adrenales tiroides y paratiroides), cuya
función es la producción exclusiva de
hormonas; glándulas endo-exocrinas
(Testículo, ovario, y páncreas), que
producen también otro tipo de secreciones
además de las hormonales; y ciertos
tejidos no glandulares, como el tejido
nervioso del sistema nervioso autónomo,
placentario, uterino, gastrointestinal,
renal, etc.
El sistema nervioso responde a
los estímulos externos e internos
conduciéndolos una velocidad de
milisegundos para ejercer una respuesta
para mantener la homeostasis.
Conjuntamente con el sistema endocrino
controlan y coordinan las funciones del
organismo.
Las funciones reproductivas de los
animales están coordinadas
principalmente por la interacción del
sistema nervioso y el endocrino a través
del sistema Hipotálamo – Hipófisis –
Gónada, que controlan su actividad por
mediación de las sustancias químicas que
producen cada una de ellas. La
Endocrinología de la reproducción hace
énfasis al efecto regulador de los ciclos
reproductivos (maduración sexual, ciclo
estral, periodo de gestación y lactación),
incluyendo el crecimiento, desarrollo de
las gónadas, estructuras tubulares, y
órganos sexuales accesorios.
III. 1. 1 Naturaleza química de las
hormonas.
Las hormonas son sustancias
químicas sintetizadas por las glándulas
endocrinas y/o tejidos endocrinos que son
secretadas a la corriente sanguínea, por
donde son transportadas a todas las partes
del organismo para ejercer su acción
sobre su célula blanco.
Químicamente, las hormonas
involucradas en los procesos
reproductivos se clasifican en tres
categorías de acuerdo a sus características
estructurales y propiedades. La primera
corresponde a las hormonas proteicas
constituidas por simples cadenas de
aminoácidos (peptídicas) o por cadenas
de aminoácidos unidas a otra de
carbohidratos (glucoproteicas). La
segunda categoría corresponde a las
hormonas esteroides, que son lípidos
formadas a partir del colesterol y se
caracterizan por contener un núcleo
común que es el ciclopentano
perhidrofenantreno. La tercera
corresponde a las prostaglandinas que son
ácidos grasos insaturados de 20 átomos
de carbonos, constituidos por un anillo
ciclopentano con dos cadenas laterales. El
ácido araquidónico, es el precursor de las
prostaglandinas involucradas en los
procesos reproductivos.
La síntesis de hormonas se realiza
en el interior de las células y, se
almacenan hasta que son liberadas en la
sangre. La liberación depende de los
niveles en sangre de otras hormonas,
productos metabólicos bajo influencia
hormonal, así como de la estimulación
nerviosa.
La producción de las hormonas de
la hipófisis anterior se inhibe cuando las
producidas por la glándula blanco o
diana. Por ejemplo, cuando hay una cierta
cantidad de hormona gonadales en el
torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe
la producción de hormona las hormonas
gonadotrópicas hasta que el nivel de
hormona gonadal descienda. Por lo tanto,
los niveles de hormonas circulantes se
mantienen en un equilibrio constante.
Este mecanismo, que se conoce como
homeostasis o retroalimentación negativa.
III.1.2.- Mecanismo de acción
hormonal.
Las hormonas en la corriente
sanguínea están presentes en muy bajas
concentraciones y para ejercer sus
acciones deben primero unirse a un
receptor celular específico de alta
afinidad. Las hormonas proteicas y
esteroides, tienen diferentes mecanismos
de acción. La capacidad de una célula
para responder a una hormona depende de
la presencia de receptores celulares
específicos para el tipo de hormona.
Las hormonas proteicas son
solubles en agua y tienen receptores al
nivel de la membrana plasmática,
mientras que las hormonas esteroides por
su naturaleza química insolubles en agua
necesitan de una proteína acarreadora a
través del torrente sanguíneo, se difunden
libremente por la membrana plasmática
de sus células blanco que contienen
receptores a nivel citoplasmático y
nuclear.
La especificidad del receptor
significa que una hormona puede ejercer
efectos sobre varios tejidos o una función
única puede ser regulada por varias
hormonas. Un ejemplo de una función
regulada por diferentes hormonas es el
desarrollo de la glándula mamaria, que
está bajo el efecto de la acción primaria
de las hormonas proteicas (prolactina) y
de los esteroides (estradiol, progesterona).
El efecto secundario lo ejercen otras
hormonas proteicas y esteroides (insulina,
somatotropina y glucocorticoides), que
por si solas tienen poca influencia pero
potencializan la acción de la prolactina,
estrógenos y progesterona.
Localización de los receptores hormonales en la célula y especificidad hormonal de acuerdo
a su naturaleza química, involucradas directamente en los procesos reproductivos.
LOCALIZACIÓN NATURALEZA QUÍMICA
HORMONAL
ACCIÓN
Receptores de superficie celular
(membrana plasmática).
Proteicas:
(Peptídicas, Glucoproteicas)
Generación del segundo mensajero
que influye sobre la actividad y
formación de otras enzimas dentro
de la célula, alterando la actividad
metabólica, catalítica y de síntesis.
Receptores intracelulares
(citoplasma y nuclear)
Esteroides
Activa una respuesta mediante el
proceso de transcripción del gene,
en la síntesis de proteínas.
III.1.2.1.- Mecanismo de acción de las
hormonas proteicas.
La hormona proteica (H)
involucradas directamente en los procesos
reproductivos, reacciona con un receptor
a nivel de la membrana celular de su
célula blanco (Ri = receptor inhibitorio,
Re = receptor estimulador). La
combinación Ri o Re+H inhibe o estimula
a la enzima de membrana adenilato
ciclasa que en presencia de Mg2+
transforma en el interior de la célula, al
Adenosin Trifosfato (ATP) a Adenosin
monofosfato ciclico (AMPc), que actua
como segundo mensajero.
Este segundo mensajero influye
sobre la actividad y formación de otras
enzimas dentro de la célula, alterando la
actividad metabólica, catalítica y de
síntesis. El AMPc tiene receptores en una
enzima
proteína kinasa inactiva y al unirse la
transforma en una enzima proteina kinasa
que juega un papel importante en la
fosforilización de otras enzimas como un
requisito de activación. La síntesis y
activación de las enzimas son
indispensables para la formación de las
hormonas esteroides, como una respuesta
celular.
Es necesario resaltar que algunas
hormonas proteicas (insulina, hormona de
crecimiento y vasopresina), no involucran
a la enzima adenilato ciclasa ni al Mg2+,
pero la unión H+R incrementa los
fosfolípidos de inositol como activación
de la enzima proteína kinasa que regula
las funciones internas de la célula. El
detalle de este mecanismo de acción no es
aplicable a las hormonas reproductivas.
III.1.2.2.- Mecanismo de acción de las
hormonas esteroides.
Las hormonas esteroides (E),
atraviesan fácilmente la membrana
celular a través de una simple difusión,
aunque algunos datos sugieren la
necesidad de una proteína transportadora
como mediadora. En el interior de la
célula blanco se localizan los receptores
citoplasmáticos (Rc) para las hormonas
esteroides. Al formarse el complejo
E+Rc, atraviesa la membrana nuclear por
translocación, mediante un mecanismo
desconocido. Ya en el núcleo el complejo
nuclear (E+Rc) se une en la porción no
histona de Acido desoxi ribonucleico
(ADN) y activa el proceso de
transcripción del gene, favoreciendo la
formación de Acido ribonucleico
mensajero (RNAm) que por translocación
se incorpora al citoplasma y promueve la
síntesis de proteínas especificas como una
respuesta celular.
Algunas hormonas se pueden
liberar mediante mecanismos nerviosos
(oxitocina), por retroalimentación en
donde concentraciones plasmaticas de las
hormonas pueden estimular o inhibir la
liberación de otras (progesterona causa
una  de FSH), y por ultimo por medio
de la acción de hormonas tropicas, que
estimulan a otras glándulas endocrinas
(FSH causan estrógenos).
La secreción de la mayoría de las
hormonas es regulada por los
mecanismos de retroalimentación
negativa o positiva. La retroalimentación
negativa es el mecanismo predominante
de control que regula la función
endocrina; en su forma más simple es un
bucle cercano en el que hormona A
estimula la producción de hormona B,
que a la vez actúa sobre las células que
producen la hormona A para disminuir la
tasa de secreción. Mientras que un
ejemplo típico de un bucle de
retroalimentación positivo es el que se da
entre LH (hormona luteinizante) y el
estradiol. Durante el ciclo estral un
aumento gradual en la plasma de los
niveles LH estimula la producción de
estradiol por el ovario; después de
alcanzar un nivel seguro el estradiol
induce un aumento brusco en LH de
secreción, conocido como el pico
preovulatorio de LH. Estos niveles de LH
declinan rápidamente porque la célula
secretoria tiene una capacidad limitada
para producir la hormona.
III. 1 .3.- Relaciones entre el sistema
nervioso y el endocrino.
Los procesos reproductivos en los
mamíferos están coordinados por la
interacción del sistema nervioso y el
endocrino a través del sistema
Hipotálamo – Hipófisis – Gónada. El
sistema nervioso tiene la propiedad de
irritabilidad y conductibilidad de los
estímulos ambientales para ejercer una
respuesta reproductiva, mediada por el
hipotálamo que es un órgano
neuroendocrino que tienen como órgano
blanco a la hipófisis.
El hipotálamo es una porción del
diencénfalo localizado en base del
cerebro, limitado cranealmente por el
quiasma óptico, caudalmente por los
cuerpos mamilares, dorsalmente por el
tálamo y ventralmente por el hueso
esfenoides. Esta conformado por una
variedad de núcleos bilaterales
(Supraóptico, paraventricular,
ventromedial). Presenta una gran variedad
de funciones: produce neurohormonas
que regulan la actividad de la hipófisis,
del sistema nervioso autónomo, la
temperatura corporal y emociones entre
otras.
La hipófisis, también llamada
glándula pituitaria es una estructura
pequeña, situada en la silla turca que es
una cavidad del hueso esfenoides, por lo
que se relaciona dorsalmente con el
hipotálamo. Esta constituida
principalmente por dos porciones con
diferente origen embriológico. Una parte,
corresponde a la adenohipófisis o lóbulo
pituitario anterior, compuesta por tejido
epitelial glandular que se origina a partir
de la bolsa Rathke formada por
evaginación del tejido ectodermico del
techo de la faringe. El hipotálamo y la
adenohipófisis están relacionados
vascularmente por el sistema porta
hipofisiario, formado por las arterias
hipofisiarias que forman un plexo capilar
primario en la eminencia media y
penetran a la adenohipófisis por el tallo
hipofisiario.
Algunas de la neurohormonas
producidas por los núcleos hipotalamicos
son liberadas por fibras nerviosas
directamente al sistema porta hipofisiario
y conducidas a la adenohipófisis sin
incorporarse a la circulación general. La
otra parte, es la neurohipófisis o lóbulo
pituitario posterior, que tiene su origen a
partir de la evaginación del tercer
ventrículo quedando relacionadas a través
del fascículo hipotálamo hipofisiario
formado por fibras nerviosas de los
núcleos supraóptico y paraventricular,
que conducen a sus neurohormonas para
ser almacenadas y liberadas en la
neurohipófisis.
Histologicamente, se presenta una
composición celular muy peculiar en cada
porción de la hipófisis. La adenohipófisis,
contiene una gran cantidad de células
epiteliales, que de acuerdo a su afinidad
por los colorantes se clasifican en
cromófobas y cromófilas. Las células
cromófobas tiene poca afinidad a la
tinción de hematoxilina-eosina, mientras
que las células cromófilas son muy afines
a uno u otro de los colorantes. Cuando
son afines a la hematoxilina que es el
colorante básico se tiñen de azul y se les
conocen como células basófilas, mientras
las que se tiñen de rosa son afines al
colorante ácido o eosina, por lo que
reciben el nombre de acidófilas. Es
importante resaltar que algunas
neurohormonas (GnRH) estimulan a las
células basófilas para sintetizar y liberar a
las hormonas que tienen acción sobre las
gónadas. La neurohipófisis es de
característica neural por lo que contienen
una gran cantidad de fibras provenientes
de los núcleos supraópticos y
paraventriculares, así como células de la
neuroglia.
III.1.4.- Control neurohormonal de la
reproducción.
Los núcleos hipotálamicos
producen neurohormonas de naturaleza
peptídica que regulan las actividades de la
hipófisis. Las neurohormonas que
intervienen directamente en los procesos
reproductivos son: la Hormona liberadora
de gonadotropinas (GnRH) y la oxitocina.
1.- Paraventricular.
2.- Supraóptíco.
3.- Preóptico.
4.- Hipotalámico anterior.
5.- Supraquiasmático
6.- Ventromedial
7.- Arqueado.
Hormona Estructura química Función
Liberadora de gonadotropinas
(GnRH)
Péptido
10 aminoácidos
Promueve la síntesis y liberación
de FSH y LH
Oxitocina Péptido
9 aminoácidos
Contractibilidad del miometrio y
de las células mioepiteliales de los
alvéolos de la glándula mamaria
Liberadora de prolactina
(PRH)
Péptido
56 aminoácidos
Promueve la síntesis y liberación
de prolactina
Inhibidora de prolactina
(PIH)
Péptido
(dopamina)
Inhibe la síntesis y liberación de
prolactina
Liberadora de la corticotrópica
(CRH o ACTHRH)
Péptido
39 aminoácidos
Promueve la síntesis y liberación
de ACTH
El GnRH natural, es un
decapéptido producido por las neuronas
hipotalamicas que es liberado y
transportado a través del sistema porta
hipofisiario hacia la adenohipófisis. Es el
principal regulador de la secreción de las
hormonas gonadotrópicas (folículo
estimulante o FSH y de la luteinizante o
LH), ya que en la adenohipófisis se
localizan las células basófilas que tienen
receptores de membrana específicos para
el GnRH, que al estimularlas favorecen la
secreción de la FSH y LH.
La secreción de GnRH a su vez
esta regulado por las hormonas gonadales
que pueden estimular o inhibir su acción,
mediante los procesos de
retroalimentación negativa o positiva. Un
proceso clásico de retroalimentación
negativa son las hormonas esteroides que
inhiben la secreción de GnRH y de
gonadotropinas, que conduce a una
secreción pulsatil de LH con duración
variable dependiendo de la etapa del ciclo
estral.
En la actualidad existe una gran
variedad de sustancias análogas al GnRH
compuesta por nueve aminoácidos y más
resistentes a la acción de las enzimas
peptidasas por lo que se incrementa su
vida media. La aplicación parenteral de
GnRH sintético produce una elevación de
LH entre 5 y 15 minutos después de su
aplicación.
Oxitocina es un nonapeptido
sintetizado en la neuronas hipotalamicas
de los núcleos supraóptico y
paraventricular, son transportada dentro
de gránulos y acarreadas por proteínas
(neurofisinas) a través del fascículo
hipotálamo hipofisiario hacia la
neurohipófisis en donde es almacena y
liberada al torrente sanguíneo. Otros
tejidos que producen ligeras cantidades de
energía son el cerebro y las gónadas de
ambos sexos.
Los efectos fisiológicos de la
oxitocina son: Estimular la contracción de
las células mioepitales de los alvéolos
mamarios, causando la eyección de la
leche hacia los conductos y la cisterna.
Estimular las contracciones de las células
miometriales, favoreciendo el transporte
de los gametos a través de las estructuras
tubulares, la expulsión del feto y en
machos la eyaculación. Durante la etapa
cercana al parto hay un incremento de los
receptores en la células y la oxitocina es
liberada bajo la estimulación nerviosa que
ejerce el producto sobre el cervix y
vagina, e incrementa la contractibilad del
útero en sinergismo con los estrógenos
para favorecer la expulsión del producto.
Durante la realización del parto,
hay un incremento en la concentración de
oxitocina en el fluido cerebroespinal, y la
oxitocina actúa dentro del cerebro
jugando un papel importante en el
establecimiento del comportamiento
maternal.
Otras neurohormonas producidas
en el hipotálamo con acción indirecta
sobre los procesos reproductivos son: las
hormonas liberadoras de la tirotrópica
(TRH), liberadora de la
adrenocorticotrópica (ACTHRH), la
liberadora de la hormona somatotrópica
(STHRH), la estimulante de los
melanocitos y la vasopresina. El
hipotálamo también produce sustancias
que inhiben la secreción de prolactina
(PIH) y de los melanocitos (MIH).
III. 1. 5.- Hormonas hipofisiarias.
La adenohipofisis produce y
libera varias hormonas que estimulan la
función de otras glándulas endocrinas,
por ejemplo, la hormona estimulante de
los folículos o foliculoestimulante (FSH)
y la hormona luteinizante (LH), que
estimulan las glándulas sexuales; la
hormona estimulante de la glándula
tiroides o tirotropina (TSH) que controla
el tiroides; la adrenocorticotropina o
ACTH, que estimula la corteza adrenal; la
prolactina o luteotropica (LTH), que, al
igual que otras hormonas especiales,
influye en la producción de leche por las
glándulas mamarias;. la hormona del
crecimiento o somatotropina (STH), que
favorece el desarrollo de los tejidos del
organismo, en particular la matriz ósea y
el músculo, e influye sobre el
metabolismo de los hidratos de carbono.
En la pars intermedia de la
hipófisis se secreta una hormona
denominada estimuladora de los
melanocitos, que estimula la síntesis de
melanina en las células pigmentadas o
melanocitos.
Hormona Estructura química Función
Foliculo estimulante
(FSH)
Glucoproteína
PM 25,000 – 34,000
= 96
=120
Desarrollo folicualar
Producción de esteroides
espermatogénesis
Luteinizante
(LH)
Glucoproteína
PM 25,000 – 34,000
= 96
=121
Ovulación
Luteinización
Producción de esteroides
Prolactina
(PRL)
Péptido
197 aminoácidos
Síntesis de leche
luteotrópica
Adrenocorticotropica
(ACTH)
Péptido
39 aminoácidos
Estimula a la corteza adrenal para
producir corticoesteroides, que
intervienen en el parto y síntesis
de leche..
Las hormonas FSH y LH, son
conocidas como gonadotropinas porque
actúan sobre las células de las gónadas de
ambos sexos, y juegan un papel
sobresaliente en los procesos
reproductivos de los mamíferos. Estas dos
hormonas de naturaleza glucoproteica son
secretadas por las células basófilas de la
adenohipófisis bajo la influencia del
GnRH.
La FSH en las hembras, estimula
a las células de la granulosa ocasionando
su multiplicación, favoreciendo el
crecimiento de los folículos ováricos y la
síntesis de estrógenos. En machos, tiene
receptores de membrana en la células de
Sertoli, que producen inhibina y una
protína ligadora de andrógenos (ABP)
esenciales para la producción y
maduración de los espermatozoides
(espermatogénesis), también participa en
la esteroidogénesis mediante la
aromatización de la testosterona para
producir bajas concentraciones de
estrógenos.
La LH en ambos sexos estimula a
las gónadas para sintetizar y secretar
hormonas esteroides. En los ovarios, la
LH se une a los receptores de membrana
localizados en las células de la teca
interna estimulando la producción de
estrógenos que estimulan la secreción
preovulatoria de LH induce que produce
la ovulación de los folículos maduros y es
importante para la transformación de las
células residuales de los folículos
ováricos a un del cuerpo lúteo
(luteinización), que secreta progesterona a
partir de la células luteínicas. En los
testículos, sus receptores se encuentran en
las células intersticiales o de Leydig,
estimulando la secreción de testosterona.
III. 1. 6.- Hormonas gonadales.
Las gónadas de ambos sexos
producen hormonas esteroides como
respuesta de acción a las gonadotropinas
FSH y LH. Las dos hormonas esteroides
femeninas de origen ovárico son los
estrógenos y la progesterona, mientras
que la hormona masculina es la
testosterona que representa la secreción
endocrina de los testículos.
HORMONA ESTRUCTURA
QUÍMICA
FUNCIÓN
Estrógenos ováricos Esteroide C18
Estimula a los cambios de las estructuras tubulares sexuales.
Efecto sobre el comportamiento sexual.
Desarrolla los caracteres sexuales secundarios de la hembra.
Controla la secreción de gonadotropinas.
Formación de los conductos de la gl. Mamaria.
Progesterona ovárica Esteroide C21
Prepara al tracto reproductivo para la Implantación del cigoto
Mantenimiento de la gestación.
Controla la secreción de gonadotropinas.
Crecimiento alveolar de la gl. Mamaria.
Testosterona testicular Esteroide C19
Promueve la espermatogénesis y la libido.
Estimula la función de las glándulas sexuales anexas
esarrolla los caracteres sexuales secundarias del macho.
Controla la secreción de gonadotropinas.
Ejerce un efecto anabólico proteico.
Inhibina A y B Glucoproteina
=134
=116
Inhibición de la secreción de FSH
Estrógenos
Los estrógenos naturales son
hormonas esteroides de potencialidad
femenina. En el ovario, son producidos
por las células de la teca interna, y de la
granulosa que forman parte de los
folículos ováricos. Los estrógenos
producidos por las células de la granulosa
son liberados al antro folícular, y no se
incorporan a torrente sanguíneo como lo
hacen secretados por las células de la
teca interna.
Los estrógenos (C18) son el
último producto de la biosíntesis de
esteroides, se forman a partir de los
andrógenos por eliminación del grupo
metilo C19 unido en posición 10 y la
aromatización del anillo A. Los tres
estrógenos presentes son: La estrona (E1),
El 17 estradiol (E2) y el estriol. El 17
estradiol es el esteroide más potente y el
secretado por las células de la teca interna
y de la granulosa.
Las células de la teca interna de
los folículos al ser activadas por la LH
sintetizan las enzimas para desdoblar el
colesterol a 17 estradiol y liberarlo a la
circulación sanguínea en donde alrededor
del 70% se une a una proteína ligadora
para ser transportado a sus células blanco.
Es de importancia resaltar la teoría de las
dos células en donde, la testosterona
producida como un paso intermedio de la
biosíntesis de estrógenos por parte de las
células de la teca interna, pasa a las
células de la granulosa, las cuales por
efecto de la FSH la transforman a
estrógenos que son liberados hacia el
liquido folicular.
Los estrógenos tienen una
diversidad de funciones destacando sus
efectos en sobre las estructuras tubulares,
la glándula mamaria, el sistema nervioso
y regulación de otros órganos endocrinos.
En las estructuras tubulares; estimula la
contractibilidad del miometrio y de los
oviductos, ocasiona la dilatación o
abertura del cérvix, incrementa la
irrigación de útero y vulva, produce
cambios cíclicos sobre el endometrio y
epitelio vaginal, sensibiliza el miometrio
a la acción de la oxitocina. En la glándula
mamaria favorece el desarrollo de los
conductos y sobre el sistema nervioso
favorece las manifestaciones externas del
celo. Juegan un papel en el proceso de
retroalimentación negativa para FSH y
LH, aunque también ejerce una
retroalimentación positiva inicial que
favorece la liberación preovulatoria de
LH, de esencial importancia para la
ovulación.
Progesterona
Es una hormona intermediaria en
la ruta de biosíntesis de los esteroides
compuesta de 21 átomos de carbono. Bajo
la regulación de la LH las células
luteínicas producen grandes cantidades de
progesterona durante la fase luteínica o
diestro del ciclo estral y a largo de la
gestación. Entre sus efectos sobresalen
los siguientes: Inhibe la contractibilidad
del miometrio, Cierra el cérvix, favorece
la secreción de las glándulas
endometriales, mantenimiento de la
gestación, Retroalimentación y actúa
sinergicamente con los estrógenos en el
desarrollo de crecimiento uterino y de los
alveolos de la glándula mamaria.
Testosterona
La principal hormona esteroide producida
en los testículos es la testosterona que es
un esteroide C19 . Es sintetizada a partir
del colesterol en las células de Leydig
bajo el control de la LH. Al igual que
sucede en el ovario, parte de la
testosterona pasa a las células de Sertoli y
la aromatiza para producir pequeñas
cantidades de estrógenos en los túbulos
seminíferos. Son funciones propias de la
testosterona, estimula la
espermatogénesis, el desarrollo y
mantenimiento de las glándula sexuales
accesoria, la conducta sexual, la
presentación de los caracteres sexuales
secundarios, regulación de otros órganos
endocrinos y efectos anabolicos proteicos.
III.1.7.- Hormonas placentarias.
Dentro de este grupo de
hormonas, sobresalen para su estudio dos
hormonas gonadotropicas que son: la
gonadotropina sérica de yegua preñada (
PMSG) y la gonadotropina coriónica
humana (HCG). Otras hormonas
secretadas por la placenta son: el
lactogeno placentario, progesterona,
estrógenos y relaxina.
HORMONA ESTRUCTURA
QUÍMICA
FUNCIÓN
Gonadotropina coriónica humana (HCG) Glucoproteica.
PM 40,000
= 96
= 145
Luteinizante y luteotrópica como la LH
Gonadotropina sérica de yegua preñada
(PMSG)
Glucoproteica.
PM 28,000 – 68,500
= 96
= 145
Promueve el crecimiento folicular (FSH)
Forma cuerpos lúteos secundario
Lactogeno placentario Péptido
191 aminoácidos
Actúa ligada a prolactina and STH.
Estrógenos Esteroide C18 Otra.- Mantenimiento de la gestación.
Sinergismo con progesterona.
Progesterona Esteroide C21 Mantenimiento de la gestación
Relaxina 2 proteínas
22 y 32 aminoácidos
Inhibe las contracciones miometriales
durante la gestación.
Relajación del canal del parto.
La HCG es una hormona de
naturaleza glucoproteica producida por
las células sincitiotrofoblasticas de la
placenta humana, En mujeres
embarazadas la HCG esta presente en la
sangre alrededor del sexto día después de
la concepción y su presencia en orina es
la base del diagnóstico de preñez. La
HCG participa en la conversión del
cuerpo lúteo del ciclo menstrual al del
cuerpo lúteo de gestación y necesario en
el establecimiento de la gestación. Por sus
función luteinizante y luteotrópica
similares a las ejercidas por la LH
adenohipofisiaria es utilizada en la
terapéutica hormonal reproductiva..
La PMSG también es una
hormona glucoproteica producida por las
copas endometriales de la placenta
equina. En la yegua gestante se
encuentran altos niveles sanguíneos de
PMSG entre los días 40 y 160 de
gestación. La PMSG promueve el
crecimiento de los folículos ováricos los
cuales al ovular forman los cuerpos lúteos
secundarios que fortalecen el desarrollo
de la gestación, por sus funciones folículo
estimulante parecidas a las realizas por la
FSH hipofisiaria es empleada en la
terapéutica hormonal para el manejo de
los procesos reproductivos.
Lactógeno placentario tiene
propiedades químicas y biológicas
similares a la hormona estimulante del
crecimiento (STH) y prolactina y es
producida por la placenta. Los niveles
sanguíneos maternos de lactógeno
placentario son bajos durante los dos
primeros tercios de la gestación y se
incrementan en el ultimo trimestre. Su
función no esta bien explicada, pero se
cree que puede jugar un papel en la
regulación del metabolismo materno para
asegurar disponibilidad de nutrientes para
el desarrollo fetal y que los niveles
sanguíneos de lactógeno placentario están
correlacionados positivamente con el
nivel de producción de leche durante la
subsecuente lactancia.
III.1.9.- Fisiología de las
prostaglandinas.
En 1930 Kurzok y Lieb
notificaron que el semen humano
producía cierto estado de relajación en
algunos segmentos del útero de la mujer
si ésta ya había estado embarazada, pero
ejercía el efecto contrario en mujeres
estériles. Tres años más tarde Ulf y Von
Euler, de forma independiente, descubren
que estos efectos son debidos a unas
sustancias que llamaron prostaglandinas.
Ellos demostraron que ciertas sustancias
lipídicas extraídas de las glándulas
prostáticas del carnero eran capaces de
estimular ciertos músculos lisos no
vasculares, las llamaron prostaglandinas
porque fueron halladas en el líquido
seminal del hombre, secretado por la
próstata.
Hoy se sabe que estas sustancias
se hallan en todos los tejidos de los
mamíferos, a excepción de los glóbulos
rojos. En 1960 Bergstrom logró cristalizar
las prostaglandinas PGE y PGF. Cinco
años más tarde se logró aislar la medulina
renal en conejos, identificada hoy en día
como PGA. Las ultimas investigaciones
tienen que ver con la inhibición de la
acción de las prostaglandinas por parte de
fármacos como la aspirina y la
indometacina.
Las Prostaglandinas (PG) son un
grupo de hormonas constituidas por
ácidos grasos insaturados de 20 átomos
de carbono que tienen una gran variedad
de efectos en los procesos fisiológicos.
Actúan de manera similar a otras
hormonas, estimulando a sus células
blanco. Sin embargo, a diferencia de otras
hormonas actúan forma local, o sea cerca
del sitio de síntesis, y se metabolizan muy
rápidamente. Otro aspecto de
consideración es que las prostaglandinas
tienen efectos diferentes en diferentes
tejidos.
La letra que identifica las
prostaglandinas se refiere al tipo de
estructuras asociadas con el anillo
ciclopentano. La serie de PGE tiene un
grupo cetona (O) en posición 9, mientras
que la serie F tiene un grupo oxhidrilo
(OH). Los números, agregados al nombre,
están relacionados con el número de
dobles ligaduras en las cadenas laterales.
Las prostaglandinas involucradas
en los procesos reproductivos son la
PGE2 y PGF2 producidas por el tejido
ovárico y uterino respectivamente. Se
sintetizan a partir del ácido araquidónico.
Hormona Naturaleza
química
Función
Prostaglandina E2
(PGE2)
Transformación de
ácidos grasos insaturados
(ácido araquidónico)
Liberación de gonadotropinas.
Ovulación.
Prostaglandina F2
(PGF2)
Transformación de
ácidos grasos insaturados
(ácido araquidónico)
Liberación de gonadotropinas.
Contractibilidad uterina.
Transporte de gametos
Regresión del cuerpo lúteo
Las PGE2 y las PGF2 se
producen por un aumento de estradiol
durante la fase secretora de los folículos
ováricos. La PGF2 producen la
regresión del cuerpo lúteo del ciclo
(luteolísis) con la consecuente
disminución de progesterona. Al mismo
tiempo, se observa mayor producción de
LH que desencadena la ovulación. Esta
elevación de LH aumenta después de la
secrecion de PG. Una evidencia
importante de que el pico preovulatorio
de LH y la luteolísis están mediadas por
las PG está en el hecho de que la aspirina
y la indometacina inhiben la ovulación.
La PGF2 son producidas por la
células endometriales del útero, sus
efectos reproductivos sobresalientes son
la luteolísis y contractibilidad del
miometrio y oviducto. Debido a estos
efectos, controlan la duración del ciclo
estral, transporte de gametos, y parto.
En muchas especies de mamíferos
(bovinos, ovinos, suinos etc.) no
primates, la regresión del cuerpo lúteo del
ciclo (luteolísis) es causada por un
episodio pulsatil de secreción de PGF2
por parte de las células endometriales del
útero, que actúan localmente por un
mecanismo de contracorreiente entre la
vena uterina y la arteria ovárica o en
algunas especies vía sistema circulatorio
(equinos). El mecanismo por el cual se
produce la luteolísis mediada por PGs no
se conoce. Pero puede deberse a un efecto
local relacionado con la disminución del
flujo vascular lúteo o por inhibición
directa de la síntesis de la progesterona.
La histerectomía total, parcial o daños en
el endometrio causa el mantenimiento del
cuerpo lúteo, mientras que en primates la
remoción del útero no tiene influencia
sobre la regresión del cuerpo lúteo del
ciclo.
La luteolísis puede ser una
consecuencia del incremento de la
producción de radicales libres, la
peroxidación lipídica. Esta oxidación
puede afectar a las membranas
plasmáticas de las células luteínicas
ocasionando la pérdida de los receptores
para las gonadotropinas, disminución de
la formación de adenosin-monofosfato
cíclico (AMPc), y disminución de la
capacidad esteroidogénica del CL durante
la involución. Cuando ocurre la luteolísis
los niveles de progesterona caen
bruscamente para llegar a valores básales
(<0.5 ng / ml) 3 a 4 días previos al celo,
que coinciden con la etapa de proestro y
un cuerpo lúteo en regresión con
abundante tejido conectivo.
En la terapéutica hormonal
reproductiva las PGF2 funcionan
eliminando el cuerpo lúteo de los ovarios
de las hembras ciclando entre los días 6 a
16 de sus ciclo estral. Esto les permite
volver a estro en dos a cinco días con
ciclos sincronizados. Las hembras en los
días 17 a 20 estarán en estro normalmente
dentro de uno a cuatro días, entonces ellas
estarán sincronizadas. Y aquellas hembras
entre los días 1 al 5 del ciclo y las que no
estén ciclando no responderán a la
inyección.
Durante el parto las PGF2
desempeña un papel importante, no sólo
por la reducción de la secreción de
progesterona que inhibe la contracción
uterina, sino también en forma directa
sensibilizando la fibra muscular uterina a
la oxitocina y tal vez disminuyendo el
flujo vascular a la placenta. La
indometacina o la aspirina son capaces de
prolongar la duración del parto, tanto en
animales como en humanos.
TEMA IV.- LA GAMETOGENESIS.
Dr Fernando Osnaya Gallardo
Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM.
La gametogénesis es el proceso
fisiológico de desarrollo y maduración
de las células germinales primarias que
presentan una serie de modificaciones
para formar los gametos y hacer
factible la fecundación. Durante la
formación de los gametos de ambos
sexos se han descrito 3 periodos: 1)
Multiplicación, 2) Crecimiento y 3)
Maduración.
Periodo de multiplicación.- En este período las
células germinales primarias (gonocitos) se
incrementan en número por mitosis. La mitosis es
el proceso de división celular que tiene lugar en
las células diploides (2N) y es un fenómeno
complejo por el cual los materiales celulares se
dividen en partes iguales o diploides entre las dos
células hijas. La mitosis es un proceso continuo
que consta de las siguientes etapas: profase,
metafase, anafase y telofase. Simultaneamente
con las dos últimas, o en una etapa posterior,
según el tipo celular, se produce la citocinesis o
separación de los dos territorios citoplasmáticos.
Periodo de crecimiento.- Se caracteriza
por el rápido aumento de tamaño de la
células gametogonias para transformarce
en gametocito primario (2N).
Periodo de maduración.- Las células
sexuales se dividen por meiosis, división
que ocurre solo en ellas. La meiosis es el
tipo de división celular por medio del cual
las células diploides de la línea germinal
producen gametos haploides. Existen dos
divisiones meióticas sucesivas. La
meiosis I se conoce como división
reduccional porque constituye el proceso
por el que el número de cromosomas
disminuye de diploides a haploides por el
emparejamiento de homólogos en la
profase y su segregación en la anafase. La
meiosis II ocurre tras la meiosis I sin que
se produzca replicación del ADN. Como
en la mitosis común, las cromátides se
separan y una cromátide de cada
cromosoma pasa a cada célula hija.
Los gametos femenino y
masculino poseen historias diferentes,
pero aunque el orden cronológico de los
eventos es distinto, la secuencia es la
misma. Primera división meiótica
(meiosis I) Dura varias semanas. Profase,
metafase I, anafase I, telofase, citocinésis.
La Segunda división meiótica (meiosis
II)_Dura 8 horas. La segunda división
meiótica resulta similar a una mitosis
corriente, excepto en que el número de
cromosomas de la célula que participan
en la meiosis II es haploide. Como
resultado final aparecen cuatro células
haploides.
En los machos, la formación de
gametos masculinos o espermatozoides a
partir de la multiplicación, crecimiento y
maduración de las células germinales
primarias en los túbulos seminíferos de
los testículos se lo conoce con el nombre
de espermatogénesis. En las hembras, la
transformación las células germinales
primarias a gametos femeninos u ovulo,
en la zona cortical del ovario se le
denomina ovogénesis.
IV.1.1.- La espermatogénesis.
La función gametogénica de los testículos
es producir los gametos masculinos o
espermatozoides. Este proceso es llamado
espermatogénesis. El sitio de producción
de espermatozoides son los túbulos
seminíferos. Los espermatozoides son
formados a partir de células precursoras
llamadas espermatogonias localizadas
cerca de la membrana basal de los túbulos
seminíferos. La espermatogénesis para su
estudio se ha divido en:
 Espermatocitogénesis – Período
de multiplicación y crecimiento o
fase proliferativa.
 Meiosis – Periodo de maduración
o formación de un gameto
haploide.
 Espermiogénesis.- Periodo de
maduración o transformación
morfológica.
Espermatocitogénesis.
Durante la etapa prenatal inicia la
formación de las células germinales primarias
masculinas, que son las células precursoras de los
gonocitos que cuando el animal alcanza la
pubertad se transforman en espermatogonias con
lo que se da inicio a la espermatocitogénesis.
Las espermatogonias son células
ovaladas de aproximadamente 12  de diámetro
que se localizan cerca de la membrana basal de
los túbulos seminíferos. Por medio de divisiones
repetidas de mitosis (periodo de multiplicación)
forman de manera constante nuevas
espermatogonias. En secciones histológicas se han
identificado tres tipos de espermatogonias:
espermatogonias A, espermatogonias intermedia y
espermatogonias B.
Una o dos divisiones de espermatogonias
A ocurren para mantener un conjunto de células
de reserva. De las células resultantes de estas
divisiones mitóticas algunas espermatogonias
permanecen de reserva, mientras que las activas se
vuelven a dividir para formar las espermatogonias
intermedias y espermatogonias B. Cuando en las
espermatogonias B se sucede la ultima división
mitótica da como resultado el crecimiento y
formación del espermatocito primario con lo que
finaliza la espermatocitogénesis.
Meiosis
Los espermatocitos primarios son
células redondas diploides (2N) de unas
18 micras de diámetro, que sufren
transformaciones nucleares durante la
meiosis I o ecuacional que da como
resultado a los espermatocitos
secundarios.
Los espermatocitos secundarios son
células de 12 micras difíciles de observar debido a
su corta presencia ya que de manera rápida están
sujetas a la meiosis II o reduccional con lo que se
forman las espermátidas que son células haploides
(N) que conservan su forma redonda.
Espermiogénesis
Las espermátidas son células redondas
con un núcleo esférico central, próximo al núcleo
se encuentra el aparato de Golgi y un prominente
centriolo, las mitocondrias son abundantes de
pequeño tamaño y distribuidas difusamente por el
citoplasma. En ellas se inician el proceso de
espermiogénesis o formación de espermatozoides.
La espermiogénesis se define como los cambios
nucleares y citoplasmáticos de la espermátida que
resultan en la transformación de un
espermatozoide.
Durante la espermiogenesis se han
descrito cuatro fases de consideración en la
formación de nuevos espermatozoides: Fase de
golgi, fase acrosomal, fase de casquete, y fase de
maduración.
El primer signo morfológico del proceso
de espermiogénesis (Fase de golgi) se detecta en
el aparato de Golgi, donde aparece un gránulo
denso, gránulo acrosómico, PAS positivo. Este
gránulo acrosómico va aumentando de tamaño en
tanto que el centriolo se adhiere a la membrana
nuclear del polo opuesto al que se encuenta el
aparato de Golgi. Las mitocondrias se localizan
bajo la membrana plasmática. A continuación el
gránulo acrosómico (Fase acrosamal) se aplica
contra la membrana nuclear desprendiéndose del
resto del aparato de Golgi que queda como Golgi
residual, fase de casquete. El nucleoplasma se va
condensando. El centriolo comienza a sintetizar
sobre él un cilio o flagelo, en torno al cual se
forma, por filamentos unidos a la membrana
nuclear, un tubo caudal y un anillo situado al
principio próximal al centriolo y que,
posteriormente, se va desplazando a lo largo de él.
El núcleo se ha ido alargando y su cromatina se
torna muy densa, en tanto que el citoplasma va a
quedar desplazado hacia el flagelo, al cual termina
acoplándose la membrana dejando en libertad el
resto del citoplasma, como cuerpo residual, que
se desprende y desintegra, fase de maduración.
Las mitocondrias se colocan por dentro del tubo
caudal y alededor del flagelo.
Ciclos del epitelio seminíferos y ondas
espermatogénicas.
La espermatogénesis se verifica en
los túbulos seminíferos, entre las células
de Sertoli. Las distintas fases de
formación de espermatozoides se suceden
por capas. En los animales domésticos se
detectado que la espermatogénesis se
realiza en oleadas rítmicas. Las fases no
son iguales en los segmentos
transversales de cada túbulo seminífero.
El tiempo que tarda en formarse un
espermatozoide a partir de una
espermatogonia activa (ciclo de la
espermatogénesis), se estima
aproximadamente en 8-13 días. En los
toros se han descrito 12 oleadas
espermatogénicas del ciclo en el epitelio
seminífero, para la producción de
espermatozoides.
La cabeza del espermatozoide
está constituida principalmete por el
núcleo (almacén del material genético) y
el acrosoma rico en hialuronidasa. En los
mamíferos domésticos tiene un aspecto
aplanado, de ovalado a piriforme.
El cuello, situado entre la cabeza y la
porción intermedia, contiene en la zona
proxímal al núcleo, una placa basal o
disco cefálico de material electrodenso y
unas columnas segmentarias que rodean
al centriolo o cuerpo basal situado
detrás de la placa basal.
En la porción intermedia, situada a
continuación dcl cuello, formando el eje
de la misma, se encuentra el complejo
filamentoso axial del flagelo (nueve pares
de tubos periféricos y un par de tubos
centrales) rodeado por nueve fibras
nacidas de las columnas segmentarias.
Alrededor del complejo filamentoso se
encuentran dispuestas en apretada espiral
las mitocondrias y por fuera de ellas una
pequeña cantidad de citoplasma de
disposición anular.
La cola posee un complejo filamentoso
axial rodeado de nueve fibras densas que
se encuentran separadas de la membrana
citoplásmica por una vaina fibrosa de
disposición espiral que se inserta en dos
columnas longitudinales paralelas al eje
del flagelo.
IV.1.2.- Control endocrino de la
espermatogénesis.
Los mecanismos hormonales que
controlan la espermatogénesis no están
completamente entendidos, pero el desarrollo de
la espermatogénesis depende de la regulación
hormonal del sistema hipotálamo – hipófisis -
gónada.
Hay tres de hormonas producidas por el
testículo que estimulan directa o indirectamente la
espermatogénesis. Estas hormonas son la
testosterona, estradiol e inhibina. Las células de
Leydig se localizan en el espacio intersticial y son
las responsables de la producción de testosterona.
Las células de Sertoli son parte integral de los
túbulos seminíferos y producen estrógenos e
inhibina.
El hipotálamo libera GnRH que es
transportada a través del sistema porta hipofisiario
para ejercer su efecto sobre células basófilas de la
adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH
hacia el torrente sanguíneo.
La LH en los testículos estimulan a las
células de Leydig para secretar testosterona. La
testosterona es la responsable de la presentación
de las características secundarias sexuales,
participa en el desarrollo, mantenimiento y
función del tracto reproductivo y actúa sobre las
células germinales para la realización de la
espermatogénesis. A si mismo, regula la
producción de LH a través del proceso de
retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y
la adenohipófisis.
La FSH estimula a las células de Sertoli
para la producción de: proteína ligadora de
andrógenos (ABP), estrógenos por conversión de
testosterona, inhibina, activador de plasminogeno
y también pueden actuar sobre las células
germinales durante la espermacitogénesis.
La ABP es liberada hacia el lumen de los
túbulos seminíferos y participa manteniendo altos
niveles de testosterona esencial en el proceso de la
espermatogénesis. La inhibina y probablemente
los estrógenos disminuyen la secreción de FSH
mediante el mecanismo de retroalimentación
negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis.
Mientras que el activador de plasminogeno tel vez
participa en la liberación de los espermatozoides
hacia el lumen de los túbulos seminíferos.
En resumen el complejo hormonal
hipotálamo hipófisis gónada juega un papel
importante en la regulación de la actividad
gametogenica de los testículos.
IV.1.4.- Foliculogénesis y ovogénesis.
Ovogénesis
La función gametogenica de los ovarios
es producir los gametos femeninos u óvulos. Este
proceso es llamado ovogénesis.
La ovogénesis es un proceso discontinuo
que inicia en etapa prenatal y se detiene alrededor
de nacimiento, para continuar de manera cíclica
después de la pubertad y se completará con la
ovulación y fecundación. Da como resultado a un
gameto femenino funcional y tres cuerpos polares
que se desintegran.
Las ovogonias son células ovaladas
localizadas en la corteza ovárica dentro de los
folículos. En la etapa prenatal inicia el periodo de
multiplicación para generar nuevas ovogonias y
finaliza alrededor del nacimiento. Las ovogonias
durante el periodo de crecimiento se transforman
ovocitos primarios que quedan en reposo hasta el
comienzo de la pubertad.
El periodo de crecimiento y maduración
continúa de manera cíclica después de la pubertad.
Durante cada ciclo estral un determinado número
de ovocitos primarios (2N) siguen creciendo
sufren transformaciones nucleares durante la
meiosis I que da como resultado al ovocito
secundario (N) y primer cuerpo polar alrededor de
la ovulación.
El ovocito secundario y el primer cuerpo
polar están sujetos a la meiosis II y solo con la
fertilización el ovocito secundario formará al
cigoto y al segundo cuerpo polar, mientras que el
primer cuerpo polar forma otros dos. Los cuerpos
polares finalmente se desintegran.
Foliculogénesis.
El crecimiento folicular es parte de un
proceso amplio llamado foliculogénesis, el cual
comprende la formación del folículo primordial,
su desarrollo y crecimiento hasta estados
intermedios o finales.
Los ovocitos primarios están
rodeados por una o más capas de células
foliculares. Los foliculos ovaricos son
clasificados de acuerdo a su estructura
histológica de los cuales se distinguen:
Folículos primordiales, folículos
primarios, folículos secundarios, folículos
terciarios o vesiculares y folículos
maduros o grafianos. Después de la
liberación de los ovocitos los folículos
maduros se transforman en cuerpo
hemorrágico (CH), cuerpo lúteo (CL) y
cuerpo albicans (CA). Los folículos que
no finalizan su desarrollo y degeneran se
les denomina folículos atresicos.
Folículos primordiales: Es un folículo
de aproximadamnete 20 a 30 micras de
diametro que en su interior contiene un
ovocito primario rodeado por una capa de
células planas. Se encuentran desde el
nacimiento y los ovocitos primarios están
en forma latentente en las profase de la
meiosois I, en etapa de dictioteno
Folículos Primarios: Son la versión
transformada de los folículos
primordiales, que han aumentado de
tamaño a 40 o 60 micras de diametro pero
se mantiene en estado de Dictioteno
(profase de la meiosis I). Estan rodeados
por células de la granulosa de forma
cubica. Cuando el folículo tiene dos capas
de células foliculares, se puede distinguir
la zona pelucida (constituida por
glicoproteinas sintetizadas por el
ovocito).
En el estado tardío, la
diferenciación celular del folículo se
manifiesta por el inicio de la expresión de
receptores para la ESII en la membrana
plasmatica de las células de la granulosa.
Una acción importante de FSH es
estimular el ciclo proliferativo de las
células de la granulosa.
Folículos Secundario: Es un folículo de
300 um de diámetro. En esta etapa el
ovocito alcanza un tamaño máximo de 90
a 130 micras de diámetro, pero
permanece detenido en profase meiótica y
está rodeado por 5 a 6 capas de células de
la granulosa. A fines de esta etapa ocurre
una migración de células
mesenquimáticas desde el estroma
ovárico hacia la lámina basal del folículo
(teca interna y externa). En los folículos
secundario tardío se expresan receptores
para estradiol en las CG y el desarrollo de
un aporte sanguíneo (indirecto).
Folículos Terciarios: Su característica
principal es la presencia de un antro
folicular en cuyo fluido están presentes
hormonas esteroidales y peptídicas,
mucopolisacáridos y electrolitos,
secretados por las células de la granulosa
y por transudado de los capilares
sanguíneos que irrigan a las células de la
teca interna. Las células de la granulosa
se agrupan de dos maneras: las parietales
se ordenan en varias capas entre la
membrana basal y el antro y las del
cúmulo ooforo se ordenan en 8 a 10 capas
rodeando al ovocito. En este folículo, las
CG desarrollan uniones comunicantes
entre ellas y entre éstas y el ovocito.
También se forman gap entre las células
de la Teca interna. Esta clase de folículos
representa el término del desarrollo
folicular y solo le falta crecer para
alcanzar el estadio siguiente.
Los folículos que alcanzan este estado
antes de la pubertad, degeneran y sólo
aquellos que lo hacen con posterioridad a
la pubertad y en un momento
determinado del ciclo estral pueden crecer
hasta folículo de Graaf
Folículos de Graaf: Es un folículo de 16
a 24 mm de diámetro. Las capas de
células de la granulosa en este folículo
son de 18 a 20 y persisten avasculares.
Hasta aquí, la cromatina ovocitaria no ha
sufrido grandes modificaciones, pues aun
no se ha reiniciado la meiosis y el ovocito
se mantiene en dictioteno, detenido en la
profase de la primera división meíótica.
Ovulación: Es el rompimiento del
folículo maduro y la liberación del óvulo
de forma espontanea en la vaca, oveja,
cabra, cerda, yegua y de manera inducida
en la coneja y la gata. En la vaca, cabra,
oveja y cerda, en las etapas finales antes
de la ovulación, el folículo dominante se
hincha bastante sobre la superficie del
ovario para formar el estigma (sitio donde
ocurre el rompimiento), mientras que en
las yeguas ocurre en la fosa de ovulación.
Durante la ruptura por presión interna el
fluido folicular sale primero seguido por
la corona radiada que contiene al ovocito
secundario. Las células de la granulosa y
de las tecas permanecen en el ovario.
Cuerpo hemorrágico: Después de la
ovulación ocurre una pequeña hemorragia
y las capas foliculares de la granulosa y
de las tecas que permanecen en el ovario
se colapsan e inician el proceso de
luteinización.
Cuerpo lúteo: Es una estructura
muy vascularizada formada por una
gran cantidad de células luteínicas
Cuerpo albicans: Si la fertilización
y subsiguiente implantation del
blastocisto no ocurre, el cuerpo
luteo experimenta apoptosis y
después de varios meses llega a ser
el corpo albicans, una cicatriz
blanca.
Control endocrino de la foliculogénesis.
El crecimiento inicial de los folículos
preantrales no es dependiente de la acción de las
gonadotropinas, pero se piensa que esta regulado
por un control intraovarico no bien conocido. Sin
embargo, la formación del antro folicular y el
crecimiento final son dependientes de la acción de
la FSH y LH.
El hipotálamo libera GnRH que es
transportada a través del sistema porta hipofisiario
para ejercer su efecto sobre células basófilas de la
adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH
al torrente sanguíneo.
La FSH estimula la esteroidogénesis y la
multiplicación de las células de la granulosa
favoreciendo la producción de estrógenos, el
crecimiento folicular, y la formación del antro
folicular. En los folículos preovulatorios la FSH
conjuntamente con los estrógenos favorecen la
formación de receptores para LH en las células de
la granulosa.
La LH estimula inicialmente a las células
de la teca interna para incrementar en número y
desencadenar la producción y liberación de
estrógenos. A su vez los estrógenos por medio del
proceso de retroalimentación positiva ocasiona un
pico preovulatorio de LH esencial para la
realización de la ovulación y luteinización de las
células de la granulosa y de las teca interna, dando
inicio a la formación del cuerpo lúteo y
producción y liberación de progesterona.
En animales domésticos
también hay una segunda elevación
de FSH de 20-30 horas luego de la
elevación preovulatoria de LH y
FSH. Esta elevación postovulatoria
de FSH estimula la formación del
antro en la población folicular que
incluye los candidatos para
ovulación uno o dos ciclos después.
Actualmente se conoce la ocurrencia de
ondas de desarrollo folicular durante la mayoría
de ciclos estrales de los bovinos, ovinos y
caprinos. Una onda de desarrollo folicular en el
ganado esta caracterizada por el crecimiento
sincrónico de un número de folículos pequeños
seguida por la selección de un folículo dominante
y la regresión subsiguiente de los folículos
subordinados. Generalmente, el folículo
dominante de la última onda de crecimiento
alcanza la ovulación mientras que los folículos
subordinados experimentan atresia. Por las bajas
concentraciones circulantes de FSH.
En resumen el proceso de
maduración de los folículos
ováricos implica la proliferación y
diferenciación de las células de la
granulosa. Los esteroides
producidos por estas células y las
células tecales que las rodean son
en parte responsables del correcto
desarrollo folicular y de la
preparación del endometrio para la
adecuada anidación del embrión.
Luego de la ovulación las células de
granulosa y tecales se luteinizan, lo
que origina la transformación del
folículo ovárico en cuerpo lúteo. El
papel central de las gonadotrofinas
(LH y FSH) en la regulación del
crecimiento y maduración folicular
es complementada por otros
péptidos, producidos por células
ováricas, como ser la inhibina y
GnRH. Mientras que la FSH, los
estrógenos y factores de
crecimiento son responsables de
estimular la proliferación del
folículo ovárico, poco se sabe de
los factores involucrados en la
selección del folículo dominante y
la atresia folicular.

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  • 1. TEMA II.- ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL APARATO REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM 2.1.- DIFERENCIACIÓN SEXUAL INTRODUCCION. Las investigaciones biomédicas en diferentes disciplinas como la genética, anatomía, y la endocrinología sobre la diferenciación sexual en mamíferos han identificado tres procesos: 1) el establecimiento del sexo cromósomico en el momento de la fertilización; 2) el desarrollo de la gónada indiferenciada hacia un testículo o un ovario, y 3) la subsecuente formación de las estructuras tubulares sexuales como resultado de la función endócrina asociada con el tipo de gónada presente. El desarrollo del fenotipo sexual es el resultado de una serie de interacciones entre señales genéticas, celulares y hormonales, las cuales participan en la cascada de eventos necesarias para generar el fenotipo macho o hembra. 1) Establecimiento del sexo genético El modelo de diferenciación parte de que el sexo queda determinado desde el momento en que ocurre el intercambio de material genético entre el óvulo y el espermatozoide y surge un embrión a cuyos cromosomas sexuales se les atribuye desde ese momento un sexo. Un embrión masculino es aquel que tiene los cromosomas sexuales heterogaméticos con la combinación XY y un embrión femenino el que tiene los homogaméticos XX. El embrión puede ser morfológica y endocrinológicamente bisexual en la etapa indiferenciada, pero aún en ese momento ya tendría un sexo genético. La genética proporcionaría pues la primera evidencia del sexo en los mamíferos. Es importante recordar que al unirse el óvulo y el espermatozoide, los padres combinan su material genético. El óvulo humano tiene 23 cromosomas (22 llamados autosomas y un cromosoma sexual X); el espermatozoide por su parte también tiene 23 cromosomas, pero el cromosoma sexual puede ser X ó Y (con el fin de simplificar la explicación, se puede decir que aproximadamente la mitad de los espermatozoides tienen cromosoma sexual X y la otra mitad Y). El resultado de la fusión del óvulo con el espermatozoide es un embrión con 46 cromosomas que puede ser 46 XY ó 46 XX, dependiendo de cuál sea el cromosoma sexual que porta el espermatozoide fecundante.
  • 2. Actualmente se sabe que el cromosoma Y contiene un gene conocido como Factor Determinante Testicular (TDF, por sus siglas en inglés), localizado en la región de la secuencia de ácido desoxirribonucléico DXYS5, en el intervalo 1H2 del brazo corto (Yp) de este cromosoma. Para representar al TDF se han postulado al antígeno H-Y, una Región Determinante del Sexo (SRY) y una proteína con ``dedos de zinc'' (ZFY). Con base a esto, se ha logrado identificar al factor determinante de la diferenciación testicular, el gene de la región determinante del sexo en el cromosoma Y (SRY en humanos, Sry en ratón). A partir de la clonación del Sry, se han descrito una serie de genes involucrados en la determinación del sexo, que pudieran controlar o ser controlados por dicho gene. El sexo en las aves esta determinado por la hembra en contraste con los humanos y los mamíferos. El macho es homogaméticos ya que contiene dos cromosomas idénticos designados como ZZ, mientras que las hembras son heterogaméticas ZW. La cantidad de cromosomas en las células de los animales varía de una especie a otra y generalmente el número de cromosomas se expresa en su valor diploide de las células somáticas. Número de cromosomas en el hombre y diferentes especies de animales Especie Cromosomas 2N Especie Cromosomas 2N Humano 46 Perro 78 Bovino 60 Gato 38 Caballo 66 Pato 80 Cabras 60 Pollo 78 Borrego 54 Rata 42 Cerdo 38 Ratón 40
  • 3. 2) Desarrollo del sexo gonadal Estudios morfológicos sobre el desarrollo embrionario han identificado en el saco vitelino cerca de la membrana alantoídea a unas células voluminosas llamadas células germinales primarias, y por otro parte a los lados del intestino posterior, en el mesonefros aparecen dos pliegues conocidos como crestas genitales. Independientemente del sexo genético las células germinales migran hacia las crestas genitales y las colonizan para dar formación a las gónadas indiferenciadas. Hasta este momento el embrión no tiene un sexo identificable por ningún método morfológico, por lo que se considera que su naturaleza es ``bisexual''. Las gónadas indiferenciadas se caracterizan por presentar una porción central o medular y otra periférica o cortical, separadas por la túnica albuginea. El problema es ahora cómo la gónada indiferenciada se transforma en testículo o en ovario, y cómo se desarrollan, a partir de este hecho, el resto de los órganos sexuales. En los machos genéticos, la diferenciación de la cresta genital en un testículo se realiza en la zona medular con la consecuente involución de la corteza. El tejido testicular, y en particular los túbulos seminíferos, son reconocidos en el embrión humano a las 7 semanas de edad fetal (21). Dentro de los túbulos seminíferos, las células germinales primarias son grandes y se dividen activamente pero no entran en meiosis, mientras las células de Sertoli son más pequeñas y rodean a las células germinales. Los túbulos seminíferos se separan del tejido intersticial a través de la membrana basal. El aislamiento de los túbulos seminíferos y la síntesis de la sustancia inhibidora de los conductos de Muller (MIS) por parte de las células de Sertoli, precede a la diferenciación de las células intersticiales o de Leydig (53), Las células de Leydig se diferencian en el tejido intersticial, entre la 8 y la 9 semana y se esparcen progresivamente en los espacios intertubulares entre la 14 y la 18 semana. Las células de Leydig segregan testosterona desde la 8 semana (61) y las mayores concentraciones serícas en los fetos se observan de la 14 a la 16h semana. La orientación de la gónada primordial hacia la diferenciación ovárica aparece después del 2do mes de edad fetal. La proliferación intensa de las células de germinales bajo el epitelio celomico forma los cordones sexuales secundarios que se distribuyen en la corteza ovárica con la consecuente involución de la zona medular. A partir de la 9na semana, las células germinales
  • 4. entran en profase meiotica. En la décimosexta semana, las primeras células somáticas ováricas aparecen entre la zona cortical del ovario. Forman las células del granulosa que cercan los oocytes, bloqueadas en la etapa del diplotene de la primera meiosis. Permanecerán en esta etapa hasta la ovulación. Estas estructuras son los primeros folículos ováricos. Pueden convertirse más lejos con la formación y el luteinización (43) del antrum. 3) Desarrollo de las estructuras tubulares sexuales. Los genitales internos derivan de la diferenciación de dos conductos embrionarios: los conductos de Wolff de potencialidad masculina y los conductos de Müller. Ambos conductos se desarrollan desde la parte del mesonefros que conjuntamente con la gónada forman el borde urogenital.
  • 5. Desarrollo de las estructuras tubulares en machos los machos En los machos, las células de Leydig son las responsables de las altas concentraciones de testosterona serícas que favorecen el desarrollo de los conductos de Wolff, que son dependientes de la presencia de los andrógenos para formar las estructuras tubulares propias de los machos como son los conductos eferentes, epidídimo, y deferentes. Los conductos de Müller quedan como rudimentos embriológicos debido a la presencia de la Sustancia Inhibidora de los conductos de Müller (MIS) producida en etapas tempranas por las células de Sertoli. Desarrollo de las estructuras tubulares en la hembra En el embrión hembra, no se produce la sustancia inhibidora de los conductos de Müller (MIS) y los conductos de Müller dan lugar a la formación de las estructuras tubulares de los genitales internos como son los oviductos, útero y el fondo de la vagina. En los conductos Müllerianos se han identificado receptores para estradiol, pero su importancia fisiológica es desconocida ya que los estrógenos no son necesarios para su desarrollo (38,51), Los conductos de Wolff en las hembras degeneran y quedan como rudimentos embriológicos por la ausencia de testosterona, algo similar sucede cuando se administra en edad temprana anticuerpos contra testosterona que inhibe la unión con los receptores presentes en las células de los conductos de Wolff. La gonadectomía realizada antes de la diferenciación en conejos machos causo una degeneración de los conductos de Wolff y favoreció el desarrollo de los conductos de Müller con la consecuente formación del oviducto, útero y fondo de la vagina (24). En experimentaciones en fetos hembras implantadas con tejido testicular fetal, induce a la regresión de los conductos de Müller y el desarrollo de los de Wolff. Los implantes locales de testosterona inducen el desarrollo de los conductos de Wolff pero no inhiben el desarrollo de los conductos de Muller. Estas investigaciones resaltan la importancia de la interacción del MIS y testosterona en la formación de las estructuras tubulares de feto macho (25).
  • 6. RESUMEN El proceso fisiológico de la diferenciación sexual inicia con la fecundación en donde queda definido el sexo genético. El SRY en el cromosoma sexual Y juega un papel importante en la definición del sexo gonadal. , su presencia favorece el desarrollo embriológico de la gónada masculina y su ausencia de la gónada femenina. La gónada masculina tiene la capacidad de producir testosterona a través de las células de Leydig, mientras que la gónada femenina produce estrógenos con lo que se expresa el sexo hormonal. Dependiendo de la presencia o ausencia de las hormonas gonadales se desarrollan uno u otro de los conductos embriológicos, la testosterona producida por las células del Leydig es la responsable del desarrollo de los conductos de Wolff que son de potencialidad masculina, mientras que el MIS producido por las células de Sertoli inhibe el desarrollo de los conductos de Muller que son de potencialidad femenina. La ausencia de testosterona y de MIS se traduce en la formación de las estructuras tubulares propias de la hembra a través de los conductos de Muller. Una vez completado el desarrollo de los alguno de los conductos sexuales embriológicos es posible determinar el sexo fenotipico conjuntamente con la presencia de las gónadas. El concepto propuesto por Jost sobre la diferenciación del sexo sigue siendo válido en el presente. Consiste en un modelo de desarrollo en el cual la diferenciación femenina es de forma pasiva y contraria a la diferenciación masculina que es dependiente de los factores genéticos y hormonales, como es la presencia del gene determinante del sexo (TDF) y las dos hormonas masculinas, la testosterona y la hormona antimulleriana. Estos factores y hormonas actúan en las células y los tejidos blanco solamente durante el período crítico del desarrollo. Hasta la fecha no existe una explicación biológica del período crítico.
  • 7. Anormalidades ABNORMALITIES OF DEVELOPMENT EMBRYOLOGY There is genotypic, gonadal and phenotypic differentiation of sex. Genotypic males have a Y chromosome (XY) and females have two X chromosomes. Maleness requires a XY genotype because the testis-determining factor (TDF) is coded from the Y chromosome. It is located near the H-Y antigen, a region that was thought to be the TDF gene. The TDF gene is called the SRY (sex determining region of the Y chromosome).
  • 8. Germ cells migrate from the yolk sac to the genital ridge. The undifferentiated gonad consists of the germ cells, mesenchymal cells, coelomic epithelial cells and mesonephric epithelial cells. These form the 4 major cell types in the gonad, the germ cells, supporting cells, steroid producing cells and unspecialised mesenchyme. The TDF causes the germ cells to go into mitotic arrest, supporting cells become the Sertoli cells, the steroid producing cells become the interstitial cells of Leydig and the mesenchyme develops the testicular pattern. Without the TDF, the germ cells undergo meiosis and the supporting cells surround the oocytes to become the cells of the follicles. Steroid producing cells become the thecal cells. Without germ cells, ovaries do not develop. The ducts develop from the Wolffian duct (mesonephric duct) and the Müllerian duct (paramesonephric duct). The sinosal and external genital tubercle are bipotent, and inherently give rise to the female genitalia. Male differentiation occurs before female differentiation and is dependent on the production of hormones. Male differentiation depends on the production by the Sertoli cells of Müllerian duct inhibitory substance (MIS) that causes the Müllerian duct to regress. Leydig cells produce testosterone. This inhibits further female differentiation, prevents the Wolffian ducts from regressing and induces development of the penis and scrotum. The Wolffian ducts give rise to the epididymides, vas deferens, and seminal vesicles. Con base a los estudiado podemos resumir que existe Hay @@genotypic, @@gonadal y @@phenotypic @@differentiation de sexo. Genotypic de varones tienen un Y @@chromosome (XY) y las hembras tienen dos X @@chromosomes. Maleness requiere que un XY @@genotype porque el testículo - el determinante factor (TDF) se codifique desde el Y @@chromosome. Se ubica cerca el H-Y @@antigen, una región que era el pensamiento para ser el TDF de gen. El TDF de gen se llama el SRY (el sexo determinó región del Y @@chromosome). Las células de germen emigran desde la bolsa de yema a la cadena genital. Las @@undifferentiated @@gonad consiste de las células de germen, @@mesenchymal células, @@coelomic @@epithelial células y @@mesonephric @@epithelial células. Estos forman la 4 célula importante escribe en las @@gonad, las células de germen, apoyando células, el esteroide que produce células y @@unspecialised mesenchyme. El TDF ocasiona las células de germen para ir en @@mitotic arresto, apoyando células llegar a ser el Sertoli de células, el esteroide que produce células llegar a ser las @@interstitial células de Leydig y el @@mesenchyme desarrolla el @@testicular modelo. Sin el TDF, las células de germen experimentan @@meiosis y las células suplementarias rodea las @@oocytes para llegar a ser las células de los folículos. El esteroide que produce células llegar a ser las @@thecal células. Sin células de germen, los ovarios no desarrollan. Los conductos desarrollan desde el Wolffian de conducto (@@mesonephric conducto) y el Müllerian de conducto (@@paramesonephric el conducto). Los @@sinosal y externo genital @@tubercle son @@bipotent, e inherentemente dados origen a los genitales hembras. El varón @@differentiation ocurre antes de la hembra @@differentiation y es dependiente de la producción de hormonas. El varón @@differentiation depende de la producción por el Sertoli de células de Müllerian de conducto @@inhibitory sustancia (MIS) que ocasiona el Müllerian de conducto para retroceder. Leydig de células producen @@testosterone. Esto inhibe
  • 9. hembra adicional @@differentiation, impide el Wolffian de conductos de retroceder e induce desarrollo del pene y @@scrotum. El Wolffian de conductos dan origen al @@epididymides, @@vas @@deferens, y espermáticos vesicles. DEVELOPMENTALANOMALIES Anomalies of sexual differentiation Abnormalities vary from minor to major. The major anomalies include the hermaphrodites - those animals with ambiguous genitalia. Such animals are also called ‘intersex’ and these are classified into true and pseudohermaphrodites. A true hermaphrodite has both types of gonads in one animal, and pseudohermaphrodite has only one type of gonad. Male pseudohermaphrodite has male gonads; female pseudohermaphrodite has female gonads. Characterizing an abnormality requires determining the genotype, describing the gonads and the phenotype. Knowledge of whether an animal was a twin and identifying any chimerism of cells is also required. In most situations this cannot be done and the animal is described in general terms based on its phenotype and the history. Freemartinism This occurs most commonly in bovine animals where there is a male and female cotwin. Anastomosis of foetal circulation is required and there are a variety of anomalies of the tubular genitalia. The external genitalia may not be affected. TDF crosses to the female circulation and inhibits the ovaries. The amount that crosses varies and there may be partial inhibition to complete formation of a testis and ducts. It has been recorded in sheep, goats and pigs. Freemartins are also usually chimeras of haematopoietic cells. XX sex reversal This occurs in goats, dogs and pigs. These animals have no Y chromosome, but a gene that functions as a Y chromosome. In goats this is common in polled animals where polled XX homozygotes are hermaphrodites. It is called the polled/intersex syndrome (PIS). XX Homozygotes of this condition are hermaphrodites. They range from sterile males to females with testes. In dogs, affected American Cocker Spaniels can vary from XX males to XX true hermaphrodites. In pigs, it is a common anomaly that may be confused with freemartinism. XY sex reversal Isolated examples of this abnormality are recorded. Mares are over represented. Androgen insensitivity (testicular feminisation) Animals affected with this abnormality are male pseudohermaphrodites - they have testes, no tubular genitalia but are phenotypically female. Cats, horses and cattle are reported with this condition. Other anomalies A variety of anomalies of development occur in males and females. They include gonadal (ovarian and testicular) agenesis, hypoplasia, and dysgenesis (XO - Turner’s syndrome). Anomalies of the tubular genitalia include segmental aplasia, duplications, persistent membranes and obstructions. Some of these will be mentioned in the appropriate sections
  • 10. TEMA II.- SISTEMA REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM 2.2.- MORFOLOGIA DEL SISTEMA REPRODUCTOR. INTRODUCCION El sistema reproductor esta formado por un conjunto de órganos que tienen la función de producir, transportar y madurar a los gametos para hacer posible la fecundación, el mantenimiento de la gestación y el parto, para perpetuar la especie. Los órganos sexuales primarios o gónadas son un par de glándulas con doble secreción; la exocrina que está representada por la producción y liberación de los gametos y la endocrina por la liberación de hormonas (esteroides y proteicas). El transporte y maduración de los gametos son realizados por los órganos sexuales secundarios o estructuras tubulares. En las hembras, se lleva el proceso fisiológico de la fecundación, gestación y juegan un papel importante durante el parto. Los machos tienen las glándulas sexuales accesorias que forman el plasma seminal, importante para la viabilidad de los gametos masculinos, mientras que en las hembras favorecen la producción de leche. En el caso de los machos se identifican a las estructuras de sostén y protección de importancia para el funcionamiento reproductivo. La anterior clasificación de los órganos reproductivos esta sustentada en el desarrollo embriológico y de su actividad fisiológica (Cuadro 1). Cuadro Clasificación de los órganos reproductivos Masculino Organos reproductivos Femenino Testículo Organos sexuales primarios (Gónadas) Ovarios Conductos eferentes Epidídimo Conductos deferentes Uretra Organos sexuales secundarios (Estructuras tubulares) Oviducto Utero Vagina Vesículas seminales Bulbouretrales Próstata Organos sexuales accesorios (Glándulas anexas) Glándula mamaria Escroto Cordón espermático Estructuras de protección y soporte Ligamento suspensorio
  • 11. Prepucio Anatomía comparada de la gónada masculina Anatomía comparada de la gónada femenina
  • 12. 2.2.1.- Gónadas. Los procesos fisiológicos de la reproducción difieren entre ambos sexos, la gónada masculina o testículo cumple con la producción y liberación exocrina de espermatozoides y una secreción endocrina de hormonas principalmente de potencialidad masculina (testosterona), mientras que la gónada femenina u ovario libera al ovocito, y secreta las hormonas estradiol y progesterona. Existen diferencias morfológicas entre las gónadas de ambos sexos establecidas durante la etapa embrionaria a través de la diferenciación sexual. Sin embargo presenta algunas similitudes morfológicas como son: la identificación histológica del estroma o tejido conjuntivo denso que sirve de sostén al parenquima o tejido funcional. En el caso del estroma testicular, está constituido por la túnica albuginea que emite trabéculas o septos testiculares hacia el interior para formar los lobulillos, la red testicular y mediastino presentes en la zona medular (esquema 1). El ovario presenta una zona cortical o externa y otra central o medular. En la superficie del ovario existe una capa externa constituida por un epitelio simple cubíco superficial, mal nombrado por muchos años como epitelio germinal. Por abajo del epitelio superficial se identifica una capa de tejido conjuntivo denso conocido como túnica albuginea que emite ramificaciones hacia el interior del órgano para formar la red ovárica, que al nivel de la zona medular se torna a un tejido conjuntivo laxo que contiene gran cantidad de nervios, vasos linfáticos y sanguíneos, que penetran por el hilio ovárico (esquema 2). Esquema 1.- Estudio histológico del testículo Esquema 2.- Estudio histológico del ovario Con respecto a la porción funcional o parenquima de la gónada, sobresale que en los machos se desarrolla en la zona medular con la formación de los túbulos seminíferos, mientras que en las hembras el parenquima se localiza en la zona cortical con la presencia de las distintas fases foliculares. Los túbulos seminíferos mide 0.2 mm de diámetro y aproximadamente de 30 a 70 cm de largo son muy contorneados y se localizan de 4 a 5 túbulos por cada lobulillo testicular. El túbulo consta de un tejido germinal estratificado rodeado por una
  • 13. membrana basal, formada por tejido conjuntivo abundante en fibras de colágeno y elásticas, así como de células mioides (células parecidas a las musculares lisas). Las células mioides dificultan el paso de macromoléculas al espacio intersticial, además tienen una actividad contráctil que ayuda el transporte de los espermatozoides hacia el lumen del túbulo. El epitelio seminífero está formado por dos tipos de células: La células de Sertoli que son elementos de sostén y nutrición para segundo tipo de células que son las germinales, que mediante la espermatogénesis dan origen a los espermatozoides (Esquema 3). El número de células de Sertoli queda definido durante el desarrollo embrionario por lo que en el testículo adulto no experimenta mitosis. Las células de Leydig se encuentran en los espacios intersticiales entre los túbulos seminíferos y frecuentemente están asociados a vasos sanguíneos. Durante los primeros estados de la diferenciación, las células de Leydig proliferan a poca velocidad, pero aumenta al alcanzar la pubertad (esquema 3). Estos dos tipos de células Sertoli y leydig son las responsables de la función endocrina de los testículos por su capacidad de producción de hormonas por contener receptores para la estimulación hormonal de las gonadotropinas. Esquema 3.- Diagrama transversal de los túbulos seminíferos. Al aproximarse los túbulos seminíferos al mediastino testicular, pierden sus flexura y se transforman en túbulos rectos que desembocan en la rete testis. A medida que sucede esta transformación, van desapareciendo las espermatogonias del túbulo hasta quedar solamente las células de Sertoli. Los túbulos rectos están rodeados por tejido conectivo laxo, son muy cortos y terminan en abrupta transición hacia un epitelio cúbico simple, característico de la rete testis. La rete testis es un conjunto de estructuras tubulares, rodeadas de un tejido conectivo laxo, ampliamente vascularizado. Las células epiteliales que los revisten, presentan cilios y algunas microvellosidades cortas. En las hembras las diferentes fases foliculares constituidas por células productoras de hormonas ováricas se localizan en la zona cortical del ovario. Al nacimiento solo se observa un número determinado de folículos primarios que se
  • 14. caracterizan por contener a un ovocito primario rodeado por una simple capa de células planas, alrededor de la pubertad algunos folículos primarios continúan su crecimiento y maduración, transformándose en folículos secundarios, terciarios y maduros. Las células planas que rodean al ovocito durante su crecimiento y maduración se multiplican con gran rapidez incrementando el número de capas y modificando su forma de plana a cúbica que es una característica de las células de la granulosa en la formación del folículo secundario. Conforme avanza el crecimiento folicular se forma una cavidad nombrada antro folicular, característica de la formación de un folículo terciario o vesicular. El antro folicular se forma por la secreción de líquidos por parte de las células de la granulosa, que se mantienen en contacto alrededor del ovocito dando lugar a la formación de la corona radiada y al cúmulus ooforus. Las células de la granulosa periféricas presentan una membrana basal que las separa de dos capas de células: las células de la teca interna formada de tejido conjuntivo muy vascularizado y de las de la teca externa. El folículo maduro por lo tanto contiene los elementos celulares necesarios para realizar su función endocrina, representada por las células de la granulosa y teca interna. Una vez liberado el ovocito mediante el proceso de la ovulación, el folículo se transforma en un cuerpo lúteo. Las células luteínicas que constituyen al cuerpo lúteo producen la progesterona hasta que degenera formando una estructura fibrosa, denominado cuerpo albicans.
  • 16. TEMA III.- ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. Introducción. La Endocrinología es una rama de la medicina que estudia las glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas (Hipófisis, tiroides, paratiroides, páncreas, adrenales, ovarios, testículos, etc.) que producen y liberan hacia el torrente sanguíneo sustancias químicas llamadas hormonas. El Sistema Endocrino esta integrado por el conjunto de órganos y tejidos del organismo cuyas hormonas regulan el crecimiento, desarrollo y funciones de muchas células, coordinan los procesos metabólicos y reproductivos del organismo. Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos: glándulas endocrinas (hipófisis, adrenales tiroides y paratiroides), cuya función es la producción exclusiva de hormonas; glándulas endo-exocrinas (Testículo, ovario, y páncreas), que producen también otro tipo de secreciones además de las hormonales; y ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, placentario, uterino, gastrointestinal, renal, etc. El sistema nervioso responde a los estímulos externos e internos conduciéndolos una velocidad de milisegundos para ejercer una respuesta para mantener la homeostasis. Conjuntamente con el sistema endocrino controlan y coordinan las funciones del organismo. Las funciones reproductivas de los animales están coordinadas principalmente por la interacción del sistema nervioso y el endocrino a través del sistema Hipotálamo – Hipófisis – Gónada, que controlan su actividad por mediación de las sustancias químicas que producen cada una de ellas. La Endocrinología de la reproducción hace énfasis al efecto regulador de los ciclos reproductivos (maduración sexual, ciclo estral, periodo de gestación y lactación), incluyendo el crecimiento, desarrollo de las gónadas, estructuras tubulares, y órganos sexuales accesorios. III. 1. 1 Naturaleza química de las hormonas. Las hormonas son sustancias químicas sintetizadas por las glándulas endocrinas y/o tejidos endocrinos que son secretadas a la corriente sanguínea, por donde son transportadas a todas las partes del organismo para ejercer su acción sobre su célula blanco.
  • 17. Químicamente, las hormonas involucradas en los procesos reproductivos se clasifican en tres categorías de acuerdo a sus características estructurales y propiedades. La primera corresponde a las hormonas proteicas constituidas por simples cadenas de aminoácidos (peptídicas) o por cadenas de aminoácidos unidas a otra de carbohidratos (glucoproteicas). La segunda categoría corresponde a las hormonas esteroides, que son lípidos formadas a partir del colesterol y se caracterizan por contener un núcleo común que es el ciclopentano perhidrofenantreno. La tercera corresponde a las prostaglandinas que son ácidos grasos insaturados de 20 átomos de carbonos, constituidos por un anillo ciclopentano con dos cadenas laterales. El ácido araquidónico, es el precursor de las prostaglandinas involucradas en los procesos reproductivos. La síntesis de hormonas se realiza en el interior de las células y, se almacenan hasta que son liberadas en la sangre. La liberación depende de los niveles en sangre de otras hormonas, productos metabólicos bajo influencia hormonal, así como de la estimulación nerviosa. La producción de las hormonas de la hipófisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glándula blanco o diana. Por ejemplo, cuando hay una cierta cantidad de hormona gonadales en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de hormona las hormonas gonadotrópicas hasta que el nivel de hormona gonadal descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se conoce como homeostasis o retroalimentación negativa. III.1.2.- Mecanismo de acción hormonal. Las hormonas en la corriente sanguínea están presentes en muy bajas concentraciones y para ejercer sus acciones deben primero unirse a un receptor celular específico de alta afinidad. Las hormonas proteicas y esteroides, tienen diferentes mecanismos de acción. La capacidad de una célula para responder a una hormona depende de la presencia de receptores celulares específicos para el tipo de hormona. Las hormonas proteicas son solubles en agua y tienen receptores al nivel de la membrana plasmática, mientras que las hormonas esteroides por su naturaleza química insolubles en agua necesitan de una proteína acarreadora a través del torrente sanguíneo, se difunden libremente por la membrana plasmática de sus células blanco que contienen receptores a nivel citoplasmático y nuclear. La especificidad del receptor significa que una hormona puede ejercer efectos sobre varios tejidos o una función única puede ser regulada por varias hormonas. Un ejemplo de una función regulada por diferentes hormonas es el desarrollo de la glándula mamaria, que está bajo el efecto de la acción primaria
  • 18. de las hormonas proteicas (prolactina) y de los esteroides (estradiol, progesterona). El efecto secundario lo ejercen otras hormonas proteicas y esteroides (insulina, somatotropina y glucocorticoides), que por si solas tienen poca influencia pero potencializan la acción de la prolactina, estrógenos y progesterona. Localización de los receptores hormonales en la célula y especificidad hormonal de acuerdo a su naturaleza química, involucradas directamente en los procesos reproductivos. LOCALIZACIÓN NATURALEZA QUÍMICA HORMONAL ACCIÓN Receptores de superficie celular (membrana plasmática). Proteicas: (Peptídicas, Glucoproteicas) Generación del segundo mensajero que influye sobre la actividad y formación de otras enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. Receptores intracelulares (citoplasma y nuclear) Esteroides Activa una respuesta mediante el proceso de transcripción del gene, en la síntesis de proteínas. III.1.2.1.- Mecanismo de acción de las hormonas proteicas. La hormona proteica (H) involucradas directamente en los procesos reproductivos, reacciona con un receptor a nivel de la membrana celular de su célula blanco (Ri = receptor inhibitorio, Re = receptor estimulador). La combinación Ri o Re+H inhibe o estimula a la enzima de membrana adenilato ciclasa que en presencia de Mg2+ transforma en el interior de la célula, al Adenosin Trifosfato (ATP) a Adenosin monofosfato ciclico (AMPc), que actua como segundo mensajero. Este segundo mensajero influye sobre la actividad y formación de otras enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. El AMPc tiene receptores en una enzima proteína kinasa inactiva y al unirse la transforma en una enzima proteina kinasa que juega un papel importante en la fosforilización de otras enzimas como un requisito de activación. La síntesis y activación de las enzimas son indispensables para la formación de las hormonas esteroides, como una respuesta celular. Es necesario resaltar que algunas hormonas proteicas (insulina, hormona de crecimiento y vasopresina), no involucran a la enzima adenilato ciclasa ni al Mg2+, pero la unión H+R incrementa los fosfolípidos de inositol como activación de la enzima proteína kinasa que regula las funciones internas de la célula. El detalle de este mecanismo de acción no es aplicable a las hormonas reproductivas.
  • 19. III.1.2.2.- Mecanismo de acción de las hormonas esteroides. Las hormonas esteroides (E), atraviesan fácilmente la membrana celular a través de una simple difusión, aunque algunos datos sugieren la necesidad de una proteína transportadora como mediadora. En el interior de la célula blanco se localizan los receptores citoplasmáticos (Rc) para las hormonas esteroides. Al formarse el complejo E+Rc, atraviesa la membrana nuclear por translocación, mediante un mecanismo desconocido. Ya en el núcleo el complejo nuclear (E+Rc) se une en la porción no histona de Acido desoxi ribonucleico (ADN) y activa el proceso de transcripción del gene, favoreciendo la formación de Acido ribonucleico mensajero (RNAm) que por translocación se incorpora al citoplasma y promueve la síntesis de proteínas especificas como una respuesta celular. Algunas hormonas se pueden liberar mediante mecanismos nerviosos (oxitocina), por retroalimentación en donde concentraciones plasmaticas de las hormonas pueden estimular o inhibir la liberación de otras (progesterona causa una  de FSH), y por ultimo por medio de la acción de hormonas tropicas, que estimulan a otras glándulas endocrinas (FSH causan estrógenos). La secreción de la mayoría de las hormonas es regulada por los mecanismos de retroalimentación negativa o positiva. La retroalimentación negativa es el mecanismo predominante de control que regula la función endocrina; en su forma más simple es un bucle cercano en el que hormona A estimula la producción de hormona B, que a la vez actúa sobre las células que producen la hormona A para disminuir la tasa de secreción. Mientras que un ejemplo típico de un bucle de retroalimentación positivo es el que se da entre LH (hormona luteinizante) y el estradiol. Durante el ciclo estral un aumento gradual en la plasma de los niveles LH estimula la producción de estradiol por el ovario; después de alcanzar un nivel seguro el estradiol induce un aumento brusco en LH de secreción, conocido como el pico preovulatorio de LH. Estos niveles de LH
  • 20. declinan rápidamente porque la célula secretoria tiene una capacidad limitada para producir la hormona. III. 1 .3.- Relaciones entre el sistema nervioso y el endocrino. Los procesos reproductivos en los mamíferos están coordinados por la interacción del sistema nervioso y el endocrino a través del sistema Hipotálamo – Hipófisis – Gónada. El sistema nervioso tiene la propiedad de irritabilidad y conductibilidad de los estímulos ambientales para ejercer una respuesta reproductiva, mediada por el hipotálamo que es un órgano neuroendocrino que tienen como órgano blanco a la hipófisis. El hipotálamo es una porción del diencénfalo localizado en base del cerebro, limitado cranealmente por el quiasma óptico, caudalmente por los cuerpos mamilares, dorsalmente por el tálamo y ventralmente por el hueso esfenoides. Esta conformado por una variedad de núcleos bilaterales (Supraóptico, paraventricular, ventromedial). Presenta una gran variedad de funciones: produce neurohormonas que regulan la actividad de la hipófisis, del sistema nervioso autónomo, la temperatura corporal y emociones entre otras. La hipófisis, también llamada glándula pituitaria es una estructura pequeña, situada en la silla turca que es una cavidad del hueso esfenoides, por lo que se relaciona dorsalmente con el hipotálamo. Esta constituida principalmente por dos porciones con diferente origen embriológico. Una parte, corresponde a la adenohipófisis o lóbulo pituitario anterior, compuesta por tejido epitelial glandular que se origina a partir de la bolsa Rathke formada por evaginación del tejido ectodermico del techo de la faringe. El hipotálamo y la adenohipófisis están relacionados vascularmente por el sistema porta hipofisiario, formado por las arterias hipofisiarias que forman un plexo capilar primario en la eminencia media y penetran a la adenohipófisis por el tallo hipofisiario. Algunas de la neurohormonas producidas por los núcleos hipotalamicos son liberadas por fibras nerviosas directamente al sistema porta hipofisiario y conducidas a la adenohipófisis sin incorporarse a la circulación general. La otra parte, es la neurohipófisis o lóbulo pituitario posterior, que tiene su origen a partir de la evaginación del tercer ventrículo quedando relacionadas a través
  • 21. del fascículo hipotálamo hipofisiario formado por fibras nerviosas de los núcleos supraóptico y paraventricular, que conducen a sus neurohormonas para ser almacenadas y liberadas en la neurohipófisis. Histologicamente, se presenta una composición celular muy peculiar en cada porción de la hipófisis. La adenohipófisis, contiene una gran cantidad de células epiteliales, que de acuerdo a su afinidad por los colorantes se clasifican en cromófobas y cromófilas. Las células cromófobas tiene poca afinidad a la tinción de hematoxilina-eosina, mientras que las células cromófilas son muy afines a uno u otro de los colorantes. Cuando son afines a la hematoxilina que es el colorante básico se tiñen de azul y se les conocen como células basófilas, mientras las que se tiñen de rosa son afines al colorante ácido o eosina, por lo que reciben el nombre de acidófilas. Es importante resaltar que algunas neurohormonas (GnRH) estimulan a las células basófilas para sintetizar y liberar a las hormonas que tienen acción sobre las gónadas. La neurohipófisis es de característica neural por lo que contienen una gran cantidad de fibras provenientes de los núcleos supraópticos y paraventriculares, así como células de la neuroglia. III.1.4.- Control neurohormonal de la reproducción. Los núcleos hipotálamicos producen neurohormonas de naturaleza peptídica que regulan las actividades de la hipófisis. Las neurohormonas que intervienen directamente en los procesos reproductivos son: la Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y la oxitocina. 1.- Paraventricular. 2.- Supraóptíco. 3.- Preóptico. 4.- Hipotalámico anterior. 5.- Supraquiasmático 6.- Ventromedial 7.- Arqueado.
  • 22. Hormona Estructura química Función Liberadora de gonadotropinas (GnRH) Péptido 10 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de FSH y LH Oxitocina Péptido 9 aminoácidos Contractibilidad del miometrio y de las células mioepiteliales de los alvéolos de la glándula mamaria Liberadora de prolactina (PRH) Péptido 56 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de prolactina Inhibidora de prolactina (PIH) Péptido (dopamina) Inhibe la síntesis y liberación de prolactina Liberadora de la corticotrópica (CRH o ACTHRH) Péptido 39 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de ACTH El GnRH natural, es un decapéptido producido por las neuronas hipotalamicas que es liberado y transportado a través del sistema porta hipofisiario hacia la adenohipófisis. Es el principal regulador de la secreción de las hormonas gonadotrópicas (folículo estimulante o FSH y de la luteinizante o LH), ya que en la adenohipófisis se localizan las células basófilas que tienen receptores de membrana específicos para el GnRH, que al estimularlas favorecen la secreción de la FSH y LH. La secreción de GnRH a su vez esta regulado por las hormonas gonadales que pueden estimular o inhibir su acción, mediante los procesos de retroalimentación negativa o positiva. Un proceso clásico de retroalimentación negativa son las hormonas esteroides que inhiben la secreción de GnRH y de gonadotropinas, que conduce a una secreción pulsatil de LH con duración variable dependiendo de la etapa del ciclo estral. En la actualidad existe una gran variedad de sustancias análogas al GnRH compuesta por nueve aminoácidos y más resistentes a la acción de las enzimas peptidasas por lo que se incrementa su vida media. La aplicación parenteral de GnRH sintético produce una elevación de LH entre 5 y 15 minutos después de su aplicación. Oxitocina es un nonapeptido sintetizado en la neuronas hipotalamicas
  • 23. de los núcleos supraóptico y paraventricular, son transportada dentro de gránulos y acarreadas por proteínas (neurofisinas) a través del fascículo hipotálamo hipofisiario hacia la neurohipófisis en donde es almacena y liberada al torrente sanguíneo. Otros tejidos que producen ligeras cantidades de energía son el cerebro y las gónadas de ambos sexos. Los efectos fisiológicos de la oxitocina son: Estimular la contracción de las células mioepitales de los alvéolos mamarios, causando la eyección de la leche hacia los conductos y la cisterna. Estimular las contracciones de las células miometriales, favoreciendo el transporte de los gametos a través de las estructuras tubulares, la expulsión del feto y en machos la eyaculación. Durante la etapa cercana al parto hay un incremento de los receptores en la células y la oxitocina es liberada bajo la estimulación nerviosa que ejerce el producto sobre el cervix y vagina, e incrementa la contractibilad del útero en sinergismo con los estrógenos para favorecer la expulsión del producto. Durante la realización del parto, hay un incremento en la concentración de oxitocina en el fluido cerebroespinal, y la oxitocina actúa dentro del cerebro jugando un papel importante en el establecimiento del comportamiento maternal. Otras neurohormonas producidas en el hipotálamo con acción indirecta sobre los procesos reproductivos son: las hormonas liberadoras de la tirotrópica (TRH), liberadora de la adrenocorticotrópica (ACTHRH), la liberadora de la hormona somatotrópica (STHRH), la estimulante de los melanocitos y la vasopresina. El hipotálamo también produce sustancias que inhiben la secreción de prolactina (PIH) y de los melanocitos (MIH). III. 1. 5.- Hormonas hipofisiarias. La adenohipofisis produce y libera varias hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por ejemplo, la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), que estimulan las glándulas sexuales; la hormona estimulante de la glándula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el tiroides; la adrenocorticotropina o ACTH, que estimula la corteza adrenal; la prolactina o luteotropica (LTH), que, al igual que otras hormonas especiales, influye en la producción de leche por las glándulas mamarias;. la hormona del crecimiento o somatotropina (STH), que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz ósea y el músculo, e influye sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. En la pars intermedia de la hipófisis se secreta una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula la síntesis de melanina en las células pigmentadas o melanocitos.
  • 24. Hormona Estructura química Función Foliculo estimulante (FSH) Glucoproteína PM 25,000 – 34,000 = 96 =120 Desarrollo folicualar Producción de esteroides espermatogénesis Luteinizante (LH) Glucoproteína PM 25,000 – 34,000 = 96 =121 Ovulación Luteinización Producción de esteroides Prolactina (PRL) Péptido 197 aminoácidos Síntesis de leche luteotrópica Adrenocorticotropica (ACTH) Péptido 39 aminoácidos Estimula a la corteza adrenal para producir corticoesteroides, que intervienen en el parto y síntesis de leche.. Las hormonas FSH y LH, son conocidas como gonadotropinas porque actúan sobre las células de las gónadas de ambos sexos, y juegan un papel sobresaliente en los procesos reproductivos de los mamíferos. Estas dos hormonas de naturaleza glucoproteica son secretadas por las células basófilas de la adenohipófisis bajo la influencia del GnRH.
  • 25. La FSH en las hembras, estimula a las células de la granulosa ocasionando su multiplicación, favoreciendo el crecimiento de los folículos ováricos y la síntesis de estrógenos. En machos, tiene receptores de membrana en la células de Sertoli, que producen inhibina y una protína ligadora de andrógenos (ABP) esenciales para la producción y maduración de los espermatozoides (espermatogénesis), también participa en la esteroidogénesis mediante la aromatización de la testosterona para producir bajas concentraciones de estrógenos. La LH en ambos sexos estimula a las gónadas para sintetizar y secretar hormonas esteroides. En los ovarios, la LH se une a los receptores de membrana localizados en las células de la teca interna estimulando la producción de estrógenos que estimulan la secreción preovulatoria de LH induce que produce la ovulación de los folículos maduros y es importante para la transformación de las células residuales de los folículos ováricos a un del cuerpo lúteo (luteinización), que secreta progesterona a partir de la células luteínicas. En los testículos, sus receptores se encuentran en las células intersticiales o de Leydig, estimulando la secreción de testosterona. III. 1. 6.- Hormonas gonadales. Las gónadas de ambos sexos producen hormonas esteroides como respuesta de acción a las gonadotropinas FSH y LH. Las dos hormonas esteroides femeninas de origen ovárico son los estrógenos y la progesterona, mientras que la hormona masculina es la testosterona que representa la secreción endocrina de los testículos.
  • 26. HORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA FUNCIÓN Estrógenos ováricos Esteroide C18 Estimula a los cambios de las estructuras tubulares sexuales. Efecto sobre el comportamiento sexual. Desarrolla los caracteres sexuales secundarios de la hembra. Controla la secreción de gonadotropinas. Formación de los conductos de la gl. Mamaria. Progesterona ovárica Esteroide C21 Prepara al tracto reproductivo para la Implantación del cigoto Mantenimiento de la gestación. Controla la secreción de gonadotropinas. Crecimiento alveolar de la gl. Mamaria. Testosterona testicular Esteroide C19 Promueve la espermatogénesis y la libido. Estimula la función de las glándulas sexuales anexas esarrolla los caracteres sexuales secundarias del macho. Controla la secreción de gonadotropinas. Ejerce un efecto anabólico proteico. Inhibina A y B Glucoproteina =134 =116 Inhibición de la secreción de FSH Estrógenos Los estrógenos naturales son hormonas esteroides de potencialidad femenina. En el ovario, son producidos por las células de la teca interna, y de la granulosa que forman parte de los folículos ováricos. Los estrógenos producidos por las células de la granulosa son liberados al antro folícular, y no se incorporan a torrente sanguíneo como lo hacen secretados por las células de la teca interna. Los estrógenos (C18) son el último producto de la biosíntesis de esteroides, se forman a partir de los andrógenos por eliminación del grupo metilo C19 unido en posición 10 y la aromatización del anillo A. Los tres estrógenos presentes son: La estrona (E1), El 17 estradiol (E2) y el estriol. El 17 estradiol es el esteroide más potente y el secretado por las células de la teca interna y de la granulosa. Las células de la teca interna de los folículos al ser activadas por la LH sintetizan las enzimas para desdoblar el colesterol a 17 estradiol y liberarlo a la circulación sanguínea en donde alrededor del 70% se une a una proteína ligadora para ser transportado a sus células blanco. Es de importancia resaltar la teoría de las dos células en donde, la testosterona producida como un paso intermedio de la biosíntesis de estrógenos por parte de las células de la teca interna, pasa a las células de la granulosa, las cuales por efecto de la FSH la transforman a estrógenos que son liberados hacia el liquido folicular. Los estrógenos tienen una diversidad de funciones destacando sus efectos en sobre las estructuras tubulares, la glándula mamaria, el sistema nervioso y regulación de otros órganos endocrinos. En las estructuras tubulares; estimula la contractibilidad del miometrio y de los
  • 27. oviductos, ocasiona la dilatación o abertura del cérvix, incrementa la irrigación de útero y vulva, produce cambios cíclicos sobre el endometrio y epitelio vaginal, sensibiliza el miometrio a la acción de la oxitocina. En la glándula mamaria favorece el desarrollo de los conductos y sobre el sistema nervioso favorece las manifestaciones externas del celo. Juegan un papel en el proceso de retroalimentación negativa para FSH y LH, aunque también ejerce una retroalimentación positiva inicial que favorece la liberación preovulatoria de LH, de esencial importancia para la ovulación. Progesterona Es una hormona intermediaria en la ruta de biosíntesis de los esteroides compuesta de 21 átomos de carbono. Bajo la regulación de la LH las células luteínicas producen grandes cantidades de progesterona durante la fase luteínica o diestro del ciclo estral y a largo de la gestación. Entre sus efectos sobresalen los siguientes: Inhibe la contractibilidad del miometrio, Cierra el cérvix, favorece la secreción de las glándulas endometriales, mantenimiento de la gestación, Retroalimentación y actúa sinergicamente con los estrógenos en el desarrollo de crecimiento uterino y de los alveolos de la glándula mamaria. Testosterona La principal hormona esteroide producida en los testículos es la testosterona que es un esteroide C19 . Es sintetizada a partir del colesterol en las células de Leydig bajo el control de la LH. Al igual que sucede en el ovario, parte de la testosterona pasa a las células de Sertoli y la aromatiza para producir pequeñas cantidades de estrógenos en los túbulos seminíferos. Son funciones propias de la testosterona, estimula la espermatogénesis, el desarrollo y mantenimiento de las glándula sexuales accesoria, la conducta sexual, la presentación de los caracteres sexuales secundarios, regulación de otros órganos endocrinos y efectos anabolicos proteicos. III.1.7.- Hormonas placentarias. Dentro de este grupo de hormonas, sobresalen para su estudio dos hormonas gonadotropicas que son: la gonadotropina sérica de yegua preñada ( PMSG) y la gonadotropina coriónica humana (HCG). Otras hormonas secretadas por la placenta son: el lactogeno placentario, progesterona, estrógenos y relaxina.
  • 28. HORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA FUNCIÓN Gonadotropina coriónica humana (HCG) Glucoproteica. PM 40,000 = 96 = 145 Luteinizante y luteotrópica como la LH Gonadotropina sérica de yegua preñada (PMSG) Glucoproteica. PM 28,000 – 68,500 = 96 = 145 Promueve el crecimiento folicular (FSH) Forma cuerpos lúteos secundario Lactogeno placentario Péptido 191 aminoácidos Actúa ligada a prolactina and STH. Estrógenos Esteroide C18 Otra.- Mantenimiento de la gestación. Sinergismo con progesterona. Progesterona Esteroide C21 Mantenimiento de la gestación Relaxina 2 proteínas 22 y 32 aminoácidos Inhibe las contracciones miometriales durante la gestación. Relajación del canal del parto. La HCG es una hormona de naturaleza glucoproteica producida por las células sincitiotrofoblasticas de la placenta humana, En mujeres embarazadas la HCG esta presente en la sangre alrededor del sexto día después de la concepción y su presencia en orina es la base del diagnóstico de preñez. La HCG participa en la conversión del cuerpo lúteo del ciclo menstrual al del cuerpo lúteo de gestación y necesario en el establecimiento de la gestación. Por sus función luteinizante y luteotrópica similares a las ejercidas por la LH adenohipofisiaria es utilizada en la terapéutica hormonal reproductiva.. La PMSG también es una hormona glucoproteica producida por las copas endometriales de la placenta equina. En la yegua gestante se encuentran altos niveles sanguíneos de PMSG entre los días 40 y 160 de gestación. La PMSG promueve el crecimiento de los folículos ováricos los cuales al ovular forman los cuerpos lúteos secundarios que fortalecen el desarrollo de la gestación, por sus funciones folículo estimulante parecidas a las realizas por la FSH hipofisiaria es empleada en la terapéutica hormonal para el manejo de los procesos reproductivos. Lactógeno placentario tiene propiedades químicas y biológicas similares a la hormona estimulante del crecimiento (STH) y prolactina y es producida por la placenta. Los niveles sanguíneos maternos de lactógeno placentario son bajos durante los dos primeros tercios de la gestación y se incrementan en el ultimo trimestre. Su función no esta bien explicada, pero se cree que puede jugar un papel en la
  • 29. regulación del metabolismo materno para asegurar disponibilidad de nutrientes para el desarrollo fetal y que los niveles sanguíneos de lactógeno placentario están correlacionados positivamente con el nivel de producción de leche durante la subsecuente lactancia. III.1.9.- Fisiología de las prostaglandinas. En 1930 Kurzok y Lieb notificaron que el semen humano producía cierto estado de relajación en algunos segmentos del útero de la mujer si ésta ya había estado embarazada, pero ejercía el efecto contrario en mujeres estériles. Tres años más tarde Ulf y Von Euler, de forma independiente, descubren que estos efectos son debidos a unas sustancias que llamaron prostaglandinas. Ellos demostraron que ciertas sustancias lipídicas extraídas de las glándulas prostáticas del carnero eran capaces de estimular ciertos músculos lisos no vasculares, las llamaron prostaglandinas porque fueron halladas en el líquido seminal del hombre, secretado por la próstata. Hoy se sabe que estas sustancias se hallan en todos los tejidos de los mamíferos, a excepción de los glóbulos rojos. En 1960 Bergstrom logró cristalizar las prostaglandinas PGE y PGF. Cinco años más tarde se logró aislar la medulina renal en conejos, identificada hoy en día como PGA. Las ultimas investigaciones tienen que ver con la inhibición de la acción de las prostaglandinas por parte de fármacos como la aspirina y la indometacina. Las Prostaglandinas (PG) son un grupo de hormonas constituidas por ácidos grasos insaturados de 20 átomos de carbono que tienen una gran variedad de efectos en los procesos fisiológicos. Actúan de manera similar a otras hormonas, estimulando a sus células blanco. Sin embargo, a diferencia de otras hormonas actúan forma local, o sea cerca del sitio de síntesis, y se metabolizan muy rápidamente. Otro aspecto de consideración es que las prostaglandinas tienen efectos diferentes en diferentes tejidos. La letra que identifica las prostaglandinas se refiere al tipo de estructuras asociadas con el anillo ciclopentano. La serie de PGE tiene un grupo cetona (O) en posición 9, mientras que la serie F tiene un grupo oxhidrilo (OH). Los números, agregados al nombre, están relacionados con el número de dobles ligaduras en las cadenas laterales. Las prostaglandinas involucradas en los procesos reproductivos son la PGE2 y PGF2 producidas por el tejido ovárico y uterino respectivamente. Se sintetizan a partir del ácido araquidónico.
  • 30. Hormona Naturaleza química Función Prostaglandina E2 (PGE2) Transformación de ácidos grasos insaturados (ácido araquidónico) Liberación de gonadotropinas. Ovulación. Prostaglandina F2 (PGF2) Transformación de ácidos grasos insaturados (ácido araquidónico) Liberación de gonadotropinas. Contractibilidad uterina. Transporte de gametos Regresión del cuerpo lúteo Las PGE2 y las PGF2 se producen por un aumento de estradiol durante la fase secretora de los folículos ováricos. La PGF2 producen la regresión del cuerpo lúteo del ciclo (luteolísis) con la consecuente disminución de progesterona. Al mismo tiempo, se observa mayor producción de LH que desencadena la ovulación. Esta elevación de LH aumenta después de la secrecion de PG. Una evidencia importante de que el pico preovulatorio de LH y la luteolísis están mediadas por las PG está en el hecho de que la aspirina y la indometacina inhiben la ovulación. La PGF2 son producidas por la células endometriales del útero, sus efectos reproductivos sobresalientes son la luteolísis y contractibilidad del miometrio y oviducto. Debido a estos efectos, controlan la duración del ciclo estral, transporte de gametos, y parto. En muchas especies de mamíferos (bovinos, ovinos, suinos etc.) no primates, la regresión del cuerpo lúteo del ciclo (luteolísis) es causada por un episodio pulsatil de secreción de PGF2 por parte de las células endometriales del útero, que actúan localmente por un mecanismo de contracorreiente entre la vena uterina y la arteria ovárica o en algunas especies vía sistema circulatorio (equinos). El mecanismo por el cual se produce la luteolísis mediada por PGs no se conoce. Pero puede deberse a un efecto local relacionado con la disminución del flujo vascular lúteo o por inhibición directa de la síntesis de la progesterona. La histerectomía total, parcial o daños en el endometrio causa el mantenimiento del cuerpo lúteo, mientras que en primates la remoción del útero no tiene influencia sobre la regresión del cuerpo lúteo del ciclo. La luteolísis puede ser una consecuencia del incremento de la producción de radicales libres, la peroxidación lipídica. Esta oxidación puede afectar a las membranas plasmáticas de las células luteínicas ocasionando la pérdida de los receptores para las gonadotropinas, disminución de la formación de adenosin-monofosfato cíclico (AMPc), y disminución de la capacidad esteroidogénica del CL durante la involución. Cuando ocurre la luteolísis
  • 31. los niveles de progesterona caen bruscamente para llegar a valores básales (<0.5 ng / ml) 3 a 4 días previos al celo, que coinciden con la etapa de proestro y un cuerpo lúteo en regresión con abundante tejido conectivo. En la terapéutica hormonal reproductiva las PGF2 funcionan eliminando el cuerpo lúteo de los ovarios de las hembras ciclando entre los días 6 a 16 de sus ciclo estral. Esto les permite volver a estro en dos a cinco días con ciclos sincronizados. Las hembras en los días 17 a 20 estarán en estro normalmente dentro de uno a cuatro días, entonces ellas estarán sincronizadas. Y aquellas hembras entre los días 1 al 5 del ciclo y las que no estén ciclando no responderán a la inyección. Durante el parto las PGF2 desempeña un papel importante, no sólo por la reducción de la secreción de progesterona que inhibe la contracción uterina, sino también en forma directa sensibilizando la fibra muscular uterina a la oxitocina y tal vez disminuyendo el flujo vascular a la placenta. La indometacina o la aspirina son capaces de prolongar la duración del parto, tanto en animales como en humanos. TEMA IV.- LA GAMETOGENESIS. Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. La gametogénesis es el proceso fisiológico de desarrollo y maduración de las células germinales primarias que presentan una serie de modificaciones para formar los gametos y hacer factible la fecundación. Durante la formación de los gametos de ambos sexos se han descrito 3 periodos: 1) Multiplicación, 2) Crecimiento y 3) Maduración. Periodo de multiplicación.- En este período las células germinales primarias (gonocitos) se incrementan en número por mitosis. La mitosis es el proceso de división celular que tiene lugar en las células diploides (2N) y es un fenómeno complejo por el cual los materiales celulares se dividen en partes iguales o diploides entre las dos células hijas. La mitosis es un proceso continuo que consta de las siguientes etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Simultaneamente con las dos últimas, o en una etapa posterior, según el tipo celular, se produce la citocinesis o separación de los dos territorios citoplasmáticos. Periodo de crecimiento.- Se caracteriza por el rápido aumento de tamaño de la células gametogonias para transformarce en gametocito primario (2N). Periodo de maduración.- Las células sexuales se dividen por meiosis, división que ocurre solo en ellas. La meiosis es el tipo de división celular por medio del cual las células diploides de la línea germinal producen gametos haploides. Existen dos divisiones meióticas sucesivas. La meiosis I se conoce como división reduccional porque constituye el proceso por el que el número de cromosomas disminuye de diploides a haploides por el emparejamiento de homólogos en la profase y su segregación en la anafase. La meiosis II ocurre tras la meiosis I sin que se produzca replicación del ADN. Como en la mitosis común, las cromátides se separan y una cromátide de cada cromosoma pasa a cada célula hija.
  • 32. Los gametos femenino y masculino poseen historias diferentes, pero aunque el orden cronológico de los eventos es distinto, la secuencia es la misma. Primera división meiótica (meiosis I) Dura varias semanas. Profase, metafase I, anafase I, telofase, citocinésis. La Segunda división meiótica (meiosis II)_Dura 8 horas. La segunda división meiótica resulta similar a una mitosis corriente, excepto en que el número de cromosomas de la célula que participan en la meiosis II es haploide. Como resultado final aparecen cuatro células haploides. En los machos, la formación de gametos masculinos o espermatozoides a partir de la multiplicación, crecimiento y maduración de las células germinales primarias en los túbulos seminíferos de los testículos se lo conoce con el nombre de espermatogénesis. En las hembras, la transformación las células germinales primarias a gametos femeninos u ovulo, en la zona cortical del ovario se le denomina ovogénesis. IV.1.1.- La espermatogénesis. La función gametogénica de los testículos es producir los gametos masculinos o espermatozoides. Este proceso es llamado espermatogénesis. El sitio de producción de espermatozoides son los túbulos seminíferos. Los espermatozoides son formados a partir de células precursoras llamadas espermatogonias localizadas cerca de la membrana basal de los túbulos seminíferos. La espermatogénesis para su estudio se ha divido en:  Espermatocitogénesis – Período de multiplicación y crecimiento o fase proliferativa.  Meiosis – Periodo de maduración o formación de un gameto haploide.  Espermiogénesis.- Periodo de maduración o transformación morfológica. Espermatocitogénesis. Durante la etapa prenatal inicia la formación de las células germinales primarias masculinas, que son las células precursoras de los gonocitos que cuando el animal alcanza la pubertad se transforman en espermatogonias con lo que se da inicio a la espermatocitogénesis. Las espermatogonias son células ovaladas de aproximadamente 12  de diámetro que se localizan cerca de la membrana basal de los túbulos seminíferos. Por medio de divisiones repetidas de mitosis (periodo de multiplicación) forman de manera constante nuevas espermatogonias. En secciones histológicas se han identificado tres tipos de espermatogonias:
  • 33. espermatogonias A, espermatogonias intermedia y espermatogonias B. Una o dos divisiones de espermatogonias A ocurren para mantener un conjunto de células de reserva. De las células resultantes de estas divisiones mitóticas algunas espermatogonias permanecen de reserva, mientras que las activas se vuelven a dividir para formar las espermatogonias intermedias y espermatogonias B. Cuando en las espermatogonias B se sucede la ultima división mitótica da como resultado el crecimiento y formación del espermatocito primario con lo que finaliza la espermatocitogénesis. Meiosis Los espermatocitos primarios son células redondas diploides (2N) de unas 18 micras de diámetro, que sufren transformaciones nucleares durante la meiosis I o ecuacional que da como resultado a los espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios son células de 12 micras difíciles de observar debido a su corta presencia ya que de manera rápida están sujetas a la meiosis II o reduccional con lo que se forman las espermátidas que son células haploides (N) que conservan su forma redonda. Espermiogénesis Las espermátidas son células redondas con un núcleo esférico central, próximo al núcleo se encuentra el aparato de Golgi y un prominente centriolo, las mitocondrias son abundantes de pequeño tamaño y distribuidas difusamente por el citoplasma. En ellas se inician el proceso de espermiogénesis o formación de espermatozoides. La espermiogénesis se define como los cambios nucleares y citoplasmáticos de la espermátida que resultan en la transformación de un espermatozoide. Durante la espermiogenesis se han descrito cuatro fases de consideración en la formación de nuevos espermatozoides: Fase de golgi, fase acrosomal, fase de casquete, y fase de maduración. El primer signo morfológico del proceso de espermiogénesis (Fase de golgi) se detecta en el aparato de Golgi, donde aparece un gránulo denso, gránulo acrosómico, PAS positivo. Este gránulo acrosómico va aumentando de tamaño en tanto que el centriolo se adhiere a la membrana nuclear del polo opuesto al que se encuenta el aparato de Golgi. Las mitocondrias se localizan bajo la membrana plasmática. A continuación el gránulo acrosómico (Fase acrosamal) se aplica contra la membrana nuclear desprendiéndose del resto del aparato de Golgi que queda como Golgi residual, fase de casquete. El nucleoplasma se va condensando. El centriolo comienza a sintetizar sobre él un cilio o flagelo, en torno al cual se forma, por filamentos unidos a la membrana nuclear, un tubo caudal y un anillo situado al principio próximal al centriolo y que, posteriormente, se va desplazando a lo largo de él. El núcleo se ha ido alargando y su cromatina se torna muy densa, en tanto que el citoplasma va a quedar desplazado hacia el flagelo, al cual termina acoplándose la membrana dejando en libertad el resto del citoplasma, como cuerpo residual, que se desprende y desintegra, fase de maduración. Las mitocondrias se colocan por dentro del tubo caudal y alededor del flagelo. Ciclos del epitelio seminíferos y ondas espermatogénicas. La espermatogénesis se verifica en los túbulos seminíferos, entre las células de Sertoli. Las distintas fases de formación de espermatozoides se suceden por capas. En los animales domésticos se detectado que la espermatogénesis se realiza en oleadas rítmicas. Las fases no son iguales en los segmentos transversales de cada túbulo seminífero. El tiempo que tarda en formarse un
  • 34. espermatozoide a partir de una espermatogonia activa (ciclo de la espermatogénesis), se estima aproximadamente en 8-13 días. En los toros se han descrito 12 oleadas espermatogénicas del ciclo en el epitelio seminífero, para la producción de espermatozoides. La cabeza del espermatozoide está constituida principalmete por el núcleo (almacén del material genético) y el acrosoma rico en hialuronidasa. En los mamíferos domésticos tiene un aspecto aplanado, de ovalado a piriforme. El cuello, situado entre la cabeza y la porción intermedia, contiene en la zona proxímal al núcleo, una placa basal o disco cefálico de material electrodenso y unas columnas segmentarias que rodean al centriolo o cuerpo basal situado detrás de la placa basal. En la porción intermedia, situada a continuación dcl cuello, formando el eje de la misma, se encuentra el complejo filamentoso axial del flagelo (nueve pares de tubos periféricos y un par de tubos centrales) rodeado por nueve fibras nacidas de las columnas segmentarias. Alrededor del complejo filamentoso se encuentran dispuestas en apretada espiral las mitocondrias y por fuera de ellas una pequeña cantidad de citoplasma de disposición anular. La cola posee un complejo filamentoso axial rodeado de nueve fibras densas que se encuentran separadas de la membrana citoplásmica por una vaina fibrosa de disposición espiral que se inserta en dos columnas longitudinales paralelas al eje del flagelo.
  • 35. IV.1.2.- Control endocrino de la espermatogénesis. Los mecanismos hormonales que controlan la espermatogénesis no están completamente entendidos, pero el desarrollo de la espermatogénesis depende de la regulación hormonal del sistema hipotálamo – hipófisis - gónada. Hay tres de hormonas producidas por el testículo que estimulan directa o indirectamente la espermatogénesis. Estas hormonas son la testosterona, estradiol e inhibina. Las células de Leydig se localizan en el espacio intersticial y son las responsables de la producción de testosterona. Las células de Sertoli son parte integral de los túbulos seminíferos y producen estrógenos e inhibina. El hipotálamo libera GnRH que es transportada a través del sistema porta hipofisiario para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH hacia el torrente sanguíneo. La LH en los testículos estimulan a las células de Leydig para secretar testosterona. La testosterona es la responsable de la presentación de las características secundarias sexuales, participa en el desarrollo, mantenimiento y función del tracto reproductivo y actúa sobre las células germinales para la realización de la espermatogénesis. A si mismo, regula la producción de LH a través del proceso de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. La FSH estimula a las células de Sertoli para la producción de: proteína ligadora de andrógenos (ABP), estrógenos por conversión de testosterona, inhibina, activador de plasminogeno y también pueden actuar sobre las células germinales durante la espermacitogénesis. La ABP es liberada hacia el lumen de los túbulos seminíferos y participa manteniendo altos niveles de testosterona esencial en el proceso de la espermatogénesis. La inhibina y probablemente los estrógenos disminuyen la secreción de FSH mediante el mecanismo de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. Mientras que el activador de plasminogeno tel vez participa en la liberación de los espermatozoides hacia el lumen de los túbulos seminíferos. En resumen el complejo hormonal hipotálamo hipófisis gónada juega un papel importante en la regulación de la actividad gametogenica de los testículos. IV.1.4.- Foliculogénesis y ovogénesis. Ovogénesis La función gametogenica de los ovarios es producir los gametos femeninos u óvulos. Este proceso es llamado ovogénesis. La ovogénesis es un proceso discontinuo que inicia en etapa prenatal y se detiene alrededor de nacimiento, para continuar de manera cíclica después de la pubertad y se completará con la ovulación y fecundación. Da como resultado a un gameto femenino funcional y tres cuerpos polares que se desintegran.
  • 36. Las ovogonias son células ovaladas localizadas en la corteza ovárica dentro de los folículos. En la etapa prenatal inicia el periodo de multiplicación para generar nuevas ovogonias y finaliza alrededor del nacimiento. Las ovogonias durante el periodo de crecimiento se transforman ovocitos primarios que quedan en reposo hasta el comienzo de la pubertad. El periodo de crecimiento y maduración continúa de manera cíclica después de la pubertad. Durante cada ciclo estral un determinado número de ovocitos primarios (2N) siguen creciendo sufren transformaciones nucleares durante la meiosis I que da como resultado al ovocito secundario (N) y primer cuerpo polar alrededor de la ovulación. El ovocito secundario y el primer cuerpo polar están sujetos a la meiosis II y solo con la fertilización el ovocito secundario formará al cigoto y al segundo cuerpo polar, mientras que el primer cuerpo polar forma otros dos. Los cuerpos polares finalmente se desintegran. Foliculogénesis. El crecimiento folicular es parte de un proceso amplio llamado foliculogénesis, el cual comprende la formación del folículo primordial, su desarrollo y crecimiento hasta estados intermedios o finales. Los ovocitos primarios están rodeados por una o más capas de células foliculares. Los foliculos ovaricos son clasificados de acuerdo a su estructura histológica de los cuales se distinguen: Folículos primordiales, folículos primarios, folículos secundarios, folículos terciarios o vesiculares y folículos maduros o grafianos. Después de la liberación de los ovocitos los folículos maduros se transforman en cuerpo hemorrágico (CH), cuerpo lúteo (CL) y cuerpo albicans (CA). Los folículos que no finalizan su desarrollo y degeneran se les denomina folículos atresicos. Folículos primordiales: Es un folículo de aproximadamnete 20 a 30 micras de diametro que en su interior contiene un ovocito primario rodeado por una capa de células planas. Se encuentran desde el nacimiento y los ovocitos primarios están en forma latentente en las profase de la meiosois I, en etapa de dictioteno Folículos Primarios: Son la versión transformada de los folículos primordiales, que han aumentado de tamaño a 40 o 60 micras de diametro pero se mantiene en estado de Dictioteno (profase de la meiosis I). Estan rodeados por células de la granulosa de forma
  • 37. cubica. Cuando el folículo tiene dos capas de células foliculares, se puede distinguir la zona pelucida (constituida por glicoproteinas sintetizadas por el ovocito). En el estado tardío, la diferenciación celular del folículo se manifiesta por el inicio de la expresión de receptores para la ESII en la membrana plasmatica de las células de la granulosa. Una acción importante de FSH es estimular el ciclo proliferativo de las células de la granulosa. Folículos Secundario: Es un folículo de 300 um de diámetro. En esta etapa el ovocito alcanza un tamaño máximo de 90 a 130 micras de diámetro, pero permanece detenido en profase meiótica y está rodeado por 5 a 6 capas de células de la granulosa. A fines de esta etapa ocurre una migración de células mesenquimáticas desde el estroma ovárico hacia la lámina basal del folículo (teca interna y externa). En los folículos secundario tardío se expresan receptores para estradiol en las CG y el desarrollo de un aporte sanguíneo (indirecto). Folículos Terciarios: Su característica principal es la presencia de un antro folicular en cuyo fluido están presentes hormonas esteroidales y peptídicas, mucopolisacáridos y electrolitos, secretados por las células de la granulosa y por transudado de los capilares sanguíneos que irrigan a las células de la teca interna. Las células de la granulosa se agrupan de dos maneras: las parietales se ordenan en varias capas entre la membrana basal y el antro y las del cúmulo ooforo se ordenan en 8 a 10 capas rodeando al ovocito. En este folículo, las CG desarrollan uniones comunicantes entre ellas y entre éstas y el ovocito. También se forman gap entre las células de la Teca interna. Esta clase de folículos representa el término del desarrollo folicular y solo le falta crecer para alcanzar el estadio siguiente. Los folículos que alcanzan este estado antes de la pubertad, degeneran y sólo aquellos que lo hacen con posterioridad a la pubertad y en un momento determinado del ciclo estral pueden crecer hasta folículo de Graaf Folículos de Graaf: Es un folículo de 16 a 24 mm de diámetro. Las capas de células de la granulosa en este folículo son de 18 a 20 y persisten avasculares. Hasta aquí, la cromatina ovocitaria no ha sufrido grandes modificaciones, pues aun no se ha reiniciado la meiosis y el ovocito se mantiene en dictioteno, detenido en la profase de la primera división meíótica. Ovulación: Es el rompimiento del folículo maduro y la liberación del óvulo de forma espontanea en la vaca, oveja, cabra, cerda, yegua y de manera inducida en la coneja y la gata. En la vaca, cabra, oveja y cerda, en las etapas finales antes de la ovulación, el folículo dominante se hincha bastante sobre la superficie del ovario para formar el estigma (sitio donde ocurre el rompimiento), mientras que en las yeguas ocurre en la fosa de ovulación. Durante la ruptura por presión interna el fluido folicular sale primero seguido por la corona radiada que contiene al ovocito secundario. Las células de la granulosa y de las tecas permanecen en el ovario. Cuerpo hemorrágico: Después de la ovulación ocurre una pequeña hemorragia y las capas foliculares de la granulosa y de las tecas que permanecen en el ovario se colapsan e inician el proceso de luteinización.
  • 38. Cuerpo lúteo: Es una estructura muy vascularizada formada por una gran cantidad de células luteínicas Cuerpo albicans: Si la fertilización y subsiguiente implantation del blastocisto no ocurre, el cuerpo luteo experimenta apoptosis y después de varios meses llega a ser el corpo albicans, una cicatriz blanca. Control endocrino de la foliculogénesis. El crecimiento inicial de los folículos preantrales no es dependiente de la acción de las gonadotropinas, pero se piensa que esta regulado por un control intraovarico no bien conocido. Sin embargo, la formación del antro folicular y el crecimiento final son dependientes de la acción de la FSH y LH. El hipotálamo libera GnRH que es transportada a través del sistema porta hipofisiario para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH al torrente sanguíneo. La FSH estimula la esteroidogénesis y la multiplicación de las células de la granulosa favoreciendo la producción de estrógenos, el crecimiento folicular, y la formación del antro folicular. En los folículos preovulatorios la FSH conjuntamente con los estrógenos favorecen la formación de receptores para LH en las células de la granulosa. La LH estimula inicialmente a las células de la teca interna para incrementar en número y desencadenar la producción y liberación de estrógenos. A su vez los estrógenos por medio del proceso de retroalimentación positiva ocasiona un pico preovulatorio de LH esencial para la realización de la ovulación y luteinización de las células de la granulosa y de las teca interna, dando inicio a la formación del cuerpo lúteo y producción y liberación de progesterona. En animales domésticos también hay una segunda elevación de FSH de 20-30 horas luego de la elevación preovulatoria de LH y FSH. Esta elevación postovulatoria de FSH estimula la formación del antro en la población folicular que incluye los candidatos para ovulación uno o dos ciclos después. Actualmente se conoce la ocurrencia de ondas de desarrollo folicular durante la mayoría de ciclos estrales de los bovinos, ovinos y caprinos. Una onda de desarrollo folicular en el ganado esta caracterizada por el crecimiento sincrónico de un número de folículos pequeños seguida por la selección de un folículo dominante y la regresión subsiguiente de los folículos subordinados. Generalmente, el folículo dominante de la última onda de crecimiento alcanza la ovulación mientras que los folículos subordinados experimentan atresia. Por las bajas concentraciones circulantes de FSH. En resumen el proceso de maduración de los folículos ováricos implica la proliferación y diferenciación de las células de la granulosa. Los esteroides producidos por estas células y las células tecales que las rodean son en parte responsables del correcto desarrollo folicular y de la preparación del endometrio para la adecuada anidación del embrión. Luego de la ovulación las células de
  • 39. granulosa y tecales se luteinizan, lo que origina la transformación del folículo ovárico en cuerpo lúteo. El papel central de las gonadotrofinas (LH y FSH) en la regulación del crecimiento y maduración folicular es complementada por otros péptidos, producidos por células ováricas, como ser la inhibina y GnRH. Mientras que la FSH, los estrógenos y factores de crecimiento son responsables de estimular la proliferación del folículo ovárico, poco se sabe de los factores involucrados en la selección del folículo dominante y la atresia folicular.