1) El documento describe el ciclo de vida y desarrollo de la Drosophila melanogaster, incluyendo las 4 etapas principales: huevo, larva, pupa y adulto.
2) Explica que la Drosophila ha sido un modelo clave para estudiar el desarrollo animal debido a que permitió entender que los genes controlan el desarrollo a través de estudios genéticos.
3) Describe los procesos tempranos del desarrollo, incluyendo la especificación de ejes, segmentación y formación de estructuras a través de la
1. Biología del Desarrollo Animal.
Desarrollo de la
Drosophila.
4° año, ProfesoradodeBiología.ISFDN° 186
Alumnas: Ferreyra, Dolores – Marchessi Sabrina
28/09/2015
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Drosophila
Los modelos del desarrollo animal incluyen el patrón de formación y los ciclos de vida, que
comienza en el embrión temprano cuando se establecen los ejes del animal, que determinaran las
partes ventral, dorsal, anterior y posterior, además de la cabeza y la cola. Posteriormente
aparecerán los órganos especializados y tejidos, a partir de células somáticas especializadas.
El modelo de la Drosophila ha sido muy estudiado, por distintos métodos anatómicos, genéticos y
bioquímicos, a partir del cual se han podido analizar y describir los modelos de otros animales. Esto
fue posible debido que el estudio genético dio como resultado el conocimiento de que los genes
controlan el desarrollo.
Las moscas de la fruta pertenecen al orden Díptera. Las moscas del vinagre forman la familia
Drosophilidae. El nombre científico de la mosca de ojos rojos es Drosophila melanogaste.
La Drosophila es un artrópodo, con una estructura segmentada en tres partes, la cabeza, el tórax,
donde se extienden las alas y las patas, y el abdomen. Posee una simetría bilateral, con un eje
antero-posterior, cabeza-cola, y uno dorso-ventral. Dentro de este grupo hay diferentes especies:
entre ellas la más conocida es
Drosophila melanogaste.
Ciclo de vida.
El ciclo de vida de
Drosophila está constituido
por cuatro etapas: huevo,
larva, pupa y adulto
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1-Huevo:
La primera etapa corresponde a la formación del
huevo: el óvulo se forma en el ovario femenino y
está rodeado por células ováricas llamadas
nodrizas, en la parte exterior está rodeado por
células foliculares, que son las que proporcionan
los nutrientes, el ARNm y otras sustancias para el
desarrollo de los óvulos y constituyen la cubierta
del huevo. Después el óvulo será fecundado y
comenzara el ciclo de vida.
Como ya hemos dicho esto ocurre en cuatro
etapas. En la primera etapa, se forma el huevo a
partir de una serie de acontecimientos. En un
principio ocurre una serie de diez divisiones
mitóticas que se producen con mucha rapidez, sin
producir citocinesis y sin aumento en la cantidad
de citoplasma, formándose así una célula
multinucleada. Luego los núcleos comienzan a
migrar hacia el exterior del embrión y forman un
estadio similar al de la blástula temprana. El
blastodermo tardío se forma cuando las
membranas plasmáticas terminan de separar los
núcleos en las células que lo conforman, en este
momento los ejes corporales y los límites
segmentarios se definen. Este huevo es
centrolecítico con un vitelo central y la cubierta del
huevo lo protege. Luego se produce una
segmentación del embrión, con segmentos
claramente diferenciables.
2-Larva:
La segunda etapa pertenece a la formación de la larva: que tiene a su vez tres estadios larvarios
durante las cuales la larva crece, se alimenta y sufre mudas, además algunas células se trasladan y
se forman los órganos y una larva juvenil con forma de gusano eclosiona de la cubierta dura
externa que la recubría, sufriendo las mudas.
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Su longitud varía de 2 a 15 mm dependiendo de la especie. Muestran forma ensanchada en la
parte caudal y se adelgazan gradualmente hacia la cabeza; son de color blanco a blanco
amarillento. Su cuerpo está formado por 11 segmentos; tres y corresponden a su región torácica y
ocho al abdomen, además de la cabeza. La región cefálica presenta espínulas, y en algunos o en
todos los segmentos del cuerpo se observan bandas de ellas a su alrededor. La cabeza no se
encuentra esclerosada, es pequeña, retráctil y en forma de cono. En su parte anterior las larvas
llevan antenas y papilas sensoriales. Las mandíbulas son dos ganchos esclerosados paralelos que se
distinguen sin dificultad en la abertura oral y casi completamente cubiertos por labios, los cuales
forman una serie de membranas carnosas con la apariencia de abanico, llamadas carinas bucales.
24 horas después dela fertilización.
Segmentos: 3 torácicos y 8 abdominales.
Lado ventral tienen dentículos.
3-Pupa:
En la tercera etapa la larva pasa a pupa,
cuando se forma una cubierta. Es una capsula
cilíndrica, con 11 segmentos en las especies en
general de la familia de la Drosophilidae, el
color varia en las distintas especies,
presentando varias tonalidades,
combinaciones entre café, rojo y amarillo, su
longitud es de 3 a 10 mm y su diámetro de
1.25 a 3.25 mm. Esta sufre metamorfosis,
mediante la cual se transforma en mosca
adulta.
4-Adulto:
En la cuarta etapa la mosca adulta ya tiene su cuerpo bien diferenciado. Además tiene sus
apéndices característicos como las patas, las alas y órganos del equilibrio. En el tórax se
encuentran tres regiones características que llevan gran cantidad de setas, están ampliamente
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cubiertas de fina pubescencia y presentan bandas o manchas que difieren en las distintas especies.
Tiene el cuerpo de colores diferentes y combinaciones entre estos, se encuentra cubierto de pelos
o cerdas, cabeza grande y ancha, recta o inclinada hacia atrás; ojos grandes, de color generalmente
rojos, verde luminoso o violeta; ocelos y cerdas o celares presentes o ausentes; antenas de tipo
decumbente que forman tres y segmentos, son cortas y presentan aristas, aparato bucal con
probóscide corta, carnosa.
Alas grandes o pequeñas depende la especie, con bandas y manchas de diversos colores, formando
diversos patrones de coloración. El abdomen consta de 5 a 6 segmentos. La genitalidad del macho
es pequeña y en algunos casos está parcialmente expuesta. En observaciones en algunas hembras
se ve que los tres últimos segmentos abdominales están modificados; el séptimo segmento forma
la envoltura del ovopositor; el octavo forma la estructura conocida como raspador, la cual viene a
ser un sistema de ganchos o espinas y el noveno segmento ya es el ovopositor.
Figura2: Tórax en vista dorsal. Figura3: Tórax en vista lateral.
Figura1. Caracteres morfológicos
Para la identificación Drosophila melangaster.
Cabeza en vista lateraly frontal. Figura4: Ala derecha.
1-
Figura 5: Estadio: 1-Larva; 2-Pupa; 3-Adulto.
2-
3-
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Desarrollo temprano de Drosophila.
En un comienzo el embrión está formado por una célula multinucleada con un citoplasma común y
el material puede difundirse a través del embrión. Dentro de esta gran célula la especificación de
los tipos celulares a lo largo de los ejes antero-posterior y dorso-ventral es llevada a cabo por las
interacciones de materiales citoplasmáticos. La diferenciación de los ejes es controlada por la
posición del huevo dentro del ovario de la madre.
Estos núcleos migran a la periferia del huevo, y siguen dividiéndose pero a una velocidad menor.
Hay cinco núcleos que llegan a la superficie del polo posterior del embrión, son incluidos por las
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membranas celulares y generan las células polares que dan origen los gametos del adulto. Durante
estos estadios en el que todos los núcleos segmentados están contenidos dentro de un mismo
citoplasma es denominado blastodermo sincitial o temprano.
Pero el citoplasma no es uniforme, cada núcleo dentro del blastodermo temprano esta contenido
dentro de su propio grupo de proteínas del citoesqueleto, al llegar a la periferia los núcleos se
rodean de microtúbulos y microfilamentos. La polaridad antero-posterior del embrión, de la larva y
del adulto es igual. Los genes efectores maternos expresados en el ovario producen ARNm que son
colocados en diferentes regiones del ovulo, dándole una polaridad. Estos codifican proteínas
reguladoras de la transcripción y traducción, que son las que activan o reprimen la expresión de
ciertos genes cigóticos. Las proteínas que regulan la producción de estructuras anteriores son la
Bicoid y la Huchback, y las posteriores están reguladas por Nanos y Caudal. Los gradientes de las
proteínas morfogenéticas son los que intervienen en la polarización y formación de los ejes del
embrión, y otras características relacionadas con su forma.
Luego se produce una
segmentación a partir de la membrana plasmática que envuelve a cada núcleo somático formando
células individuales. Esta segmentación es superficial por medio de la cual una masa de vitelo
localizada en el centro restringe la segmentación al borde del cigoto. Esto forma un huevo
centolecitico, denominado blastodermo celular, que tiene 6000 células y se forma dentro de las
cuatro horas posteriores de la fecundación.
La transición a blástula media se corresponde con el enlentecimiento de la división nuclear y el
incremento en la transcripción de ARN. El control de este proceso está dado por la relación en la
cantidad de cromatina con respecto al citoplasma.
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Gastrulación.
Comienza en el momento de transición a gástrula media. Los primeros
movimientos de la gastrulación separan el mesodermo, el endodermo y
el ectodermo. Una porción del mesodermo se pliega hacia el interior y
produce el surco ventral, este surco finalmente se separa de la superficie
para convertirse en un tubo ventral dentro del embrión, luego se aplana
para originar una capa de tejido mesodérmico por debajo del ectodermo
ventral. El endodermo se invagina en los dos extremos el surco ventral.
Las células polares se internalizan junto con el endodermo. En este moderno los embriones se
incurvan para formar el surco cefálico.
Las células ectodérmicas y mesodérmicas migran hacia la línea media ventral para formar la banda
germinal, que serán las células que formen el tronco del embrión. Esta se extiende posteriormente
y se envuelve alrededor de la superficie superior del embrión. Por lo tanto al final de la formación
de la banda germinal las células destinadas a formar las estructuras más posteriores de la larva
están detrás de la futura cabeza. En este momento comienzan a aparecer los segmentos del
cuerpo que dividen el ectodermo y el mesodermo.
1-Al mismo tiempo Intestino por invaginación delextremo anterior y posterior.
2-Ectodermo externo epidermis (células sedividen2 veces antes desecretar la cutícula).
3-Extensión da la señalpara la segmentacióny la formación delos segmentos de la larva y el adulto.
Mientras que la banda germinal está en su posición
extendida, se producen varios procesos
morfogenéticos: organogénesis, segmentación y
segregación de los discos imagínales. Además el
sistema nervioso se forma desde dos regiones del
ectodermo ventral. Por lo tanto el sistema nervioso
está localizado ventralmente, en lugar de derivar
desde un tubo neural dorsal como en vertebrados. El
patrón de segmentación está dirigido por los
productos de los genes de segmentación, que ocurren
después de la definición de los ejes corporales. Hay tres grupos de genes
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de segmentación que proporcionan información posicional relacionada con plan corporal modular
del animal, y son: genes gap, genes de la regla par y genes de polaridad de segmentos. Estos genes
son parte de una cadena de activación génica. El plan corporal de la Drosophila es el mismo en el
embrión, la larva y el adulto, cada uno tiene un extremo de la cabeza y una cola definida. Tres de
estos segmentos forman el tórax, mientras que ochos forman el abdomen. Cada segmento del
adulto es diferente, por ejemplo el primer segmento torácico tiene solo patas, el segundo tiene
patas y alas, y el tercero patas y balanceadores. La identidad anatómica de los segmentos depende
de los genes homeóticos, una vez que los genes de segmentación delimitan cada segmento, los
genes homeóticos especifican los tipo de apéndices y de otras estructuras que formaran cada
parte. Esto se debe a que reprimen o activan los genes responsables de la formación de estructuras
anatómicas específicas.
Bibliografía.
Cambells, N. y Reece, J. (2007). Biología. (7° ed.). Madrid: Editorial Médica Panamericana.
Gilbert, S. (2005). Biología del Desarrollo. (7° ed.). Murcia: Editorial Médica Panamericana.
www.imagenes.google.com.ar