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Digestió n y Absorció n de Lípidos
                 Generalidades
Los lípidos dietarios son importante fuente de
energía ,
      aportan ácidos grasos esenciales y vitaminas
y     son precursores de varios derivados lipídicos

Fuente de lípidos para digestió n y absorció n:

                        EXÓ GENO       ENDÓ GENO
      Triglicé ridos          100-150 g/día 20-30
g/día        Fosfolípidos           1-2 g/día
10-20 g/día
      Colesterol        0.3-0.5 g/día        1-1.5
g/día

La eficiencia de absorció n depende del tipo de
lípidos :
Estructura de los Lípidos

TRIGLICÉ RIDOS                 FOSFOLÍ PIDOS
  H        O                     H       O
H Cα   O   C (CH 2 ) n CH 3    H C   O   C (CH 2 ) n CH 3
           O                             O
H Cβ   O   C (CH 2 ) n CH 3    H C   O   C (CH 2 ) n CH 3
           O                             O
H Cγ O C (CH 2 ) n CH 3        H C O P O R
   H                              H     O

 C 14 -C 22 >> C 6 -C 12 ,     R = colina, serina,
           <C 6               etanolamina, inositol
PUFA en posició n β
Estructura de los Lípidos
                       (cont.)


   COLESTEROL


                 HO




COLESTEROL É STER

                       O
       H 3C   (CH 2 ) n C   O
Digestió n y Absorció n de los Lípidos

Eventos Luminales    Eventos Mucosos
   Emulsificació n      Captació n

      Lipó lisis        Resíntesis
                         lipídica
   Solubilizació n
      Micelar         Formació n de
                      quilomicromes
      Difusió n
                     Secreció n a linfa
Tipos de Digestió n de los Lípidos

Tipo I : Só lo solubilizació n micelar
     Colesterol y vitaminas liposolubles (D,E,K,A)

Tipo II : Só lo hidró lisis
     Triglicé ridos con ácidos de cadena mediana
     (MCFA, C 6 -C 12 ) (p.e.: aceite de coco)

Tipo III : Hidró lisis y solubilizació n micelar
     Triglicé ridos, fosfolípidos y é steres de co-
     lesterol con ácidos grasos de cadena larga
Esquema General de la Digestió n Lipídica
                                 Lipídic

               TG-LCFA, TG-MCFA
          FOSFOLÍ PIDOS, COL-É STERES



                   LIPÓLISIS         MCFA



                LCFA, Liso-FL, COL    ABSORCIÓN

                                         LCFA, LisoFL
      COL       SOLUBILIZACIÓN          COL, Vit. D,E,K,A
 Vit. D,E,K,A      MICELAR
Digestió n y Absorció n de los Lípidos

           Eventos Luminales

            Emulsificació n

               Lipó lisis
              Solubilizació n
                 M icelar

                 Difusió n
Digestió n de Triglicé ridos
                    Fases
Fase Gástrica
   Emulsificació n mecánica
   Lipó lisis enzimática por lipasa gástrica

Fase Intestinal
   Eventos Luminales : digestió n ( lipasa pan-
       creática, lipasa activada por SB ),
       solubilizació n micelar, difusió n
   Eventos Mucosos : captació n, resíntesis,
       lipídica, formació n de quilomicromes,
       secreció n linfática
Digestió n de Triglicé ridos
                Fase Gástrica

Emulsificació n
   Causada por peristalsis contra píloro cerrado
   Emulsió n de partículas lipídicas < 2 nm:
       aumenta razó n superficie/volumen

Digestió n
   Lipasa gástrica es resistente a pepsina y
        funciona a amplio rango de pH (pH 2-6)
   Lipasa actúa sobre enlace é ster γ generando
        ácidos grasos libres y diglicé ridos
   Da cuenta de 10-30% de la digestió n lipídica
Lipó lisis de Triglicé ridos por
    Acció n de Lipasa Pancreática

                                        M onoglicé ridos y Ácidos
                                             Grasos Libres
                                                            O
   Triglicé ridos
                                                       HO C (CH 2 ) n CH 3
     H     O                                   H
                                            H C H
  H C α O C (CH 2 ) n CH 3     Lipasa              α
                                                    O
          O                  Pancreática
  H C β O C (CH 2 ) n CH 3                  H C β O C (CH 2 ) n CH 3
          O                    pH 6-7
                                             H C  H
  H C γ O C (CH 2 ) CH 3                        γ         O
    H       n
                                               H
                                                       HO C (CH 2 ) CH 3

Insolubles en micelas                       Solubles en micelas n
Propiedades de la Lipasa Pancreática
 Principal enzima en la digestió n de triglicé ridos ,
 la         cual es casi completa en el yeyuno
 proximal

 Se secreta en forma activa (no como
 proenzima) y
      funciona a un pH ó ptimo 6-7 en presencia
 de        colipasa

 Actúa rápidamente en interfase
 hidrofó bica/hidrofílica   de la emulsió n de
 grasa

 Se estabiliza en interfase aceite-agua por
 acció n de            la colipasa y ácidos grasos
 libres
Propiedades Funcionales de
la Lipasa Activable por Sales Biliares
 Origen pancreático

 Hidroliza una gran variedad de lípidos ,
 aunque         es menos eficiente que la
 lipasa pancreática

 Se activa por cambio conformacional que
            requiere la presencia de sales
 biliares :
      se activa mejor por trihidroxi-SB que dihidroxi-
 SB

 Existe una lipasa activable por sales biliares
Digestió n de É steres de
    Colesterol y Fosfolípidos
É steres de Colesterol
15-20% del colesterol dieté tico se encuentra
           como é steres de colesterol, los
cuales son
     hidrolizados por la lipasa activable por
sales
     biliares

Fosfolípidos
Son digeridos por la fosfolipasa A2
pancreática
    (secretada como proenzima y coactivada
Digestió n y Absorció n de los Lípidos

         Eventos Luminales
            Emulsificació n

               Lipó lisis

           Solubilizació n
              Micelar

              Difusió n
Solubilizació n Micelar de Lípidos
  M icela discoidal




                                  Solubilidad (mM )
                                                                 MG
                                                                      AG
                        Sales
                       Biliares
                                                      2 mM SB
                                                                      DG
   Contiene á cidos grasos                                            CE
   libres, monoglicé ridos,                                           TG
   lisofosfolípidos,
   colesterol y vitaminas                             Sales Biliares (mM)
Se requiere la presencia de sales biliares para la
    máxima eficiencia de absorció n intestinal de lípidos

En ausencia completa de sales existe un porcentaje
   significativo de absorció n de ácidos grasos libres:
      ?
      ?
     solubilizació n en vesículas?
Difusió n de Lípidos en Intestino
oncepto de capa inmó vil (agua/mucus) como
   barrera de permeabilidad (0.1-1 mm) que
   limita la absorció n de productos lipolíticos

 flujo de lípidos a travé s de capa inmó vil
    depende de la constante de difusió n y la
    gradiente de concentració n

         A. Grasos    KD                  Flujo            Flu
 rma         (mM)    (cm 2 /sec)   (mmol/L/cm-sec)   Relativo
onomé rica    0.01    7            0.07            1
celar         10      1             10            142
Digestió n y Absorció n de los Lípidos

           Eventos Mucosos
             Captació n
               Resíntesis
                lipídica

             Formació n de
             quilomicromes

            Secreció n a linfa
Captació n de Ácidos Grasos Libres
y Monoglicé ridos por el Epitelio Intestina

                               Triglicé ridos
                                          Lipasas

       LUMEN       AG Libres       Diglicé ridos
     INTESTINAL




                  DIFUSION      TRANSPORTE
     ENTEROCITO    PASIVA         ACTIVO
                         Triglicé ridos
                     QUILOMICRONES

       LINFA
Evidencia de Transporte Activo de
Ácidos Grasos por el Epitelio Intestinal
 Transporte saturable, alta afinidad y sensible
     a proteasas
 Variedad de sustratos: á   cidos grasos, mono-
      glicé ridos, lisofosfolípidos
 Disminuye por bloqueo de cotransporte de
     sodio
 Inhibido por oubaína (Na + ,K + -ATPasa)
 Se ha identificado una FABP en el ribete
 estriado y el transporte de ácidos grasos es
 blo-     queado por anticuerpos anti-FABP
Captació n Intestinal de Colesterol
   DIETA           BILIS
É steres de                      ENTEROCITO
 colesterol
    Lipasa
Activable x SB
                 Colesterol
                                 Colesterol

                                     QUILOMICRONES

                 Colesterol                          LINFA
                              ABCs



                  HECES
Digestió n y Absorció n de los Lípidos
           Eventos Mucosos
               Captació n

             Resíntesis
              lipídica
             Formació n de
             quilomicromes

            Secreció n a linfa
Síntesis de Triglicé ridos en el Enterocito

   Glucosa
         AG LIBRES             MONOGLICÉ RIDO
   LISO-FL       Acil-CoA
                     sintasa

   Glicerol-   Acil-CoA
   P                              MG y DG
                                  aciltransferasas

      Ácido     DG        TRIGLICÉ RIDOS
    Fosfatífico

  Mientras la vía AGL-MG ocurre post-ingesta
  en el RE liso, la vía del ácido fosfatídico
  pre- domina en ayuno en el RE rugoso
Síntesis de Fosfolípidos y É steres
   de Colesterol en el Enterocito
   LISO-FL    AG LIBRES         COLESTEROL
                     Acil-CoA
                     sintasa

                Acil-CoA
                                   CEasa
   LFAT                            ACAT

  FOSFOLÍ PID              É STERES DE
    OS                     COLESTEROL
Estas son las vías predominantes post-ingesta
    de alimentos
Digestió n y Absorció n de los Lípidos
           Eventos Mucosos
               Captació n

               Resíntesis
                lipídica

            Formació n de
            quilomicromes

           Secreció n a linfa
Formació n de Quilomicrones y
       Traspaso a la Linfa
Lipoproteínas de mayor tamañ o y menor densidad
     compuestas de lípidos de absorció n

Composició n: 95% lípidos , resto proteínas
              Triglicé ridos >>> FL, ColE, Col
              Apos: Apo B48, A-I, A-IV, CII, E

Síntesis en RE rugoso       Golgi      Ves. secretoras
                                            secretora

Secreció n a intersticio y paso a linfáticos intesti-
    nales       ducto torácico      sangre
Digestió n y Absorció n de Triglicé ridos
con Ácidos Grasos de Cadena Mediana
 Corresponden a TG con FA C 6 -C 12

 Se hidrolizan más rápido que TG-LCFA por
      acció n de lipasas sin emulsificació n

 MCFA son má hidrofílicos que LCFA y no re-
            s
    quieren sales biliares para su absorció n

 MCFA no son re-esterificados y se transportan
    directamente a sangre portal

 Importante fuente energé tica (pero no a. grasos
     esenciales) en estados de malabsorció n
Digestió n y Absorció n
                      Digestió n y Absorció n
     de TG-LCFA           De TG-MCFA
      Eventos Luminales        Eventos Luminales
        Emulsificació n            Lipó lisis
           Lipó lisis
                                   Difusió n
        Micelarizació n      • Sin emulsificació n
                             • No se micelarizan
           Difusió n
                               Eventos Mucosos
      Eventos Mucosos             Captació n
          Captació n
                                   Difusió n
      Resíntesis lipídica
                                 Sangre portal
      Formació n de QM
                            • No se activan por CoA
      Secreció n a linfa    • No se incorporan a TG
                            • No forman QM

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Absorcion digestionlipidica

  • 1. Digestió n y Absorció n de Lípidos Generalidades Los lípidos dietarios son importante fuente de energía , aportan ácidos grasos esenciales y vitaminas y son precursores de varios derivados lipídicos Fuente de lípidos para digestió n y absorció n: EXÓ GENO ENDÓ GENO Triglicé ridos 100-150 g/día 20-30 g/día Fosfolípidos 1-2 g/día 10-20 g/día Colesterol 0.3-0.5 g/día 1-1.5 g/día La eficiencia de absorció n depende del tipo de lípidos :
  • 2. Estructura de los Lípidos TRIGLICÉ RIDOS FOSFOLÍ PIDOS H O H O H Cα O C (CH 2 ) n CH 3 H C O C (CH 2 ) n CH 3 O O H Cβ O C (CH 2 ) n CH 3 H C O C (CH 2 ) n CH 3 O O H Cγ O C (CH 2 ) n CH 3 H C O P O R H H O C 14 -C 22 >> C 6 -C 12 , R = colina, serina, <C 6 etanolamina, inositol PUFA en posició n β
  • 3. Estructura de los Lípidos (cont.) COLESTEROL HO COLESTEROL É STER O H 3C (CH 2 ) n C O
  • 4. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Luminales Eventos Mucosos Emulsificació n Captació n Lipó lisis Resíntesis lipídica Solubilizació n Micelar Formació n de quilomicromes Difusió n Secreció n a linfa
  • 5. Tipos de Digestió n de los Lípidos Tipo I : Só lo solubilizació n micelar Colesterol y vitaminas liposolubles (D,E,K,A) Tipo II : Só lo hidró lisis Triglicé ridos con ácidos de cadena mediana (MCFA, C 6 -C 12 ) (p.e.: aceite de coco) Tipo III : Hidró lisis y solubilizació n micelar Triglicé ridos, fosfolípidos y é steres de co- lesterol con ácidos grasos de cadena larga
  • 6. Esquema General de la Digestió n Lipídica Lipídic TG-LCFA, TG-MCFA FOSFOLÍ PIDOS, COL-É STERES LIPÓLISIS MCFA LCFA, Liso-FL, COL ABSORCIÓN LCFA, LisoFL COL SOLUBILIZACIÓN COL, Vit. D,E,K,A Vit. D,E,K,A MICELAR
  • 7. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Luminales Emulsificació n Lipó lisis Solubilizació n M icelar Difusió n
  • 8. Digestió n de Triglicé ridos Fases Fase Gástrica Emulsificació n mecánica Lipó lisis enzimática por lipasa gástrica Fase Intestinal Eventos Luminales : digestió n ( lipasa pan- creática, lipasa activada por SB ), solubilizació n micelar, difusió n Eventos Mucosos : captació n, resíntesis, lipídica, formació n de quilomicromes, secreció n linfática
  • 9. Digestió n de Triglicé ridos Fase Gástrica Emulsificació n Causada por peristalsis contra píloro cerrado Emulsió n de partículas lipídicas < 2 nm: aumenta razó n superficie/volumen Digestió n Lipasa gástrica es resistente a pepsina y funciona a amplio rango de pH (pH 2-6) Lipasa actúa sobre enlace é ster γ generando ácidos grasos libres y diglicé ridos Da cuenta de 10-30% de la digestió n lipídica
  • 10. Lipó lisis de Triglicé ridos por Acció n de Lipasa Pancreática M onoglicé ridos y Ácidos Grasos Libres O Triglicé ridos HO C (CH 2 ) n CH 3 H O H H C H H C α O C (CH 2 ) n CH 3 Lipasa α O O Pancreática H C β O C (CH 2 ) n CH 3 H C β O C (CH 2 ) n CH 3 O pH 6-7 H C H H C γ O C (CH 2 ) CH 3 γ O H n H HO C (CH 2 ) CH 3 Insolubles en micelas Solubles en micelas n
  • 11. Propiedades de la Lipasa Pancreática Principal enzima en la digestió n de triglicé ridos , la cual es casi completa en el yeyuno proximal Se secreta en forma activa (no como proenzima) y funciona a un pH ó ptimo 6-7 en presencia de colipasa Actúa rápidamente en interfase hidrofó bica/hidrofílica de la emulsió n de grasa Se estabiliza en interfase aceite-agua por acció n de la colipasa y ácidos grasos libres
  • 12. Propiedades Funcionales de la Lipasa Activable por Sales Biliares Origen pancreático Hidroliza una gran variedad de lípidos , aunque es menos eficiente que la lipasa pancreática Se activa por cambio conformacional que requiere la presencia de sales biliares : se activa mejor por trihidroxi-SB que dihidroxi- SB Existe una lipasa activable por sales biliares
  • 13. Digestió n de É steres de Colesterol y Fosfolípidos É steres de Colesterol 15-20% del colesterol dieté tico se encuentra como é steres de colesterol, los cuales son hidrolizados por la lipasa activable por sales biliares Fosfolípidos Son digeridos por la fosfolipasa A2 pancreática (secretada como proenzima y coactivada
  • 14. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Luminales Emulsificació n Lipó lisis Solubilizació n Micelar Difusió n
  • 15. Solubilizació n Micelar de Lípidos M icela discoidal Solubilidad (mM ) MG AG Sales Biliares 2 mM SB DG Contiene á cidos grasos CE libres, monoglicé ridos, TG lisofosfolípidos, colesterol y vitaminas Sales Biliares (mM) Se requiere la presencia de sales biliares para la máxima eficiencia de absorció n intestinal de lípidos En ausencia completa de sales existe un porcentaje significativo de absorció n de ácidos grasos libres: ? ? solubilizació n en vesículas?
  • 16. Difusió n de Lípidos en Intestino oncepto de capa inmó vil (agua/mucus) como barrera de permeabilidad (0.1-1 mm) que limita la absorció n de productos lipolíticos flujo de lípidos a travé s de capa inmó vil depende de la constante de difusió n y la gradiente de concentració n A. Grasos KD Flujo Flu rma (mM) (cm 2 /sec) (mmol/L/cm-sec) Relativo onomé rica 0.01 7 0.07 1 celar 10 1 10 142
  • 17. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Mucosos Captació n Resíntesis lipídica Formació n de quilomicromes Secreció n a linfa
  • 18. Captació n de Ácidos Grasos Libres y Monoglicé ridos por el Epitelio Intestina Triglicé ridos Lipasas LUMEN AG Libres Diglicé ridos INTESTINAL DIFUSION TRANSPORTE ENTEROCITO PASIVA ACTIVO Triglicé ridos QUILOMICRONES LINFA
  • 19. Evidencia de Transporte Activo de Ácidos Grasos por el Epitelio Intestinal Transporte saturable, alta afinidad y sensible a proteasas Variedad de sustratos: á cidos grasos, mono- glicé ridos, lisofosfolípidos Disminuye por bloqueo de cotransporte de sodio Inhibido por oubaína (Na + ,K + -ATPasa) Se ha identificado una FABP en el ribete estriado y el transporte de ácidos grasos es blo- queado por anticuerpos anti-FABP
  • 20. Captació n Intestinal de Colesterol DIETA BILIS É steres de ENTEROCITO colesterol Lipasa Activable x SB Colesterol Colesterol QUILOMICRONES Colesterol LINFA ABCs HECES
  • 21. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Mucosos Captació n Resíntesis lipídica Formació n de quilomicromes Secreció n a linfa
  • 22. Síntesis de Triglicé ridos en el Enterocito Glucosa AG LIBRES MONOGLICÉ RIDO LISO-FL Acil-CoA sintasa Glicerol- Acil-CoA P MG y DG aciltransferasas Ácido DG TRIGLICÉ RIDOS Fosfatífico Mientras la vía AGL-MG ocurre post-ingesta en el RE liso, la vía del ácido fosfatídico pre- domina en ayuno en el RE rugoso
  • 23. Síntesis de Fosfolípidos y É steres de Colesterol en el Enterocito LISO-FL AG LIBRES COLESTEROL Acil-CoA sintasa Acil-CoA CEasa LFAT ACAT FOSFOLÍ PID É STERES DE OS COLESTEROL Estas son las vías predominantes post-ingesta de alimentos
  • 24. Digestió n y Absorció n de los Lípidos Eventos Mucosos Captació n Resíntesis lipídica Formació n de quilomicromes Secreció n a linfa
  • 25. Formació n de Quilomicrones y Traspaso a la Linfa Lipoproteínas de mayor tamañ o y menor densidad compuestas de lípidos de absorció n Composició n: 95% lípidos , resto proteínas Triglicé ridos >>> FL, ColE, Col Apos: Apo B48, A-I, A-IV, CII, E Síntesis en RE rugoso Golgi Ves. secretoras secretora Secreció n a intersticio y paso a linfáticos intesti- nales ducto torácico sangre
  • 26. Digestió n y Absorció n de Triglicé ridos con Ácidos Grasos de Cadena Mediana Corresponden a TG con FA C 6 -C 12 Se hidrolizan más rápido que TG-LCFA por acció n de lipasas sin emulsificació n MCFA son má hidrofílicos que LCFA y no re- s quieren sales biliares para su absorció n MCFA no son re-esterificados y se transportan directamente a sangre portal Importante fuente energé tica (pero no a. grasos esenciales) en estados de malabsorció n
  • 27. Digestió n y Absorció n Digestió n y Absorció n de TG-LCFA De TG-MCFA Eventos Luminales Eventos Luminales Emulsificació n Lipó lisis Lipó lisis Difusió n Micelarizació n • Sin emulsificació n • No se micelarizan Difusió n Eventos Mucosos Eventos Mucosos Captació n Captació n Difusió n Resíntesis lipídica Sangre portal Formació n de QM • No se activan por CoA Secreció n a linfa • No se incorporan a TG • No forman QM