O documento discute as estratégias de adaptação das plantas ao estresse, incluindo déficit hídrico, salinidade, temperaturas extremas e outros fatores ambientais desfavoráveis. Aborda mecanismos como fechamento de estômatos, aumento da profundidade das raízes, síntese de proteínas de choque térmico e outros processos que permitem às plantas tolerar condições adversas.

1. Universidade Do Estado Da Bahia – UNEB
Departamento de Educação Campus VIII
Licenciatura em Ciências Biológicas
VI Período - Fisiologia Vegetal
Docente: Francyane Tavares Braga
Discente: Daiane de Moura Ferreira
Resposta do Vegetal ao
Estresse
Paulo Afonso- BA
2012

2. Introdução
 Estresse é um fator externo, que exerce uma influência
desvantajosa sobre a planta;
 O estresse desempenha um papel importante na determinação de
como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais;
 Tolerância ao estresse é a aptidão da planta para enfrentar um
ambiente desfavorável.

3. Introdução
 Se a tolerância aumenta como consequência da exposição anterior
ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada;
 Adaptação, em geral se refere a um nível de resistência
geneticamente determinado, adquirido por um processo de seleção
durante muitas gerações.
 Princípios e as formas pelas quais as plantas se adaptaram e se
aclimataram ao déficit hídrico, à salinidade, ao resfriamento, ao
congelamento, ao calor e à deficiência de oxigênio na biosfera
das raízes.

4. Déficit hídrico e resistência à seca
 O déficit hídrico pode ser definido como todo o conteúdo de
água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água
mais alto exibido no estado de maior hidratação.
 Mecanismos de resistência:



Plantas que retardam a desidratação (mantêm a hidratação do tecido);
Plantas que toleram a desidratação;
Plantas que possuem escape a seca.
 As estratégias de resistência a seca variam com as condições
climáticas ou edáficas:

5. Déficit hídrico e resistência à seca
 A produtividade de plantas, limitada pela água (Tabela 1) depende
da quantidade disponível deste recurso e da eficiência do seu
organismo;
Tabela 1- Produtividades dos cultivos de milho e de soja
nos Estados Unidos.

6. Estratégias de adaptação em resposta ao déficit
hídrico
 Inibição da expansão foliar:




Estímulo à abscisão foliar:


Com menos água as células tem menor pressão de turgor;
Maior concentração de solutos;
Membrana plasmática mais espessa;
Déficit hídrico estimula a produção de etileno:
Aumento no aprofundamento das raízes:

O crescimento de raízes mais profundas em direção ao solo úmido é
uma linha de defesa contra a seca.

7. Estratégias de adaptação em resposta ao déficit
hídrico
 Fechamento de estômatos em resposta ao ácido abscísico:






O estômato fechado reduz a evaporação da folha;
Fechamento hidropassivo: células-guarda perdem água diretamente
para a atmosfera por evaporação;
Fechamento hidroativo: fecham os estômatos quando toda a folha
ou as raízes são desidratadas.
Síntese de taxas baixas de ABA nas células do mesofilo e se
acumulam no cloroplasto;
Quando o mesofilo é moderadamente desidratado, parte de ABA
armazenado nos cloroplastos é liberada para o apoplasto do mesofilo;
Aumentando assim as concentrações de ABA no mesofilo.

9. Estratégias de adaptação em resposta ao déficit
hídrico

Déficit hídrico limita a fotossíntese dentro do cloroplasto:


Aumenta o depósito de cera sobre a superfície foliar:




A desidratação das células do mesófilo inibe a fotossíntese;
Cera: cutícula espessa, que reduz a perda de água pela epiderme
(transpiração cuticular);
Esta é uma resposta evolutiva ao estresse hídrico.
Reduz a permeabilidade de CO2, mas a fotossíntese não é afetada
pois as células epidérmicas não são fotossintetizantes.
O estresse osmótico induz o metabolismo ácido das crassulácias
(CAM) em algumas plantas.

10. Estresse e choque térmico
 A maior parte dos tecidos de plantas superiores é incapaz de
sobreviver a uma prolongada exposição a temperaturas acima de
45ºC;
 Células que não estão em crescimento e tecidos desidratados
podem sobreviver a temperaturas mais altas;
 Sementes secas e grãos de pólen de algumas espécies podem
suportar 120ºC e 70ºC, respectivamente;
 Exposições breves e periódicas podem induzir tolerância a
temperatura letais por termotolerancia induzida.

11. Estresse e choque térmico
 A temperatura foliar alta e o déficit hídrico levam ao estresse
térmico;




Muitas plantas superiores CAM, suculentas, estão adaptadas a
temperaturas altas, de 60 a 64ºC sob condições e radiação solar
intensa no verão;
Plantas CAM não perdem calor por transpiração e sim por reemissão
de radiação de onda longa e perda por condução e convecção;
As folhas podem ser mantidas a temperaturas mais baixas por
esfriamento evaporativo.
Um grau moderado de estresse térmico retarda o crescimento de toda
a planta.

12. Estresse e choque térmico
 Sob temperaturas altas, a fotossíntese é inibida antes da respiração:





Ponto de compensação da temperatura: temperatura em que CO2 é
fixado na fotossíntese iguala a quantidade de CO2 que é liberado na
respiração em um determinado espaço de tempo;
Temperatura acima do ponto de compensação a fotossíntese não pode
repor o CO2 usado como substrato para a respiração;
Reservas de carboidratos diminuem e frutos e verduras perdem
açúcares;
Folhas de sombra possuem ponto de compensação menor que em folhas
de sol;
Taxas de respiração elevadas, sob altas temperaturas são mais
prejudiciais em plantas C3 que em plantas C4 e CAM;

13. Estresse e choque térmico

A temperatura alta reduz a estabilidade da membrana:


Modificam a composição e a estrutura das membranas podendo
causar perda de íons;
A ruptura da membrana causa inibição de processos como
fotossíntese e respiração;
 Várias adaptações protegem as folhas contra o aquecimento
excessivo:




Reduzindo a absorção de radiação solar;
Presença de tricomas foliares refletivos;
Presença de ceras foliares;
Diminuição no tamanho das folhas para maximizar a perda de calor;

14. Estresse e choque térmico

Sob temperaturas mais altas, as plantas produzem proteínas de
choque térmico:



Elevação repentinas de 5 a 10 C na temperatura, levam as plantas a
produzirem as HSPs;
Células com presença das HSPs são tolerantes a altas temperaturas;
Podem ser induzidas por estresse como déficit hídrico, temperatura
baixa e salinidade.

15. Resfriamento e congelamento
 As
temperaturas
congelamento;
de
resfriamento
são
diferentes
das
de
 Temperaturas de resfriamento são muito baixas para o crescimento
normal, mas não suficiente para formação de gelo;
 Quando plantas experimentam abaixamento brusco de temperatura
ocorre danos por resfriamento retardando o crescimento,
apresentando injúrias nas folhas, etc.;
 Se as plantas forem aclimatadas a temperaturas baixas, mas não
danificadoras, isso aumentara sua resistência;

16. Resfriamento e congelamento
 O dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao
frio for lenta e gradual
 Choque a frio: a exposição repentina a temperaturas em torno de
0ºC;
 Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto
de congelamento da água;
 A indução total de aclimatação tanto ao resfriamento quanto ao
congelamento requer uma aclimatação a temperaturas baixas.

17. Resfriamento e congelamento
 As propriedades das membranas alteram-se em resposta ao dano
por resfriamento:




Plantas sensíveis ao resfriamento têm percentagem alta de cadeias de
ácidos Graxos saturados nas membranas;
As membranas com essa composição tendem a se solidificar em um
estado semicristalino a uma temperatura bem superior a 0 C;
Como a membrana torna-se menos fluida, seus componentes proteicos
podem não funcionar normalmente;
Danos a membrana podem ter consequências como inibição de:




Atividade H+-ATPase;
Transporte de solutos para dentro e para fora da célula;
Transdução de energia;
Metabolismo dependente de enzimas;

18. Resfriamento e congelamento

A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma
matam as células:






Existem níveis de tolerância ao congelamento em função de tecido
vegetal;
O resfriamento rápido evita a formação de cristais de gelo evitando a
destruição de estruturas subcelulares;
Cristais de gelo pequenos não causam danos;
O gelo geralmente forma-se primeiro nos espaços intercelulares e
nos vasos (essa formação não é letal);
Quando expostas a temperaturas de congelamento por um longo
período o movimento dos cristais de gelo provoca a desidratação das
células próximas.
Nucleação de gelo: processo onde muitas centenas de moléculas são
necessárias para formar um cristal de gelo estável;

19. Resfriamento e congelamento
 A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao
congelamento:



Proteínas especializadas (anticongelamento) podem auxiliar a limitar o
crescimento de cristais de gelo ao ligarem-se a eles;
Algumas proteínas e açucares tem efeito crioprotetores, estabilizam
proteínas e membranas durante a desidratação induzida por
temperaturas baixas;
Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas:

Espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras apresentam elevado grau de
tolerância a baixas temperaturas;

20. Resfriamento e congelamento

O ABA e a síntese proteica estão envolvidos na aclimatação ao
congelamento:



Como resultado de expressão gênica, várias proteínas diferentes se
acumulam durante a aclimatação;
As plantas desenvolvem tolerância ao congelamento sob
temperaturas que não promovem a aclimatação, quando tratadas com
ABA exógeno;
Geralmente é exigido um mínimo de vários dias exposição a
temperaturas baixas para a resistência ao congelamento ser
totalmente induzido;

21. Resfriamento e congelamento
 Numerosos genes são induzidos durante a aclimatação ao frio:



Síntese de proteínas de manutenção não é modificada durante a
aclimatação ao frio, enquanto no calor ela é cessada;
Foi descoberto em monocotiledôneas que proteínas relacionadas à
patogênese (PR) protegem as células contra o estresse contra o frio e
contra patógenos;
Existem ainda outros grupos de proteínas relacionadas ao estresse
pelo frio.

22. Estresse Salino
 Em condições naturais as plantas encontram altas concentrações
de sal em costas marítimas e estuários;
 Na agricultura as concentrações de sal são provenientes da
irrigação;
 A evaporação e a transpiração removem água pura do solo e esta
perda concentra solutos no solo;
 Estima-se que 1/3 da água irrigada na Terra é afetada pelo sal.

23. Estresse Salino
 Acumulação de sal nos solos prejudica o funcionamento da planta
e a estrutura do solo:



Alta concentração de sódio prejudica as plantas e a estrutura do solo,
decrescendo a porosidade e a permeabilidade e água;
A qualidade da água de irrigação em regiões áridas e semi-áridas é
frequentemente pobre, pode adicionar grandes quantidades de sal aos
solos agricultores tornando-os inaptos para a agricultura.
A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies
sensíveis.


Plantas halófitas: são nativas de solos salinos e completam seu ciclo
de vida naqueles ambientes
Plantas glicófitas: não têm resistência ao sal no mesmo grau das
halófitas.

24. Estresse Salino
 Plantas altamente sensíveis ao sal: o milho (Fig.01), a
cebola, as cítricas, a alface, e o feijoeiro;
 Plantas moderadamente tolerantes ao sal: o algodão e a cevada
(Figs. 2 e 3);
 Plantas altamente tolerantes ao sal: a beterraba e a tamareira
(Fig. 4);
Fig.3 – Cevada.
Fig.1- Milho.
Fig.2- Algodão
Fig.4 – Tomateiro.

25. Estresse Salino
 O dano pelo sal envolve efeito osmóticos e efeitos iônicos
específicos:





Os solutos dissolvidos na zona das raízes geram um potencial
osmótico baixo, que diminui o potencial hídrico do solo;
A maior parte das plantas se ajustam osmoticamente em solos salinos
para evitar a perda de turgor e essa maneira continuar crescendo;
Em condições de salinidade há ainda o efeito de toxidade iônica
quando quantidades prejudiciais de íons (Na+, Cl- ou SO42)
acumulam-se nas células;
Uma razão anormalmente alta de Na+ para K+ e concentrações altas
de sais totais inativam as enzimas e inibem a síntese proteica;
A fotossíntese é inibida quando concentrações de Na+ e/ou Clacumulam-se nos cloroplastos.

26. Estresse Salino
 As plantas usam estratégias diferentes para evitar o dano pelo sal:





Excluem o sal de meristemas, em particular na parte aérea, e de
folhas que estão se expandindo de forma ativa e fotossintetizando;
A estria de Caspary impõe uma restrição aos movimentos de íons
para o xilema;
Algumas plantas resistentes ao sal possuem glândulas de sal na
superfície das folhas;
Muitas halófitas armazenam íons no vacúolo, onde eles podem
contribuir para o potencial osmótico da célula sem danificar as
enzimas sensíveis ao sal;
Plantas submetidas a estresse salino podem reduzir a área foliar ou
perder folhas por abcisão.

27. Deficiência de oxigênio
 As raízes obtém O2 para a respiração aeróbica diretamente dos
espaços gasosos do solo;
 Se o solo for inundado, a água preenche os poros e bloqueia a
difusão de O2 na fase gasosa;
 Em
temperaturas baixas, as plantas estão dormente e o
esgotamento de O2 é muito lento e as consequências são
relativamente inofensivas;
 Se a temperatura aumentar as raízes, a fauna do solo e os
microrganismos do solo podem exaurir o O2 da água do solo em
menos de 24h.

28. Deficiência de oxigênio
 As plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em
24hs por anoxia (falta de oxigênio);
 As
plantas tolerantes a inundação podem suportar
temporariamente a anoxia mas não por períodos superiores a
poucos dias;
 As plantas de terras úmidas crescem e sobrevivem durante
períodos superiores a meses com seus sistemas de raízes em
condições anóxicas.

29. Deficiência de oxigênio
 As raízes danificadas por deficiência de O2 prejudicam as partes
aéreas:






Às raízes anoxas ou hipóxas falta energia suficiente para sustentar
processos fisiológicos dos quais dependem as partes aéreas;
Deficiência das raízes em absorver íons de nutrientes e transportá-los
para o xilema;
A permeabilidade mais baixa das raízes à água frequentemente leva a
um decréscimo do potencial hídrico da folha e à murcha;
A hipoxia também acelera a produção do precursor do etileno nas
raízes;
Em algumas espécies a inundação induz o fechamento estomático;
Produção de ABA e seu movimento para as folhas;

30. Considerações Finais
 O estresse desempenha um papel importante na determinação de
como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais;
 Assim, a compreensão dos processos fisiológicos subjacentes ao
danos provocados por estresse e dos mecanismos de adaptação e
aclimatação de plantas a estresses ambientais é de grande
importância para a agricultura e meio ambiente.

31. Referências Bibliográficas
 TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3.ed. – Porto Alegre:
Artmed, 2004.
 Fisiologia
Do
Estresse;
Disponível
em:
http://agrohelp2.blogspot.com.br/2008/06/fisiologia-do-estresse.html.
Acessado em: 11 de novembro de 2012