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(nafion and PTFE) in single chambermicrobial fuel cells. Environ Sci Technol.40: 364-369.Du Z, Li H & Gu T (2007) A estate...
Liu, H., & B.E. Logan (2004) Electriciygeneration using an air-cathode singlechamber microbial fuel cell in the presencean...
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Bioelectricidad

  1. 1. BioelectricidadAxel Falcón, J. Esteban Lozano y Katy JuárezInstituto de Biotecnología, Universidad Nacional Autónoma de México.Apdo. Postal 510-3 Cuernavaca, Mor, 62250, México. katy@ibt.unam.mxRESUMENEl desafío tecnológico más grande para la sociedad humana es el reemplazo de combustiblesfósiles con fuentes de energía renovable y carbono neutrales. Los microorganismos son capacesde producir energía renovable sin daño del ambiente o la interferencia con suministro de alimentos.Las celdas microbianas de combustible, ofrecen la posibilidad de convertir eficientementecompuestos orgánicos en electricidad. Los microorganismos que pueden oxidar totalmentecompuestos orgánicos empleando un electrodo como único aceptor de electrones, son los quecontribuyen principalmente a la producción de energía. Existen varios mecanismos para latransferencia del electrones al ánodo: transferencia directa vía citocromos tipo c de la membranaexterna, transferencia mediante nanocables bacterianos, y transportadores de electrones solubles.La investigación en esta área se ha centrando principalmente en el estudio de los mecanismos dela transferencia de electrones entre los microorganismos y el electrodo, para diseñar mejoreselectrodos o en la manipulación genética de microorganismos que permitan incrementar laproducción de electricidad. En esta revisión abordamos el tema de la producción de bioelectricidady los avances y los retos tecnológicos que hay que vencer para convertirla en una fuente deenergía renovable competitiva.Palabras Clave: Celdas microbianas, Bioelectricidad, Energía renovableABSTRACTThe greatest technological challenge for today’s human society is the replacement of fossil fuelswith energy sources that are renewable and carbon neutral. Microorganisms can producerenewable energy without damaging the environment or disrupting food supply. Microbial fuel cellsoffer the possibility of efficiently converting organic compounds into electricity. Microorganisms thatcan completely oxidize organic compounds with an electrode serving as the sole electron acceptorare the primary contributors to power production. Several mechanisms for electron transfer toanodes have been proposed including: direct electron transfer via outer-surface c-typecytochromes, long-range electron transfer via microbial nanowires, electron flow through aconductive biofilm matrix containing cytochromes, and soluble electron shuttles. Research in thisarea is focusing on elucidating the mechanisms of electron transfer between the microorganismsand the electrode in order to design better electrodes or genetically engineer better microbes forhigher rates of electricity production. In this review we are examining the advances of theBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 62
  2. 2. bioelectricity generation and the technological challenges that there are to face in order to turn itinto a competitive renewable energy source.Key words: MFC, Bioelectricity, Renewable energyINTRODUCCIÓNLa creciente demanda de energía en elmundo y el uso excesivo de combustiblesfósiles han provocado serios problemas decontaminación ambiental y el calentamientoglobal de la tierra. Por lo que en laactualidad, numerosos grupos deinvestigación a nivel mundial se hanenfocado en la búsqueda de fuentes alternasde energía que contribuyan de manerasustentable a mitigar dicha demanda. Sinembargo, aun no se cuenta con lainfraestructura ni la tecnología necesaria paradejar de depender del petróleo como fuenteprincipal de energía. Una de lasconsideraciones importantes, en la búsquedade fuentes alternativas, es la liberación deCO2 a la atmósfera, ya que algunas de ellas,como por ejemplo el proceso de combustiónde los hidrocarburos contenidos en elpetróleo libera grandes cantidades de CO2,favoreciendo problemas como el calenta-miento global. Debido a lo anterior, se buscaque las nuevas tecnologías de producción deenergía sean carbono-neutrales, es decir quesolo liberen el carbono recién fijado a laatmósfera. En los últimos años se handesarrollado diversas tecnologías que seenfocan en la utilización de la energíaacumulada en la biomasa de desechos, paraser redirigida a otras formas de energía quela humanidad pueda utilizar como son: lametanogénesis (CH4), el biohidrógeno (H2) yla bioelectricidad (Logan et al., 2006).Las celdas de combustible microbianas,conocidas también como MFC por sus siglasen inglés (Microbial Fuel Cell), resultan seruna opción prometedora para la generaciónde energía renovable que se pueda emplearcomo electricidad (Logan & Regan, 2006).Avances importantes se han logrado paraincrementar la eficiencia de estos dispositivostanto para la generación de electricidad comopara la generación de hidrógeno,empleándolas como celdas de electrólisismicrobianas o MEC por sus siglas en inglés(Microbial Electrochemical Cell) (Liu et al.,2005b). Una gran variedad de substratos sehan empleado en el ánodo para lageneración de energía, incluyendo acetato,celulosa, aguas residuales municipales eindustriales, etc. Se ha mejorado latecnología y funcionamiento de la celdamisma, sin embargo un factor común y quetiene gran relevancia, es la formación de labiopelícula microbiana en el ánodo (Kim etal., 2006). Se han identificado y caracterizadoel tipo de organismos que conforman losconsorcios bacterianos que participan en laformación de la biopelícula y de maneraimportante en el aporte de energía (Lovley,2008). Aunque existen estudios de laecología microbiana de dicha biopelícula, lasrelaciones entre los miembros de lascomunidades microbianas y comoBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 63
  3. 3. contribuyen al flujo de electrones del ánodoal cátodo, aun no están completamentecomprendidas, así como los mecanismos quefavorecen su formación y los procesosmetabólicos que intervienen en suestablecimiento. Los cultivos mixtos se sabeque generan una mayor energía encomparación al empleo de cultivos puros,esto se debe a las interacciones sinérgicasque se presentan en el ánodo y a laparticipación de cepas con capacidadesmetabólicas complementarias (Lee et al.,2003). Reportes recientes describen quebiopelículas constituídas por consorciosenriquecidos, han generado densidades depotencia de hasta 6.9 W por m2(áreaexpuesta del ánodo) lo cual lo acerca inclusoa los límites teóricos (Logan, 2009).En este trabajo hacemos una revisión delos avances realizados en el campo de labioelectricidad empleando MFCs, analizandolos aspectos generales, las limitaciones y losretos que presentarán en esta área deinvestigación en el futuro.ESTRUCTURA BÁSICA DE UNA MFCLa estructura básica de una MFC para laproducción de electricidad se puede observaren la Fig. 1; consta de dos cámaras unacatódica y una anódica separadas por unamembrana de intercambio de protones (MIP)(Min et al., 2005).Fig. 1. Esquema de celda de combustible microbiana (MFC) tipo H. Los microorganismos en la cámaraanódica oxidan los compuestos orgánicos como parte de su metabolismo y durante este proceso generanelectrones y protones. Los electrones son transferidos al ánodo y son transportados a hacia el cátodo a travésde un circuito externo. Para mantener el balance de cargas, los protones generados en la reacciónatraviesan una membrana permeable a protones o un puente salino y una vez en la cámara catódica se unencon el oxígeno, para formar agua (Logan et al., 2006; Cheng et al., 2000a)BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 64
  4. 4. El mecanismo por el cual son liberadoslos electrones al electrodo en las MFCs esuno de los principales objetivos de estudiopara llegar a entender el funcionamiento deeste tipo de dispositivos y mejorar sueficiencia. El factor más importante para queuna MFC genere una corriente de electronesque pueda ser utilizada es, sin duda alguna,el microorganismo o microorganismosutilizados para llevar a cabo el proceso dedegradación de la materia orgánica acompuestos como CO2 y H2O y la liberaciónde electrones al sistema. Otro factor es eltipo de inóculo, se pueden emplear diferentestipos de inóculos en las MFCs. El inóculopuede provenir de lodos activados (Lee et al.,2003), lodos anaeróbicos (Rabaey et al.,2003), aguas residuales domesticas (Min &Logan, 2004), aguas residuales industriales(Prasad et al., 2006) sedimentos marinos(Bond et al., 2002) o sedimentos acuáticos(Holmes et al., 2004). Aunque los mejoresresultados se han obtenido empleando lodosactivados o anaeróbicos (Rabaey et al.,2003).ÁnodoLos materiales con los que se debenconstruir los ánodos deben ser conductivos,biocompatibles y químicamente estables enla solución del reactor. Ánodos metálicosconsistentes de malla de acero inoxidable nocorrosivo pueden ser utilizados. El materialde electrodo más versátil es el carbón,disponible como placas de grafito compacto,barras o gránulos.Los materiales utilizados más simples sonlas placas y las barras de grafito ya que sonrelativamente baratos, fáciles de manejar ytienen un área de contacto definida. Diversostipos de productos de carbón como sonpapel, fibra, entre otros han sido utilizadosextensivamente como electrodos. Mayoresáreas superficiales pueden ser alcanzadasusando materiales compactos como carbónvítreo reticulado, el cual se encuentradisponible con diferentes tamaños de poro ousando capas de gránulos de carbón oesferas. El efecto a largo plazo delcrecimiento de la biopelícula o de laspartículas en el flujo en cualquiera de lassuperficies no ha sido debidamenteexaminado todavía.Para incrementar el desempeño delánodo, diferentes estrategias químicas yfísicas han sido utilizadas. Materialeselectrocatalíticos como son compuestos depolianilinas han mostrado que mejoran lageneración de corriente ayudando a laoxidación directa de metabolitos microbianos.Dirigir el flujo de agua a través del materialdel ánodo puede utilizarse para incrementarla potencia. El flujo hacia el ánodo ha sidotambién usado en reactores utilizandomediadores exógenos. (Sell et al.. 1989)CátodoDebido a su buen desempeño,ferrocianuro es muy popular como un aceptorexperimental de electrones en MFCs. Laventaja del ferrocianuro es el bajosobrepotencial, y la desventaja de su empleoes la oxidación insuficiente por oxígeno, elcual requiere el catolito para serregularmente reemplazado. El desempeño alargo plazo del sistema puede ser afectadoBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 65
  5. 5. por difusión del ferrocianuro a través de laMIP y en la cámara anódica.El oxígeno es el aceptor más adecuadode electrones para una MFC debido a su altopotencial de oxidación, disponibilidad, bajocosto, sustentabilidad, y la carencia deresiduos químicos. La elección del materialdel cátodo afecta de manera importante eldesempeño, y su variedad de aplicaciones(Cheng et al., 2006b ) Para incrementar lavelocidad de reducción de oxígeno, loscatalizadores de platino son usualmenteusados para oxígeno disuelto o cátodos dedifusión de gas. Para bajar el costo de laMFC, la cantidad de platino puedemantenerse a 0.1 mgcm-2. La estabilidad alargo plazo del platino necesita serinvestigada todavía. Recientemente, metalesnobles han sido propuestos como cátodospara las MFCs (Logan et al., 2006).Membrana de intercambio de protones (MIP)La mayoría de los diseños de las MFCsrequieren la separación de la cámara anódicay la cámara catódica por una membrana deintercambio de protones. La MIP máscomúnmente utilizada es Nafion (DuPontCo., USA) aunque existen otras opcionescomo Ultrex CMI-7000 que también sonadecuadas para MFCs. El mercado para lasMIP´s esta en constante crecimiento, y másestudios se requieren para evaluar losefectos de la membrana en el desempeño yla estabilidad a largo plazo (Logan & Regan,2006, Logan et al., 2006).Condiciones de operaciónHasta este momento, el desempeño delas MFCs a nivel laboratorio es mucho menorque el desempeño ideal de estos sistemas.Puede haber muchas razones posibles. Eldesempeño de una MFC es alterado pormuchos factores incluyendo el tipo demicrobios utilizados, el tipo y concentraciónde biomasa utilizada como combustible,fuerza iónica, pH, temperatura, y laconfiguración del reactor. (Liu et al., 2005a)Los parámetros de operación pueden serregulados para bajar la polarización parapoder aumentar el desempeño de una MFC.pH y electrolitoSin una solución amortiguadora en unaMFC, obviamente existirá una diferencia depH entre la cámara anódica y la cámaracatódica, aunque teóricamente no habríacambio de pH cuando la velocidad dereacción de protones, electrones y oxígenoen el cátodo es igual a la velocidad deproducción de protones en el ánodo. Lamembrana de intercambio de protones causauna barrera en el transporte a través de lamembrana de difusión de protones, y eltransporte de protones a través de lamembrana es más lenta que su velocidad deproducción en el ánodo y su velocidad deconsumo en la cámara catódica en la etapainicial de la operación de la MFC, así traeuna diferencia de pH. Sin embargo, ladiferencia de pH incrementa la fuerza motrizde la difusión de protones de la cámaraanódica a la cámara catódica y finalmenteforma un equilibrio dinámico. Algunos de losprotones generados con la biodegradaciónsustratos orgánicos transferidos a la cámaracatódica pueden reaccionar con el oxígenoBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 66
  6. 6. disuelto mientras algunos protones sonacumulados en la cámara anódica cuandoellos no se transfieren a través de lamembrana de intercambio de protones o depuentes salinos rápidamente a la cámaracatódica. Gil et al. (2003), detectó unadiferencia de pH de 4.1 después de 5 horasde operación con un pH inicial de 7 sinutilizar amortiguadores. Con la adición de deun amortiguador de fosfatos (pH 7), elcambio de pH en el ánodo y cátodo fue demenor de 0.5 unidades y la salida decorriente se incremento alrededor de 1 a 2veces.Sin embargo, el proceso microbianoanódico prefiere un pH neutral y lasactividades microbianas disminuyen en unpH mas alto o mas bajo, por lo queel empleo de amortiguadores es fundamental(He et al., 2008).MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DEELECTRONESLa transferencia extracelular de electronesse puede definir como el proceso en el cuallos electrones derivados de la oxidación decompuestos orgánicos son transferidos a lasuperficie externa de la célula para reducir unaceptor terminal de electrones extracelular(Lovley, 2008). Se han planteado diferentesmecanismos para explicar cómo losmicroorganismos liberan los electrones alelectrodo: a) transferencia directa con laparticipación de citocromos, b) transferenciacon ayuda de mediadores externos oproducidos por el mismo organismo y c)transferencia por medio de los nanocablesbacterianos o pili.a) Transferencia directa de electrones alelectrodoElectrígenosLos electrígenos son microorganismosque conservan la energía permitiendo elcrecimiento por la oxidación de compuestosorgánicos a dióxido de carbono y con latransferencia directa de electrones a losánodos de las MFC. (Lovley & Kevin, 2008)Estos microorganismos son conocidostambién como anodofílicos. Entre losmicroorganismos más estudiados de estaclase se encuentran los antes mencionadosGeobacter y Rhodoferax; los cuales poseenmecanismos de transporte de electronesinternos y no requieren la ayuda demediadores para liberar dichos electrones alánodo. La producción de electricidadutilizando microorganismos electrígenos enMFC tiene algunas ventajas significativas(Bond & Lovley, 2003). Una de ellas es lacompleta oxidación de la materia orgánica adióxido de carbono que estos microorga-nismos hacen posible y que se traduce enuna alta eficiencia coulombica en el proceso(Lovley & Nevin, 2008). Otra ventajautilizando electrígenos es su sustentabilidada largo plazo. Se han reportado MFCs quehan sido operadas por más de 2 años sinbajar la producción de electricidad (Lovley &Nevin, 2008).La reacción de una MFC que se llevaacabo en el ánodo sin mediadores se haestudiado principalmente en los Geobactera-ceae, en este proceso el ánodo actúa comoaceptor final de electrones de manera similara como lo hacen con los óxidos mineralesBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 67
  7. 7. sólidos que se encuentran en el subsuelo, suhábitat natural. Los Geobacteraceae son ungrupo de microorganismos capaces deacoplar la respiración anaeróbica a lareducción de metales en el ambiente. Debidoa su metabolismo son capaces debiorremediar varios metales pesadosincluyendo Uranio(VI), Vanadio(VI)Cromo(VI); así como biodegradar varioscontaminantes orgánicos como por ejemplolos hidrocarburos monoaromáticos.Recientemente dicha especie se ha usadopara generar electricidad a partir dedeshechos orgánicos, ya que su metabolismoúnico la hace sobresaliente en este campo(Lovley, 2008).Geobacter pertenece a los microorganis-mos reductores de metales, los cualesproducen energía útil biológicamente enforma de ATP durante la reducción de óxidosde metales bajo condiciones anaerobias ensuelos y sedimentos. Su característicaprincipal es la habilidad para oxidarcompuestos orgánicos como ácidos grasos,alcoholes, compuestos monoaromáti-cos porla vía de los ácidos tricarboxílicos, mediantela transferencia de electrones a óxidos deFe(III) insolubles, sustancias húmicas uóxidos de Mn(IV) (Nevin & Lovley 2002,Lovley 2008).La mayoría de los estudios relacionadoscon la transferencia de electrones se hanhecho utilizando Geobacter sulfurreducens,ya que su genoma se conoce completamentey se sabe que es un gran generador depotencia. La manera en que esta bacteriatransfiere electrones al electrodo, es a travésde una serie de citocromos tipo c (mas de100 codificados en su genoma), asociados ala membrana interna, periplasma ymembrana externa (Methe et al., 2003,Lovley, 2008).Rhodoferax ferrireducens, es también unabacteria de especial importancia en laproducción de bioelectricidad, fue aislada desedimentos del subsuelo como un reductorde Fe(III), oxida azúcares como glucosa,fructosa, sacarosa, lactosa y xilosa a CO2 conel 80% de la recuperación de los electronesen forma de electricidad. La gran producciónde energía le es atribuida a la cantidad decélulas adheridas a la superficie del electrododurante largos periodos de tiempo y a suhabilidad para mantenerse activa. Por lo que,debido a la conversión de varios tipos deazúcares a electricidad y a su capacidad demantenimiento sin disminuir su desempeño,Rhodoferax es un candidato ideal para serutilizado en MFCs. (Du et al., 2007,Chaudhuri & Lovley, 2003; Risso et al.,2009).b) Transferencia con ayuda de mediadoresexternos o producidos por el mismoorganismoUn mediador es un compuesto que puedeentrar en la célula, aceptar electrones devarios acarreadores intracelulares deelectrones, salir de la célula en estadoreducido y entonces donar los electrones alánodo. Estos mediadores juegan un papelfundamental en la transferencia de electronesen aquellos microorganismos que sonincapaces de transferir electrones al ánododirectamente.BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 68
  8. 8. -Mediadores producidos por el mismomicroorganismoLos microorganismos que tienen lacapacidad de reducir Fe(III) enfrentan elproblema de cómo tener accesoefectivamente a un aceptor de electrones queno puede difundirse a la célula. Las bacteriasdel genero Shewanella han resuelto esteproblema liberando quinonas solubles quepueden acarrear electrones de la superficiecelular a óxido de Fe(III) aunque éste seencuentre a una distancia considerable de lacélula. Se ha reportado que Shewanella tienela capacidad de transferir electrones ametales localizados a más de 50 µm de lasuperficie de la célula (Nevin & Lovley, 2002).Las bacterias del género Shewanella sonmiembros de las γProteobacterias sonmicroorganismos acuáticos con una ampliadistribución alrededor del mundo: forman ungrupo diverso de bacterias anaerobiasfacultativas que se encuentran en ambientesmarinos y de agua dulce (Hau & Gralnick,2007). Son fisiológicamente diversos, por loque pueden tener varias aplicacionesbiotecnológicas, como son, la bio-remediación de compuestos clorados,radioactivos y otros contaminantesambientales, así como la generación deenergía.Los Shewanellae pueden respirarempleando un diverso grupo de aceptores deelectrones lo que les ha permitido adaptarsea ambientes extremos y variados. Estosorganismos son fáciles de crecer y manejaren un laboratorio, por lo que muestran ungran potencial para la biorremediación devarios contaminantes ambientales y en lasMFCs para producir electricidad.Diversos estudios han sugerido que lascélulas de Shewanella tienen la capacidadpara producir y secretar acarreadoresendógenos de electrones para promover lareducción de óxidos de Fe(III), aunque dichoscompuestos no han sido totalmenteidentificados han surgido reportes queintentan identificarlos. Recientemente sedemostró que este microorganismo produceflavinas que emplean como mediadores parala transferencia de electrones fuera de lacélula (Marsili et al., 2008; Von Canstein etal., 2007).El mecanismo de transferencia deelectrones hacia la superficie del electrodo,por esta bacteria, no ha sido elucidado, peroson de vital importancia los citocromoslocalizados en la membrana externa y lasrutas de secreción tipo II. Sin embargo, secree que los nanocables o pili de Shawenella,puede facilitar la transferencia de electronesen distancias muy largas. Las aplicacionesde esta bacteria en los aparatos generadoresde corriente incluyen el tratamiento de aguasresiduales, la conversión de biomasa dedeshecho y el uso como proveedor deelectricidad a sensores ambientales encuerpos acuáticos como lagos, ríos yocéanos, donde los sedimentos ricos enmateria orgánica proveen de una fuente deelectrones (Hau & Gralnick, 2007).BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 69
  9. 9. -Mediadores adicionados exógenamenteEn el caso de microorganismos que noson capaces de producir sus propiosmediadores y que son incapaces de transferireficientemente los electrones derivados delmetabolismo central afuera de la célula ,requieren de la adición de mediadoresexógenos que transporten los electrones alánodo.Las propiedades que se buscan en uncompuesto para se utilizado como un buenmediador son: Un potencial bastantediferente del potencial del organismo parafacilitar la transferencia de electronesmientras se mantiene un alto potencialelectroquímico en la celda, un alto coeficientede difusión en el electrolito y en la membranacelular, rápida transferencia de electrones deel organismo al electrodo, capacidad pararepetidos ciclos redox, no citotoxicidad ybuenos perfiles de absorción-adsorción-resorción al organismo, electrodo y otrassuperficies de la MFC, de forma quepermanezca en la solución y permanezcadisponible para el proceso. (Bullen et al.,2006). Ejemplos de compuestos de este tiposon; rojo neutro, fenazinas, fenotiazinas,benzilviolágeno, entre otros (Lovley, 2006).Existen varios problemas y desventajasen el uso de mediadores para facilitar eltransporte de electrones, entre ellos seencuentra el hecho de que los compuestosutilizados suelen ser tóxicos para los sereshumanos, por lo que se debe evitar utilizarestos compuestos en los procesos deproducción de electricidad en lugares que seexponga el medio ambiente a ellos, comopuede ser en plantas de tratamiento deaguas residuales, sedimentos acuáticos,entre otros.Otra desventaja es el corto tiempo que semantienen estables estos compuestos, locual, limita el tiempo de vida de la MFC.Además, incluso en presencia de mediadoreslos microorganismos fermentativos producenácidos por fermentación, lo queeventualmente desestabiliza el sistema, yaque la mayoría de los electrones presentesinicialmente en el combustible se recuperanen la fermentación de estos ácidos, en mayorcantidad que como electricidad, y, por lotanto, la eficiencia es baja en estos sistemassin importar el uso de los mediadores.c) Transferencia por medio de los nanocablesbacterianos o pili.En estudios recientes se ha descubierto lapresencia de nanocables en algunosmicroorganismos electriigenos. Estos pili sehan identificado en bacterias comoGeobacter sulfurreducens, Shewanellaoneidensis, una cianobacteria fototrópicaSynechocystis y un microorganismofermentador termofílico Pelotomaculumthermopropionicum (Gorby et al., 2006)Existen opiniones encontradas conrespecto a la presencia de estas estructurasen las bacterias que pueden reducir óxidosde Fe(III) o Mn(IV). El crecimiento en Fe (III)requiere de la presencia de piliespecializados, los cuales son conductoresde electrones y se encuentran localizados aun costado de la célula. Estos pili son losencargados de realizar la conexión eléctricaentre la célula y los óxidos de Fe(III) y debenestar en contacto directo con el ánodo de laBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 70
  10. 10. MFC o formando una red entre las célulaspara facilitar la transferencia de electrones através de la biopelícula lo mejor posible, puesse sabe que Geobacter crece en monocapasy los pili proveen soporte estructural en laformación de dicha biopelícula y sonesenciales en la generación de corriente(Lovley, 2006).Utilizando G. sulfurreducens se realizó unestudio en el que se evalúa en presencia deFe(III) soluble e insoluble la transferencia deelectrones y el papel que juega la presenciao ausencia de pili en este proceso. G.sulfurreducens produce pili durante sucrecimiento en óxido de Fe(III) pero no enFe(III) soluble, lo que hace suponer que laproducción de pili es una manera de alcanzarel Fe(III) no soluble en los sedimentos.Reguera et al. (2005), evaluaron laconductividad eléctrica a través de los pilimediante microscopia de fuerza atómica.(AFM por sus siglas en inglés). Losresultados en esos estudios muestran quelos pili de G. sulfurreducens son altamenteconductivos e indican que Geobacterrequiere de estas estructuras para poderreducir óxidos de Fe(III) en el ambiente.Estos resultados nos llevan a pensar que laproducción de apéndices conductores enbacterias que reducen óxidos metálicos es unmecanismo de transferencia de electrones dela célula hacia el aceptor externo deelectrones (Reguera et al., 2005).CONSORCIOS MICROBIANOS YSINTROFIALa sintrofia se puede definir como laasociación o dependencia de 2 o más tiposdiferentes de organismos que combinan suscapacidades metabólicas para catabolizar unsustrato que no puede ser catabolizado poralguno de estos organismos de maneraindependiente. (Rittmann et al., 2008, Torreset al., 2008; Torres et al., 2007).Esteconcepto es aplicable para las MFC ya quepara dar el siguiente paso y diseñarlas parala producción a escala industrial, se debepensar en utilizar sustratos complejos, loscuales poseen diversos nutrientes, y losmicroorganismos utilizados deben sercapaces de procesarlos o por lo menos noverse afectados por su presencia. Un buenejemplo de esto es la producción de metanoe hidrógeno o electricidad por sintrofia ensistemas de bioenergía microbianos.La materia orgánica compleja debe serhidrolizada y fermentada a productos simplesque pueden ser convertidos directamente alos productos finales deseados. Para producirCH4, los metanogénicos usan solo acetato oH2 y CO2 y todos los electrones deben sertransportados hacia H2 y acetato. Parageneración de biohidrógeno, el producto finalde la fermentación debe ser H2, lo cualsignifica que otros productos de lafermentación como acetato, propionato,etanol y butirato, son consumidoresindeseables de electrones. La síntesis deestos productos reduce la producción globalde H2. Así mismo, la oxidación de H2 paraformar CH4 debe ser suprimida cuando elobjetivo principal es la producción dehidrógeno. En un proceso de este tipo, laacumulación excesiva de hidrógeno puededetener termodinámicamente el proceso defermentación que lo produce, y por lo tantoBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 71
  11. 11. una sintrofia balanceada entre bacterias queproducen por fermentación hidrógeno ymicroorganismos metanogénicos que oxidanel hidrógeno, es la clave para llevar acabo lametanogénesis de manera efectiva. Enprocesos de producción de biohidrógeno, losmetanogénicos deben ser suprimidos, lo cualsignifica que el H2 debe ser recolectadorápidamente para evitar su acumulación. Enuna MFC, la acumulación de hidrógenopuede llevar a dos resultados indeseables:Disminución de la velocidad de fermentacióno desviación del flujo de electrones hacia CH4(Freguia et al., 2008).APLICACIONES DE LAS MFCLas MFC se encuentran en un proceso deinvestigación y desarrollo. Los reactores másgrandes que se han reportado a la fecha,tienen un volumen interno del ánodo de0.388 litros (Liu et al., 2004b). Sin embargo,la intensa investigación que se ha venidorealizando por diversos grupos deinvestigación a nivel mundial, ha logradograndes avances en el desarrollo de MFC yha encontrado usos alternativos para estatecnología que ya pueden aplicarse parasolucionar problemas de gran importancia anivel mundial. A continuaciónmencionaremos algunas de las aplicacionesalternativas más importantes de las MFC.Producción de hidrógenoLas MFCs pueden ser modificadas demanera que se utilicen para la producción deH2, por medio del proceso de electrólisis,estamodificación se puede realizar mediante laremoción del oxígeno de la cámara catódicay añadiendo un pequeño voltaje. Bajocondiciones normales de operación, losprotones liberados por la reacción anódicamigran al cátodo para combinarse con eloxígeno y formar agua. La generación dehidrógeno a partir de los electrones yprotones producidos por el metabolismo demicroorganismos en una MFC estermodinámicamente desfavorable. Por ellola aplicación de un potencial externo paraincrementar el potencial del cátodo en uncircuito de MFC permite superar la barreratermodinámica. Así, los protones y electronesproducidos por la reacción anódica secombinan en el cátodo para formar hidrógeno(esto se logra en ausencia de oxígeno). Elpotencial externo requerido teórico para unaMFC es 110mV, el cual es mucho menor quelos 1210mV requeridos para llevar a cabo laelectrólisis directa de agua a pH neutro, estose debe a que algo de energía proviene delproceso de oxidación de la biomasa en lacámara anódica. (Du et al., 2007)Las MFCs pueden potencialmenteproducir alrededor de 8-9 mol H2/mol glucosacomparado con el típico 4 mol H2/mol glucosaalcanzado en fermentaciones convencio-nales. (Logan & Reagan, 2006, Liu et al.,2005b) Entre las ventajas que presenta estesistema para la producción de hidrógeno seencuentra la mejora en eficiencia debida a laausencia de oxígeno en la cámara catódica yque el hidrógeno producido puede seracumulado y almacenado para su usoposterior.Tratamiento de aguas residualesBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 72
  12. 12. Recientemente, el tratamientobioelectroquímico de aguas residuales haemergido como una tecnologíapotencialmente interesante para laproducción de energía de aguas residuales.El tratamiento bioelectroquímico de aguasresiduales es basado en el uso demicroorganismos electroquímicamente acti-vos. Los microorganismos electroquímica-mente activos son capaces de transferirelectrones extracelularmente y pueden usareste mecanismo para transferir electrones aun electrodo mientras oxidan la materiaorgánica presente en las aguas residuales.Los microorganismos funcionan como uncatalizador para la oxidación electroquímicade la materia orgánica, y el electrodo es porlo tanto descrito como un biánodomicrobiano. El proceso de tratamientobioelectroquímico de aguas residuales puedeser modificado por una conexión eléctrica delbiánodo a un electrodo auxiliar (cátodo) quedesempeñará una reacción de reducción.Como resultado de esta conexión eléctricaentre el ánodo y el cátodo, las reacciones delos electrodos pueden ocurrir y los electronespueden fluir del ánodo al cátodo produciendoasí una corriente eléctrica (Rozendal et al.,2008).Las aguas residuales provenientes de laindustria, la agricultura y de las casascontienen materia orgánica disuelta querequiere ser removida antes de serdescargada al medio ambiente. Actualmente,existen procesos para remover loscontaminantes orgánicos presentes en estaagua de deshecho, la mayoría de estosprocesos son tratamientos aeróbicos, loscuales consumen grandes cantidades deenergía en el proceso de aeración. Sinembargo, el tratamiento de aguas residualesha empezado a ser reconocido como unafuente renovable para la producción deelectricidad lo cual podría emplearse para elmismo proceso de tratamiento de efluentes.(Aelterman et al., 2006, Logan & Reagan,2006).BiorremediaciónExiste también la posibilidad de modificaruna MFC para utilizarla en procesos debiorremediación de suelos y aguassubterráneas. Aunque hay quienesargumentan que al ser modificadas ya no sonMFC reales, ya que no producen electricidad,el principio de operación es similar y se usala tecnología de las MFCs para cumplir estosobjetivos. Las bacterias no son solo capacesde donar electrones a un electrodo, tambiénpueden aceptar electrones del mismo. Almodificar una MFC convencional, esta no seusa para producir electricidad, en lugar deesto, se aplica una corriente al sistema parallevar a cabo la reacción deseada y asíremover o degradar, por ejemplo U(VI)soluble a U(IV) insoluble. Es por esto que seha propuesto su aplicación en sitioscontaminados por metales pesados comoU(VI). Una estrategia simple para prevenirposibles contaminaciones con uranio esadicionar un donador orgánico de electrones,como acetato a las aguas subterráneas. Elacetato estimula el crecimiento de especiesde Geobacter, las cuales obtienen la mayoríade su energía con la oxidación del acetato yla reducción de los óxidos de Fe(III), losBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 73
  13. 13. cuales son abundantes en la mayoría delsubsuelo. Como las aguas subterráneas quecontienen U(VI) entran a una zona de adiciónde acetato, las especies de Geobactertambién transfieren electrones de U(VI)soluble reduciéndolo a U(IV) el cual esaltamente insoluble. Esto previene la futuramigración de uranio, ya que quedasecuestrado en el suelo. Así, cuando unelectrodo sirve como donador de electronesal U(IV) que es producido, precipita en lasuperficie del electrodo. El uso de estatecnología para este fin ayuda con losproblemas de contaminación ambiental, yaque no solo previene la movilidad del uranio,si no también, se puede extraer conbicarbonato cuando se retiran los electrodosde los lugares en los que operaron yposteriormente pueden reutilizarse dichoselectrodos (Gregory & Lovley, 2005; Gregory,et al., 2004).BiosensoresDatos del medio ambiente pueden serútiles para entender y modelar respuestas delos ecosistemas, aquí nace una aplicaciónimportante para las MFCs, las cuales puedenemplearse para monitorear ambientes detres maneras diferentes como se explica acontinuación.Los sistemas distribuidos en ambientesnaturales requieren energía para suoperación. Las MFCs pueden ser usadascomo dispositivos que proporcionan dichaenergía, particularmente en ríos y aguasprofundas marinas donde es difícil accederde manera continua al sistema pararemplazar baterías. Celdas combustibles ensedimentos han sido desarrolladas paramonitorear sistemas ambientales como sonarroyos, ríos y océanos. (Logan & Reagan,2006)Otra aplicación importante en el campo delos biosensores es el monitoreo decompuestos tóxicos. Las bacterias muestranuna baja actividad metabólica cuando soninhibidas por compuestos tóxicos. Estainhibición causa una baja transferencia deelectrones hacia el electrodo. De esta forma,un biosensor puede ser construido,inmovilizando una bacteria en el electrodo deuna MFC y protegiéndola detrás de unamembrana. Si un compuesto tóxico sedifunde a través de la membrana, este puedeser medido por el cambio en el potencial delsensor. Dichos sensores pueden ser deutilidad como indicadores de sustanciastóxicas en ríos o en la entrada de plantas detratamiento de aguas. (Meyer et al., 2002,Chang et al., 2004, Rabaey et al., 2005)Aparte de las aplicaciones antesmencionadas, otra aplicación potencial de latecnología de las MFCs es usarlas como unsensor para análisis de poblaciones y uncontrol de procesos in situ.PERSPECTIVASLas celdas microbianas de combustibleson una prometedora tecnología para lageneración de energía en un corto plazo. Sinembargo, análisis de la literatura muestranque el desempeño de las MFC esta limitadopor diversos factores, que evitan lacomercialización de esta tecnología y que laclasifican como una tecnología en desarrollo.Los problemas que actualmente restringen elBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 74
  14. 14. desempeño de las MFC son diversos, entreellos se encuentra la limitación existente ensu resistencia interna derivada de latransferencia de protones y su pobre cinéticade reducción de oxigeno al cátodo, elescalamiento del proceso que no hapermitido diseñar MFC a gran escala que nospermitan actualmente generar las cantidadesnecesarias de electricidad, entre otraslimitantes que se han reportado en diversosestudios. Lovley propone que el flujo deelectrones en una MFC puede incrementarsehasta en 4 órdenes de magnitud si Geobactertransportara electrones al ánodo a la mismavelocidad que lo hace hacia su aceptornatural de electrones (Holzman et al. 2005).Utilizando mutagénesis e incluso tecnologíasde DNA recombinante se pudieran crearalgunas cepas de microorganismos quecumplan con todas las funciones requeridasde manera optima para el desarrollo debioelectricidad en MFC. En conclusión, latecnología de las MFC esta todavía enproceso de desarrollo para la producción deelectricidad de manera eficiente y a granescala. Sin embargo, diversas aplicacionescomo son biorremediación, tratamiento deaguas residuales, biosensores ya estándisponibles y pueden aplicarse para resolveralgunos problemas presentes en laactualidad.La producción de bioelectricidad junto aotras tecnologías de producción de energíalimpia de fuentes renovables de segunda ytercera generación se perfila como una granalternativa para el proceso de transición deenergía que se debe iniciar lo más prontoposible para evitar los efectos adversos quela crisis energética y el calentamiento globalhan y seguirán desatando.REFERENCIASAelterman PK, Rabaey P, Caluwaert P, &Verstraete, W (2006) Microbial fuel cellfor wastewater treatment. Water Sci.Technol. 54: 9-15.Bond DR & Lovley DR (2003) Electricityproduction by Geobacter sulfurreducensattached to electrodes. Appl. Environ.Microbiol. 69: 1548-1555Bond DR, Holmes D, Tender, LM & Lovley,DR (2002) Electrode-reducingmicroorganisms that harvest energy frommarine sediments. Science 295: 483-485.Bullen RA, Arnot TC, Lakeman JB, Walsh FC(2006) Biofuel cells and theirdevelopment. Biosens. Bioelectron. 21:2015-2045.Chang IS, Jang JK, Gil GC, Kim M, Kim HJ,Cho BW & Kim BH (2004) Continuousdetermination of biochemical oxygendemand using microbial fuel cell typebiosensor. Biosens. Bioelectron. 19: 607-613.Chaudhuri SK & Lovley DR (2003) Electricitygeneration by direct oxidation of glucosein mediatorless microbial fuel cell. NatBiotechnol 21: 1229-1232Cheng S, Liu H & Logan BE (2006) Increasedperformance of single chamber microbialfuel cells using an improved cathodestructure. Electrochem. Commun. 8: 489-494.Cheng S, Liu H & Logan BE. (2006) Powerdensities using different cathode catalysts(Pt and CoTMPP) and polymer bindersBioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3 75
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