Este documento discute os tamanhos ótimos de grupos na natureza. Aborda tópicos como os benefícios e custos de viver em grupos, como a teoria da otimização pode prever os tamanhos ótimos de grupos, e exemplos de como a cooperação e compartilhamento de informação entre indivíduos podem afetar os tamanhos de grupos.

1. Ecologia de Populações
Tamanhos de Grupos Ótimos no
mundo real
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. O que é um grupo?
“Qualquer conjunto de indivíduos, pertencentes
a mesma espécie, que ficam juntos durante um
período de tempo e se interagem mais do que
com outros membros da mesma espécie”.
Wilson 1975.
“Quando dois ou mais indivíduos vivem juntos
eles constituem um grupo”. Lee 1994.

3. Introdução
O tamanho do grupo depende dos custos e
benefícios
Dificuldades na determinação dos
tamanhos ótimos dos grupos na
natureza
1. Grupos podem ser muito grandes
2. Grupos podem ter distribuições amplas
3. Difíceis de localizar

4. Tamanhos Ótimos de Grupos
Muitos animais vivem em grupos durante pelo
menos parte de sua vida
 Variação entre e dentro de espécies e
populações
Conseqüência = desenvolvimento de interações
sociais e relações

5. Interações Entre Indivíduos

6. Grupos como Redes
Teoria de
Redes Sociais
Nódulos
Conexões por
nódulo
Cliques
Fenômenos do
Mundo Pequeno

7. Seleção Natural e Vida em
Grupos
O que torna a vida em grupo beneficio?
Viver em grupos facilita a cooperação entre
indivíduos
Aumento direto do aptidão ao produzir
‘egositcamente’ números grandes de filhotes
Também: aumento indireto do aptidão ao aumentar a
probabilidade de sobrevivência e reprodução de
parentes = proporção compartilhada de seus genes

8. Grupos
Por que viver em grupos?
– Benefícios precisam ser maiores do que os
Custos
Como os animais vivem em grupos?
– Esperemos que a evolução proporciona os
animais que vivem em grupos com os
comportamentos apropriados para
maximizar seu aptidão

9. Custos e benefícios de viver em grupos:
A probabilidade de encontrar alimento pode
aumentar com o tamanho do grupo (facilitação
social)
Facilita a captura de presa maior
Pode permitir a defesa coletiva de alimentos
A probabilidade de visualizar um predador
aumenta com o tamanho do grupo  deixa mais
tempo para se alimentar
Dilua a probabilidade de ser atacado por um
predador e reduz a razão ataque a matança do
predador

10. Quais são os benefícios de
agrupamentos sociais?
Forrageio em grupos:
os leões comem tanto
sozinho como em grupo.
Defesa dos filhotes:
as fêmeas sem filhotes
ainda ficam em grupos.
Defesa territorial:
as fêmeas são sensíveis ao
número relativo de intrusos
simulados (McComb et al.
1994).

11. Viver em grupos – pode ser efetivo ao enfrentarem
grupo os predadores potenciais ou:
Mais olhos >> detecção maior de predadores.
Resposta de “fuga” de grupo pode confundir os predadores.
Enxames (cardumes) aumenta o tempo de procura dos
predadores.
Ao fazer parte do grupo, nos encontros com predadores o
individuo agora tem uma probabilidade de 1 em X de ser
predado contra 1 em 1 se solitário {não precisa ser mais
rápido do que o urso, mas somente mais rápido de outro
membro do grupo}
Vantagens versus desvantagens de grupos: comendo no centro
versus o risco de predação.

12. Conseqüências de Grupos
Benefícios
– Anti-predador
– Encontro de alimento
– Termais
Custos
– Competição para
alimento
– Agressão
– Infecção

13. Desvantagens de morar em
grupos:
Os recursos precisam ser compartilhados com
outros membros do grupo
Aumento o contato visual para os predadores
Aumento da probabilidade individual de se
infectar com parasitas
Pode resultar num número menor de
fertilizações para machos fora do par
Para o favorecimento de vida em grupos, seus
benefícios precisam ser maiores do que os
custos

15. Custos de formação de grupos
O custo principal e compartilhar o alimento.
Passer domesticus atrai outros pássaros ao fazer um canto
que sinaliza a disponibilidade de alimento.
Quando o risco de predação é baixo não canta.

16. Grupos Ótimos

17. Teoria Ótima
A teoria de otimização tem como premissa
que os organismos tentam maximizar
seus benefícios e ao mesmo tempo
minimizar seus custos.
Assim, podemos prever como os
organismos devem se comportar de
forma que se maximiza a razão de
beneficio a custo.

18. Teoria Ótima
As razões custo e beneficio são
importantes quando podem ser
mensurados com precisão, permitindo
previsões precisas sobre as escolhas de
comportamento feitas pelos organismos.
Uma maneira de estudar essas decisões é
o uso da teoria de otimização

19. Ganho ou Perda Energética
(mesmas unidades)
BENEFICIOS
Tamanho do Grupo >
CUSTOS
Tamanho Ótimo do Grupo
Beneficios - Custos

20. Depende da Curva de
Aptidão
Aptidão
1 4 5 10
Tamanho do Grupo

21. Relação com o Aptidão
Aptidão
Tamanho do Grupo

22. Depende da Curva de
Aptidão
Os animais devem formar grupos (imigrar) quando
recebem benefícios, e de deixar o grupo (emigrar)
quando o retorno da vida solitária > vida em grupo
O tamanho ótimo do grupo = ponto da maximização
do aptidão
Os indivíduos de grupos menores se beneficiam ao
se juntar o grupo de tamanho ótimo
 O tamanho ótimo do grupo não é estável

23. Cooperação entre
indivíduos não parentes
Custo/ benefício:
Cooperação na defesa dos recursos aumenta a
probabilidade de sobrevivência e reprodução de
todos os participantes = Mutualismo
A Ajuda sem benefício alem de receber ajuda
no futuro = altruísmo recíproco
Por isso, a evolução de comportamento
cooperativo = aumento de aptidão dos indivíduos
envolvidos

24. Parentesco
Aptidão
Tamanho do grupo
?

25. Quatro fenótipos distintos W, X, Y e Z). O
fenótipo X tem a razão maior de beneficio a
custo e deve aumentar em freqüência
Ganho ou Perda de Aptidão
BENEFICIOS
C-B
CUSTOS
B-C
W X Y Z
Fenótipos

26. Tamanho ótimo do grupo e
egoísmo.
Muitos grupos provavelmente são
“manadas egoístas”.
Os indivíduos juntam a grupos para
benefício próprio e não em benefício do
grupo.

27. Tamanho ótimo do grupo e
egoísmo.
Se na espécie X o tamanho ótimo do grupo
é 10 indivíduos, observaria grupos de
10 no campo?
Por que ou por que não?

28. Tamanho ótimo do grupo e
egoísmo.
Os grupos devem ser maiores do que o
tamanho ótimo até chegar a um
tamanho onde o beneficio a um
individuo de juntar ao grupo é igual de
ficar sozinho.

29. Indivíduos Egoístas
Aptidão
1 5 6 10 11
Tamanho do Grupo

30. Indivíduos Egoístas
O comportamento egoístico ocorre quando um
predador pode o não estar presente, mas
nenhum membro do grupo quer descobrir.

31. Defesa em Grupo
Segurança em números
– Os olhos e orelhas podem ser somados
– Manadas
– Bandas
– cardumes

32. Defesa em Grupo
Muitos animais são territoriais e vivem
em grupos.
Indivíduos de espécies com
territorialidade de grupo obtêm
vantagem devido a defesa mutua de
espaço e recursos compartilhados
7art-screensavers.com Ron Watkins - PRIMARY IMAGES

33. Defesa em grupo… um refúgio em
densidades elevadas

34. Evitando a predação: Efeitos de grupos
E alguns benefícios de fazer parte de um grupo
Efeito de Diluição
1:9 1:1000’s

35. Efeito da Diluição
O aumento do tamanho do grupo diminua a
probabilidade de que um individuo
particular será escolhido por um
predador.
Exemplo, uma banda de 100 aves tem
somente uma probabilidade individual de
1% para ser escolhido pelo predador.

36. Efeito da Diluição
Exemplo extremo do efeito de diluição
encontrado em “estratégias de torcida
organizada”
Muitas presas sincronizam o
comportamento para tentar modificar a
capacidade do predador de predar

37. Efeito da Diluição
Quase todo Wildebeest Os predadores não podem
dão luz durante um comer todos os
período de 2 semanas filhotes, e assim a maioria
sobrevivem

38. Evitando a predação: Efeitos de grupos
E alguns benefícios de fazer parte de um grupo
Efeito de encontro
Animais em grupo são mais
difíceis de serem encontrados

39. Quem cuida a porta?
Indivíduos no tamanho ótimo do grupo não
querem que mais indivíduos entram no
grupo
Mas outros indivíduos querem entrar.

40. Evitando a predação: Efeitos de grupos

41. Vigilância e grupos
Comportamentos de formação de grupos
são comuns
Várias vantagens potenciais.
1. Mais olhos aumentam a
probabilidade de detectar
predadores.
2. Defesa melhor em grupo
3. Efeito da Diluição

42. Grupos e Inspeção de Predadores
As vezes a presa aproxima ao predador
Por que?
Probabilidade
de grupo
aproximando o
predador
0 200 400 600
Tamanho do grupo
1. Diminuir risco atual
2. Coleta de informação sobre perigo
3. Advertir outros membros do grupo

43. Grupos e Inspeção de Predadores
4000
3000
Distancia que a
cheta caminhou
do grupo (m) 2000
1000
0
0 200 400 600
Tamanho do grupo

44. Grupos e Inspeção de Predadores
Função possível Informação Relevante
1. Sinal de Alarme - Animais isolados pulam
2. Coesão Social - Orientar bunda ao predador
3. Efeito da Confusão -- Animais isolados pulam
4. Pursuit deterrence

45. Grupos e Inspeção de Predadores
Pulando
Caça abondanada
Caça falhou
Gazela morta
Sem pular

46. Experimentos por Kenward usando um falcão
treinado demonstraram ao aumentar o
tamanho de grupos, pombos detectaram o
falcão a uma distancia maior.

50. Muitos animais se defendem ativamente contra os
predadores.

51. Muitos animais se defendem ativamente contra os
predadores.

52. Caçando em Grupos
As presas se beneficiam pelo
agrupamento. Os predadores também se
beneficiam pela cooperação na caça de
presas.
Panthera leo, Crocuta crocuta , Lycaon
pictus, Canus lupus e Eciton vagans
caçam cooperativamente.

53. Estratégia Padrão
de defesa típico de Habitat
de agrupa- típico:
recursos mento
Leão territorial social savana
Panthera leo
Tigre floresta
solitário
Panthera tigris territorial
Onça territorial solitário Geralmente
Panthera onca floresta
Leopardo solitário Em todo lugar
Panthera pardus territorial
Floresta e
Leopardo de neve solitário estepe
Panthera uncia territorial
Leopardo de nuvens territorial solitário Floresta /
Neofelis nebulosa arbórea

54. Utilidade principal do forrageio
cooperativo:
1. O sucesso da caça aumenta.
2. Presas maiores podem ser atacadas.

55. Algumas aves também
caçam cooperativamente.

56. Desvantagem principal da caça em
grupo é o compartilhamento da
presa.
Não todos os indivíduos têm
acesso igual ao alimento.

57. Redistribuição Resulta em Grupos
Super-ótimos
18 19 19 20 20 20 21 21 22
18 19 20 20 20 20 21 21 21
17 20 20 20 20 20 21 21 21
12 21 21 21 21 21 21 21 21
4 22 22 22 22 22 22 22 22
0 23 23 23 23 22 22 22 22
20

58. Compartilhamento de
Informação de forrageiros
Os forrageiros as vezes podem obter
informação sobre o alimento de
outros indivíduos.
Corvus corax de Bernd Heinrich
Corvus corax usa
(i) Melhoramento local. Grita
para recrutar outras aves.
A informação do melhoramento
local é transferida no local
do alimento.

59. Outros exemplos de melhoramento
local.
(i) Urubus
agrupando para
consumir uma
carcaça.
(ii) Aves marinhas
mergulhando num
cardume de
peixes.

60. Corvus corax também usa:
(ii) Centros de Informação.
Poleiro age como “centro de
informação”. Poleiro longe do alimento,
mas é onde a informação sobre a
localização é trocada

61. Os corvos adultos
descobrem uma carcaça no
seu território

62. Um corvo jovem também
descobre a carcaça mas e espantado
pelos adultos.

63. O jovem
retorna ao
poleiro
comunal e
o dia
seguinte
leva
outros
pássaros a
carcaça

64. O grupo grande supera a defesa dos
adultos e tem acesso a carcaça.

65. Coragyps atratus e Cathartes aura
também descansam em grupos. Os
poleiros funcionam como centros de
informação?

66. Os poleiros de Coragyps atratus as vezes
servem como centros de informação, mas
não os poleiros de Cathartes aura .

67. Diferencia principal: Coragyps atratus
é mais agressivo.
Coragyps atratus espanta Cathartes aura
das carcaças grandes de duração longa.
Coragyps atratus Cathartes aura

68. Coragyps atratus depene de presas
pequenas e Cathartes aura depende
de carcaças grandes.
Coragyps atratus use seu sentido de
olfação para localizar suas carcaças.

69. Nariz grande com bulbo olfatório anterior
dos olhos de Coragyps atratus .

70. As diferencias no comportamento
dos urubus é uma conseqüência de
suas capacidades distintas de
encontrar alimento e de agressão.

71. A informação do melhoramento local é
comumente usado por pássaros.
Porém, são poucos estudos que apóiam a
Hipótese dos Centros de Informação.
Um desses e a pesquisa de Greene sobre
Pandion haliaetus.

72. Forrageio de Pandion haliaetus .

73. Pandion haliaetus se alimente de
peixes.
As vezes reproduz em colônias.
Um indivíduo voltando ao ninho
carregando um indivíduo de Alosa
pseudoharengus (peixe de cardume)
causa outros procurar alimento no
sentido de onde chegou o indivíduo.

74. Um indivíduo retorna
Nenhum indivíduo retorna
com peixe
com peixe
10 saídas
5 saídas
1 saída
Orientação dos indivíduos que saem

75. Pandion haliaetus que vêm seus vizinhos
retornando com peixes pescam peixes mais
rapidamente do que os indivíduos que não vieram
Noviços
Informados
Número de indivíduos
Pandion haliaetus
Tempo gasto para pegar peixe (minutos)

76. Melhor exemplo de um centro de
informação existe em Apis mellifera.
Apis mellifera “dança” para
transmitir informação

77. Karl von Frisch
Fez o trabalho
pioneiro sobre
a dança das
abelhas

78. Uma abelha que encontrou alimento
dança para repassar informação
sobre a localização de alimentos a
outros indivíduos da colméia.
Se a fonte alimentar está próxima
a colméia (< 50m) a abelha usa a
dança redonda.

79. Dança redonda
Round dance
Round dance

80. Se a fonte alimentar fica mais distante a
abelha usa a dança “forro”
A abelha realiza a dança num caminho
parecido a figura 8.
A abelha se desloca numa linha reta e ao
mesmo tempo samba seu corpo.
A abelha depois vira a direta ou a esquerda
para retornar ao começo do caminho.

81. Se a abelha está fora da colmeia,
o sentido da dança sinala diretamente
a fonte alimentar.

82. Na colméia, a abelha dança no
obscuro sobre uma superfície
vertical.
Vertical indica a direção do sol.
Ângulo da dança relativa ao
vertical indica a direção da fonte
alimentar em relação ao sol.
O comprimento da parte samba
indica a distancia aproximada a
fonte alimentar.

83. Orientação vertical na colméia
Dança da samba.

84. O comprimento da parte samba indica a
distancia aproximada da fonte alimentar.
Quanto menor o número de circuitos de
dança realizados em 15 segundos, quanto
mais distante a fonte alimentar.

85. Testes da eficácia da dança
“samba” .
Para transmitir informação da
localização de alimento precisa
transmitir informação da distancia
e da direção.

86. A transmissão da informação direcional.
Teste simples. Recrutas treinadas a visitar
a fonte F.
Comparou as abelhas chegando na fonte F e
em seis outras fontes de distancia igual
da colméia mais em sentidos diferentes.
Fonte F com uma maior taxa de visitação.

87. Colméia
Número de
abelhas chegando

88. Para proporcionar informação
da distancia.
Recrutas treinados para visitar fonte
750m da colméia.
O alimento a 750m retirado.
Fontes alimentares 200-2500m da
colméia colocadas

89. Maioria das abelhas a 800 m da colméia
Most bees occurred at site 800m from hive.
Número de abelhas chegando
Fonte de alimento
750 m da colméia
Metros da colméia

90. Valor adaptiva da dança.
Permite a colônia explorar
fontes alimentares com maior
eficiência.

91. Evolução da dança das abelhas.
Além de Apis mellifera, outras espécies
de Apis também usam a dança.
A. florea dança sobre o favo horizontal
construído no aberto. O dançador
sinaliza diretamente ao alimento.

92. Existem estágios intermediários
possíveis em vários parentes de Apis.
As abelhas Trigona zumbem e se
movimentam com excitação.
Outras Trigona cheiram a abelha e
procura aquele alimento.
Algumas Trigona colocam trilhas de
cheiro ao alimento.

93. Melipona fazem pulsos de som.
Pulsos mais compridos implicam que o
alimento fica mais longe.
A abelha que descobriu o alimento
realiza vários vôos curtos no sentido
ao alimento, e depois leva outras a
fonte.

94. A evolução da dança provavelmente
envolvei uma padronização do
“comportamento excitado” para
indicar a quantidade e distância do
alimento.
Também, a troca de liderança atual ao
simbólica para indicar direção
(resultando na liderança parcial).

95. Muitas aves coloniais enfrentam predadores.

96. Esses ataques são eficazes em deter
intrusões.
Os ninhos artificiais experimentais
colocados no centro de uma colônia tem
menor probabilidade de serem destruidos
do que ninhos na borda.

98. As aves não coloniais também fazem
arrastões contra predadores.
O comportamento de arrastão contra
falcões e corujas por aves pequenas que
molestam o predador.
Os predadores que sofrem do arrastão
se desiste
Por que?

99. Provavelmente porque a probabilidade de
captura de uma presa por predador é
baixa se descoberto por uma presa
potencial

100. O arrastão contra um predador pode
ser perigoso.
Por que as aves pequenas correm esse
risco?

101. Porque a defesa em grupo pode forçar o
predador se afastar
Os predadores após sofrer arrastão se
movimentaram mais de duas vezes do que
aves fazendo defesa em grupo.

102. Os penugens a beira do mar hesitam pular
(e as vezes forçam outro pular)
devido as focas predadores.

103. Enxames – A Definição
Agregação de animais similares, geralmente se
deslocando na mesma direção
Os cupins fazem enxames para construir
colônias
As aves fazem enxames para encontrar
alimentos
As abelhas e formigas fazem enxames para
reproduzir

104. Por que os animais usam enxames?
Para melhorar o forrageio
Para migrar
Como defesa contra os predadores
Os insetos sociais sobreviveram por
milhões de anos.

105. Enxames são Poderosos
Os enxames produzem resultados que o
indivíduo não pode

106. Enxame – Exemplo
Enxames em aves
Modelo “Aveoides” proposto por Reynolds
– Aveoides = Ave-oides (como aves)
Somente três regras simples

107. Evitar Colisões
Regra 1: Evitar colisões com aves
vizinhas

108. Igualar a Velocidade
Regra 2: Igualar a velocidade das aves
vizinhas

109. Centrando na Banda
Regra 3: ficar próximo de aves vizinhas

110. Enxames - Características
Regras simples para cada indivíduo
Nenhum controle central
– Descentralizado e por isso robusto
Emergente
– Realiza funções complexas

112. Teoria Ótima e Pombos
Nos pombos a taxa diária de sobrevivência
é maior em tamanho de grupos de 10
indivíduos
Taxa diária de sobrevivência
Tamanho do grupo

113. Teoria Ótima e Pombos
Pombos formam bandas no inverno.
As bandas aparentemente fornecem benefícios
contra predadores. A quantidade de tempo
que um individuo fica vigiando para predadores
aumenta com o tamanho da banta até um
tamanho de 10 onde fica constante.
O aumento da competição por alimento entre
membros da banda provavelmente aumenta
com o tamanho da banda

114. Teoria Ótima e Pombos
A movimentação média diária é minimizada
para grupos de 10 a 11 indivíduos.
Grupos pequenos podem se movimentar
mais na procura de grupos maiores e de
mais alimento

115. Movimentação média diária (m)
Fig 6.31B
Tamanho do grupo

116. Teoria Ótima e Pombos
Razão de custo beneficio maximizada
para grupos de 10 a 11 indivíduos e
representa o tamanho do grupo mais
comum.

117. Freqüência
Fig 6.31C
Tamanho do grupo

118. Cães Selvagens Africanos
Lycaon pictus

119. Cães Selvagens Africanos
Lycaon pictus
•Tamanho da banda varia
entre três e 20 adultos
•Benefício (c-b)
KJ obtido/cão/dia
•Maximizado em bandas
maiores
Creel e Creel 1995/1997

120. Cães Selvagens Africanos
Lycaon pictus
Defesa contra o clepto-parasitismo
Tamanho da banda mais comum foi
de 10 (ótimo local)
Muito menor do que o ótimo
Esforço da caça variou
significantemente entre os
tamanhos da banda e os custos
da caça excederam os benefícios
em mais de 35% do tempo

121. Moeda Apropriada?
Mortos/caça
Biomassa média de presas
mortas
Distancia percorrida numa
caça de sucesso
Kg morto/cão/dia
Kg morto/cão/ km
percorrido
Kg morto/cão/km caçado

122. Tamanho de Grupo em
Peixes et al, 1998)
Sensitividade ao tamanho do grupo (Krause
As espécies mais vulneráveis são mais sensíveis ao tamanho
do grupo, reagem quando advertidas
Ao advertir, o tamanho ótimo do grupo é quase sempre
maior do que o normal. Os grupos mais vulneráveis com
maior probabilidade de nadar a um grupo maior.

123. Trocas podem moderar o tamanho do grupo

124. A distribuição
agregada de
territórios de
Empidonax
minimus, (pontos
a esquerda tem
50 metros entre
eles; territórios
são círculos a
direto (Sherry e Holmes,
1985)

125. Por que Empidonax minimus agrega nos
territórios reprodutivos?
Sherry:
– Nenhuma evidencia de defesa contra predadores (usaram
aves em gaiolas para simular predadores)
– Nenhuma vantagem obvia de alimentação em colônias
maiores
Taroff: vantagem de oportunidades de copula:
– Os indivíduos copulam extra-par (DNA)
– Os machos e fêmeas mais velhos se beneficiam do
número grande de vizinhos (os machos mas novos perdem
pela copula extra-par dos machos mais velhos)

126. Colinus virginianus
•Do este dos Estados
Unidos e México
• Forma grupos no fim
do verão

127. Os indivíduos com radio transmissores foram
localizados 5 a 7 vezes por semana entre 9 de
novembro e 31 de janeiro de 1997-2000
O tamanho dos grupos foi estimado por levantamentos
durante 5 dias consecutivos.

128. Resultados...
Grupos pequenos Grupos maiores
(≤7) se alimentam (≥15) têm maior
com mais vigilância e
eficiência, são termoregulação.
menos vigilantes e Mas,
se deslocam por demonstraram
distancias uma eficiência de
maiores. alimentação menor
e possivelmente
ficaram mais
visíveis.

129. Os grupos maiores tinham uma taxa de
sobrevivência individual menor e a maior
parte desses grupos formaram grupos
menores.
Uma vez atingida o tamanho de 11,
ocorre trocas entre ...
Aumento da termoregulação
Aumento da eficiência de alimentação
Aumento da vigilancia contra predadores
e
Aumento da sobrevivência individual

131. Há evidencia do tamanho ótimo do grupo
em Colinus virginianus .
Os dados experimentais sugerem que o
tamanho ótimo do grupo é 11 e os
pássaros mudam e se arranjam em
grupos.
Todos os grupos não são do tamanho de
11, variam pouco desse número.

132. Schneider – Zonotrichia
albicollis
Os grupos menores têm uma capacidade de
forrageio diminuído …
Mas… aumento de proteção de predadores

133. Tursiops sp.
Shark Bay,
Australia
O tamanho médio do grupo
– Médio: 4.8 indivíduos
– Grupo médio de mães e filhos: 4.3
indivíduos
– Amplitude: 0-19 indivíduos

134. Fatores que afeita o tamanho do
grupo
Idade
Proteção
Habitat

135. Idade
Ao separar filhotes da mãe
– Ao aumentar a idade, o tempo gasto em grupos cai
Mais prevalente com filhas do que com os filhos

136. Proteção
Os filhotes geralmente não caçam com as mães
porque ela desloca mais rapidamente.
Quando as mães caçam, os filhotes gastam tempo
em grupos para reduzir o risco de predação.
Os tamanhos dos grupos sempre muda dependente
das atividades do grupo

137. Habitat
O tamanho do grupo
depende da
profundidade do
mar, salinidade,
temperatura e
outros fatores
O tamanho médio de grupos em segmentos de 9 km

138. Orças (Orcinus orca)
Residentes: Transientes:
• Predam peixes e • Predam mamíferos
lulas marinhos
• territorialidade • Sem
Grupos consistem territorialidade
de várias fêmeas • Grupos consistem
com ligações de poucas fêmeas
familiares fortes com ligações
Grupos grandes familiares fracas
• Grupos menores

139. Transientes:
O tamanho do grupo variou de 1 a 15
indivíduos
Os tamanhos dos grupos de caça e
alimentação foram iguais
Tamanho médio do grupo: 2.05 indivíduos
Tamanho máximo do grupo: 4 indivíduos
Tamanho típico do grupo: 2.46 indivíduos

140. Grupos de mais de 3 indivíduos eram
associações transitórias de 2 ou mais
grupos
Grupos de 3 indivíduos somente tinham
membros de um grupo familiar, sugerindo
que indivíduos solitários ou em pares não
juntaram
Tamanho modal do grupo: 3 indivíduos
Tamanho médio do grupo: 4.21 indivíduos
Tamanho típico do grupo: 5.62 indivíduos
Grupos maiores tinham um número
desproporcional de jovens

142. Tamanho Ótimo do Grupo

143. O tamanho de grupo de 3 era mais
freqüente
Vários machos solitários
demonstram a dispersão como
transientes
Provavelmente ocorre devido aos
benefícios energéticos de forragear
em grupos pequenos
Os grupos grandes podem ser
importantes na caça de presa mais
difícil capturar (Phocoenoides dalli)
) ou se existe risco de se machucar
durante a captura (Zalophus
californianus )
Nesses casos, o tamanho médio do
grupo foi de 6

144. Tamanho Ótimo de Grupo: Orças
(Baird e Dill, 1996)
Grupos de 3 mais eficientes
para caçar focas. Grupos
de 3 mais freqüentes
Mas, o tamanho médio de
grupo observado nas orças
não foi 3, o tamanho maior
do grupo é ótimo para
proteger os filhotes e para
caçar presa maior

145. Razões para variar o
tamanho do grupo
Variabilidade Sazonal Razão sexual do grupo
Estação seca e úmida Fêmeas = melhores
caçadores
Perdas a outros
Hienas
Parentesco do grupo
Seleção de parentesco

146. Alguns mecanismos da vida
em grupo não altruísta
Desvantagens de vida em grupo:
– Competição para alimento, ninhos, pares
– Risco maior de predação, doenças e parasitismo
Vantagens compensatórias da vida em grupo
– Evitar predadores — muitos olhos, distração, defesa
do grupo, banda egoísta
– Eficiência de alimentação – como aprendizagem de
fontes alimentares boas de outro membro da banda;
caça cooperativa (lobos, leões)
– Oportunidades de copula -- copulas extra-par dentro
de colônias reprodutivas

147. Outros mecanismos possíveis da
vida em grupo não altruísta
Fragmentação – por exemplo, por
predadores
Sub-grupos saem do grupo principal
Estimativa sub-ótima do aptidão.
Aprendizagem (e esquecimento) durante
reconhecimento do habitat

148. Tamanhos Ótimos de Grupos
nos invertebrados

149. Por que os invertebrados são
modelos bons para estudar o
tamanho ótimo do grupo:
Problemas com o estudo de muitos vertebrados:
– Longevidades longas relativas a taxa de mudança
do tamanho de seus grupos
– Podem reproduzir várias vezes e gastam somente
parte da vida no grupo original
– Supressão da reprodução fiscalizada socialmente
– Amplitude dos tamanhos de grupos existentes e o
numero de grupos são limitados

150. Tamanho Colonial e Aptidão
Individual em Anelosimus eximius
(Araneae: Theridae)

151. Anelosimus eximius
(Araneae: Theridae)
Constroem teias
comunais
Os membros da
colônia cooperam na
captura de presa,
alimentação e cuidado
da prole
1 a 1000 indivíduos
por colônia

152. Três Componentes de Aptidão:
Probabilidade da
reprodução feminina
Tamanho médio da
ninhada
Sobrevivência da prole
Sucesso Reprodutivo Vital (x):
LRS (x) = p (reprodução ¦x) X (tamanho da ninhada ¦x) X
P(sobrevivência da prole ¦x)
Onde x, tamanho da colônia, é o número de fêmeas sub-
adultas/adultas na geração parental

153. Efeitos do tamanho da colônia
sobre a probabilidade da
reprodução feminina
O número médio de sacos de ovos colocados por fêmea
decaiu consistentemente com o tamanho colonial.
Nove de dez indivíduos solitários colocaram ovos, mas na
colônia a média foi somente 0,26 sacos por fêmea.

154. Efeitos do tamanho da colônia
sobre o tamanho da ninhada
Ovosacos não parasitizados: número médio de
ovos por saco entre colônias aumentou
significantemente com o tamanho da colônia
Ovosacos parasitizados: o tamanho da colônia
sem efeito significativo sobre a geração F1 –
incidência elevada de parasitoides dos
ovosacos nessa geração

155. Efeito do Tamanho da Colônia sobre
a Sobrevivência das Proles
A proporção das proles que
sobreviveram até serem adultos
aumentou com o tamanho da colônia

156. Efeito do Tamanho da Colônia
sobre a Sobrevivência da Colônia
A probabilidade que uma colônia sobrevive
até a próxima geração aumenta
significativamente com o número de
fêmeas sub-adultas e adultas na
geração parental

157. Tamanho Ótimo do Grupo
Amplitude de Número de Taxa per SE Somas
tamanho de colônias capita média
colônia de
(classes) crescimento
1-2 11 0.82 0.77 109
3-9 4 0.61 0.53 50.5
23-46 5 1.81 0.87 102.5
51-75 7 2.55 0.83 172
88-107 5 2.19 0.85 118
144-165 2 1.32 0.41 43

158. Tamanho Ótimo do Grupo
Proporção das proles que
sobrevivem
Tamanho da colônia Tamanho da colônia

159. Tamanho Ótimo do Grupo
Sacos por fêmea
Ovos por saco
Proles que
sobrevivem
Produto dos componentes
De aptidão
Tamanho da colônia

160. Tamanho Ótimo do Grupo
Amplitude de Número de Taxa per Erro Padrão Soma das
tamanhos de colônias capita média ordens
colônias em de
classes de crescimento
tamanho
1-2 11 0.82 0.77 109
3-9 4 0.61 0.53 50.5
23-46 5 1.81 0.87 102.5
51-75 7 2.55 0.83 172
88-107 5 2.19 0.85 118
144-165 2 1.32 0.41 43

161. Tamanho Ótimo do Grupo
Número
Tamanho da colônia

162. Tamanho Ótimo do Grupo
Número de colônias
Tamanho da colônia

163. Tamanho Ótimo do Grupo
Colônias maiores e menores do que o tamanho ótimo
Menores – precisa de tempo para aumentar a
população
Maiores- perigos da dispersão, períodos específicos
de quando a aranha pode sair da colônia
Os modelos necessários para lidar com os custos de
dispersão e a natureza demográfica de muitas
sociedades de animais.

164. Por que o modelo não funciona?
O tamanho ótimo do grupo não é estável
O crescimento da colônia ocorre por meio
de recrutamento de indivíduos dentro
do grupo de forma demográfica
– Pode levar várias gerações até atingir o
tamanho ótimo do grupo
A dispersão ativa envolve somente as
fêmeas inseminadas de modo que a
dispersão não é instantânea

165. Tamanho Ótimo do Grupo
Com idade e aumento do tamanho do grupo
– Competição Intra-colonial
– Aumento de parasitismo
– Destruição do ninho
Produz uma população transiente de
colônias relativamente pequenas

166. Conclusões
O comportamento social (tamanho grande do grupo,
população local densa) podem resultar de uma
variedade de fatores genéticos e ecológicos
Os grupos podem resultar de oportunidades de
alimentação, defesa contra predadores,
oportunidades de copula usados por indivíduos
com vantagens
Uma variedade grande de comportamentos sociais
podem ser simplesmente interpretados a base da
natural seleção natural ao nível do indivíduo e
as vantagens reprodutivas individuais (egoístas)
A ecologia de comportamento proporciona novas
fontes de dados e idéias para explicar
distribuições e outros comportamentos

167. Resumo de Vida em Grupos
Não podemos prever o tamanho do grupo a base
da espécie
Depende de vários fatores, bióticos e abióticos
O tamanho do grupo é específico ao ambiente
no qual o grupo ocorre
Generalizações não podem ser feitas entre os
ambientes
Não conformam ao tamanho ótimo do grupo

168. Resumo de Vida em Grupos
Ainda faltam estudos suficientes do
mundo real para comparar os modelos
Muitos fatores influenciam o tamanho do
grupo

169. Resumo de Vida em Grupos
Custos e benefícios determinam o
tamanho ótimo do grupo
Porém, os indivíduos são egoísticos e
perturbam esse processo
Teoria prevê tamanhos super-ótimos de
grupos
Alguns mecanismos podem facilitar o
processo

170. Referencias
“Spatial models of delphinid (family Delphinidae) encounter rate and group
size in the eastern tropical Pacific Ocean”,
M.C. Ferguson, J. Barlow, P. Fiedler, S.B. Reilly, T. Gerrodette
“Q.A. Gibson, J. Mann The size, composition and function of wild bottlenose
dolphin (Tursiops sp.) mother–calf groups in Shark Bay, Australia”
“R.W. Baird, L.M. Dill (1996) Ecological and social determinants of group
size in transient killer whales”,
“Optimal group size and northern bobwhite coveys”,
C.K. Williams, R. S. Lutz, R.D. Applegate
“Aviles, Tufino (1998) Colony size and individual fitness in the social
spider”,
“Survival benefits select for group living in a social spider despite
reproductive costs”,

171. Referencias
Wiklund, C. e Andersson, M. Natural selection for colony size
in Passerines –
http://www.jstor.org/view/00218790/ap990162/99a0003
0/0
Schneider, K Dominance, predation and optima foraging in
bird focks –.
http://www.jstor.org/view/00129658/di960299/96p0017c/
0

172. Referencias
Christenson, T.E., 1984. Behaviour of colonial and
solitary spiders of the Theridiid species Anlosimus
eximius, Animal Behaviour 32: 725 – 734
Jakob, E.M, 1990. Costs and benefits of group living for
pholcid spiderlings: losing food, saving silk. Animal
Behaviour 41: 711-722
Sibly, R.M. Optimal group size is unstable Animal
Behaviour 31: 947 – 948
Gibson, Q.A. e Mann, J. 2008. The size and composition
of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother-calf
groups in Shark Bay, Australia. Animal Behaviour. 76:
389-405.