2. ÖNSÖZ
Histoloji t›bb›n birçok dal›, uygulamal› bilimler ve yard›mc› sa¤l›k meslekleri için te-
mel bilimlerden bir tanesidir. Görsel bir bilim olan histoloji, mikroskopik yap›lar ve
fonksiyonlar› ile ilgilidir. Netter Temel Histoloji klasik Netter illüstrasyonlar›n› ve Net-
ter stilinde haz›rlanm›fl yeni resimleri, orijinal ›fl›k ve elektron mikrografilerini ve yeter-
li aç›klay›c› metni birlefltiren, normal histoloji ile ilgili modern ve görsel kitapt›r. Bir his-
toloji kitab› olarak vücuttaki hücre, doku ve organlar›n önemli mikroskopik özellikleri-
ne vurgu yapar. Bu kitap okuyucu dostudur ve kavranmas› kolay bir formatta olmas›
t›p, difl hekimli¤i ve bilimsel lisans programlar›na devam eden, revize edilmifl, proble-
me dayal›, entegre müfredatlar› olan ö¤renciler için özellikle önemlidir. Yard›mc› sa¤l›k
mesleklerinde çal›flanlar, asistanlar, t›bbi laboratuar teknisyenleri, ö¤retmenler ve arafl-
t›rmac›lar›n da bu kaynaktan yararlanabilecekleri flüphesizdir.
Biyomedikal bilimlerdeki h›zl› ilerlemeler ve yeni müfredat bilgilerin daha etkili bir
flekilde sunulmas›n› gerektirmektedir. Bu zorluklar›n üstesinden gelmek amac›yla Net-
ter Temel Histoloji’de histolojik organizasyonun temelleri ve ana kavramlara daha faz-
la önem verilmifltir. Kitapta morfolojik bütünlü¤e dikkat çekilmekte ve anatomi, embri-
yoloji, histoloji, hücre biyolojisi ve ince yap› entegre edilmektedir. Bu kitap ayr›ca klinik
olarak önemli çeflitli bilgiler sunmaktad›r.
Her bölüm genel bir anlat›mla bafllar ve mikrografiler düflükten yüksek büyütmeli-
ye do¤ru, k›sa aç›klamalar ile birlikte mant›ksal bir s›ra ile sunulur. Konunun anlafl›lma-
s›na yard›mc› olaca¤› düflünülen yerlerde embriyonun geliflim özellikleri verilmifltir. ‹l-
lüstrasyonlar ve mikrografiler ile ayn› sayfada güncel, detayl› metin yer almaktad›r. Ki-
fliye özel ö¤renmeyi cesaretlendirmek amac›yla ince detaylar yerine histolojinin temelle-
rinin anlafl›lmas› gerekti¤ine vurgu yap›lm›fl, modern t›pta biyolojik yap›-ifllev iliflkisine
önem verilmifltir. Metin k›sm›nda bulunan klinik kutucuklar yap›daki patolojiler hak-
k›nda bilgi vermekte ve anormalli¤i ve hastal›¤› anlamak için normal yap›ya hakim ol-
man›n öneminin alt›n› çizmektedir.
Biyopsi, otopsi ve kadavralardan al›nan insan dokusu örneklerinden, histoloji ve pa-
tolojide s›k kullan›lan boyama yöntemleri ile ›fl›k mikrografileri haz›rlanm›flt›r. Yüksek
resolüsyonlu elektron mikrografileri ço¤unlukla taze fikse edilmifl kemirgen örnekleri-
dir, baz› durumlarda ise insana ait materyallerden haz›rlanm›flt›r. Elektron mikrografi-
leri spesifik olarak, hücre fonksiyonu ile iliflkili temel hücresel yap›lar hakk›ndaki bilgi-
leri zenginlefltirmek amac›yla kullan›lm›flt›r.
Netter Temel Histoloji birçok amaca hizmet eder. Hekim adaylar› ve di¤er sa¤l›k ça-
l›flanlar› için elzem olan histolojik bilgilere yönelik görsel bir k›lavuzdur. Mikroskop al-
t›nda slaytlar› ve bir bilgisayar ekran›nda dijital görüntüleri inceleyen ö¤rencilere ve uz-
manlara yard›mc›d›r. Mikroskopik kesitlerin tan›nmas› ve yorumlanmas›n› kolaylaflt›r›r,
temel histolojik prensiplerin daha iyi anlafl›lmas› için referanslar sa¤lar. Derslerin daha
iyi anlafl›lmas›na yard›mc› olur, standart kitaplar› tamamlay›c› niteliktedir ve s›navlar
için iyi bir kaynakt›r. Ayr›ca “National Board and Licensing” S›navlar›na haz›rlanan ö¤-
renciler için yararl›d›r. Son olarak bu kitap okuyucuya insan vücudunun iflleyiflini ve
hücre, doku ve organ sistemlerindeki güzellikleri göstermeyi amaçlar.
William K. Ovalle
Patrick C. Nahirney
v

3. ÇEV‹R‹ ED‹TÖRLER‹
ÖNSÖZÜ
T›p Biliminde insan vücudunun organ, doku ve hücrelerinin histolojik yap›lanmalar› ve
ince yap› özellikleri ortaya konan bilgiler ile klini¤e yönelik yararlar› gün geçtikçe daha
önem kazanm›flt›r. “Netter’in Temel Histoloji” kitab› organ, doku ve hücrelerin stereolo-
jik flemalar› ve çizimleri gerek ›fl›k mikroskobik gerekse elektron mikroskobik görüntü-
leri, ifllevsel özellikleri ve klinikle ba¤lant›l› özellikleri bu kitapta tart›fl›lm›fl ve yeni bil-
gilerle donat›lm›flt›r. T›p bilimiyle ilgili tüm alanlarda ö¤renim gören ve bilgilenme ihti-
yac›nda olan ö¤renci, araflt›rma görevlileri, s›navlara haz›rlanan ö¤renciler hatta uzman-
lar› için oldukça yararl› olaca¤›n› düflündü¤ümüz bilgi birikimlerinin paylafl›ld›¤› bir
kaynakt›r. Birçok çizim, resim ve grafiklerle desteklenmifl olan yaz›l› metinler ve resim
alt› yaz›lar› bilgiyi ayd›nlatmaya yönelik haz›rlanm›fl ve konuyu daha anlafl›labilir k›l-
m›flt›r.
‹ngilizce bask›dan dilimize çevrilmesinde yazar ekibinde yer alan tüm Histoloji ve
Embriyoloji Anabilim Dal› ö¤retim üyelerimiz büyük özveri ve özenle çal›flarak bu kita-
b› haz›rlam›fllard›r.
Eserin Türkçe’ye kazand›r›lmas›nda destek olan Günefl T›p Kitabevlerine ve
Dr. Nejat Ünlükal’a teflekkürlerimizi sunar›z. Editor ekibi olarak “Netter’in Temel
Histoloji” kitab›n›n; Histolojiyi ö¤renmeye çal›flan tüm okuyuculara yararl› olmas›n›
dileriz .
Prof. Dr. Sevda Müftüo¤lu
Doç. Dr. Figen Kaymaz
Doç. Dr. Pergin Atilla
vii

4. ‹Ç‹NDEK‹LER
I: HÜCRE VE DOKULAR
1. Hücre ...................................................................................................... 1
Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli, Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu
2. Epitel ve Ekzokrin Bezler .................................................................. 29
Çeviri: Prof. Dr. Emel Koptagel
3. Ba¤ Dokusu ........................................................................................ 51
Çeviri: Prof. Dr. Feriha Ercan
4. Kas Doku ............................................................................................ 71
Çeviri: Prof. Dr. Aysel Kükner
5. Sinir Dokusu ...................................................................................... 101
Çeviri: Doç. Dr. Necdet Demir
6. Kemi¤in Yap›s› .................................................................................. 131
Çeviri: Doç. Dr. Necat Y›lmaz
7. Kan ve Kemik ‹li¤i ............................................................................ 157
Çeviri: Doç. Dr. Seda Vatansever
II: S‹STEMLER
8. Kardiyovasküler Sistem .................................................................. 173
Çeviri: Doç. Dr. Kaz›m Tu¤yan
9. Lenfoid Sistem .................................................................................. 195
Çeviri: Doç. Dr. Feral Öztürk
10. Endokrin Sistemi .............................................................................. 213
Çeviri: Prof. Dr. Hakk› Dalç›k
11. Deri ve Ekleri .................................................................................... 243
Çeviri: Prof. Dr. Candan Özo¤ul, Yrd. Doç. Dr. Çi¤dem Elmas
12. Üst Sindirim Sistemi .......................................................................... 263
Çeviri: Doç. Dr. Petek Korkusuz, Ö¤r. Görv. Dr. Dilara Zeybek
13. Alt Sindirim Sistemi .......................................................................... 285
Çeviri: Doç. Dr. Gülçin Abban
14. Karaci¤er, Safra Kesesi ve Ekzokrin Pankreas .............................. 311
Çeviri: Doç. Dr. Alpaslan Çimen
15. Solunum Sistemi ................................................................................ 333
Çeviri: Doç. Dr. Hüseyin Aktu¤
16. Üriner Sistem ...................................................................................... 353
Çeviri: Prof. Dr. ‹smail Seçkin, Uzm. Dr. Elif Güzel O¤uz
17. Erkek Üreme Sistemi ........................................................................ 377
Çeviri: Prof. Dr. Seyhun Solako¤lu, Dr. Mine Gültomruk
18. Kad›n Üreme sistemi .......................................................................... 399
Çeviri: Prof. Dr. Semiha Noyan
19. Göz ve Ekleri ...................................................................................... 427
Çeviri: Prof. Dr. Engin Yenilmez
20. Duyu Organlar› .................................................................................. 447
Çeviri: Doç Dr. Elvan Özbek
Ekler .......................................................................................................... 471
Dizin .......................................................................................................... 473
xvii

5. I: HÜCRE VE DOKULAR
1
HÜCRE
Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli,
Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu
1.1 Genel Bilgi
1.2 Mikroskoplar ve Teknik
1.3 Tekni¤e Göre Hücrelerin Farkl› Görünümleri
1.4 Hücre Zar› ‹nce Yap›s› ve Fonksiyonu
1.5 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: S›k› Ba¤lant›lar›n (tight junction) ‹nce Yap›s›
ve ‹fllevi
1.6 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Tutundurucu Ba¤lant›lar›n
(anchoring junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.7 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Oluklu Ba¤lant›lar›n (gap junction) ‹nce
Yap›s› ve ‹fllevi
1.8 Çekirdek ve Çekirdekci¤in ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.9 Çekirdek ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Kromatin ve Matriks
1.10 Çekirdek Zar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.11 Mitokondriyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.12 Mitokondriyal Krista ve Matriks ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.13 Granülsüz (Düz yüzlü) Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.14 Granüllü Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.15 Ribozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.16 Golgi Kompleksi ‹nce Yap›s›
1.17 Golgi Kompleksi ‹fllevi
1.18 Lizozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.19 Peroksizom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.20 ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Glikojen
1.21 ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Lipid damlac›klar›
1.22 Sitoplazmik Veziküllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Endositoz,
Transitoz ve Ekzositoz
1.23 Mikrotübüllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.24 Sitoplazma Filamanlar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.25 Sentrozom ve Sentriyolün ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi
1.26 Hücre Döngüsü, Mitoz ve Di¤er Hücresel Olaylar
1.27 Hücre Yüzey Farkl›laflmalar›: Silya ve Bazal Cisim
1

6. 2 Hücre
Sentriyoller
Mikrovilluslar Salg›
Çekirdek
vezikülleri
çk
Pinositoz Golgi
vezikülleri kompleksi
Çekirdek
zar›
Sitoplazma
Çekirdekçik
Kromatin
Arka kök gangliyonundan bir ›fl›k
mikroskobu görüntüsü. Çevredeki küçük Granüllü
hücrelere göre büyük bir sinir hücresi. Sinir endoplazma
hücresinin yuvarlak çekirde¤i ve küçük koyu retikulumu Çekirdekçik
çekirdekçi¤i (çk) izlenmektedir. Sitoplazma,
ribozomlar ve granüllü endoplazma retikulumu Granülsüz
nedeniyle mavimsi benekli yap›da görülüyor. (Düz yüzlü)
endoplazma GER üzerindeki ribozomlar
x500 H.E. Bazal
retikulumu
Mitokondriyon
Megakaryosit Hücre zar›
Elektron mikroskobunda görülen flekliyle hücrenin temel
içeri¤inin düzenlenifli. Hücreyi saran bazal, apikal ve lateral olarak
kutuplaflma gösteren plazma zar›. Çekirde¤i çevreleyen sitoplazma çok
say›da organel ve inklüzyon içerir. Baz› organeller zarla çevrelenirken baz›lar›
çevrelerinde zar içermez. Apikal yüz mikroviluslar ad› verilen çok say›da
parmak fleklinde uzant›lara sahiptir. Lateral yüz, hücreleraras› ba¤lant›lar
içerir.
Kemik ili¤i yaymas›nda megakaryosit ›fl›k
mikroskobu görüntüsü. Bu büyük hücrelerin sitoplazmas›
köpüksü ve ince granüler yap›dad›r. Her hücre poliploid ve koyu
bazofilik yap›da çok loblu, büyük bir çekirdek içerir. Bu hücreler
periferik kana verilen plataletleri–küçük sitoplazmik parçac›klar–
oluflturur (ok). Bu hücrelerin çevresindeki s›k›ca paketlenmifl çok
say›da küçük hücre, k›rm›z› kan hücresidir. Olgun k›rm›z› kan
hücreler çekirdek içermez. x530. Wright boyas›
1.1 GENEL B‹LG‹ içeren karma bir jeldir. Organeller (fonksiyonel yetene¤e sahip
‹nsan vücudu hücreler ve hücre-d›fl› (ekstraselüler) matrikse sa- özel yap›lar) ve inklüzyonlar (k›smen dura¤an, geçici yap›lar) si-
hip dört temel dokudan (epitel, kas, sinir ve ba¤ dokusu) olu- toplazmada bulunur. Çekirdeksiz olgun k›rm›z› kan hücreler ha-
flur. Hücre, bütün canl› organizmalar›n yap›sal ve fonksiyonel te- riç bütün hücrelerin, hücre flekline uyan bir çekirdekleri vard›r.
mel birimidir. Vücut, -büyüklük ve flekilleri de¤iflken 200 farkl› Osteoklastlar ve iskelet kas› gibi baz› hücreler çok çekirdeklidir.
tipte- yaklafl›k 60 x 1012 hücre içerir ancak bunlar›n hepsinin ya- Çekirdek zar›, kromatin ve bir veya daha fazla çekirdekcik içe-
p›s› ayn›d›r. Ökaryotik hücre, d›fl› bir plazma zar›yla (s›n›rlay›c› ren çekirde¤i çevreler. Hücre iç yap›s›, fonksiyonu yans›tacak fle-
zar) çevrili protoplazma kitlesi içerir. Protoplazman›n çekirdek kilde de¤iflim gösterir. Örne¤in; kas hücreleri kas›lmaya; sinir
ve sitoplazma olmak üzere iki içeri¤i vard›r. Çekirdek, genomu hücreleri (nöron) iletime; fibroblast gibi ba¤ dokusu hücreleri
içeren kromozomlar, sitoplazma ise su (yaklafl›k %70), proteinler, destek oluflturmaya ve bez epiteli hücreleri salg›lamaya uygun
ya¤lar, karbonhidratlar ve organik ya da inorganik molekülleri de¤iflim gösterir.

7. Hücre 3
▼
Ifl›k mikroskobu Elektron mikroskobu Transmisyon elektron
Konvansiyonel ›fl›k Görüntü mikroskobunun (TEM) optik
mikroskobunun (ayd›nl›k alan) bölümleri. TEM ‘da ultramikro-
optik bölümleri. Bu tip mikroskopta Projektör tomla kesilmifl ince kesitlerden
›fl›k üç cam lensten geçer. Ifl›k önce Lens Bobin elektron demeti geçer. Ayn› ›fl›k
örnek tablas›n›n alt›ndaki kondensör mikroskobu prensibiyle görüntüyü
Ara görüntü kondense etmek, odaklamak ve bü-
lensle boyal› örnekte odaklan›r, örnekten
geçer ve objektif lensler görüntüyü yütmek için lensler kullan›l›r. Bu
büyüterek oküler lense iletir. Oküler lensler bobin yap›s›nda elektroman-
lens, görüntüyü büyütür ve göze veya yetik lenslerdir. Is›nm›fl tungsten fi-
foto¤raf pla¤›na yans›t›r. Birçok doku Objektif lamandan (veya katod) kaynaklanan
renksizdir. Boyalar ›fl›¤› farkl› emerek Lens Bobin elektronlar vakum içindeki kolonda
yap›lar›n farkl› boyanmas›n› ve yap›lar›n anota çekilir. Elektronlar ç›plak göz-
tan›nmas›n sa¤lar. le görülemez. Görüntü floresan bir
Örnek ekranda veya foto¤raf pla¤›nda
Kondensör siyah-beyaz elektron mikroskobu
görüntüsü (EM) olarak kaydedilir.
Lens Bobin TEM’un avantaj› çözünürlük
gücünün yüksek olmas›d›r.
Kaynak
Ifl›k Elektron
Kuramsal
çözünürlük
Ultraviyole Görülebilir ‹nfrared
Gama ve X-›fl›n› ›fl›n
Radyo dalgalar›
Ovaryumdan al›nan
kesitlerin ›fl›k (sol) ve FH
elektron (sa¤)
Oosit mikroskobundaki
karfl›laflt›rmal› görüntüleri.
Büyük bir oosit hücresi onu
çevreleyen küçük follikülü
hücreleriyle (FH) görülmektedir.
›fl›k mikroskobu görüntüsünde Oosit
parafin kesit hematoksilen ve
FH eozin (H.E.) ile boyanm›flt›r.
Hematoksilen, doku kesitlerinde
bazofilik, anyonik (negatif yüklü)
bölgelere ba¤lanan mavi katyonik
bir boyad›r. Eozin pembe, anyonik
bir boyad›r ve asidofilik (pozitif
yüklü) doku bölgelerine ba¤lan›r.
Elektron mikroskobu görüntüsünde
ince plastik kesitler a¤›r metallerle
(uranil asetat ve kurflun sitrat)
boyan›r. Sol: x200; Sa¤: x1800
1.2 M‹KROSKOPLAR VE TEKN‹K ler ve dokular bir seri uygulama basama¤›ndan geçirilir. Aldehit-
Histoloji, vücuttaki doku ve hücrelerin yap›lar›n› araflt›r›r. Hüc- lerle fiksasyon ve alkollerde dehidratasyonu takiben parafin ve-
reler ç›plak gözle görülemez bu nedenle hücrelerle çal›flmak için ya plasti¤e gömme ifllemi uygulan›r. Örneklerden mikrotomla
ilk kullan›lacak araç mikroskoptur. Mikroskop hücrelerin görün- kesit almay› boyama ifllemi takip eder. Transmisyon elektron mik-
tülerini büyütürken ay›r›m detaylar›n› da artt›r›r. Birçok mikros- roskobunda (TEM) ayd›nlatma kayna¤› küçük dalga boyuna sahip
kop çeflidi vard›r bunlardan en önemli ikisi, ›fl›k ve elektron mik- elektronlard›r. TEM’ un çözünürlü¤ü ›fl›k mikroskobundan 103
roskoplar›d›r. Bunlar›n farkl› lensleri, ayd›nlatma kaynaklar› ve daha fazla, 0.2- 0.5nm dir. TEM için tespit edilen örnekler, ince
de¤iflik seviyelerde çözünürlük ve büyütme güçleri vard›r. Çözünür- kesildikten sonra plasti¤e gömülür. Kesitler siyah-beyaz kontras-
lük (rezolüsyon) bir mikroskopta elde edilebilen en yak›n iki nok- t›n› artt›rmak için a¤›r metallerle boyan›r. Renkli görüntü yoktur.
ta aras›ndaki mesafedir. Bu da ›fl›¤›n dalga boyuna ba¤l›d›r. Bili- Scanning elektron mikroskop (SEM)’da, kal›n örnekler ve bütün ola-
nen ayd›nl›k alan ›fl›k mikroskoplar›n›n çözünürlü¤ü yaklafl›k rak hücreler tespit edilip, kurutulup, ince metal film tabakas›yla
0,2μm dir. Çal›flma örnekleri görülen ›fl›¤› emer; cam lensler örne- kapland›ktan sonra incelenir. Üç boyutlu bir görüntü elde edilir.
¤i odaklar ve büyütür. Birçok hücre ›fl›¤› çok az emer bu nedenle Yüksek- çözünürlük SEM (HRSEM) genifl odaklama derinli¤iyle
›fl›k emilimini artt›rmak için boyama gereklidir. Öncelikle hücre- hücre ve organellerin iç yap›s›n› ay›rt etmeye olanak sa¤lar.

8. 4 Hücre
Hiyalin k›k›rdak içindeki kondrositlerin ›fl›k
mikroskobu görüntüsü. K›k›rda¤›n bu esas hücrelerinin
görevi çevredeki ekstrasellüler matriksi (ESM) sentezlemek ve
salg›lamakt›r. Her hücrenin yuvarlaktan elipse de¤iflen çekirde¤i
ve soluk sitoplazmas› vard›r. Bu hücreler taraf›ndan salg›lanan,
protein ve karbonhidrat içeren ESM de boyan›r. x400 H.E.
ESM
Sitoplazma
Çekirdek
Çekirdek ve sitoplazmas›yla bir kondrosit elektron
mikroskobu görüntüsü. A¤›r metal boyalar›yla hücrenin farkl›
bölgeleri aç›k ve koyu olarak boyanma gösterir. Hücre zar› ve
organeller gibi koyu gözlenen bölgelerde -elektron yo¤un-
elektronlar kesitten geri yans›r. Aç›k renk görülen bölgelerde
(elektron geçirgen) ise tam tersi söz konusudur. Sitoplazmada
çeflitli organellerin da¤›l›m› dikkat çekicidir. x2000 (Dr. B. J.
Çekirdek
Crawfod’’a izniyle).
Sitoplazma
Ekstraselüler
matriks
Çekirdek
Yüksek-çözünürlüklü scanning EM (High Resolution
Scanning Electron Microscop)’da bir kondrosit. Hücrede
üç boyutlu iç yüzey kenarlar› görülmektedir. Hücreler dondurulmufl,
k›r›larak aç›lm›fl, ince metal filmle kaplanm›fl ve yüzeyleri taranm›flt›r.
SEM’un çözünürlü¤ü TEM kadar yüksek de¤ildir ancak hücre
kesitine de ihtiyaç göstermez. Her iki mikroskopla birbirlerini
tamamlay›c› bilgiler elde edilir. x2000. (Dr. M.J. Hollenberg izniyle) Sitoplazma
Ekstraselüler
matriks
1.3 TEKN‹⁄E GÖRE HÜCRELER‹N FARKLI olarak adland›r›l›rlar. Bunun tersine, hücre sitoplazmas› ve eks-
GÖRÜNÜMLER‹ traselüler matriks eozine (anyonik boya) karfl› afinite gösterir ve
pembe boyan›r. Eozinofilik (veya asidofilik) olarak adland›r›l›r.
Histolojik teknikler, hastal›kl› veya sa¤l›kl› hücre fonksiyonlar›-
Yüksek çözünürlük gücüyle TEM, zarlar ve organeller gibi hücre
n›n anlafl›labilmesi için birbirinden farkl› ama birbirini tamamla-
detaylar›nda ›fl›k mikroskobundan çok daha ayd›nlat›c›d›r. ‹nce
y›c›, temel yap›sal hücre görünümlerinin elde edilmesini sa¤lar.
kesitlerde hücrenin farkl› bölümleri metal boyalara farkl› afinite-
Parafin kesitler rutin olarak hematoksilen ve eozin (H.E.) ile bo- ler gösterir, sonuçta siyah-beyaz olarak farkl› elektron yo¤unluk-
yan›r ve ›fl›k mikroskobunda incelenir. Hücre çekirdekleri (DNA lar›nda iki boyutlu görüntüler elde edilir. HRSEM görüntüleri
ve RNA nükleik asitlerinden zengindir) bazik bir boya olan he- ise donmufl ve k›r›lm›fl hücrelerde organeller ve inklüzyonlar›n
matoksilene karfl› afinite gösterir ve mavi boyan›rlar. Bazofilik üç boyutlu iliflkilerini verir.

9. Hücre 5
Zar deli¤i
Protein tabakas› (≅2.5 nm)
‹kili fosfolipid tabakas› (≅ 5nm) Antikor Ligand Kollagen
Protein tabakas› (≅ 2.Snm}
‹yon
Zar
deli¤i
Klasik üç tabakal› zar modeli (Davson ve
Danielli’den sonra). 1935’de tan›mlanan plazma zar›; her lipid Yüzey
yüzüne antijeni Reseptör
Adezyon
Fosfolipid matrikse gömülmüfl Periferal zar ‹yon molekülü
globüler proteinler ‹ntegral zar proteini kanal›
proteini
‹kili fosfolipid Günümüzde plazma zar› yorumu. ‹ntegral ve ekstensek
tabakas› proteinler ikili fosfolipid tabakas›yla iliflkilidir. Bu proteinlerin, adezyon
molekülleriyle birlikte doku düzenlenmesi, iyon kanallar›yla iki yönlü
madde tafl›nmas›, yüzey antijenleriyle hücre tan›nmas›, ve
nörotransmiter ve hormon reseptörleriyle hücreleraras› iletiflimin
sa¤lanmas› gibi görevleri vard›r.
S›v› mozaik modeli (Singer ve Nicholson’dan
sonra). 1972’de tan›mlanan plazma zar›; ikili s›v› lipid tabakas›
içine proteinlerin k›smen ya da tam olarak gömüldü¤ü bir modeldir.
Hücre zar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. Birbirine komflu iki hücrenin her birinin
plazma zar› (PM) üç katl› görüntüye sahiptir. Hücre yüzeyine yak›n aktin filamanlar›n›n (AF) enine
kesitleri izlenmektedir. x100,000, (Dr. A. W.Vagl izniyle).
1.4 HÜCRE ZARININ ‹NCE YAPISI VE rilen yap›sal olarak birbirini oldukça kuvvetli tutan iki tabakal› li-
‹fiLEV‹ pitten oluflur. Burada polar fosfat bafllar›yla iki hidrofilik fosfoli-
Zarlar -iyonlar, su ve makromoleküllerin hareketlerini seçici ola- pit moleküllü d›flar›da yerleflir. Hidrofobik ya¤ asiti kuyruk böl-
geleri ise iç zar›n iskeletini yapar. Kolesterol molekülleri zara ya-
rak düzenleyen yar› geçirgen bariyerler- hücrede süreklidir. Hüc-
y›lm›flt›r ve ak›c›l›¤› sa¤lar. ‹ntrensek (integral) globular prote-
re tipi ve yerine göre içerikleri de¤iflse de genel içeri¤i %35 lipit-
inler ikili ya¤ tabakas› içinde zar kal›nl›¤› boyunca bir yandan di-
ler, %60 proteinler ve %5 karbonhidratlardan oluflur. Hücre zar›
¤er yana uzanarak yerleflirler. Ekstrensek (periferal) proteinler
(plazma zar›) bir d›fl s›n›r oluflturur. Hücre içi zarlar, çekirdek ve
de zara tutunmufltur ancak d›fl veya iç yüzde yer al›r. Karbonhid-
zarla çevrili organelleri çevreler. Zarlar, ›fl›k mikroskobunun çö- ratlar s›kl›kla zar›n d›fl yüzünde glikokaliks ad› verilen belirsiz bir
zünürlük s›n›r›n›n alt›nda oldu¤u için özel teknikler uygulanma- manto oluflturur. Zarlarda kanallar ve elektrik yükü farkl›l›¤›na
dan görmek güçtür. Elektron mikroskobunda büyük büyütme- göre hücrenin iç ortam›n› ayarlayan, proteinden yap›lm›fl iyon
lerde iki koyu çizgi aras›nda ince elektron geçirgen bir bölge içe- pompalar› vard›r. Zarlar hormon ve büyütme faktörlerine karfl› re-
ren üç tabakal› bir görüntüsü vard›r. Üç katl› zar›n (ünit zar) ta- septörler içerir. Nöron ve kas hücrelerinde nörotransmitterlere
mam› 5-8 nm kal›nl›¤›ndad›r. Zarlar, s›v› mozaik modeli ad› ve- karfl› da reseptörler vard›r.

10. 6 Hücre
MV
MV’lar›n
enine kesiti
Mikrovilluslar›n
(MV) sagittal kesiti
Zonula
ZO
okludenste (ZO)
hücre zarlar›n›n
ZA kaynaflmas›
Zonula
adherenste (ZA) Çekirdek
hücreler aras›
MO aral›k
Makula
okludenste (MO)
fokal zar
Bazal
kaynaflma
katlant›lar bölgeleri
Hücreleraras› aral›k
Üç hücrenin apikal yüzündeki mikrovilluslar ve yan
yüzlerdeki ba¤lant› kompleksleri. S›k› ba¤lant›lar (zonula ve Bir böbrek tübülü duvar›ndaki iki epitel hücresi
makula okludens) ve zonula aderens gibi hücreler aras› ba¤lant›lar›n aras›ndaki s›k› ba¤lant›n›n elektron mikroskobu
tipik bir hücreler aras› ba¤lant› kompleksini oluflturdu¤u görülüyor. görüntüsü. ‹ki komflu hücre plazma zarlar›n›n (oklar)
birbirine yapt›¤› parmaks› uzant›lar. Tübül lümenine (*) yak›n
bir s›k› ba¤lant› (daire). Solda hücre çekirde¤inin bir bölümü.
x50,000. (Dr. W.A. Webber izniyle).
HAB HAB
Kaynaflma Kaynaflma
‹ki hücrenin karfl›l›kl› plazma zarlar›. Ba¤lant›lardaki hücreler Retinadaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k›
aras› boflluk (HAB) göreceli kal›nl›¤› izleniyor. S›k› ba¤lant›larda komflu ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü.
hücre zarlar› aras›ndaki hücreleraras› aral›k tamamen kapan›r. Makula Hücrelerin karfl›l›kl› plazma zarlar›n›n (PM) üç tabakal›
okludens bu tip ba¤lant›n›n bir baflka biçimidir. görüntüsü belirgin. Birkaç fokal s›k› ba¤lant› (daire) izleniyor.
x1OO,OOO. (Dr. B.j. Crawford izniyle)
1.5 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: SIKI üzere geçirgenlik bariyerleri oluflturur. T›kay›c›l›k ve geçirgenlik
BA⁄LANTILARIN (TIGHT JUNCTION) özellikleri hücre tipine ve yerine göre de¤ifliklik gösterir. Baz›
‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ özelleflmifl k›lcal damar endotel hücrelerinde, kan-beyin, kan- göz
ve kan- testis bariyerinin temelini olufltururlar. Di¤er taraftan
Birçok komflu hücre aras›nda yap›flmay› art›rmak için basit par-
plazma zar›n›n apikal ve bazolateral bölgeleri aras›nda bir s›n›r
maks› uzant›lar bulunur. Hücre zarlar› hücre adezyon molekülle-
meydana getirir. Büyük büyütmedeki elektron mikrograflarda,
rini içeren yap›flt›r›c› ba¤lant›larla ekstraselüler matriksle etkile-
komflu hücrelerin plazma zarlar› bir veya daha fazla temas nok-
flir. Hücreler ayn› zamanda çok say›da özelleflmifl plazma zar› de-
talar›yla ekstraselüler alan› yok edecek flekilde kaynaflm›fl görü-
¤ifliklikleri gösterirler – farkl› tiplerde hücreleraras› ba¤lant›lar. lür. Her temas bölgesi okludin ve klaudinlerin farkl› s›n›flar› olmak
Bafll›ca üç tip ba¤lant› vard›r: s›k› (zonula ve makula okludens), üzere transmembran proteinleri içerir. Kadherin gibi di¤er sitoplaz-
tutundurucu (makula ve zonula adherens) ve oluklu (gap veya ma proteinleri de destekleyicidir. S›k› ba¤lant›lar›n dondurma-
iletiflimsel). S›k› ba¤lant›lar, epitel hücrelerinin lümene bakan k›rma elektron mikrograftlar›nda a¤ fleklindeki iletiflimin trans-
yüzünde, kuflak tarz›nda hücreleri sararak tam olarak geçifle en- membran proteinleriyle oldu¤u görülür. Hücre iskeletinin aktin fi-
gel olur. Farkl› bölgelerde gelifligüzel madde geçiflini önlemek lamanlar› da s›k› ba¤lant›lar›n sitoplazmik bölgeleriyle iliflkilidir.

11. Hücre 7
▼ Üç hücrenin bölümleri.
SL
▼ Desmozomlar›n ayr›nt›l› yap›s›.
MV FIL
BC SL BL
ZO
ZA KF
HPU YAFP HAB
PV
BL EGL
EYL
BL birleflkesinde TF
HAB’ta DM HDM
HAB EGL EYL
birleflkesi
Hücreleraras› ba¤lant›da dezmozom
BC = Basal cisim YAFP = Yo¤un ara filaman pla¤› HAB = Hücreleraras› boflluk ZA = Zonula adherens
BL = Bazal lamina EGL = Elektron geçirgen lamina MV = Mikrovillus ZO = Zonula okludens
HPU = Hücresel parmaks› uzant›lar FIL = Filamanlar PV = Pinositoz vezikülü
SL = Silyum DM = Desmozom KF = Kök fibrilleri
EYL = Elektron yo¤un lamina HDM = Hemidesmozomlar TF = Tonofibriller
Dezmozom
Dezmozom
Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki zonula Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki
adherenslerin elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrenin dezmozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Ba¤lant›lar›n
ümene (*) yak›n yan yüz parmaks› uzant›lar› zonula adherens (oklar) her iki taraf›nda ara filamanlar›n toplanmas›na ba¤l› olarak yo¤un
yap›s› gösterir. Plazma zar› alt›ndaki sitoplazma yo¤unluklar› aktin sitoplazma plaklar› izleniyor. Dezmozomlar›n aras›ndaki hücreler aras›
filamanlar› içerirler. Bunlar›n baz›lar› mikrovilluslara (Mv) girer. aral›¤›n merkezinde elektron yo¤un bir çizgi uzan›r. Sitoplazmada
Mitokondriyonun (Mi) bir bölümü izleniyor. X40,000. (Dr. W. A Webber mitokondriyonlar (Mi) izleniyor. x40,000. (Dr. W.A. Webber izniyle)
izniyle).
1.6 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: ler geçit 20 nm dir; hücrelerin iç yüzleri di¤er sitoplazma protein-
TUTUNDURUCU BA⁄LANTILARIN leriyle (vinkülin ve α-aktinin) hücre iskeletindeki aktin filamanla-
(ANCHORING JUNCTION) ‹NCE r›na yap›fl›r. Dezmozomlar, epitel hücrelerinde bulunan daha
YAPISI VE ‹fiLEV‹ karmafl›k plak benzeri ba¤lant›lard›r. Bunlar kalp ve düz kas hüc-
Zonula adherens ve makula adherens (desmozom) olmak üzere relerinde hücreleri s›k›ca ba¤layan noktasal bölgelere benzerler.
hücreleri bir arada tutan iki tip tutundurucu ba¤lant› vard›r. Bun- Yo¤un sitoplazmik plaklar birbirine bakan plazma zarlar›n›n si-
lar genellikle komflu epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunur. toplazma yüzündedir. Birbirine paralel plazma zarlar› aras›nda-
Epiteli, sabitleyerek mekanik stres ve yan yüz bozulmalar›na kar- ki mesafe 20-25 nm geniflli¤indedir ve s›kl›kla merkezinde koyu
fl› korur. Sitoplazmadaki aktin filamanlar› zonula adherenslere; bir çizgi görülür. Bu aral›k komflu plazma zarlar›n› birbirine ba¤-
ara filamanlar (tonofilamanlar) ise dezmozomlara tutunur. Ço- layan transmembran kadherinlerini (desmogleinler ve desmokolin-
¤u epitelde zonula adherens genellikle hücrelerin apikal bölü- ler) içerir. Yo¤un plaktaki yard›mc› proteinler (desmoplakin ve pla-
münde, s›k› ba¤lant›lar›n alt›nda kuflak gibi tüm hücreleri sarar. koglobin) ara filamanlara tutunur. Epitel hücrelerinde keratinler,
Genellikle kadherin içeren transmembran proteinleri ba¤lant›n›n kalp kas› hücrelerinde desmin gibi dezmozomlar›n yer ald›¤› yere
iki yan›nda bulunur. Komflu hücreler aras›ndaki dar ekstraselü- göre de¤iflebilen farkl› ara filamanlar› vard›r.

12. 8 Hücre
Kalp kas›ndaki oluklu
ba¤lant›lar›n elektron
mikroskobu görüntüsü.
A. ‹ki kalp kas› hücresi aras›nda
diskus interkabris’lerdeki oluklu
ba¤lant›lar (kare içinde)
x35,000. B. Küçük resimde, s›k›
olarak karfl›l›kl› biraraya gelmifl
komflu hücrelerin plazma zarlar›
aras›ndaki 2 nm’lik dar oluklar›
ayr›nt›l› göstermektedir.
Oluklardaki periyodik
yo¤unlaflmalar konneksonlara
aittir. x150,000.
Dondurma-k›rma yöntemiyle oluklu ba¤lant› yap›s›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. C. Bu teknik tespit yöntemi gerektirmeden
zarlar›n iç ve yüzey topografisinin izlenebilmesine olanak sa¤lar. Doku s›v› nitrojenle h›zl›ca dondurularak yüksek vakum alt›nda metal b›çakla k›r›l›r.
K›rma yöntemiyle, zarlar genellikle çift tabakal› lipid yap›n›n merkezi boyunca ayr›l›r. Ortaya ç›kan karfl›l›kl› yüzeyler a¤›r bir metal olan platinle ince bir
film tabakas› halinde kaplan›r. Burada, oluklu ba¤lant›da (oklar) bulunan ve s›k›ca paketlenmifl zar içi parçac›k kümelenmesi içeren plak benzeri alan
izleniyor. x50,000, (Dr. B. J. Crawford izniyle)
1.7 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: eder dolays›yla merkezdeki delik direk iletimi sa¤lar. Hücre d›fl›
OLUKLU BA⁄LANTILARIN (GAP alana iyon veya s›v› geçifli olmaz. Her biri farkl› 20 konneksin
JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE proteinini ayr› genler kodlar. Konneksonlar ve benzeri di¤er vol-
‹fiLEV‹ taj-kap›l› zar kanallar›, geri dönüflümlü de¤ifliklikler gösterebilir.
Komflu hücreler aras›nda metabolik, iyonik ve düflük- rezistansl› Oluklu ba¤lant›lar aç›l›p, kapanabilir.
elektriksel iletim, oluklu ba¤lant›larca sa¤lan›r. Karfl›l›kl› hücre
zarlar› aras›nda yaklafl›k 2 nm. lik dar bir aral›k vard›r. Rutin
EM‘unda oluklu ba¤lant›lar› ay›rt etmek zordur; ‹nce yap› detay- KL‹N‹K B‹LG‹
lar›n› ortaya ç›karmak için dondurup – k›rma metotlar› veya anti- Moleküler büyüklüklerine göre isimlendirilen konneksinleri kodla-
korlarla iflaretlemenin kullan›ld›¤› immünositokimya gibi di¤er yan genlerdeki mutasyonlar sonucu birçok hastal›k ortaya ç›kar.
teknikler kullan›labilir. Oluklu ba¤lant›lar komflu hücreleri birbi- Moleküler a¤›rl›¤› 26 kD olan konneksin-26’daki resesif mutasyon,
rine ba¤layan büyük, s›k› paketlenmifl hücreler aras› kanallar› s›kl›kla ileri yafllarda görülen kal›tsal sa¤›rl›¤›n (inherited human
içeren özel bölgelerdir. Her silindirik kanal, 10-12 nm uzunlu- deafness) en s›k nedenidir. Konneksin-26, genellikle koklear tüy
¤unda ve 2.8-3.0 nm çap›nda bir çift yar›m kanald›r. Hücre zar›- hücrelerinde K+ tafl›n›m›n› sa¤lar. X’e ba¤l› tafl›nan Charcot-Marie-
Tooth hastal›¤› konneksin-32’deki mutasyon nedeniyle görülür ve
na gömülüdür ve konnekson olarak adland›r›l›r. Her konnekson,
santral ve periferik sinir sisteminde miyelin k›l›f dejenerasyonlar›-
ortas›nda merkezi deli¤i (pore) (çap›: 1.5-2.0 nm) çevreleyen kon-
na neden olur. Konneksin-50 ‘deki mutasyon da göz lensinde kata-
neksin ad› verilen alt› adet simetrik transmembran proteininden rakta neden olur.
oluflur. Dar aral›¤› geçen konnekson komflu hücreninkiyle devam

13. Hücre 9
▼ Çekirde¤in yap›s›.
‹ç çekirdek zar›
D›fl çekirdek zar›
Çekirdek porlar› Heterokromatin
Ökromatin Kromatin
Çekirdek çevresi
sarn›çlar›
Çekirdek zar› (sisterna’lar)
Pars
granuloza
Çekirdekçik
Pars fibroza
Çekirdek çevresi
Çekirdek
zar› Çekirdekçik
Heterokromatin
Ökromatin Ökromatin
Bir lenfositin elektron mikroskobu görüntüsü. Merkezde Spinal gangliyon sinir hücresi perikaryonunun elektron
ökromatin, çevrede daha koyu boyanan hetekromatin yap› gösteren mikroskobu görüntüsü. Hemen hemen hiç heterokromatin
çekirdek. Çekirde¤i sitoplazmadan ay›ran belirgin çekirdek zar›. x12750. içermeyen, esas olarak ökromatin çekirdek içeren aktif protein sentezi
yapan hücre. Kesitte zarla çevrili olmayan, eksentrik (merkezde
olmayan) yerleflimli, elektron yo¤un ve yuvarlak çekirdekçik. x5600
1.8 ÇEK‹RDEK VE ÇEK‹RDEKC‹⁄‹N ‹NCE mi hücrenin fonksiyonel ifllevine göre de¤ifliklik gösterir. Çekir-
YAPISI VE FONKS‹YONU dekçik ribosomal RNA (rRNA)’n›n transkripsiyonun oldu¤u ve ri-
Çekirdek - hücredeki en büyük ve göze çarpan yap›- genetik ma- bozomlar›n yap›m yeridir. Yüksek oranda RNA içerdi¤i için ›fl›k
teryali içerir. Büyüklü¤ü ve flekli hücre tipine ba¤l›d›r: uzun hüc- mikroskobunda bazofilik boyan›r. Elektron mikrografda çekir-
relerde (prizmatik epitel hücreleri gibi) yuvarlak veya elips flek- dekçik birbiri aras›nda belirgin bir s›n›r olmayan iki alan gösterir.
linde veya lobludur (polimorfonüklear lökositler ve megakaryo- Bunlar pars granüloza ve pars fibrozad›r. Pars granüloza, preri-
sitlerdeki gibi). Ço¤u hücre tek çekirdeklidir; ancak baz›lar› (ör- bozomlar›n topland›¤› çekirdekçik çevresi aland›r. Buras› ribo-
ne¤in hepatosit) çift çekirdeklidir (binucleated) di¤er baz›lar›ysa nükleoproteinden zengin, s›k›ca bir araya gelmifl preribozomal
(örne¤in osteoklastlar, çizgili kas hücreleri) çok çekirdeklidir parçac›klar›n (çap›: 15-20 nm) toplanma yeridir. Pars fibrozan›n
(multinucleated). Çekirdek, çekirdekçik, kromatin, çekirdek mat- merkezi, yo¤un ve düzensiz ince filaman (çap›. 5 nm) a¤›, rRNA
riksi ve çekirdek zar›n› içerir. Çekirdekçik çekirde¤in en göze genleri ve transkripsiyon faktörleri içerir. Çekirdekçik mitozun
çarpan bölümüdür; yo¤un, oval flekilli, çap› 1 μm ve üstü büyük- profaz aflamas›nda da¤›l›r ancak yeni oluflmufl genç hücrelerde
lüktedir ve çevresinde zar içermez. Büyüklü¤ü, say›s› ve yerlefli- bölünme tamamland›ktan sonra yeniden oluflturulur.

14. 10 Hücre
Çekirdekçik
Kromatin Kromatin
‹nterfazdaki bir iskelet kas› çekirde¤inin HRSEM görüntüsü.
Kromatin ince iplikçikleri a¤›d›r. ‹ki çekirdekçik s›k›ca paketlenmifl yuvarlak
alanlar fleklinde görülüyor. x11000.
Anafazda bölünen bir çekirde¤in HRSEM görüntüsü.
Mitozun bu evresinde kromozomlar, iç yap›s› gevflek düzenlenmifl
Sitoplazma k›vr›ml› iplikler fleklinde yo¤un kromatin olarak görülüyor.
x11.000. (Dr. M. J. Hollenberg izniyle)
Kromatin
Mitozun profaz evresinde bir iskelet kas› satellit
hücresinin mikrograf›. Kromatin yo¤unlaflm›fl ve kal›n iplik
fleklindedir. Burada, çekirdekçik ve çekirdek zar› parçalanm›flt›r.
Satellit hücreleri iskelet kas› lifinin yüzeyindeki kök hücrelerdir.
Büyütme ve yenilenmede bu hücreler aktifleflerek yeni iskelet
kas› liflerini yapmak üzere mitoza giderler. x8000
‹skelet kas› lifleri
1.9 ÇEK‹RDEK ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: proteinlerden zengindir. Ayn› zamanda, çekirdek zar›n›n iç k›s-
KROMAT‹N VE MATR‹KS m›na yerleflmifl 10 nm ‘lik ara filamanlar›n›n a¤ fleklinde olufltur-
Çekirde¤in kromatini, koyu boyanm›fl düzensiz kümeler fleklin- du¤u çekirdek laminlerini içerir. Matriks mitoz ve mayoz gibi kro-
de görülür. Ço¤unlu¤u histon yap›sal proteinleriyle paketlenmifl mozomlar›n düzenlendi¤i durumlarda elektron mikrograftta
nükleik asit DNA ‘y› içerir. Ayn› zamanda DNA’dan kopyalanan özel teknikler yöntemiyle görülebilir. Gen transkripsiyonunun
RNA ve histon olmayan proteinlere de sahiptir. Kromatinin ›fl›k düzenlenmesine yard›mc› olurlar.
mikroskobunda kullan›lan hematoksilen gibi bazik boyalara yük-
sek afinitesi vard›r. Çekirdek kromatini ökromatin ve heterokro-
matin gibi iki flekilde gözlenir. Paketlenmemifl kromozomlar›n KL‹N‹K B‹LG‹
da¤›n›k bölgelerinde oldu¤u gibi soluk ve aç›k renk boyanan ök- Kromozomlar, DNA ve di¤er proteinlerin iplik fleklindeki halidir.
‹nsan hücreleri 23 çift kromozom içerir, bunlar›n en küçü¤ü 21. kro-
romatin, hücreler, belirgin protein sentezleyen ve kopyalamada
mozomdur. Hücre bölünmesi s›ras›nda kromozomlar›n uygun ol-
aktif hücrelerdir. Yo¤un görülen heterokromatin hücreler kopya-
mayan da¤›l›mlar›, kromozomal anormalliklere neden olur. En s›k
lamada inaktiftir. Bazik boyalarla daha koyu boyan›r ve elektron görülen do¤umsal otozomal kromozom hastal›¤› Down sendro-
mikrograftta ökromatinle k›yasland›¤›nda oldukça elektron-yo- mudur (trizomi 21). Genellikle döllenme s›ras›nda, mayoz bölün-
¤un boyan›r. Her iki tip hücrede de tipik çekirdek farkl› say›lar- mede 21. kromozomun ayr›lamamas› sonucu iki yerine 3, 21. kro-
dad›r. Heterokromatin genellikle hücre zar›n›n yan›ndad›r. Kro- mozom olur. Bu sendromda mental retardasyon, do¤umda hipoto-
matin ve çekirdekçik aras›ndaki sünger benzeri alanlar çekirdek ni ve tipik yüz görünümü vard›r. Görülme s›kl›¤› tüm do¤umlar›n
%0.1’i oran›ndad›r; anne yafl›n›n büyük olmas› riski artt›r›r.
matriksini oluflturur. Kondensinler ad› verilen histon olmayan

15. Hücre 11
Dondurma-k›rma yöntemiyle çift çekirdek
zar›. ‹ç ve d›fl çekirdek zarlar› görülmektedir. ‹ç zar,
d›fl zara göre integral zar proteinleri denilen zar içi
partikülleri daha fazla içerir. Perinuklear boflluk
Çekirdek (oklar) izlenmektedir. Zar›, çok say›da çekirdek
d›fl Çekirdek porlar› delmekte, her bir por kompleksinin merkezi
zar› iç yuvarlak tanecikler içermektedir. x50.000. (Dr. B. J.
zar› Crawford izniyle)
Çekirdek
porlar›
Çekirdek
Mitokondriyon zar›
Çekirdek zar› elektron mikroskobu
görüntüsü. ‹ki konsantrik unit zar› (kutu içinde)
çekirdek çevresi boflluk (perinuclear sisterna)
ay›rmaktad›r. Düz iç zar yap›s› çekirdekteki
eterokromatin bölgelerle direk olarak temas halindedir.
D›fl zar genellikle tutunan ribozomlarla adeta
donat›lm›flt›r fakat burada izlenmemektedir. Herbir por
aç›kl›¤› lifsi maddeyle dolu gibi görülen iki çekirdek por
kompleksi (oklar) perinüklear bofllukta bulunur. Heterokromatin
Komflu sitoplazmada bir mitokondriyon görülmektedir.
x80,000. (Dr. W.A. Webber izniyle)
Ökromatin
1.10 ÇEK‹RDEK ZARININ ‹NCE YAPISI VE ve di¤er maddeler çekirdek ve sitoplazma aras›nda bu flekilde
‹fiLEV‹ yer de¤ifltirir. Bunlar›n say›s› ve da¤›l›m› hücrenin tipine ve akti-
Çekirdek zar›, interfazdaki hücrelerde çekirde¤i çevreler ve si- vitesine ba¤l› olarak de¤iflir. Metabolik olarak aktif hücrelerde
çok say›da bulunur. Her porun d›fl k›sm›nda iç ve d›fl zarlar kay-
toplazmadan çekirde¤i ay›r›r. Birbirine paralel çift ünit zardan
nafl›r. Çekirdek por kompleksi, merkezde bir santral t›kaç veya
yap›lm›flt›r. Bu ünit zarlar aras›nda 10-70 nm aral›¤›nda dar bir
granül çevresinde bir yandan di¤erine uzanan 8 proteinden, nük-
mesafe bulunur buraya perinüklear boflluk (sisterna) denir. D›fl
leoporin oluflur. Bu kompleks bir moleküler elektir; 10 nm den kü-
zar d›fl›nda ribozomlar bulunur, d›fl zar granüllü endoplazma re-
çük moleküllerin pasif difüzyonla geçifline izin verirken pordan
tikulumu (GER) ile devam eder. Dolay›s›yla perinüklear boflluk büyük moleküllerin geçifli için enerji- ba¤›ml› mekanizmalara ih-
da GER lümeniyle devam eder. ‹ç zarda ribozom bulunmaz ve iç tiyaç vard›r. Zar›n çekirde¤e bakan yüzünde laminleri içeren ara
zar ço¤unlukla çekirde¤in heterokromatin kümeleriyle temas filamanlar›n yapt›¤› bir a¤ nüklear laminay› (çekirdek laminas›) ya-
eder. Çok say›da oktagonal yap›, zar› deler ve çekirdek porlar›n› par. Bu laminler çekirdek fleklini korur, çekirdek zar›n›n kuvvet-
oluflturur. Yaklafl›k 10 nm çap›ndad›r. Geçifle seçici olarak izin ve- lendirilmesine yard›mc› olur ve kromozomlar›n sonlar›na yap›-
rir; iki yönlü küçük moleküllerin de¤iflimi, ribozomal alt birimler fl›r.

16. 12 Hücre
▼ Raf benzeri ve tübüler kristalar›yla mitokondriyon.
DZ
‹Z
K‹B
TK
LK
M
‹Z = ‹ç zar M = Matriks
Bir mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. K›rma yöntemiyle aç›lm›fl iç
K‹B = Krista içi boflluk DZ = D›fl zar
krista (oklar) görüntüsü. x100,000
LK = Lameller kristalar TK = Tübüler kristalar
Endoplazma
retikulumu
Mitokondriyon
Mitokondriyon
Bir hepatositteki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Hücre türüne ve kesit
düzlemine göre biçimleri çeflitlilik gösterir. Burada biri uzam›fl di¤erleri daha oval mitokondriyonlar. Her biri ince, raf
benzeri mitokondriyon matriksine ç›k›nt› yapan kristalar. Sitoplazmada endoplazma retikulumu sarn›çlar›, x54,000.
1.11 M‹TOKONDR‹YON ‹NCE YAPISI VE 1-10 μm büyüklü¤ünde, uzun, yuvarlak veya pleomorfik flekilde
‹fiLEV‹ olabilir. Hücrelerde oldukça dinamik organeller olup sürekli ha-
Mitokondriyon en çok tan›nan zarla çevrili organeldir. Ço¤u hüc- reket, birleflme ve bölünme gösterir. Elektron mikrografta iki zar
aras›nda 8-10 nm mesafede bir alan oldu¤u gözlenir. D›fl mito-
rede sitoplazmada da¤›n›kt›r ancak ATP formunda yüksek ener-
kondriyon zar› düzdür ve organelin flekline uyar. Zar genellikle
ji yap›m›n›n gerekli oldu¤u yerlerde bir alanda yo¤unlafl›r. Buna
büyük kanal-yap›c› protein, porin içerir. Porin moleküllere karfl›
örnek, silyal› hücrelerin apikal yüzleri, iyon tafl›yan hücrelerin zar geçirgenli¤ini ve ATP sentezi metabolizmas›n› artt›r›r. Buna
bazal yüzleri, iskelet ve kalp kas›nda subsarkolemmal bölgeler karfl›l›k iç mitokondriyon zar› enine raf fleklinde veya tübüler
verilebilir. Mitokondriyonlar›n say›s› ve büyüklü¤ü hücre tipine katlant› fleklinde kristalar içerir. Bu kristalar mitokondriyal mat-
ve metabolik aktivitesine ba¤l› olarak de¤ifliklik gösterir: Olgun riks ad› verilen granüler yap›da ve elektron yo¤un iç bölgeye
k›rm›z› kan hücrelerde yoktur; bir hepatositte 2500’den fazlad›r. do¤ru uzan›r.

17. Hücre 13
DER
‹ki farkl› hücredeki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Sol Bir iskelet kas› lifindeki dallanm›fl ve yüksek
yo¤unlukta s›k›ca paketlenmifl krista yap›s›yla mitokondriyon (Mi). Sitoplazmada kas›labilir filamanlar (Fi). Sa¤. Steroid sentezleyen hücrede
tübüler ve raf benzeri olmayan krista ve yo¤un matriks yap›s›yla mitokondriyon. Sitoplazmada bol granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu
(DER). x24,QQQ. (Dr. D. M. Pfeiffer izniyle)
Diyafram kas lifinde mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. Yüksek aerobik iskelet kas› lifi birçok büyük mitokondriyon (Mi) içerir.
Belirgin raf benzeri yap›s›yla kristalar organelin geniflli¤i boyunca uzan›r ve oksidatif fosforilasyon için yüzey alan›n› önemli derecede art›r›r. Bir DER
biçimi olan sarkoplazma retikulumu (SR) da izleniyor. x46,000.
1.12 M‹TOKONDR‹YAL KR‹STA VE oldu¤u düflünülür. Mitokondriyonlarda matriks granülleri flek-
MATR‹KS‹N ‹NCE YAPISI VE linde (çap›: 30-50 nm.) kalsiyum ve di¤er iki de¤erlikli katyonlar
‹fiLEVLER‹ birikir. Hücrenin fonksiyonel ihtiyac›na cevap verir. Özellikle ke-
Mitokondriyon kristalar›n›n büyüklü¤ü, flekli ve say›s› hücrenin mik matriksini yapan osteoblastlarda ve böbrek ve ince ba¤›rsak
tipine ve metabolik aktivitesine göre de¤ifliklik gösterir. Kristalar gibi iyon tafl›yan hücrelerde belirgindir.
ATP sentezi için gerekli yüzey alan›n› artt›r›r. Bu reaksiyonlar
elektron tafl›nmas›, Krebs sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosfori-
lizasyondur. Matriks, Krebs döngüsünün oksidasyon reaksiyon- KL‹N‹K B‹LG‹
lar› için gerekli birçok enzimi içerir. Kristalar her zaman olmasa Mitokondriyonu etkileyen ve esas olarak kas güçsüzlü¤ü ve dis-
da genellikle karfl› iç mitokondriyon zar›na ulaflabilir. Ço¤u hüc- fonksiyonuyla sonuçlanan hastal›klar, mitokondriyonal miyopati-
ler olarak bilinir. Mitokondriyon DNA’s›nda hasara yol açan
re, genellikle mitokondriyonun uzunlamas›na eksenine dik olan
50’den fazla mutasyon, kal›t›msal bozukluklara neden olur. Hafif
yass› lameller krista yap›s› içerir. Steroidogenez için enzimler içe-
veya hayat› tehdit edici flekilde çeflitlilik gösterir. En yayg›n görü-
ren tübüler ve tübüloveziküler kristalar, steroid sentezleyen len semptomlar, ciddi kas güçsüzlü¤ü, kramplar, spazm ve kalp tu-
hücrelerde yayg›nd›r. Di¤er organellerden farkl› olarak, mito- tulumudur. En yayg›n formu olan kronik progresif eksternal of-
kondriyon hücre içinde belli bir düzeyde otonomiye sahiptir. talmopleji ekstraokuller kaslar› etkiler; Leber herediter optik nö-
Matrikslerinde kendi sirküler DNA, RNA ve ribozomlar› vard›r. ropatisi görmeyi etkiler. Mitokondriyal ensefalomiyopatilerde be-
Mitokondriyonlar›n bakteriler gibi milyonlarca y›l önce enfekte yin tutulumu nörolojik nöbetlere yol açar. Prognoz çeflitlilik göste-
rir ve tedavi spesifik olarak nedene yöneliktir.
olmufl ve ifllevsel iliflkisi kalm›fl, ilkel bir simbiyotik organizma

18. 14 Hücre
Düz yüzlü
DER'nun
tübüler Granüllü endoplazma
a¤ yap›s› retikulumu'na (GER) ba¤lanm›fl ER'un üç boyutlu
ribozom spiralleri (RIB) flemas›. Bu organel zarla
DER ve GER Granüllü endoplazma s›n›rlanm›fl tübüller, veziküller,
aras›ndaki retikulumu'nun (GER) ve sarn›çlar›n (sisterna)
ba¤lant› laminar sarn›çlar› (sisterna) birbirleriyle devam ettikleri bir
Granüllü endoplazma organeldir. Düzgün yüzeyli bir
retikulumu (GER) üzerinde- zar sitoplazmadan ayr›lm›fl
ki ribozomlarda pentazom merkezi lümeni çevreler.
oluflumu Tübüllerin genellikle yass›laflm›fl
Perinükleer sarn›çlar›n genifllemelerine sarn›ç
GER ile ba¤lant›lar› (sisterna) ad› verilir. GER ve
DER aras›nda ba¤lant›lar vard›r.
Bunun yan›nda çekirdek zar›n›n
perinüklear bofllu¤u da GER ile
devaml›l›k gösterir.
Perinükleer
sarnݍ
Çekirdek zar›
Porlar
Hepatositte DER’u sagittal ve enine
kesitlerinin elektron mikroskobu Mitokondriyon
görüntüsü. Hepatositlerde oldukça fazla
miktarda bulunan G’süzER küçük, dallanm›fl
tübüller ve birçok yass›laflm›fl sarn›ç kümeleri
halinde görülür. Burada G’süzER lipid damlac›klar›
ile yak›n iliflki içerisindedir. Sitoplazmada Ya¤ damlac›¤›
pleomorfik bir mitokondriyon ve farkl› GER
tipleri de bulunmaktad›r. x20000.
DER
GER
SER sarn›çlar›
1.13 GRANÜLSÜZ (DÜZ YÜZLÜ) ENDOPLAZMA zom içermeyen düzgün yüzeyli bir zara sahiptir ve dolay›s›yla
RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ elektron mikrograftlarda agranüler olarak görülür. DER’nun bir-
Endoplazma retikulumu (ER), oldukça kar›fl›k, birbirleriyle ba¤- çok görevi bulundu¤u yere göre de¤iflir. Hepatositlerde DER kar-
lant›l› a¤ yap›s›nda ince tübüller, küçük yuvarlak veziküller ve bonhidrat metabolizmas›nda görevlidir. Glukoz-6-fosfataz gibi
yass›laflm›fl membranöz keselerden (sarn›ç/cisternae) oluflur. zar›nda bununan enzimler glikojeni glikoza çevirmek için kullan›-
Miktar›, da¤›l›m› ve karmafl›kl›¤›, hücre tipi ve fonksiyonuna gö- l›r. Hepatositler ya¤da çözünen ilaçlar (barbitüratlar gibi) ve al-
re çok fazla çeflitlilik gösterir. Birbirleriyle anastomoz yapan tü- kolün ayr›flt›r›lmas› için zarlar›nda (sitokrom p-450 gibi) ilaç me-
büller sitoplazmada tek tek da¤›lm›fl olabilirler; fakat s›kl›kla bir- tabolize eden enzimler bulunduran, bol miktarda DER içerirler.
den fazla paralel sarn›ç kümeleri fleklinde bulunurlar. ER’nun lü- Ovaryum, testis ve adrenal bez gibi steroid salg›layan ve koleste-
meni sitoplazmadan, hücre plazma zar›ndan daha ince devaml›- rol depolayan hücrelerde lipid ve lipoprotein sentezinde görev
l›k gösteren bir zar ile ayr›lm›flt›r. Bu hassas organelin iki ana for- alan bol miktarda DER bulunur. Kas hücrelerinde DER, sarkop-
mu granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER) ve lazma retikulumu olarak adland›r›l›r ve kas kas›lmas›n›n baflla-
granüllü endoplazma retikulumu’dur (GER). GER d›fl taraf› ri- mas› için kritik olan kalsiyum iyonun düzenlenmesinde görev
bozomlarla donat›lm›flt›r, granüllü gibi izlenir; ancak DER, ribo- al›r.

19. Hücre 15
Tendon içerisinde bir fibroblast'›n
elektron mikroskobu görüntüsü. D›fl taraf›
ribozomlarla donat›lm›fl zarla çevrili tübüllerin
yapt›¤› yayg›n GER a¤› yap›s› izlenmektedir.
Lümen içeri¤i orta derecede elektron yo¤un ve
flekilsizdir. GER ve perinüklear bofllu¤un
GER devaml›l›¤› okla gösterilmifltir. Sitoplazmada
birçok serbest ribozom görülmektedir. Hücre
d›fl›na verilmek üzere protein salg›layan hücrelerde
GK fazla say›da GER genellikle bir veya daha fazla
supranükleer Golgi kompleksi (GK) ile ba¤lant›l›d›r.
Bir mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ)
görülmektedir. x25000.
GK
Çekirdek PZ
GER
GER Ribozomlar
GER'nun detayl› yap›s›n› gösteren büyük büyütmedeki bir elektron mikroskobu görüntüsü. Protein sentezleyen bir fibroblasta
ait bu görüntüde ribozomlann (oklar) GER membranlar› ile ba¤lant›lar› aç›kça görülmektedir. Ribozomlarda sentezlenen polipeptid zincirler
do¤rudan GER lümenine b›rak›lmaktad›r. Sitoplazmada, birkaç uzunlamas›na GER sarn›c› (GER), birçok serbest ribozom (yuvarlak içerisinde),
bir mitokondriyon (Mi) bulunmaktad›r. Protein salg›layan birçok hücre tipi bu GER düzenlenmesine sahiptir: ba¤ dokusu fibroblastlar› (kollagen
salg›lar), sinir hücreleri (bunlardaki GER ve ribozomlara Nissl cisimci¤i denilir), pankreas›n asiner hücreleri (sindirim enzimleri üretirler), pankreas
ada hücreleri (insulin hormonu sentezler) ve plazma hücreleri (immunglobulin ad› verilen antikorlar sentezler), x10000. (Dr. B, J. Crawford izniyle)
1.14 GRANÜLLÜ ENDOPLAZMA tein sentez ve tafl›nmas›nda görev al›r. Hücre zar›nda integral
RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ membran proteinlerin ve transmembran reseptörlerini oluflturacak
Elektron mikrograftta GER’nda d›fl yüzde bulunan ribozomlar, proteinlerin veya ekzositozla salg›lanacak baz› yeni oluflan prote-
inlerin translasyon, katlanma ve tafl›nma yeridir. Ribozomlar sar-
küçük boncuklar ya da kal›n z›mpara ka¤›d›na benzer pürtüklü
n›ç lümenine verilen polipeptidleri oluflturur. Yeni oluflan prote-
bir görüntü oluflturur ve bu nedenle GER granüllü ad›n› al›r. GER,
in daha sonra do¤al konf›gürasyonunu oluflturmak için katlan›r.
zarla çevrili sarn›ç ve veziküllerin birbirleriyle olan a¤›ndan olu-
Proteinler sentezlendikten sonra birço¤u tafl›y›c› vezîküller içeri-
flur. GER zar›, d›fl çekirdek zar›yla devaml›l›k gösterir. Ribozomlar sinde Golgi kompleksine tafl›n›rlar. GER zar› büyük ribozom alt
GER sarn›çlar›n›n d›fl (sitoplazmik) yüzeylerine oturan rozet ya ünitesini ba¤layacak bir reseptör ve bunun hemen yan›nda yeni
da lineer bir yap› olufltururlar. Haberci-RNA (mRNA) zincirleriy- oluflan proteinin GER lümenine geçifline izin veren bir por içerir.
le birbirlerine ba¤lanm›fl ribozomlardan oluflan poliribozomlar Protein sentezleyen ve salg›layan birçok farkl› hücre tipi iyi gelifl-
da GER’nun d›fl yüzeylerine tutunurlar. GER, protein ve glikopro- mifl ve genifl bir GER’na sahiptir.

20. 16 Hücre
▼ Tek bir ribozom'un kesiti.
mRNA
Küçük Bo¤um
alt ünite
Santral mRNA'lar taraf›ndan
kanal ba¤lanm›fl ribozom sarmal›
Büyük mRNA
alt ünite Büyütmekte
olan
polipeptid
zinciri
Bazofilik sitoplazmas›yla sinir hücrelerinin
Ifl›k mikrograf›. Mavi renkte boyanan ve sitoplazmay›
mRNA'Iar taraf›ndan ba¤lanm›fl dolduran Nissl cisimci¤i. Bu görüntü, bol miktarda ribozom
ribozom rozetleri ve GER'nun dolay›s›yla protein sentezinin göstergesidir.
Polizom biçimleri Lipofuksin (Lf)—yafll›l›k pigmenti—bir hücrede izleniyor.
x440. H.E.
GER
GER
Fibroblast çekirde¤i
Protein sentezleyen hücrenin bir bölümünün
büyük büyütmedeki elektron mikroskobu
Aktif bir fibroblast'›n elektron mikroskobu görüntüsü. Bu hücre, görüntüsü. Ribozomlarla ba¤l› birkaç GER sarn›c› (GER)
hücre içinde kullan›lmak ve hücre d›fl›na yollanmak üzere protein sentezler. görülmektedir, Sitoplazmada bunun yan›nda birço¤u ince
Sitoplazmas›nda bol miktarda serbest ve GER sarn›çlar›na tutunmufl ribozomlar mRNA iplikleriyle ba¤lanm›fl rozetler fleklinde (oklar)
bulunur. Çekirdek etraf›ndaki d›fl zarda (oklar) ribozomlar görülmektedir, serbest ribozomlar görülmektedir. x50000 (Dr. B. J.
Sitoplazmada bunlarla birlikte mitokondriyon (Mi) da izlenmektedir. x17,000 Cravnfoff izniyle)
1.15 RIBOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ sitlerde aktif olan protein sentezleyen hücrelerde sitoplazmik ba-
Ribozomlar, protein sentezleyen küçük, yuvarlak, elektron yo- zofili ortaya ç›kar›rlar. Yüksek çözünürlüklü elektron mikrograf-
¤un parçac›klard›r. Standart boyutlar›nda çaplar› 15-20 nm’dir. lar›nda her ribozomun, mRNA translasyonu s›ras›nda birbirine
S›kl›kla RNA île ilgili proteinler içerirler. Sitoplazmadaki serbest ba¤lanan ve boyutlar› birbirine eflit olmayan iki alt-ünitesi oldu-
¤u görülür. Bu alt ünitelerden büyük olan› iki RNA molekülü ve
ribozomlar tek partikül olarak ya da poliribozom ad› verilen,
49 protein içerirken, küçük alt ünite bir RNA molekülü ve 33 kü-
mRNA zinciri boyunca dizilmifl birkaç ribozomdan oluflan rozet
çük protein içerir. Ribozomun alt üniteleri ve bunlarla ilgili pro-
benzeri kümeler halinde bulunurlar. Tek ribozomlar inaktiftir;
teinler, çekirdekçikte sentezlenirler ve sitoplazmaya çekirdek por-
poliribozomlar aminoasitleri polipeptîdlere çevirerek protein
lar› arac›l›¤›yla ulafl›rlar. Hem mRNA hem de transfer-RNA
sentezine aktif olarak kat›l›rlar. Ribozomlar bunun yan›nda GER
(tRNA) için ba¤lant› noktalar› içeren ribozomlar, öncelikle çekir-
zarlar›na ve d›fl çekirdek zar›na tutunabilirler. Serbest ribozom- dekte kopyalanm›fl mRNA ‘dan gelen kodlanm›fl genetik mesaj›
lar hücre içinde kullan›lmak üzere protein sentezlerken, GER’e kullan›rlar. Translasyon, mRNA zinciri boyunca ribozomlar›n
ba¤l› ribozomlar hücre d›fl›na verilmek için ya da lizozomlara ta- hareketinden oluflur ve translasyon s›ras›nda iki alt ünite farkl›
fl›nan proteinleri sentezler. Ribozomlar oldukça küçüktürler ve görevleri yerine getirir. tRNA, aminoasitleri, polimerizasyon ve
›fl›k mikroskobunun çözünürlük de¤erinin alt›ndad›rlar, ancak polipeptid sentezi için ribozomlara tafl›r. mRNA’n›n yeniden
polianyonik yap›lar›yla hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek kodlanmas› ve polipeptid sentezi, alt üniteler aras›nda kalan bir
affinite gösterirler ve çok kuvvetli bazofiliktirler. H.E.-boyal› ke- bofllukta gerçekleflir.

21. Hücre 17
Bir hepatositteki Golgi komplesinin
elektron mikroskobu görüntüsü. Konveks
kenardaki cis-yüzü birçok küçük transfer vezikülü
(TV) ve GER ile iliflkilidir. Birkaç yass›laflm›fl
kesecik de orta bölümde görülmektedir. Birçok
veziküller ve vakuoller (oklar) ise konkav kenarda,
trans-yüzde görülmektedir. Mitokondriyon (Mi)
izlenmektedir. x30,000.
GER
Kesecikler
Golgi kesecikleri
GER
Büyük büyütmede Golgi kompleksinin fonksiyonel bölümlerini gösteren bir elektron mikroskobu görüntüsü. Kompleksin
tüm bileflenleri ribozom içermeyen düzgün yüzeyli zarlard›r. Cis-yüzü (konveks kenar) GER'a yak›n konumdad›r. Orta bölümün paralel kesecikleri
hafif e¤imlidir, baz›lar›nda da hafif geniflleyen sonlanmalar görülmektedir.Trans-yüzde (d›fl taraftaki konkav kenar) birçok vezikül ve vakuol
görülmektedir. Trans yüze en yak›n konumlanm›fl ve en küçük olan kesecikler aç›k bir lümene sahiptirler, daha uzak olanlar ise daha büyük ve
orta derecede elektron yo¤undurlar. x76,000.
1.16 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹NCE YAPISI den oluflmufltur. Yüksek polarize ve bölümlere ayr›lm›fl bu orga-
Golgi kompleksi (veya apparatus) nörohistolog Camillo Golgi ta- nelin konveks ve konkav kenarlar› ve fonksiyonel olarak birbirle-
raf›ndan ilk olarak 1898 y›l›nda nöronlar içerisinde bulunmufltur. rinden ayr›lan üç bölümü bulunur: konveks tarafta veziküller ta-
Golgi ›fl›k mikroskobunda gümüfl boyalar› kullanarak çal›flm›fl ve raf›ndan oluflturulan bir cis-golgi a¤ yap›s›, düzleflmifl kesecik
Golgi’yi tan›mlam›flt›r. ‹lk önce apparato reticolare interno, ad›n› kümelerinden oluflan bir orta bölüm, ve konkav tarafta salg›la-
vermifl fakat daha sonra kendi ismiyle an›lmaya bafllanm›flt›r. nan ürünlerin düzenlenmesi ve da¤›t›m› için vezikül ve vakuol-
Elektron mikroskobunun 1950’lerîn ortas›nda kullan›lmas›na dek lerden oluflan bir trans-golgi a¤ yap›s› vard›r. Baz› hücreler tek
bu dinamik organelin karmafl›k ince yap›s› tamamen anlafl›lama- bir Golgi kompleksi içerirken aktif olarak protein ve polisakkarit
m›flt›r. Hücrenin merkezi olan sitosentrum’da bulunan Golgi, çe- sentezleyen baz› hücrelerde birçok Golgi kompleksi bulunabilir.
kirdek ve sentrozoma yak›n bir flekilde bulunur. Düzleflmifl ve Golgi kompleksi, proteinlere fleker ekleyerek glikoproteinleri, po-
hafif e¤imli s›k›ca paketlenmifl zarla s›n›rl› keselerden (sarn›ç- lisakkaritleri, zar lipidlerini oluflturur ve hücrelerde bulunan li-
cisternae) ve bunlarla ilgili veziküller ve daha büyük vakuoller- zozomlar› meydana getirir.

22. 18 Hücre
▼ Golgi kompleksindeki aktivitenin farkl› aflamalar›
Trans-yüzü
Sarn›çlarda üretilen ve salg›lanan salg›
ürününün Golgi vezikülleri (GV)
Vezikül oluflturmak
Zarla çevrili
üzere sal›nmadan önce
vezikülün
sarn›c›n fliflkinleflmifl ucu
enine kesiti
GV
Birbirleriyle iliflkili
Cis-yüzü kanallar oluflturan
Sessiz dönem ve genifl lameller
yap›da sarn›çlar Salg› ürünüyle dolu
olan sarnݍlar
Sarnݍlardan (S)
ayr›ld›ktan sonra salg›
Üretim dönemi
vakuolleri (SV) ve
golgi vezikülleri (GV)
Vakuoller
GV
Veziküller
SV GV
S
Kesecikler
Salg› dönemi
Golgi kompleksinin yüzey topografisinin HRSEM
görüntüsü. Golgi kompleksinin konvansiyonel Elektron
mikrograf›nda normal olarak görülemeyen karmafl›k yap›s›n›n
üç boyutlu görünümü, içte zar yap›s›na sahip organellerin
görülebilmesi için hücre k›r›larak aç›lm›flt›r. Cis-yüzünün
hemen yan›nda (afla¤›da) d›fl yüzeylerindeki ribozomlarla
birlikte birkaç GER sarn›c› görülmektedir. Küçük transfer
vezikülleri (yuvarlaklar içerisinde) GER sarn›çlar›ndan
Golgi'nin cis-taraf›na madde tafl›rlar. Fenestrasyonlar›n da
GER görüldü¤ü (oklar), orta bölümdeki keseciklerin detayl› yap›lar›
ve ba¤lant›lar› da net bir flekilde görülmektedir. Birçok küçük
GER vezikül ve büyük vakuoller de trans yüzden ç›kmaktad›r.
GER Bunlar›n düzenlenmeleri ar› kovan›ndaki ar›lara benzeyen bir
görüntü oluflturmaktad›r. x50,000 (Dr M. J. Hollenberg izniyle)
1.17 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹fiLEV‹ proteolîtik yolla ifllenmesini, glîkozilasyonu, fosforilasyonu, hid-
Golgi kompleksinin esas görevi GER’nda sentezlenen salg› prote- roksilasyonu ve sülfatlanmas›n› içerir. Endoplazma retikulumu
inlerinin düzenlenmesi ve paketlenmesidir. Veziküllerin büyüt- ve Golgi kompleksi özellikle zarlarla ilgili olan ve hücreler ve or-
ganeller taraf›ndan depolanan birçok lipidin de üretiminden so-
mesiyle ve birbirleriyle kaynaflmas›yla lümende bulunan yeni
rumludur. Golgi kompleksi ile yak›n iliflki halinde olan sitoplaz-
sentezlenen salg› maddesi organelin proksimal (cis) bölümünden
mik mikrotübüller veziküllerin ve vakuollerin hücrenin farkl› k›-
distal (trans) bölümüne geçer. GER’dan gelen transfer vezikülle-
s›mlar›na tafl›nmalar›na ve hareketlerine yard›mc› olurlar. Trans-
ri cis-Golgi kompleksi ile birleflerek, proteinlerin kimyasal olarak Golgi a¤› ile iliflkili olan veziküller de üç amaçtan birini gerçek-
modifîye edildikleri, yass› keseciklere yeni oluflturulan proteinle- lefltirirler. ‹çeriklerini hücre d›fl›na ekzositoz ile salan salg› vezi-
ri tafl›rlar. Her orta bölümdeki kesecik zarlar› farkl› tipte çal›flan külleri oluflturabilirler, proteinlerin ve lipidlerin içeriye girebil-
enzimler içerir -integral membran proteinleri. Posttranslasyonel modi- meleri için plazma zar›yla birleflebilirler, veya lizozom haline gele-
fikasyon ad› verilen bu kimyasal reaksiyonlar protein öncülerinin bilirler.