1. Modélisation en évolution et génétique quantitative Patrice DAVID

3. 3 façons de représenter la transmission des caractères Phénotypique Hérédité uniparentale clonale Génétique des pops Lois de Mendel Génétique quanti Hérédité quantitative

7. La GQ en une équation, et en plus elle est pas compliquée P = G + E La déviation Phénotypique (1 individu par rapport à sa pop) La déviation Génotypique (1 individu par rapport à sa pop) La déviation Environnementale (1 individu par rapport à sa pop) Jusqu’ici, un exercice purement formel; ça ne sert à rien si G et E restent indéterminés V P = V G + V E (Cov(G,E)=0)

8. P = G + E Cov(PX,PY; X et Y jumeaux) = Cov(Gx+Ex,Gy+Ey) = Cov(Gx,Gy)+Cov(Gx,Ey)+Cov(Ex,Gy)+Cov(Ex,Ey) = Cov(Gx,Gy) = (sachant que Gx=Gy…) Cov(Gx,Gx) = V(Gx) = V G G est la moyenne d’un même génotype répliqué (cloné) et distribué au hasard dans les environnements Déterminer G Autre écriture de la même chose : ressemblance entre clones Généralisation = L’hérédité en GQ se représente comme une ressemblance (=covariance) entre apparentés dans une population

11. L’évolution en GQ : une deuxième équation, pas beaucoup plus compliquée que la première, et quelques variantes R = h² S = (VA / VP) S = VA (S/VP) = VA.  -3 -2 -1 0 1 2 3 mid-parent enfant 0 Parents rejetés Parents conservés S R Réponse à la sélection héritabilité Différentiel de sélection Gradient de sélection = dLn(W) / dX h 2

14. Ex: le Runaway de Fisher (1935) en sélection sexuelle : coévolution ornement-préférence  w(préférence / femelle) = F+(ornement du partenaire, préférence des femelles) - the "sexy son hypothesis" Feed-back positif, Fisher's Runaway process  w(ornement / mâle) = F+(préférence des femelles) - coût + +

15. * Le modèle monogénique haploïde de Kirkpatrick (1982) T,t exprimé uniquement chez les mâles P,p exprimé uniquement chez les femelles viabilité : t = 1, T = 1- c Proba (T x p / p ) = freq (T) Proba (T x P / P) > freq (T) * coévolution due à une association (déséquilibre gamétique) entre P et T * résultat dépend des fréquences de départ Freq(T) freq(P) 0 1 0 1 Ligne d'équilibres neutres

16. -b P x Pas d'évolution * Le modèle continu de Lande (1981), Pomiankowski et al 1991  T  P G sel(T) sel(P) = variation du trait et de la préférence moyens en une génération matrice de variance-covariance génétique de T et P supposée constante avec covariances positives Gradients de sélection pour T et P = gains relatifs en fitness par unité de T (chez les mâles) ou P (chez les femelles), tout étant constant par ailleurs ln W(mâle)= a P (T - T) - c T 2 bénéfice coût ln W(femelle)= 0 Ligne d'équilibres neutres P = 2c/a T P T

17. -u 0 * Comment sauver le processus de Fisher ? le biais de mutation * idée : les mutations tendent en moyenne à détériorer l'ornement  T  P G sel(T) sel(P) = + Biais de mutation P T au point d'équilibre - la fitness des femelles n'est pas maximisée (coût) - la fitness des mâles n'est pas maximisée (id.)

19. Les variances et covariances génétiques peuvent se mesurer !!! (c’est pénible mais ça se fait) Le principe = mesurer des covariances entre individus dont les relations d’apparentement sont connues ( pédigrées in natura ) ou fabriquées (pédigrées contrôlées au labo, croisements) Méthodes statistiques basées sur les modèles aléatoires Ex familles de demi-frères : Variance inter-familles = covariance intra-famille = ¼ VA Autre façon : mesurer l’héritabilité réalisée grâce à la réponse à une sélection artificielle H² = S / R

20. Ex de la sélection sexuelle : la matrice de variance-covariance génétique a-t-elle la forme spécifiée dans les modèles ? Gasterosteus aculeatus Cyrtodiopsis whitei corrélation frère-soeur sélection artificielle ornement (frère) préférence (soeur) nb de femelles mâle L - mâle S L S non sél.

22. R= h² S marche bien Exemples : sélection sur la teneur en gras du maïs

23. R= h² S marche bien, à court terme !!! Exemples : sélection sur la masse protéique de souris

25. -démarche typique d’un modèle de GQ 1) exprimer en termes simples les gradients de sélection 2) supposer la matrice G constante, éventuellement d’une forme contrainte 3) annuler le gradient de sélection pour trouver des équilibres s’il y en a; sinon rechercher des cycles-limites Pb : la matrice G (ou la variance génétique) n’est pas une constante fixée dans la nature Elle résulte d’un processus de mutation + sélection + recombinaison + dérive … dont le résultat dépend de l’architecture génétique du trait (nombre, position, effets des allèles)

27. -exemple : traiter un problème de trade-off Modèle phénotypique Modèle mendélien (génet pop) Modèle quantitatif Fécondité F Taille de Graine Fonction très contrainte n’évoluant pas Fécondité F Taille de Graine * * Allèle 1 Allèle 2 Fécondité F Taille de Graine Allèles prédéfinis Matrice G fixée Les trois types de modèles partagent la même limite : restriction des devenirs possibles liée au champ de variation défini au départ

31. 3 façons de mater la matrice G dans un modèle A l’anglaise A l’américaine A la bourrin -on suppose G constante, d’un trait de plume, et on y croit (méthode culottée mais élégante et facile, produit des formules compactes et simples) -on bricole un modèle multilocus (eg infinitésimal, gaussien) et on se lance dans les calculs (méthode compliquée, mais on obtient des formules qui épatent la galerie avec plein de  et de  ) -on simule un million d’allèles et de locus avec des simuls individu-centrées (bourrin et efficace, la grosse Bertha, on n’a pas besoin d’avoir sucé les maths au biberon, mais attention à ne pas s’égarer dans la jungle des paramètres)