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El mundo celular, por su escala dimensional, había permanecido oculto al conocimiento humano hasta el año 1665. En ese año, Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales realizadas con un microscopio de cincuenta aumentos construido por él mismo. A partir de entonces, la ciencia, despertó su curiosidad por la que representa la unidad menor de vida conocida. Con los avances tecnológicos surgidos a lo largo del siglo XX y principios de XXI, los descubrimientos sobre la estructura, metabolismo, comunicación y ciclo celular han avanzado a pasos agigantados, revolucionando este campo del saber y aportando luz y clarividencia a lo que, durante varios siglos, había permanecido como enigma.

En este artículo se presenta una síntesis del conocimiento obtenido a partir de innumerables descubrimientos, pretendiendo proporcionar así la lógica necesaria para la comprensión del funcionamiento celular. La biología celular es una ciencia apasionante, llena de sorpresas y complejidad pero, aún hoy, en muchos aspectos, continua siendo un misterio. Siempre que reflexiono alrededor de lo sorprendente e intrigante de la naturaleza, inevitablemente, acude a mi mente la que para mi es la mayor de las maravillas; el hecho que de una agrupación de moléculas (por definición inanimadas), con una organización concreta, surja la vida como propiedad emergente. Por ello, la célula es mucho más de lo previsible por el mero hecho de unir un conjunto de moléculas; es vida. Realmente impresionante. Para mi, este es el milagro de la biología. Una prueba irrefutable de que el conjunto es mucho más que la suma de las partes.

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La célula

  1. 1. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net LA CÉLULA Francesc Caralt Rafecas http://www.bio6q.net 02/11/2013 El mundo celular, por su escala dimensional, había permanecido oculto al conocimiento humano hasta el año 1665. En ese año, Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales realizadas con un microscopio de cincuenta aumentos construido por él mismo. A partir de entonces, la ciencia, despertó su curiosidad por la que representa la unidad menor de vida conocida. Con los avances tecnológicos surgidos a lo largo del siglo XX y principios de XXI, los descubrimientos sobre la estructura, metabolismo, comunicación y ciclo celular han avanzado a pasos agigantados, revolucionando este campo del saber y aportando luz y clarividencia a lo que, durante varios siglos, había permanecido como enigma. En este artículo se presenta una síntesis del conocimiento, obtenido de dichos descubrimientos, pretendiendo proporcionar así la lógica necesaria para la comprensión del funcionamiento celular. La biología celular es una ciencia apasionante, llena de sorpresas y complejidad pero, aún hoy, en muchos aspectos, continua siendo un misterio. Siempre que reflexiono alrededor de lo sorprendente e intrigante de la naturaleza, inevitablemente, acude a mi mente la que para mi es la mayor de las maravillas; el hecho que de una agrupación de moléculas (por definición inanimadas), con una organización concreta, surja la vida como propiedad emergente. Por ello, la célula es mucho más de lo previsible por el mero hecho de unir un conjunto de moléculas; es vida. Realmente impresionante. Para mi, este es el milagro de la biología. Una prueba irrefutable de que el conjunto es mucho más que la suma de las partes. Conceptos generales: Existen dos tipos de células: las células procariontes y las eucariontes. Las células eucariontes disponen de núcleo y orgánulos, mientras que las procariontes no, éstas últimas tienen menor tamaño. La cuestión del tamaño celular responde a un criterio de máxima eficacia para el intercambio de sustancias entre la célula y el medio circundante, es por ello interesante que la relación superficie/volumen sea lo más elevada posible, maximizando así la zona superficial de intercambio. Las células vegetal y animal son eucariontes, La vegetal posee una pared celular1 rígida alrededor de la membrana plasmática que la animal2 no posee, por otro lado, ambas poseen orgánulos especializados que realizan funciones celulares concretas y aunque la mayoría de los orgánulos son comunes, algunos de ellos son específicos del tipo de célula en cuestión. Orgánulos y estructuras celulares: 1. Disponen de pared celular las células de plantas, procariontes, hongos y algunos protistas. 2. No disponen de pared celular las células de los animales y ciertos protistas. El núcleo está delimitado por una envoltura nuclear constituida por dos membranas biplipídicas definiendo un medio interior (entre las dos membranas) que se denomina espacio perinuclear, y que es atravesado por multitud de poros (complejo proteico de poro nuclear) que posibilitan el intercambio de sustancias entre citosol y el interior del núcleo. En el interior del nucleo se encuentra el DNA organizado en cromosomas junto con una estructura prominente denominada nucleolo que sintetiza RNA ribosómico (rRNA) a partir de la información del DNA. El rRNA se ensambla allí mismo con proteínas ribosómicas específicas procedentes del citoplasma para formar, por separado, la subunidad pequeña y grande de los ribosomas. Ambas subunidades abandonarán el núcleo para ensamblarse en el citoplasma formando así los ribosomas. El núcleo además de contener la información genética, dirige la síntesis proteica sintetizando RNA mensajero (mRNA) de acuerdo con la información almacenada en el DNA. Los ribosomas son los orgánulos en los que se lleva a cabo la síntesis de proteínas a partir de la información del mRNA, pueden estar libres en el Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 1 de 11
  2. 2. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net citosol (sintetizan proteínas que actúan en el citosol) o encontrarse unidos a la cara externa del retículo endoplasmático o de la envoltura nuclear (sintetizan proteínas destinadas a la inserción dentro de membranas o a ser exportadas fuera de la célula. E l sistema de endomembranas está formado de la propia envoltura nuclear, del retículo endoplasmático (RE), el aparato de Golgi, varios tipos de vacuolas y la membrana plasmática aunque esta última por su situación no se considere endomembrana, es interesante añadirla a la lista por su continuidad con el resto del sistema. Todo el sistema de endomembranas se relaciona entre sí por continuidad física o por la transferencia de segmentos de membrana en forma de vesículas. La envoltura nuclear mantiene continuidad física con el retículo endoplasmático que está constituido de una red de túbulos y sacos denominados cisternas cuyas membranas separan el citosol del medio interior denominado luz o espacio cisternal (que es continuo con el espacio perinuclear). Se observan dos tipos d e R E : e l RE rugoso que posee ribosomas recubriendo la cara exterior de su membrana, estos ribosomas sintetizan proteínas que serán conducidas por el RE hasta llegar al RE transicional donde salen envueltas en membrana (vesículas), y sintetizan también proteínas destinadas a la construcción de membranas que se insertan en la membrana del propio RE y que se transfieren en forma de vesículas a o t r o s c o m p o n e n t e s d e l s i s t e m a d e endomembranas. El RE liso, por otra parte, sintetiza lípidos, metaboliza hidratos de carbono, almacena calcio y desintoxica a la célula de venenos. El aparato de Golgi s e c o m p o n e d e s a c o s membranosos aplanadados no conectados entre sí denominados cisternas, al conjunto de cisternas se lo conoce como pila. Las pilas poseen una cara por la que reciben los productos del RE (cara cis) que son recibidos, modificados (madurados), almacenados y reenviados a otros orgánulos por vesículas a través de la cara opuesta de la pila (cara trans)3 . Por otro lado, los lisosomas son orgánulos específicos de las células animales (también producidos por brotación de la cara trans del aparato de Golgi) en forma de saco membranoso cuyo medio interior es un compuesto de enzimas hidrolíticas que la célula utiliza para digerir diversos tipos de macromoléculas: fagocitando los materiales incorporados a la célula y reciclando mediante autofagia los materiales intracelulares. Y por útilmo, las vacuolas son orgánulos propios de las células vegetales que además de realizar la hidrólisis en su interior (digestión), puede tener f u n c i o n e s d e 3. Los productos del RE son modificados durante su transición en el interior del aparato de Golgi, desde su cara cis a su cara trans, de acuerdo con el modelo denominado modelo de maduración de las cisternas. almacenamiento, eliminación de desechos, crecimiento celular y protección. Cabe destacar que las células vegetales maduras poseen una vacuola central de gran tamaño que realiza todas estas funciones, aunque también existen otras menos importantes. Existen tres orgánulos transformadores de energía y por tanto de capital importancia para las funciones metabólicas: las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas. Las mitocondrias son orgánulos delimitados por dos membranas bilipídicas (definiendo un espacio intermembrana y la matriz mitocondrial que es el espacio interior de la mitocondria), la membrana interna forma grandes pliegues hacia el interior del orgánulo (crestas) aumentando así considerablemente su superficie lo cual le permite llevar a cabo, con más eficiencia, su función principal: la respiración celular. Los cloroplastos pertenecen a una família de orgánulos vegetales denominados plástidos junto con los amiloplastos y los cromoplastos. Los cloroplastos están delimitados también por una doble bicapa fosfolipídica y en su interior existe un líquido (estroma) en el que se encuentra un sistema membranoso en forma de sacos aplanados (tilacoides) que en algunas regiones se apilan formando los granum (o grana). Estos orgánulos poseen un pigmento verde (clorofila) que junto con enzimas y otras moléculas interviene en la producción de hidratos de carbono durante la fotosíntesis. Por lo que a los peroxisomas se refiere, son orgánulos metabólicos delimitados por una única membrana que contiene enzimas (oxidasas y catalasas) que cumplen funciones de detoxificación celular, generando peróxido de hidrógeno (H2O2) que por su toxicidad es convertido rápidamente en agua. En el interior de la célula se encuentra un basto conjunto de estructuras moleculares que son las encargadas de dar sostén estructural a toda la célula, se trata de el citoesqueleto cuyas funciones además de la de sostén son las de motilidad y transmisión de señales (regulación de la respuesta celular). El citoesqueleto se compone de tres tipos de estructuras moleculares: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Los microtúbulos son “tubos huecos” constituidos por una proteína denominada tubulina que dan forma a la célula, guían el movimiento de los orgánulos y contribuyen a la separación de las copias de los cromosomas en las células en división. Los microtúbulos se desarrollan a partir de un centrosoma (formado por un par de centríolos) que es considerado como un “centro organizador de microtúbulos”. Los cilios y los flagelos son apéndices celulares móviles cuya estructura es soportada por Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 2 de 11
  3. 3. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net microtúbulos. Los microfilamentos son cilindros delgados constituidos por actina que desarrollan un importante papel en la contracción muscular, en el movimiento ameboide, en la corriente citoplasmática y c o m o e s t r u c t u r a s d e s o s t é n e n l a s microvellosidades. Por último, los filamentos intermedios4 son estructuras especializadas en soportar tensiones colaborando así en mantener la forma celular y fijando los orgánulos en su lugar. Componentes extracelulares: L a pared celular de las células vegetales, mucho más gruesa que la membrana celular, está constituida por fibras de celulosa embebidas en otros polisacáridos y proteínas proporcionando a la célula protección, sostén, impidiendo la excesiva captación de agua y mantiendo su forma. Por otro lado las células animales disponen de una matriz extracelular (MEC) compuesta de glucoproteínas (colágeno, proteoglucanos y fibronectina) secretadas por la propia célula cuyas funciones son: de sostén, de adhesión, de movimiento y de regulación (transmisión de señales). Las células vecinas a menudo se adhieren, interactúan y se comunican por contacto directo; en el caso de las células vegetales, sus paredes celulares se encuentran perforadas por unos canales denominados plasmodesmas cuya finalidad es la de poner en contacto los citosoles de células adyacentes. En el caso de las células animales existen tres tipos de uniones intercelulares: uniones estrechas (evitan que la sustancia intercelular pase a través de la unión), desmosomas (actúan anclando las células firmemente entre sí) y uniones de hen didura ( f o r m a n c a n a l e s citoplasmáticos entre células adyacentes). Membrana celular: La membrana celular separa la célula viva del medio exterior, la estructura de la membrana se explica mediante el modelo del mosaico fluido que la define como una estructura fluida con un “mosaico” de varias proteínas adheridas o embebidas en una bicapa fosfolipídica. La fluidez de la membrana permite que los fosfolípidos, y en menor proporción las proteínas, se desplacen lateralmente dentro de ella. Existen dos tipos de proteínas de membrana: las integrales (penetran en la región hidrófoba de la membrana, muchas de ellas atraviesan la membrana) y las periféricas (están unidas débilmente a la superficie de la membrana); las funciones principales de las proteínas de membrana son: transporte, actividad enzimática, transducción de señales, reconocimiento intercelular, uniones intercelulares y adherencias al citoesqueleto o a la 4. Su diámetro está comprendido entre el de los microtúbulos y el de los microfilamentos. matriz extracelular. El esteroide colesterol es un componente más de la membrana que disminuye su fluidez y evita el agrupamiento compacto de los fosfolípidos con lo que disminuye en consecuencia la temperatura requerida para que la membrana solidifique. Las células se reconocen unas a otras uniéndose a las moléculas de superficie que frecuentemente son hidratos de carbono5 de la membrana plasmática, que actúan como marcadores que permiten distinguir un tipo de célula de otra. La síntesis de proteínas y lípidos de la membrana plasmática se realiza en el retículo endoplasmático, maduran en el aparato de Golgi para ser transportadas finalmente como vesículas hacia la membrana plasmática con la que se fusiona la vesícula liberando las proteínas de secreción que transportaba, de tal manera que, las moléculas que empiezan el ciclo en la cara interna del retículo endoplasmático, lo terminan en la cara externa de la membrana plasmática. La estructura citada de la membrana determina su permeabilidad selectiva, esta permeabilidad depende de la polaridad de las sustancias que intentan atravesar la membrana. Las sustancias hidrófobas (no polares)6 son solubles en la capa lipídica y la pueden atravesar rápidamente, mientras que las sustancias hidrófilas como los iones y moléculas polares no pueden atravesar el centro hidrófobo de la membrana y si la consiguen atravesar, lo hacen en baja concentración y considerable lentitud. En la membrana existen proteínas de transporte que permiten el paso eficiente de sustancias polares a través de la membrana: porteínas de canal (forman un canal hidrófilo que permite el paso) y proteínas transportadoras (cambian de forma para realizar el transporte). El transporte de sustancias a través de la membrana puede realizarse espontáneamente sin consumo de energía (transporte pasivo) o precisando de un aporte energético para poder efectuarse (transporte activo). El transporte pasivo no precisa de energía porqué se realiza a favor de un gradiente de concentraciones que como tal dispone de una Energía Potencial que permite realizar el trabajo correspondiente, a este proceso se lo denomina difusión y funciona directamente en sustancias no polares (ej: O2). Pero la permeabilidad selectiva de la membrana no permite el transporte de múltiples sustancias (polares), éstas deben ser transportadas por proteínas de transporte que aceleran el movimiento del agua o de un soluto a favor del gradiente de concentración, a este transporte pasivo 5. Algunos hidratos de carbono están unidos a lípidos (glucolípidos), pero la mayoría están unidos a proteínas (glucoperoteínas). 6. Hidrocarburos, dióxido de carbono, oxígeno, ... Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 3 de 11
  4. 4. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net ayudado por proteínas7 se lo denomina difusión facilitada. Otra posibilidad estriba en que en vez de difundirse el soluto (en caso de que este no pueda atravesar la membrana) se difunda el agua (difusión facilitada por acuaporinas8 ) desde el medio hipotónico (menor concentración de soluto) al medio hipertónico (mayor concentración de soluto), en un intento por igualar las concentraciones (conseguir la isotonicidad) de los medios intra y extracelulares; a este proceso se lo denomina ósmosis. Llegado este punto, es importante destacar que la superviviencia de las células depende del equilibrio entre la captación y la pérdida de agua, por ello, las células sin paredes celulares deben ser isotónicas con su ambiente circundante o bién disponer de alguna adaptación que les permita la osmorregulación (de lo contrario podrian estallar o perder demasiada agua), por otro lado, las células con pared celular no estallan en un ambiente hipotónico gracias a su rigidez. En cuanto al transporte activo, precisa energía, generalmente en forma de ATP, para ser efectuado, permitiendo ésta realizar el trabajo necesario para transportar moléculas a través de la membrana en contra del gradiente de concentración. Las membranas celulares poseen una distribución desigual de aniones y cationes en sus caras opuestas lo cual le confiere un potencial de membrana (fuerza eléctrica). Además los iones, por sus concentraciones, están sometidos a un gradiente de concentración (fuerza química). Ambas fuerzas se combinan en un gradiente electroquímico, que determina la dirección neta de difusión de los iones. Las bombas electrógenas como las bombas de protones o las bombas de sodio y potasio9 , son proteínas de transporte que consumen energía contribuyendo así a mantener los gradientes e l e ct r o q u í m i co s , l o cu a l r e p r e s e n t a u n almacenamiento energético que puede ser utilizado para el trabajo celular. Combinando adecuadamente el transporte activo y pasivo se puede realizar trabajo de transporte de forma más eficiente, es lo que se conoce como cotransporte. El cotransporte consiste en que la difusión de un soluto, provoca una variación de 7. Proteínas que forman canales de transporte y proteínas transportadoras. 8. Las acuaporinas permiten una difusión muy rápida del agua a través de las membranas de ciertas células. 9. La bomba de sodio y potasio es una proteína de transporte que se encuentra en la membrana plasmática de las células animales que realiza un transporte activo (con consumo de energía ya que trabaja en contra de los gradientes de concentración) de iones Na+ hacia el exterior celular y de iones K+ hacia el interior, de forma asimétrica (en cada ciclo expulsa 3 iones Na+ e ingresa 2 iones K+ ). Este funcionamiento asimétrico origina una diferencia entre la densidad de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana, lo cual da lugar a un potencial eléctrico (potencial de membrana) con su componente negativa en la cara interior de la misma. concentraciones del mismo que posee la capacidad de impulsar un transporte activo, o viceversa. Ninguno de estos sistemas de transporte a través de la membrana sería adecuado para el transporte masivo de sustancias, en estos casos la célula dispone de dos mecanismos que lo posibilitan: la endocitosis (incorporación de macromoléculas y materia en forma de vesículas que se forman a partir de la membrana plasmática)10 y l a exocitosis (secreción de macromoléculas y materia mediante la fusión de vesículas con la membrana plasmática). Metabolismo: Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones químicas que ocurren en un organismo (tanto a nivel orgánico como a nivel celular). En la célula el metabolismo se organiza en vías metabólicas para economizar de la mejor manera los recursos energéticos celulares. Una vía metabólica (o ruta metabólica) consiste en un conjunto de reacciones que transforman un compuesto químico inicial en otro final, para ello se producen una serie de reacciones catalizadas por enzimas que van generando productos intermedios (metabolitos intermedios) de tal manera que el metabolito intermedio resultante de la primera reacción actua como sustrato de la segunda, y así sucesivamente. Existen dos tipos de vías metabólicas: las anabólicas que construyen moléculas complejas a partir de simples, requiriendo para ello un aporte de energía; y las catabólicas que degradan moléculas complejas para obtener de simples liberando así energía. También se habla de vías metabólicas anfibólicas que no son más que vías mixtas catabólicas y anabólicas, utilizando así reacciones que liberan energía para impulsar a otras que la consumen. El metabolismo de un organismo transforma la energía y la materia de acuerdo con las leyes de la termodinámica: la primera ley de la termodinámica (ley de la transformación de la energía) anuncia que la energía no puede crearse ni destruirse, solamente puede transformarse o transferirse; y la segunda ley de la termodinámica establece que los cambios espontáneos (los que no requieren entrada de energía desde el exterior del sistema) aumentan el desorden (entropía) del sistema. En términos generales, la energía libre de Gibbs (ΔG11 ) mide la porción de energía de un sistema que 10. Existen tres tipos de endocitosis: la fagocitosis (la membrana forma pseudópodos que abrazan la partícula formando una vacuola alimenticia), la pinocitosis (se engloan gotitas de líquido extracelular dentro de pequeñas vesículas) y la endocitosis mediada por receptores (los receptores de membrana identifican una sustancia específica que es endocitada). 11. ΔG=Gestado final – Gestado inicial. G se utiliza como medidad de inestabilidad del sistema, si G es elevada el sistema es más inestable (posee más Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 4 de 11
  5. 5. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net puede realizar trabajo (con temperatura y presión uniformes en todo el sistema). Cuando un sistema cambia, existe un cambio en la energía libre, de a cu e r d o c o n l a e x p re si ó n : ΔG=ΔH12 -TΔS13 . Volviendo ahora a las reacciones metabólicas, es importante conocer si una reacción es espontánea (libera energía) o no (consume energía), lo cual se rige por el signo de ΔG: si ΔG<0 la reacción de denomina exergónica y es siempre espontánea, si por el contrario ΔG>0 la reacción se denomina endergónica y consume siempre energía; por último s i ΔG=0 la reacción se encuentra en equilibrio, lo cual significa que la reacción no efectúa trabajo alguno, es por ello importante destacar que únicamente una célula puede alcanzar el equilibrio metabólico si está muerta, una célula viva realiza trabajo constantemente con lo que nunca se encuentra en equilibrio metabólico. Es por ello que los organismos son sistemas abiertos (los sistemas cerrados tienden inexorablemente al equilibrio) por ello requieren de un flujo de energía y materiales hacia el interior y exterior celular. La inestabilidad de la molécula de ATP provoca que fácilmente por hidrólisis se libere un fosfato inorgánico dando lugar a una molécula de ADP de forma espontánea, por tanto se trata de una reacción exergónica14 . Precisamente esta facilidad para hidrolizarse y la relativamente alta cantidad de energía que desprende hacen del ATP la moneda de cambio energética idónea en muchas reacciones metabólicas, ya que con la energía desprendida por esta hidrólisis se pueden impulsar reacciones endergónicas (siempre que la cantidad necesaria de energía sea inferior a la que proporciona la hidrólisis del ATP), para conseguir así que el conjunto de ambas reacciones sea exergónico y por tanto suceda espontáneamente (acoplamiento energético)15 . Las vías catabólicas conducen la regeneración del ATP a partir de la fosforilación del ADP (cliclo del ATP). Pero que una reacción sea espontánea no significa que suceda de forma rápida, de hecho es usual que una reacción sea espontánea pudiendo ocurrir tan lentamente que prácticamente sea imperceptible, para remediar ésto existen las enzimas. Los enzimas energía para realizar trabajo y consecuentemente provocar cambios pasando a un nivel energético menor), por otro lado, si G es baja el sistema es menos inestable ya que tiene menor capacidad para realizar trabajo. Un sistema en equilibrio posee Gestado final = Gestado inicial lo que implica que ΔG=0, un sistema en equilibrio es estable. 12. ΔH es la variación de entalpía. Para el caso de los sistemas biológicos se puede considerar que la entalpía es la energía total del sistema. 13. ΔS es la variación de entropía del sistema. La entropía es el grado de desorden del sistema. 14. ATP + H2O ---> ADP + Pi; ΔG=-7,3 Kcal/mol (-30,5 Kj/mol). 15. El grupo fosfato que se escinde por hidrólisis del ATP es transferido a un reactivo específico de la reacción endergónica, como resultado el reactivo es más inestable desencadenándose así la reacción espontáneamente. son proteínas catalizadoras de las reacciones químicas que las aceleran disminuyendo la barrera de la energía de activación16 . Cada tipo de enzima posee un sitio activo único que se combina específicamente con su sustrato (reactivo de la reacción que cataliza). La función enzimática puede ser inhibida de dos formas: por inhibidores competitivos (se unen al sitio activo impidiéndo así que actúe la enzima) o por inhibidores no competitivos (se unen a un sitio distinto sobre la enzima modificando así su forma y no pudiendo consecuentemente enlazar con el sustrato). La regulación de la actividad enzimática es imprescindible para el control del metabolismo celular y se puede llevar a cabo mediante dos mecanismos distintos: activando y desactivando los genes que condifican a las enzimas específicas, o regulando la actividad de la enzima, como ocurre en la regulación alostérica. En la regulación alostérica, la enzima oscila entre un estado catalíticamente activo y otro inactivo, una única molécula (activador o inhibidor) se une al sitio regulador de la enzima, este cambio de conformación de un polipéptido de la enzima se propaga a los sitios activos de los otros polipéptidos de la misma enzima (cooperatividad) lo que estabiliza la forma activa o inactiva de la enzima completa. Cabe destacar que muchas enzimas requieren ayudantes no proteicos para realizar su actividad catalítica (cofactores). Los cofactores pueden ser inorgánicos u orgánicos, a estos segundos se los conoce como coenzimas (la mayor parte de vitaminas son coenzimas). A grandes rasgos, el flujo de energía en un ecosistema se inicia por la entrada en forma de energía lumínica, ésta energía se emplea para realizar trabajo o se disipa en forma de calor, mientras que los elementos químicos esenciales se reciclan mediante el ciclo respiración-fotosíntesis que a continuació se expondrá con más detalle. A nivel celular, la célula utiliza la energía almacenada en las moléculas de alimentos por medio de las reacciones de oxidación reducción (Redox), en las cuales una sustancia desplaza los electrones de forma parcial o total a otra; de la sustancia que recibe los electrones se dice que se reduce, mientras que de la que los pierde se dice que se oxida. La nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+ ) es un coenzima que participa en reacciones redox del metabolismo ya que es un agente oxidante y por tanto se reduce formándose NADH (cuando oxida una sustancia), éste a su vez puede ser utilizado como agente reductor y por tanto se oxida, dando lugar de nuevo al NAD+ (cuando reduce una sustancia); lo mismo sucede con el FAD 16. La energía de activación es la energía necesaria para romper los enlaces de los reactivos de una reacción química. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 5 de 11
  6. 6. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net (flavín adenin dinucleótido) y el FADH2. L a respiración celular es la vía catabólica más eficiente y se basa en la oxidación de la glucosa para liberar energía (la expresión general es: C6H12O6 + O2 --> 6CO2 + 2H2O ; ΔG = -686 kcal/mol), tiene lugar mayormente en las mitocondrias dividiéndose en tres procesos: la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones que impulsa la fosforilación oxidativa generando ATP. La glucólisis, que se produce en el citosol, es un proceso que degrada glucosa convirtiéndola en dos moléculas de piruvato; en términos energéticos, por cada molécula de glucosa se generan 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. Acto seguido, el piruvato es introducido en el interior de la matriz mitocondrial convirtiéndose allí en acetil CoA, siendo esta sustancia la que se incorpora al ciclo del ácido cítrico (también conocido como ciclo de Krebs), en este ciclo, el grupo acetilo (2 carbonos) de la acetil CoA se une al oxalacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos) que se degrada nuevamente a oxalacetato cerrando así el ciclo; se liberan en cada ciclo: 2 moléculas de CO2, 1 de ATP y se reduce NAD+ y FAD obteniéndose 3 moléculas de NADH y 1 de FADH2. A continuación el NADH y el FADH2 pasan a la cadena de transporte electrones donde la fuerte electronegatividad del oxígeno es la fuerza que provoca la oxidación del NADH y FADH2 en distintos pasos. A medida que va liberándose energía, la transferencia de electrones determina que los complejos proteicos desplacen iones H+ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana almacenando así energía como una fuerza motriz protónica (gradiente de H+ ). A medida que el H+ se difunde (quimioósmosis) de regreso a la matriz a través de las ATP sintetasas17 , su paso impulsa la fosforilación del ADP dando lugar al ATP (fosforilación oxidativa). Como resultado de la respiración celular, cerca de un 40% de la energía almacenada en una molécula de glucosa se transfiere al ATP durante la respiración celular produciendo un máximo aproximado de 38 moléculas de ATP. Tanto la glucólisis como el ciclo del ácido cítrico se conectan con muchas otras vías metabólicas. La respiración celular debe ser controlada adecuadamente para satisfacer las necesidades energéticas de la célula, lo cual se realiza mediante enzimas alostéricas en puntos clave de la glucólisis y del ciclo del ácido cítrico. Como ya se ha expuesto, la respiración celular permite obtener energía en presencia de oxígeno, pero algunas células pueden producir ATP en 17. La ATP sintetasa es un complejo proteico enzimático que se encuentra situado en la membrana interna de la mitocondria (entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial) y cuya finalidad es la de sintetizar ATP a partir de ADP y grupos fosfato de naturaleza inorgánica. condiciones anaerobias mediante un proceso denominado fermentación que no es más que una extensión de la glucólisis basada en la recuperación del NAD+ que previamente havia sido reducido a NADH. Esta recuperación es la clave de que no se agote el NAD+ estableciéndose de esta manera un ciclo indefinido. Existen muchos tipos de fermentación que difieren en los productos finales que forman a partir del piruvato, pero las más comunes son: la fermentación alcohólica (produce 2 moléculas de etanol y 2 de ATP a partir de una de glucosa) y la fermentación láctica (produce 2 moléculas de lactato y 2 de ATP a partir de una de glucosa). Como se puede observar la fermentación es mucho menos eficiente que la respiración ya que solo genera 2 moléculas de ATP ante las 38 (aproximadas) que puede generar la respiración. Los organismos autótrofos producen sus propias moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono junto con materia inorgánica obtenida del ambiente. Los fotoautotrofos concretamente lo hacen usando la energía lumínica mediante la fotosíntesis (6CO2 + 12H2O + Energia lumínica ---> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O), como es el caso de las plantas, las cuales introducen el CO2 en su interior a través de los estomas y el agua mediante las raíces. La fotosíntesis es un proceso redox en el cual el agua se escinde y sus electrones son transferidos junto con los iones hidrógeno al CO2, que se reduce así a glucosa, en este proceso los electrones incrementan su energía potencial por lo que la reacción es endergónica y consecuentemente necesita de una aportación energética (en forma de luz) para poder realizarse. En los eucariontes autotróficos, la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos y se realiza en dos fases: la fase luminosa o fotoquímica y la fase oscura o ciclo de Calvin. En los cloroplastos se encuentran pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b y carotenoides) cuya finalidad es absorber la luz visible de longitudes de onda específicas, los distintos pigmentos presentan espectros de absorción diferentes, por ello la unión de los tres pigmentos proporciona un espectro total más eficiente. Un pigmento pasa de su estado fundamental a uno excitado cuando un fotón impulsa uno de sus electrones hacia un orbital de mayor energía; este estado excitado es inestable, los electrones de pigmentos aislados tienden a regresar rápidamente al estado fundamental emitiendo calor o luz. Pero existen moléculas de clorofila que se organizan con otras moléculas complejas y proteínas para formar fotosistemas18 , los cuales se hallan en la 18. Un fotosistema está formado por un centro de reacción rodeado por varios complejos captadores de luz que actúan como antenas receptoras para el centro de reacción. Cuando una molécula de pigmento absorbe un fotón, la energía es transmitida de un pigmento a otro hasta que se Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 6 de 11
  7. 7. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net membrana tilacoidal. Existen dos tipos de fotosistemas: los PSII (fotosistema II) cuya clorofila a en el centro de reacción se denomina P68019 y los PSI (fotosistema I) cuya clorofila a en el centro de reacción de denomina P70020 . Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, un fotón alcanza un pigmento de clorofila que se halla en el complejo captador de luz del PSII, siendo transmitido por medio de otras moléculas de pigmento del complejo hasta alcanzar una de las dos moléculas de clorofila P680 del centro de reacción del PSII. Las dos moléculas de clorofila a por su ambiente molecular son capaces de impulsar uno de sus electrones a un nivel superior de energía transfiriéndolo así al centro aceptor de electrones (reacción redox), el hueco electrónico generado será ocupado por un electrón procedente de la escisión de una molécula de agua, lo cual generará oxígeno como producto. Cada electrón fotoexcitado (en el centro aceptor de electrones) pasa al centro de reacción de PSI por medio de una cadena de transporte de electrones, esta caída de electrones exergónica a un nivel energético inferior, aporta energía para la síntesis de ATP (de la misma forma que en la respiración, mediante gradiente de protones, quimiósmosis y la acción de la ATP sintetasa). Este electrón ocupará el hueco electrónico creado en la clorofila P700, por el salto de uno de sus electrones al centro aceptor de electrones del PSI, este último electrón (fotoexcitado) pasará a una cadena de transporte de electrones que acabará reduciendo una molécula de NADP+ a NADPH. Así pues como productos de la fase luminosa se obtiene oxígeno, ATP que proporcionará energía química al ciclo de Calvin y NADPH que le proporcionará poder reductor. Puede suceder que durante la fotosíntesis el ciclo de Calvin se consuma más ATP que NADH, en este caso y teniendo en cuenta que la fase luminosa genera cantidades iguales de ambos, se activa el flujo cíclico de electrones que utiliza el PSI pero no el PSII, con lo que solo genera ATP compensando así el déficit. La segunda parte de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin (fase oscura), tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y se compone de tres fases: la fijación del carbono (la enzima rubisco incorpora una molécula de CO2 al ciclo), la reducción (se utiliza el NADPH para reducir 1,3-bifosfoglicerato21 a G3P22 ), y la regeneración del aceptor de CO2 (por la adición de canaliza hacia el centro de reacción. El centro de reacción se compone de dos moléculas de clorofila a y un centro aceptor de electrones. 19. Absorbe mejor la luz de longitud de onda de 680 nm. 20. Absorbe mejor la luz de longitud de onda de 700 nm. 21. Uno de los productos intermedios del Ciclo de Calvin. 22. G3P = Gliceraldehido-3-fosfato: es el azúcar sintetizado por el ciclo de Calvin. ATP se reorganizan 5 moléculas de G3P para formar 3 de Ribulosa difosfato, que es la sustancia aceptora de CO2). Para la síntesis neta de una molécula de G3P se precisan tres iteraciones del ciclo, con ello se fijan 3 moléculas de CO2, consumiendo 9 moléculas de ATP y 6 de NADPH (ambos procedentes de la fase luminosa). A partir de 2 moléculas de G3P (6 iteraciones del ciclo), otras vías metabólicas sintetizan una molécula de glucosa. A las plantas que siguen el proceso expuesto para realizar la fotosíntesis se las denomina plantas C3 porqué el primer producto orgánico después de la fijación del carbono es un azúcar de 3 carbonos. Tal y como se ha comentado, el CO2 entra en la planta por los estomas, pero por los mismos estomas la planta pierde agua por evapotranspiración. Ante situaciones de calor excesivo la planta cierra los estomas con la finalidad de minimizar la pérdida de agua, pero colateralmente impide el ingreso de CO2,, cuando esto ocurre empieza a aumentar la cantidad de O2 generado por la fase luminosa en los espacios de aire dentro de las hojas. En estas situaciones, la enzima rubisco es capaz de fijar O2 al ciclo de Calvin que generará un producto de dos carbonos que una vez ha abandonado el cloroplasto es procesado por los perixosomas y las mitocondrias para formar CO2 (fotorrespiración). La fotorrespiración consume ATP, no produce azúcar y disminuye el producto fotosintético extraiendo material orgánico del ciclo de Calvin pudiendo drenar hasta un 50% del carbono fijado por él. Por lo expuesto, las plantas que viven en climas áridos y calurosos se han visto obligadas ha evolucionar mecanismos alternativos para la fijación del carbono, es el caso de las plantas C4 y CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas). Las plantas C4 incorporan CO2 mediante una enzima (PEP carboxilasa) que posee mucha afinidad por el CO2 y ninguna por el O2, esta enzima fija el CO2 en un compuesto de 4 carbonos denominado oxalacetato (de ahí el nombre C4) en las células del mesófilo, de esta forma se minimiza la pérdida por fotorrespiración. Estos compuestos se exportan hacia células de la vaina fascicular, donde se libera el CO2 para ser usado en el ciclo de Calvin. Por otro lado, las plantas CAM abren sus estomas durante la noche e incorporan CO2 en ácidos orgánicos, que se encuentran almacenados en las células del mesófilo; durante el día, cuando las reacciones de la fase luminosa pueden realizarse, los estomas se cierran y el CO2 es liberado de los ácidos orgánicos para ser utilizado por el ciclo de Calvin. El azúcar elaborado por la fotosíntesis abastece a la planta entera con energía química y esqueletos carbonados para la síntesis de las principales moléculas orgánicas de las células vegetales. Dado Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 7 de 11
  8. 8. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net que los seres vivos heterotrofos se alimentan directa o indirectamente de autotrofos (cadenas tróficas), son justamente estos compuestos orgánicos los que proporcionan la energía y el material de construcción para los ecosistemas. Comunicación celular: La señales extracelulares (como el contacto, la luz o las señales químicas que son las más frecuentes) al interactuar con la célula desencadenan respuestas intracelulares, a este proceso se le denomina vía de transducción de señales. Podemos clasificar los tipos de comunicación de señales según se trate de una señalización local o a larga distancia. La señalización local incluye la comunicación por contacto directo23 o sin contacto directo24 como es el caso de los factores de crecimiento en el cual numerosas células pueden recibir y responder simultáneamente a las señales generadas por una sola célula (señalización paracrina) o el caso de la señalización sináptica. Por otro lado, la señalización a larga distancia se realiza mediante la secreción de hormonas que en el caso de los animales son vertidas al torrente sanguíneo para poder ser trasladadas a las células diana. La señalización celular se compone de tres etapas: la recepción, la transducción y la respuesta. En la e t a p a d e recepción, los receptores celulares (proteínas receptoras), que son altamente específicos, se unen al ligando (molécula señal) cambiando como resultado su forma. Los receptores p u e d e n s e r intracelulares que son proteínas citoplamáticas o nucleares que se unen a moléculas pequeñas o hidrófobas (aptas para atravesar la membrana plasmática rápidamente) como sucede con la testosterona (hormona sexual), o pueden ser receptores de membrana que se unen a moléculas señal que no pueden acceder al interior celular. Existen tres tipos principales de receptores de membrana: receptores asociados a la proteína G (la unión del ligando activa un receptor que inmediatamente activa una proteína G específica citoplasmática que a su vez activa otra proteína propagando de esta manera la señal), receptores tirosincinasa (forman dímeros cuando reciben una molécula señal; cada uno de los dímeros posee varias tirosinas que pueden ser fosforiladas activando así la proteína receptora, una vez activada es reconocida por proteínas transmisoras específicas 23. Ejemplos de contacto directo: reconocimiento celular mediante glucolípidos o glucoproteínas de la membrana en células animales; intercambio de citosol por medio de las plasmodesmas en células vegetales. 24. Las moléculas son secretadas por la célula emisora de la señalización y recorren una distancia corta influyendo sobre las células vecinas (células diana). que al unirse a cada una de la tirosinas fosforiladas se activan desencadenando así múltiples vías de transducción en paralelo), y receptores asociados a canales iónicos (las moléculas señal provocan que los canales iónicos se abran o se cierren, regulando así el paso de las sustancias iónicas). La segunda etapa es la de transducción, en esta etapa una cascada de interacciones moleculares transmite señales desde los receptores hacia las moléculas diana en el interior de la célula. Esta cascada en muchas vías de transducción es una cascada de fosforilaciones; uno de los receptores ya comentados activa una proteincinasa25 que transfiere un grupo fosfato a otra proteincinasa activándola y actuando esta última sobre otra proteincinasa de la misma forma y así recursivamente va propagándose la señal; una vez cada proteincinasa de la cascada ha completado su tarea, actúa una enzima fosfatasa eliminando el grupo fosfato (desfosforilación) de la proteincinasa (inactivándola) para regenerar ATP. Muchas vías de señalización también involucran a pequeñas moléculas no proteicas y/o iones, a los que se suele llamar segundos mensajeros, los cuales poseen la cualidad de ser pequeños y solubles en agua por lo que se difunden con rapidez por toda la célula; tal es el caso del cAMP26 y del ion Ca2 + (su incremento en el citosol desencadena muchas respuestas en la célula animal pudiendo actuar tanto en vías con receptores asociados a proteína G o con receptores tirosincinasa). Las vías con receptores tirosincinasa también pueden involucrar otros segundos mensajeros: el DAG (diacilglicerol) y el IP3 (inositol trifosfato), pudiendo este último desencadenar un incremento de los iones Ca2+ en el citosol. Finalizando la cascada de transducción se llega a la e t a p a d e respuesta donde la reacción a la señalización celular conduce a la regulación de la actividad enzimática (respuesta citoplasmática) o a la regulación de la transcripción del ADN con lo que regula la síntesis de enzimas o proteínas (respuesta nuclear). Las vías de señalización con multiplicidad de pasos presentan dos beneficios importantes, por un lado amplifican la señal (este efecto proviene del hecho de que las proteincinasas persisten en su forma activa el suficiente tiempo como para procesar numerosas moléculas de sustrato, de esta forma en cada paso catalítico de la cascada el número de productos es mucho mayor que el del paso anterior) 25. Una proteincinasa es una proteína que transfiere grupos fosfato desde el ATP hacia otra proteína activándola. 26. cAMP = Adenosin Monofosfato cíclico. Su elaboración es catalizada por la enzima adenilato cilclasa que normalmente es activada por una proteína G Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 8 de 11
  9. 9. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net y por otro contribuyen a la especificidad de la respuesta ya que los mismos tipos de molécula pueden formar parte en más de una vía combinándose de forma distinta según la especificidad que se desee. Para aumentar la eficiencia de una vía de transducción, sus proteínas suelen unirse a unas proteínas de andamiaje que confieren estructura a complejos proteicos a los que se unen todos los componentes de la vía metabólica, esta proximidad y localización de los componentes permiten la aceleración de la vía en cuestión. Ciclo celular: Se conoce con el nombre de ciclo celular al conjunto de eventos que tienen lugar durante el crecimiento de la célula y su división en dos células hijas, estos eventos se catalogan en fases para facilitar su estudio. Se puede dividir el ciclo celular en dos grandes fases: la interfase (en la que la célula se encuentra el 90% de su tiempo) y la fase mitótica (10% de tiempo restante). Durante la interfase, la célula crece, produciendo proteínas y orgánulos citoplasmáticos. Se compone de 3 fases: la fase G1 en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN (dura entre 6 y 12 horas), la fase S en la que se duplican los cromosomas27 (dura entre 6 y 8 horas), y la fase G2 en la que continua la síntesis de proteínas y de ARN, duplicándose también el centrosoma (dura entre 3 y 4 horas). Por otro lado cuando la célula se encuentra en la fase mitótica tiene lugar la división celular en la que una célula progenitora se divide en dos; esta gran fase se divide en: mitosis y citosinesis, y a su vez la mitosis se divide en otras cinco fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. A continuación se detalla la fase mitótica de una célula animal. Durante la profase, las fibras de cromatina se enrollan y condensan dando lugar a cromosomas separados, observables al microscopio óptico apreciándose las dos cromátides28 d e c a d a cromosoma; desaparecen los nucleolos y empieza a formarse el huso mitótico que a medida que se alarga distancía más los dos centrosomas entre sí. Le sigue la prometafase en la que los centrosomas se sitúan a extremos opuestos de la célula, irradiando sus microtúbulos por toda ella e invadiéndole el núcleo dado que la envoltura nuclear se va fragmentando; en la zona del núcleo algunas fibras del huso se adhieren a los cinetocoros 27. Cuando una célula no está en proceso de división, los cromosomas se encuentran en forma de una fibra de cromatina larga y enrollada siendo imposible distinguirlos con un microscopio óptico. 28. Cada cromosoma, en esta fase, presenta dos cromátides que son dos filamentos idénticos de ADN resultantes de la replicación del ADN en la fase S de la interfase. (estructura proteica que se localiza en el centrómero29 ), mientras que las otras interactúan con las fibras del huso procedentes del centrosoma opuesto. En la metafase los centrosomas ya se encuentran situados en “polos opuestos” de la célula, los centrómeros de todos los cromosomas se alinean formando lo que se conoce con el nombre de placa metafásica, quedando también todos los cinetocoros unidos a microtúbulos del huso. Le sigue la anafase en la que las cromátides de cada cromosoma se separan y son arrastradas, a medida que se acortan los microtúbulos del huso, hacia los centrosomas correspondientes30 . Al final de esta fase, los dos extremos opuestos de la célula poseen conjuntos completos equivalentes de cromosomas. En la última fase de la mitosis, la telofase, dos núcleos empiezan a formarse en la célula y los cromosomas se vuelven menos condensados. Seguida a la mitosis está la citocinesis, durante esta fase se forma un surco de segmentación que por pinzamiento divide la célula en dos. En las células vegetales, debido a la inflexibilidad de la pared celular, un conjunto de vesículas van transportando materiales al ecuador de la célula donde va formándose un placa celular, la cual crece hasta fusionarse con la membrana plasmática para dar lugar a la pared celular de cada célula hija. En el caso de las bacterias, la citocinesis tiene lugar por un proceso denominado fisión binaria que aún es objeto de investigación. El control del ciclo celular se realiza por un conjunto de moléculas que funcionan de forma cíclica (a modo de reloj celular) en la célula actuando sobre unos puntos de control31 existentes que permiten parar o reanudar el ciclo de acuerdo con señales de detención y continuación que pueden ser internas o externas puesto que existen multitud de factores externos (físicos y/o químicos) que son capaces de influir sobre la división celular. El reloj químico celular se realiza mediante cinasas dependientes de ciclinas (Cdk, que son proteincinasas) y ciclinas. La concentración de ciclinas cambia en la célula cíclicamente32 , con lo que las Cdk aumentan o disminuyen su actividad. Las actividades fluctuantes 29. Región centralizada que une a las dos cromátides de un cromosoma. 30. En realidad no son arrastradas ya que el movimiento de los cromosomas involucra proteínas motoras sobre los cinetocoros que desplazan en cromosoma a medida que se produce despolimerización del microtúbulo del uso. 31. Existen tres puntos de control importante en las fases G1, G2 y M (Mitosis). 32. Un ejemplo de como actúa un tipo de ciclina: la ciclina se acumula hasta el punto de control G2 (que se halla al final de la fase G2), momento en el que la concentración de ciclina es elevada y la CdK se combina con ciclinas, formando MPF (factor promotor de la maduración) que fosforila diversas proteínas (señal de continuación) promoviendo así la mitosis. Durante la anfase la MPF se degrada terminando así la mitosis (señal de final de división). En la fase G1 las condiciones celulares favorecen la degradación de la ciclina y el CdK se recicla. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 9 de 11
  10. 10. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net de distintos tipos de ciclinas parecen controlar todas las etapas del ciclo celular. Las células cancerosas son células que por alguna circunstancia han conseguido evadir la regulación del ciclo celular, normalmente porqué por alguna circunstancia se ha modificado alguno de los genes, que de alguna forma, influye en dicha regulación; como consecuencia se dividen sin control formando aglomeraciones de células que se denominan tumores. Los tumores malignos invaden los tejidos circundantes pudiendo iniciarse la metástasis (exportación de células cancerosas a otras partes del cuerpo donde se formarán tumores secundarios). Cuando una célula se convierte en cancerosa usualmente es detectada y destruida por el sistema inmunitario, el problema aparece cuando la célula puede evitarlo. Meiosis i ciclo de vida sexual: Excepto las minúsculas cantidades de DNA presentes en las mitocondrias y los cloroplastos, el DNA de las células eucariontes se subdivide en cromosomas, dentro del núcleo, que contienen de varios cientos a pocos miles de genes. La localización específica de un gen se denomina locus (loci en plural). La mayoría de los genes codifican enzimas específicas y otras proteínas cuya acción acumulativa produce los rasgos heredados de un organismo. Las células somáticas humanas poseen 46 cromosomas (denominadas células diploides; 2n=46 -> 2 juegos de 23 cromosomas). Los cromosomas de cada par (cromosomas homólogos, uno procedente del padre y el otro de la madre), contienen genes que controlan los mismos carácteres hereditarios, por otro lado las células sexuales (gametos) poseen un único juego de 23 cromosomas (célula haploide). Cada juego de 23 cromosomas contiene 22 autosomas y 1 cromosoma sexual, a los cromosomas sexuales se los conoce como X o Y, siendo la unión de ambos (después de la fecundación) la que determinará el sexo de la descendencia (en las células diploides de la descendencia se encontrará un par homólogo de genes sexuales con dos posibilidades: XX=mujer, XY=hombre). Los gametos se forman por un proceso que reduce la dotación cromosómica de diploide a hapolide denominado meiosis. Para que los genes se hereden los organismos deben reproducirse; existen dos tipos de reproducción: la sexual en la que se combinan conjuntos de genes a partir de dos progenitores diferentes, y la asexual en la que se produce descendencia genéticamente idéntica al progenitor por mitosis. La reproducción sexual tiene lugar por medio de la fecundación: espermatozoide (gameto masculino, haploide) + óvulo (gameto femenino, haploide) = cigoto (óvulo fecundado, diploide). Después de la fecundación el cigoto va dividiéndose por mitosis hasta formar el organismo completo. Pero existen distintos tipos de ciclos de vida sexual que difieren en el momento de la meiosis en relación con la fecundación, en ellos los organismos multicelulares pueden ser diploides o haploides o bién alternar entre generaciones de ambos tipos. Mediante la meiosis, una célula diploide (2n) se divide en 4 células haploides (n). Para ello acontece en dos procesos claramente diferenciados: la meiosis I y la meiosis II. La meiosis I, empieza con la profase I que es similar a la de la mitosis, pero ésta difiere en que los cromosomas homólogos se aparean con precisión gen a gen; durante este proceso se producen entrecruzamientos de las cromátides no hermanas (una de cada cromosoma homólogo)33 . Le sigue la metafase I en la que los pares de cromosomas homólogos en forma de tétradas34 (en la mitosis no se forman) se encuentran dispuestos en la placa metafásica unidos por los cinetocoros al huso orientándose cada uno de los cromosomas homólogos (y su cromátide hermana) hacia polos opuestos de la célula. La anafase I, la telofase I y la citocinesis tienen lugar de forma muy parecida a la mitosis con la diferencia de que unidos a cada fibra del huso de cada polo se encuentran dos cromátides (en la mitosis solo había una), así pues como resultado de la mitosis I se obtienen dos células hijas con el ADN duplicado. Seguidamente empieza la meiosis II con la profase II en la que se duplican los centrosoma y se forma el uso y los cromosomas (2 cromátides) se mueven hacia la placa metafásica. Le sigue la metafase II en la que se forma la placa metafásica y los cinetocoros de las c r o m á t i d e s h e r m a n a s ( d e b i d o a l o s entrecruzamientos estas cromátides no son idénticas) están adheridas al huso. En la anafase II se separan las cromátides hermanas dirigiéndose a polos opuestos de la célula y después de la telofase y la citocinesis se obtienen 2 células haploides con cromosomas de una única cromátide para cada célula obtenida de la meiosis I, en total pues de una célula diploide se obtienen 4 células haploides. En el ciclo de vida sexual se producen variaciones genéticas que contribuyen a la evolución. Concretamente intervienen tres factores: en primer lugar cabe destacar que la orientación de los pares homólogos de cromosomas en la metafase I es aleatoria (distribución independiente) con lo que la 33. Las zonas donde se producen entrecruzamientos se denominan quiasmas. 34. Cada tétrada está formada por los dos cromosomas homólogos y sus cromátides hermanas. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 10 de 11
  11. 11. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net combinación de genes de la descendencia es distinta a la de los progenitores35 ; en segundo lugar otro factor importante es el entrecruzamiento que se produce en la profase I, a partir del cual se obtienen cromosomas recombinantes que poseen genes paternos y maternos en el mismo cromosoma, lo cual genera características heredables nuevas; el último factor destacable es la fecundación aleatoria con la que se obtendrá un cigoto con unas características heredables concretas de entre 70 billones de combinaciones posibles36 . Los tres factores proporcionan una alta variabilidad en la descendencia, pudiendo ser algunas de las variaciones obtenidas más aptas en relación con el medio en el que viven que las ancestrales. De esta forma la selección natural puede actuar definiendo así el proceso evolutivo a lo largo de muchas generaciones. BIBLIOGRAFÍA: - Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial Mé- dica Panamericana. - La célula viva. Christian de Duve. Biblioteca Scientific American. - Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial Médica Panamericana. 35. El número de combinaciones genéticas posibles es de 2n . Para el caso del ser humano, n=23; 2n =8 millones de combinaciones posibles). 36. El gameto masculino será uno de concreto de entre 223 posibilidades al igual que el femenino, con lo que el cigoto tendrá unas características determinadas de entre 223 x 223 (aprox. 70 billones) posibilidades. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0003 Página 11 de 11

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