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Introducción a la bioquímica

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En esta breve introducción a la bioquímica se propone un rápido viaje por una ciencia que tiene su origen en el mundo de las partículas atómicas, transcurriendo por átomos i moléculas para llegar, como destino, a las macromoléculas que constituyen la materia viva: polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucléicos.

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Introducción a la bioquímica

  1. 1. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA Francesc Caralt Rafecas http://www.bio6q.net 02/11/2013 En esta breve introducción a la bioquímica se propone un rápido viaje por esta ciencia que tiene su origen en el mundo de las partículas atómicas, transcurriendo por átomos i moléculas para llegar, como destino, a las macromoléculas que constituyen la materia viva: polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. La Bioquímica es la ciencia que se encarga del estudio de las sustancias que se encuentran presentes en los organismos vivos y de las reacciones químicas fundamentales para los procesos vitales. Por lo tanto es un campo del conocimiento que se halla en la zona de intersección entre la química y la biología. A lo largo de este artículo se expone una visión general de este campo de la ciencia emprendiendo, par ello, un viaje que se inicia en los elementos químicos, transcurriendo por las moléculas para llegar a las macromoléculas como destino. Podríamos decir que a lo largo de nuestro viaje iremos conociendo cual es la “materia prima” de la vida. Elementos y compuestos. Elementos de la vida. Se define elemento químico como una sustancia que no puede descomponerse en otras mediante reacciones químicas. Cuando una sustancia está formada por dos o más elementos combinados en una relación fija, se denomina compuesto. La bioquímica es la disciplina de la ciencia que se encarga del estudio de los componentes químicos de los seres vivos. La sustancias bioquímicas se componen solamente de alrededor de 25 elementos distintos. Aproximadamente el 96% de la materia viva está formada de carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno, mientras que el 4% restante lo hace de fósforo, azufre, calcio, potasio y otros elementos menos frecuentes. Átomos. Los átomos se componen de las siguientes partículas subatómicas básicas: protones, neutrones y electrones. Los protones son partículas con carga eléctrica positiva que juntamente con los neutrones (carga neutra), empaquetados fuerte y densamente, forman el núcleo atómico cuyo volumen es muy inferior al atómico. Por otro lado, los electrones son partículas subatómicas con carga negativa que se mueven alrededor del núcleo a una velocidad aproximadamente igual a la de la luz. La masa del electrón es muy inferior a la de los neutrones y los protones, por lo que por aproximación se considera que la masa del átomo es igual a la masa del núcleo. Así pues, a partir de ambos tipos de partículas se calcula el número másico que se define como suma del número de protones y de neutrones de un átomo. Si algunos átomos de un elemento tienen más (o menos) neutrones que otros átomos del mismo elemento, su masa atómica es mayor (o menor); a estas formas atómicas distintas se las denomina isótopos. A partir del número másico del carbono, utilizado como elemento de referencia, se obtiene la masa atómica del resto de elementos en unidades de masa atómica (u.m.a.), considerando la masa atómica del carbono igual a su número másico1 . Para realizar cálculos experimentales es más cómodo trabajar con la masa atómica relativa, ésta es la masa en gramos de un mol de átomos del elemento (un mol de átomos equivales a 6,023 x 1023 átomos). Todos los átomos de un mismo elemento químico poseen el mismo número de protones en su núcleo, esta cantidad se conoce como número atómico. Un átomo neutro, dispone de igual número de protones y electrones. Cuando esta igualdad se altera el átomo pierde la neutralidad adquiriendo carga eléctrica. Los electrones son atraídos electrostáticamente por el núcleo, con lo que se precisa trabajo, y consecuente es necesario un aporte de energía, para aumentar la distancia de un electrón al núcleo incrementando así su energía potencial. Los cambios de energía potencial de los electrones pueden ocurrir solamente 1. Ésto no significaría que el hidrógeno (número másico = 1) posea una masa atómica de 1 u.m.a. Pero esto no es del todo cierto ya que la masa de los protones no es exactamente igual a la de los neutrones. La masa del átomo de hidrógeno es un 8,4% la masa del átomo de carbono que es 12. Por lo tanto, la masa atómica del hidrógeno es 0,084 x 12 u.m.a. = 1,008 u.m.a. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 1 de 6
  2. 2. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net a intervalos de cantidades fijas de energía, denominados quantum. A estos niveles discretos de energía, imaginariamente distribuidos como anillos concéntricos alrededor del núcleo, se les denomina órbitas. La distribución de los electrones de un átomo por las citadas órbitas (niveles energéticos) determina su comportamiento químico, en especial el número de electrones presente en su órbita más externa, denominada órbita de valencia. A esta distribución de los electrones se la denomina configuración electrónica y se utiliza como base para distribuir los elementos químicos en una tabla en la que cada fila corresponde a una órbita energética: la tabla periódica, que se utiliza como herramienta base para deducir el comportamiento químico de los elementos de acuerdo con sus propiedades químicas predecibles, algunas de ellas, por su posición en dicha tabla. El concepto de órbita expuesto no representa una descripción real del átomo (como postulaba el modelo atómico de Bohr), simplemente corresponde a un nivel de energía discreto. En realidad es imposible conocer la ubicación de un electrón en un instante determinado, únicamente podemos saber la región espacial tridimensional en la cual un electrón pasa el 90% del tiempo, a ésta se la conoce como orbital electrónico. Para cada nivel energético (órbita) existen uno (caso exclusivo del orbital 1s) o varios orbitales. Cada orbital puede contener dos electrones, que se distribuyen de forma desapareada entre los orbitales hasta su totalidad, momento en el que los electrones adicionales ocupan las posiciones pareadas de forma antiparalela (spin contrario) en los orbitales ya ocupados por el primer electrón. Una vez completado el nivel energético, se repite el mismo procedimiento para distribuir los electrones por el nivel energético superior. Moléculas. Las moléculas se forman por la interacción de dos o más átomos con órbitas de valencia incompletas, de manera que entre ellos completen sus órbitas de valencia creando así enlaces químicos. Podemos clasificar los enlaces químicos en fuertes o débiles. Los enlaces químicos fuertes son los covalentes y los iónicos. Un enlace covalente entre dos átomos consiste en la compartición de un par de electrones por dos átomos que superponen sus orbitales. Entre dos átomos del mismo elemento se generaría un enlace covalente apolar, mientras que si existe una diferencia de electronegatividad entre ambos el enlace covalente se polarizaría (enlace covalente polar). Si la diferencia de electronegatividad entre ambos átomos fuera lo suficientemente grande, el átomo más electronegativo podría llegar a arrancar u n e l e c t r ó n ( o m á s ) d e l á t o m o m e n o s electronegativo, dando lugar a dos átomos con carga electrostática opuesta (iones) que se atraerían formando así un enlace iónico. Por otro lado existen los enlaces químicos débiles, son enlaces de poca intensidad y normalmente de corta duración. Aunque estos enlaces sean individualmente débiles su efecto acumulativo les permite reforzar las formas tridimensionales de las grandes moléculas lo que los hace imprescindibles para que la molécula realice su función, dado que la función específica de muchas moléculas depende de su forma. Los enlaces químicos débiles más frecuentes son las fuerzas de Van der Waals y los enlaces de hidrógeno (un átomo de hidrógeno unido covalentemente a un átomo electronegativo genera un enlace covalente polar en el que el extremo del hidrógeno adquiere una ligera densidad de carga positiva que es atraída débilmente por otro átomo electronegativo generando así el puente de hidrógeno). La formación y la ruptura de enlaces químicos que produce cambios en la composición de la materia, se denomina reacción química. Una reacción química es un proceso químico en el que una o más sustancias (reactivos), por efecto de un factor energético, se transforman en otras sustancias distintas (productos). Algunas reacciones químicas transcurren hasta completarse en su totalidad desapareciendo los reactivos, pero la mayoría de las reacciones son reversibles, o lo que es lo mismo; los productos de la reacción directa, se convierten en reactivos de la reacción inversa. Con el tiempo ambas reacciones (directa e inversa) acaban adquiriendo la misma velocidad con lo que se estabilizan las concentraciones relativas de productos y reactivos, llegando así al equilibrio químico. El agua. La molécula de agua está formada de dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno unidos por dos enlaces covalentes (H-O-H). Al ser el oxígeno un elemento de alta electronegatividad provoca que la molécula de agua quede polarizada quedando una densidad de carga positiva acumulada en los dos extremos de hidrógeno y evidentemente una densidad de carga negativa en el oxígeno. Justamente esta polarización de la molécula provoca una atracción electrostática entre las propias moléculas de agua formando enlaces de hidrógeno. Este nivel superior de organización estructural (debido a los enlaces de hidrógeno) le confiere al agua una serie de propiedades emergentes que hacen posible la vida: cohesión, regulación de la temperatura, expansión al Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 2 de 6
  3. 3. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net congelarse y versatilidad como solvente. La cohesión es la capacidad del agua de atraerse a si misma. Es consecuencia de los enlaces de hidrógeno y es la que explica que se formen agrupaciones de agua en forma de gotas. Un ejemplo claro de cohesión se aprecia en la evapotranspiración de las plantas, esta evaporación produce que el agua del interior del tallo traccione a las moléculas inferiores (hasta las raíces) y mantenga un flujo hídrico constante y continuo por el tallo evitando que el calor deshidrate la planta. Esta misma propiedad es la responsable de la tensión superficial del agua que es la medida de dificultad para romper la superficie del líquido. La naturaleza dipolar de la molécula de agua también es responsable de la adhesión que es la capacidad del agua para establecer uniones con otras sustancias (polares), cumplimentando el ejemplo anterior de las plantas, la adhesión es la responsable de que el agua se una a las paredes celulares de las células ayudando así a contrarrestar el efecto de la gravedad. En cuanto a la regulación de la temperatura, el agua puede absorber o liberar una cantidad de calor relativamente grande con a penas un leve cambio de su temperatura (posee un efecto termoregulador), esto es gracias a su elevado calor específico (1 cal / g ºC)2 . Otro mecanismo que contribuye a la regulación de la temperatura especialmente manteniendo la estabilidad térmica en lagos y estanques es el enfriamiento por evaporación; el agua posee un calor de vaporización elevado por lo que al calentarse la superficie del agua, las moléculas superficiales aumenten su energía cinética (velocidad), o lo que es lo mismo, su temperatura y abandonen la superficie del líquido vaporizándose. Al producirse el salto de las moléculas al aire, el promedio de la energía cinética (la temperatura) de las moléculas remanentes en el líquido disminuye, contribuyendo así a la estabilización de la temperatura. El agua es una de las pocas sustancias que es menos densa en su estado sólido (hielo) que en su estado líquido. Justamente esta característica es la que hace posible que el hielo flote sobre el agua, lo cual contribuye a la existencia de la vida sobre la corteza terrestre. Si el hielo se hundiera, los lagos y estanques (incluso océanos) expuestos a bajas 2. El elevado calor específico se explica por el enlace de hidrógeno: cuando se proporciona calor al agua gran parte de la energía proporcionada es utilizada para romper enlaces de hidrógeno antes de que sus moléculas puedan empezar a moverse con más rapidez, con lo que repercute levemente en el aumento de temperatura. Por otro lado, ante una pérdida de calor se forman enlaces de hidrógeno lo cual libera cierta cantidad de calor provocando también cambios atenuados en la temperatura. temperaturas se solidificarían en su totalidad aniquilando la vida de su interior3 . El agua es también un solvente versátil gracias a la polaridad de sus moléculas lo que le permite disolver otras sustancias (de naturaleza polar), incluso moléculas tan grandes como las proteínas pueden disolverse en agua si poseen regiones polares en sus superficies. Si una sustancia presenta afinidad por el agua se denomina hidrófila, de lo contrario hidrófoba. Para medir la concentración de soluto en soluciones acuosas, se utiliza la molaridad que se define como el número de moles de soluto por litro de disolución. El agua puede disociarse en los iones H+ (H3O+ ) y OH- , este grado de disociación se mide por el pH = -log[H+ ]. En una solución acuosa neutra, se cumple que [H+ ]=[OH- ]=10-7 , o lo que es lo mismo pH=7. Si la sustancia soluto de una disolución acuosa provoca un pH inferior a 7 ([H+ ]>[OH- ]), se la denomina ácido; por el contrario si provoca un pH superior a 7 ([OH- ]>[H+ ]) se la denomina base. La mayoría de líquidos biológicos se encuentran dentro del intervalo de pH entre 6 y 8 siendo indispensable en muchos casos que lo mantengan constante para que pueda darse la vida, a tal efecto estos líquidos suelen contener buffers que amortiguan los cambios de pH (soluciones amortiguadoras). Un buffer consiste en un par ácido-base que se combina en forma reversible con iones hidrógeno4 . El carbono, elemento básico de la vida. El carbono dispone de cuatro electrones desapareados en la capa de valencia (tetravalencia del carbono), lo que le proporciona la posibilidad de crear cuatro enlaces covalentes simples. La disposición de sus cuatro orbitales híbridos (cuando está enlazado) determina que formen un ángulo que los sitúa en las esquinas de un tetraedro imaginario; pero si establece enlaces dobles o triples enlaces, la estructura tridimensional difiere, dado que las i n t e r a c c i o n e s ( a t r a c c i o n e s / r e p u l s i o n e s ) 3. Por encima de 4ºC, el agua se expande con el aumento de temperatura como otros líquidos, por debajo de 4ºC las moléculas de agua no disponen de suficiente energía cinética para evitar la formación de enlaces de hidrógeno, así pues a medida que desciende la temperatura por debajo de los 4ºC, se va formando una red cristalina de enlaces de hidrógeno que provoca el aumento de la distancia entre moléculas provocando así también la expansión del líquido. A 0ºC se produce la congelación, dando lugar al agua sólida (red cristalina perfectamente enlazada con puentes de hidrógeno estables). De ello se observa que el agua menos expandida se da a 4ºC. 4. Un ejemplo de buffer que contribuye a mantener estable el pH de la sangre es el siguiente: H2CO3 <-----> HCO3 - + H+ ; si [H+ ] se eleva (pH disminuye) la reacción se desplaza a la izquierda compensando la disminución del pH manteniéndolo así constante; por el contrario si el pH se eleva, la reacción se desplaza a la derecha aumentando [H+ ] con lo que se amortigua también la variación de pH que también así se mantiene constante. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 3 de 6
  4. 4. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net electrostáticas lo fuerzan a ello. El carbono posee la posibilidad de enlazar en uno o varios de sus cuatro enlaces con otros átomos también de carbono lo cual, de forma repetitiva, puede dar lugar a esqueletos carbonados de gran tamaño que proporcionan estructura a grandes moléculas. En ejemplo simple de ello son los hidrocarburos que son moléculas que solo constan de carbono e hidrógeno y que constituyen los principales componentes del petróleo; son hidrófobos y pueden adoptar formas acíclicas o cíclicas. Justamente esta capacidad del carbono para construir esqueletos carbonados, puede dar lugar a moléculas con el mismo número de átomos (igual forma molécular) pero con distinta estructura y propiedades, a este fenómeno se lo denomina isomería. Los isómeros pueden ser de tres tipos distintos: los isómeros estructurales que difieren en las disposiciones espaciales de sus enlaces covalentes; los isómeros geométricos que surgen de la inflexibilidad de los dobles enlaces no permitiendo que los átomos unidos giren libremente sobre el doble enlace y dando lugar así a los isómeros cis y trans; y como último tipo de isomería existen los enantiómeros que son moléculas con imágen especular una de otra, dando lugar a la versión derecha (isómero R) y a la versión izquierda (isómero L). Pero las propiedades químicas de una molécula no dependen simplemente de la disposición del esqueleto carbonado sino también de los componentes moleculares unidos a él. A los componentes moleculares que con mayor frecuencia participan en reacciones químicas se los denomina grupos funcionales y son los siguientes: el grupo hidróxilo (-OH) que da lugar a los alcoholes y es polar debido a la alta electronegatividad del oxígeno sobre el hidrógeno; el grupo carbonilo (>CO) que da lugar a los aldehidos (se encuentra en un extremo del esqueleto carbonado) y a las cetonas (se encuentra dentro del esqueleto carbonado); el grupo carboxilo (-COOH) que da lugar a los ácidos carboxílicos o ácidos orgánicos; el grupo amino (- NH2) que da lugar a las aminas y actúa como una base; el grupo sulfhidrilo que da lugar a los tioles; y por último el grupo fosfato (-OPO3 2- ) que da lugar a los fosfatos orgánicos y posee la propiedad de transferir energía entre moléculas orgánicas. Uno de los casos más típicos de este último grupo funcional es el ATP (adenosina trifosfato) que posee 3 grupos fosfato; cuando libera uno de ellos en forma de fosfato inorgánico, libera también energía (que puede ser transferida a otra molécula orgánica) dando lugar al ADP (adenosina difosfato). Macromoléculas. L a s macromoléculas son moléculas de una masa molécular elevada formada por un gran número de átomos. En la mayoría de los casos se componen de uno o varios polímeros. Un polímero es una molécula orgánica que está formada por unidades repetitivas denominadas monómeros. Los monómeros se conectan entre sí a través de una reacción por la cual dos moléculas se unen covalentemente entre sí mediante la pérdida de una molécula de agua (reacción de condensación o deshidratación). Al proceso contrario, por el cual se rompe el enlace covalente entre dos monómeros de un polímero por adición de una molécula de agua se lo denomina hidrólisis. Las macromoléculas orgánicas más importantes son los hidratos de carbono (azúcares o también denominados glúcidos), los lípidos (no se componen de polímeros), las poteínas y los ácidos nucleicos. Los monómeros de los hidratos de carbono son los monosacáridos, que poseen un grupo carbonilo y múltiples grupos hidroxilo. De acuerdo con la ubicación del grupo carbonilo, el azúcar es una cetosa o una aldosa. Algunos de los monosacáridos más importantes son la glucosa (constituye un nutriente muy importante para las células), la fructosa y la galactosa. A partir de los monómeros se forman polímeros, los más simples son los disacáridos que se constituyen por la unión glucosídica (enlace covalente por reacción de deshidratación) de dos monómeros como es el caso de la maltosa (dos monómeros de glucosa) que se encuentra en el azúcar de malta, de la sacarosa (glucosa+fructosa) que constituye el azúcar de mesa o de la lactosa (glucosa + galactosa) presente en la leche. Las uniones de tres o más monómeros se denominan triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y para moléculas mayores normalmente se habla ya de polisacáridos, aunque el término usualmente se utiliza para polímeros con cientos o pocos miles de monosacáridos enlazados mediante uniones glucosídicas. Pueden clasificarse los polisacáridos en dos categorías; de acuerdo con su función pueden ser de almacenamiento o estructurales. Los polisacáridos de almacenamiento más comunes son el almidón (presente en las plantas) y el glucógeno (presente en los animales), por otro lado los polisacáridos estructurales más comunes son la celulosa (es el componente principal de las paredes celulares de las células vegetales) y la quitina (componente principal del exoesqueleto de los artrópodos). L o s lípidos no se componen de polímeros y constituyen un grupo de sustancias muy variado del que se expondrán, por su interés biológico, las grasas, los fosfolípidos y los esteroides. Las grasas Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 4 de 6
  5. 5. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net se ensamblan uniendo un glicerol a tres moléculas de ácido graso (iguales o distintas) mediante uniones éster (enlace entre el grupo hidróxilo y el grupo carboxilo), es por ello que a la grasa resultante se la denomina triglicerol (o triglicérido)5 . La principal función de las grasas es el almacenamiento de energía, aunque también realiza una función de protección y amortiguación de órganos vitales. Por otro lado los fosfolípidos son similares a las grasas aunque difieren en que solo tienen dos cadenas de ácido graso unidas al glicerol y su tercer grupo hidróxilo enlaza con un grupo fosfato que debido a su carga negativa puede unirse a pequeñas moléculas polares formando así una variedad u otra de fosfolípido. Así pues un fosfolípido posee una parte (cabeza) hidrófila y otra parte (cola) hidrófoba, que provoca que en agua se autoensamblen formando una bicapa fosfolipídica que protege sus prociones hidrófobas del contacto con el agua, ésta disposición constituye la base estructural de la membrana plasmática celular. Por último los esteroides poseen un esqueleto de carbono formado por cuatro anillos fusionados, los grupos funcionales adheridos a estos anillos definen el esteroide y sus propiedades. El esteroide más conocido es el colesterol que es un componente de las membranas plasmáticas y forma parte de multitud de hormonas como las sexuales de los vertebrados. Las proteínas representan más del 50% de la masa seca de una célula, son la s moléculas estructuralmente más complejas que se conocen y desarrollan un amplio abanico de funciones celulares imprescindibles tales como enzimáticas, estructurales, de almacenamiento, de transporte, inmunitarias, motoras, hormonales y de recepción de señales. Las proteínas están formadas de polímeros que se denominan polipéptidos los cuales a su vez están formados por monómeros denominados aminoácidos (existen 20 que son los más habituales6 ). Los aminoácidos son moléculas orgánicas con un carbono enlazado a un grupo hidróxilo, un grupo amino y una cadena lateral que determina las características propias del aminoácido. Los polímeros se forman por reacciones de deshidratación entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino del otro formando enlaces covalentes denominados enlaces peptídicos. 5. Las grasas pueden ser saturadas (las cadenas de ácidos grasos no contienen enlaces dobles) propias de los animales, o insaturadas (las cadenas de ácidos grasos contienen uno o más enlaces dobles) que son las grasas de las plantas y los peces. 6. Aminoácidos hidrófilos: la Serina, Treonina, Cisteina, Tirosina, Asparaguina y Glutamina son polares; el ácido aspártico y el ácido glutámico son ácidos y la Lisina, Arginina y Histidina son bases. Aminoácidos hidrófobos: Glicina, Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina, Metionina, Fenilalanina, Triptófano y Prolina. A partir de uno o más polipéptidos se forma una proteína, para lo que se precisa de un plegado y enrollado espacial muy preciso que le confiere una forma única que la capacita para su función específica. En esta compleja conformación se pueden distinguir cuatro niveles estructurales: la estructura primaria consiste en la secuencia única y orden de los aminoácidos; la estructura secundaria es el resultado de los enlaces de hidrógeno entre los constituyentes de la columna vertebral polipeptídica puediendo adoptar formas como la hélice alfa o la lámina plegada beta; la estructura terciaria es la forma debida a las interacciones entre las cadenas laterales de los diversos aminoácidos; y la estructura cuaternaria es la estructura proteica global resultante de la acumulación de las distintas unidades polipeptídicas que forman la proteína (en caso de existir más de una). La conformación proteica depende de los aminoácidos que componen la estructura primaria pero también depende de las condiciones físicas y químicas del medio que de alterarse pueden producir la desnaturalización de la proteína. Para conseguir la forma definitiva y estable, una proteína atraviesa varios estadios intermedios cruciales, el problema es que observando la proteína madura es imposible deducir estos estados lo que dificulta considerablemente el estudio de su estructura. En cuanto a los ácidos nucleicos son polímeros denominados polinucleótidos; estas macromoléculas, a su vez, están compuestas de monómeros denominados nucleótidos. Un nucleótido está compuesto de un nucleósido al que se ha enlazado un grupo fosfato y un nucleósido no es más que la molécula resultante de la unión entre una pentosa (ribosa o desoxibosa) y una base nitrogenada (purina7 o pirimidina8 ). Existen dos tipos de ácidos nucleicos, el DNA (ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido ribonucleico). Estas moléculas permiten a los organismos reproducir sus componentes de una generación a otra. La molécula de RNA es un polímero simple, mientras que la molécula de DNA está formada de dos polinucleótidos que adquieren una distribución espacial en forma de doble hélice, en la que sus columnas vertebrales de azúcar-fosfato se orientan en direcciones opuestas9 (configuración antiparalela) ubicándose en la parte exterior de la hélice para permitir así que las bases nitrogenadas de ambos polinucleótidos se apareen en el eje central de la hélice mediante enlaces de hidrógeno. 7. Moléculas compuestas de 2 anillos, uno de 6 carbonos y el otro de 5: Adenina (A) y Guanina (G). 8. Molécula formada por un anillo de 6 carbonos: Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U). 9. En el mismo extremo de la hélice encontramos un extremo 3' de la pentosa del nucleótido de una hebra y un extremo 5' en la otra hebra. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 5 de 6
  6. 6. Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Para que la hélice se defina de forma equilibrada, cada purina (2 anillos) se aparea con una pirimidina (1 anillo), de acuerdo con el siguiente criterio: A-T y G-C (el uracilo no existe en el ADN, se encuentra en el ARN). BIBLIOGRAFÍA: - Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial Médica Panamericana. - Bioquímica (tercera edición). Mathews, Van Holde, Ahern. Editorial Pearson/Addison Wesley. - Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial Médica Panamericana. Versión: V004R003 (26/06/2014), Ref: A0002 Página 6 de 6

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