Principios de ecología

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Artículo, de carácter introductorio, que pretende exponer los principios básicos de la ecología, de manara superficial, exponiendo como esta disciplina científica relaciona las interacciones del medio en que vivimos con la conducta, las poblaciones y las comunidades, para acabar poniendo el enfoque en los ecosistemas aprovechando, dicho enfoque, para abordar el delicado equilibrio que existe entre la explotación humana de los ecosistemas y la supervivencia de las otras especies que en ellos viven.

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Principios de ecología

  1. 1. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net PRINCIPIOS DE ECOLOGÍA Francesc Caralt Rafecas h ttp://www.bio6q.net 26/11/2014 Artículo, de carácter introductorio, que pretende exponer los principios básicos de la ecología, de manara superficial, exponiendo como esta disciplina científica relaciona las interacciones del medio en que vivimos con la conducta, las poblaciones y las comunidades, para acabar poniendo el enfoque en los ecosistemas aprovechando, dicho enfoque, para abordar el delicado equilibrio que existe entre la explotación humana de los ecosistemas y la supervivencia de las otras especies que en ellos viven. Se conoce como ecología al estudio científico de las interacciones entre los seres vivos y el ambiente (formado por componentes bióticos1 y abióticos2). Estas interacciones son importantes dado que determinan tanto la distribución de los organismos como su abundancia. Los sucesos que tienen lugar en estas interacciones y que se producen a una escala de tiempo ecológica, afectarán a la vida a una escala de tiempo evolutiva. Así pues las tres preguntas claves que debe intentar contestar un ecologista respecto a los organismos son: ¿dónde viven?, ¿porqué viven en un lugar concreto? Y ¿cuantos hay?. La ecología también tiene como objetivo evaluar la forma en que las interacciones entre organismos y ambiente afectan a ciertos fenómenos: cantidad de especies que viven en un área determinada, reciclado de nutrientes en un bosque o en un lago, crecimiento de poblaciones, etc. 4.1 Introducción a la ecología y a la biosfera. La ecología clásicamente se ha dividido en distintas áreas de estudio más especializadas: ecología de organismos (se ocupa de la forma en que la estructura, la fisiología y la conducta de los organimos se enfrentan a los desafíos del medio ambiente), ecología de la comunidad (estudia el conjunto completo de especies que interactúan en la c omu n id a d ) , ecología del ecosistema ( l a investigación pone el énfasis en el flujo de energía y el reciclado de sustancias químicas entre los distintos componentes bióticos y abióticos), ecología del pai saje (se ocupa de los conjuntos de ecosistemas), y ecología de la biosfera (estudio 1. Los componentes bióticos son los componentes vivientes, o sea, todos los organismos vivientes que forman parte del ambiente donde se encuentra el individuo. 2. Los componentes abióticos son los componentes no vivientes, factores físicos y químicos como la temperatura, la luz, el agua, el pH, los nutrientes, etc. global de la suma de todos los ecosistemas del planeta -biosfera-). Los estudios biológicos modernos no se ciernen estrictamente a esta clasificación, ya que tienden a trascender y superar los límites existentes entre estas áreas tradicionalmente separadas. La distribución geográfica de las especies se ve condicionada por el entorno. Existen varios factores limitantes de la distribución geográfica: 1. El proceso de distribución es limitador: si el área geográfica es inaccesible o si el proceso de distribución requiere más tiempo de lo posible. 2. Distribución limitada por el comportamiento: En realidad muchos organismos no ocupan sus límites potenciales de distribución, así pues la limitación de la distribución de las especies puede verse limitada por conductas de selección de hábitat. 3. Factores bióticos limitadores: se produce la limitación por interacción con otras especies de organismos, ya sea por depredación, parasitismo, competición, enfermedad, etc. 4. Factores abióticos limitadores: son los factores físicos y/o los factores químicos. Ejemplo: temperatura, agua, luz solar, viento, rocas, tierra, etc. Como suma de muchos de estos factores, se puede considerar también el clima. Los patrones climáticos globales dependen de los estímulos provenientes de la energía solar y la rotación de la tierra alrededor del sol, por ello, los efectos climáticos están influenciados por el ángulo de incidencia del sol, por las masas de agua y por las montañas, entre otros. Las pequeñas diferencias en los factores abióticos determinan el desarrollo de microclimas. Las diversas combinaciones de factores bióticos y abióticos determinan la naturaleza de los biomas que son asociaciones ecológicas importantes que ocupan regiones geográficas amplias de tierra o agua. Se suele clasificar a los biomas en terrestres y acuáticos, éstos últimos, a su vez, pueden ser Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 1 de 9
  2. 2. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net biomas de agua dulce o biomas marinos. Son considerados biomas acuáticos: los lagos, lo terrenos pantanosos, los arroyos y ríos, los estuarios, las zonas intermareales3, la zona oceánica pelágica4, arrecifes de coral y zona béntica del océano5. Por otro lado, los biomas terrestres se correlacionan con la temperatura y la cantidad de precipitaciones, pero existen otros factores abióticos que contribuyen también a la delimitación de los límites de dichos biomas (no se sabe con certeza cuales son). Son considerados biomas terrestres: la selva tropical, los desiertos, la sabana, el chaparral, la pradera templada, los bosques de coníferas, el bosque caducifolio templado y la tundra. 4.2 Ecología del comportamiento. Dentro de campo de la ecología se encuentra la ecología del comportamiento dado que también el comportamiento animal (todo lo que hace una animal, y la forma en que lo hace) es consecuencia de la interacción con el medio ambiente. Esta campo del conocimiento, estudia la manera en que se d e s a r r o l l a , e v o l u c i o n a y c o n t r i b u y e e l comportamiento a la supervivencia y al éxito reproductivo. Los científicos se plantean dos tipos de preguntas en la observación del comportamiento: preguntas próximas que se concentran en los estímulos ambientales que desencadenan la conducta y en los mecanismos genéticos, fisiológicos y anatómicos de los que depende el comportamiento (suelen ser preguntas que empiezan con ¿como …?), y preguntas finales que abordan la importancia evolutiva de la conducta (suelen formularse iniciándose con ¿por qué ...?) y las hipótesis que responden a la pregunta formulada proponen, en términos genéricos, que el comportamiento aumenta la aptitud de alguna forma específica. Se conoce c o m o etología a l e s t u d i o c i e n t í f i c o d e l comportamiento animal. Tinbergen6 en 1963, formuló cuatro preguntas que deben responderse para comprender bién cualquier tipo de comportamiento (la dos primeras preguntas son próximas y las dos últimas son finales): ¿Cuál es el fundamento básico del comportamiento, que incluye mecanismos químicos, anatómicos y fisiológicos?, ¿Cómo influye el desarrollo del animal, desde el cigoto hasta el individuo maduro, sobre el comportamiento?, ¿Cuál 3. Zonas que quedan sumergidas y se exponen con cierta periodicidad debida a la acción de las mareas. 4. Espacio grande de mar que se mezcla constantemente por acción de las corrientes oceánicas conducidas por la acción de los vientos. 5. Suelo del océano que está por debajo de la superficie de la zona nerítica (costera). 6. Junto con otros ecólogos (Karl von Fish -Países bajos- y Konrad Lorenz -Austríaco-) establecieron las bases conceptuales sobre las que se construyó la ecología del comportamiento, por ello compartieron en premio Nobel en 1973. es la historia evolutiva del comportamiento?, y ¿Como contribuye el comportamiento a la supervivencia y la reproducción (aptitud)?. Múltiples investigaciones en el campo de la etología han demostrado que los rasgos conductuales de un animal son resultado de interacciones complejas entre factores genéticos y ambientales, con lo que se considera que el comportamiento es una expresión fenotípica y, por ello, tanto los genes como el medio influyen en el desarrollo del fenotipo. En lo referente a los factores genéticos, tanto la cinesi s 7 c o m o l a taxia8 son ejemplos de comportamiento innatos con influencias genéticas importantes. También algunas de las características de los sistemas de comunicación animal dependen de un control genético de forma importante; se define la comunicación animal como la transmisión , recepción y respuesta a señales, siendo una señal una conducta que produce una modificación en el comportamiento de otro animal. Esta comunicación puede ser química (muchos animales que se comunican a través de olores emiten sustancias químicas denominadas feromonas), auditiva, visual, táctil o eléctrica. Por último, las investigaciones también han revelado influencias genéticas tanto en las conductas de apareamiento, como en el comportamiento paterno de los mamíferos. Tal y como ya se ha comentado, los factores ambientales tales como la dieta o el ambiente social también influyen (junto con los genéticos) en la manifestación fenotípica de la conducta. Sin duda, una de las formas más significativas a través de la cual las condiciones ambientales pueden influir en el comportamiento es a través del aprendizaje entendido como la modificación del comportamiento en base a experiencias específicas. Existen varios tipos de aprendizaje: la habituación (pérdida de la capacidad de respuesta a estímulos que transmiten escasa o nula información), aprendizaje espacial (modificación del comportamiento en función de la experiencia con la estructura espacial del ambiente), mapas cognitivos (representación interna de las relaciones espaciales entre los objetos del ambiente que rodea al animal), y aprendizaje asociativo (capacidad del animal para asociar una característica del ambiente con otra). Debido a la influencia, ya expuesta, de los genes sobre la conducta, se deduce que la acción de la selección natural puede determinar la evolución de los rasgos conductuales en las poblaciones; existen 7. Se conoce como cinesis al cambio en la actividad o la velocidad de dirección en respuesta a un estímulo externo. 8. Se conoce como taxia a l movimiento automático de acercamiento -taxia positiva- o alejamiento -taxia negativa- de un estímulo. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 2 de 9
  3. 3. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net numerosos estudios de laboratorio y trabajos de campo que avalan este argumento. La selección natural, a través de esta influencia genética, favorece los comportamientos que aumentan en éxito reproductivo y la supervivencia de los animales. Uno de los compor tamientos bás icos para la supervivencia de un animal es el comportamiento para conseguir alimento (forrajeo) que abarca los mecanismos del animal para reconocer, buscar y capturar recursos alimenticios, este comportamiento se basa en la teoría del forrajeo óptimo. Esta teoría considera el comportamiento de forrajeo como un compromiso entre los beneficios de la nutrición y los c o s t e s d e o b t e n e r l o s a l ime n t o s . Ot r o comportamiento básico, en este caso para el éxito reproductivo, es la elección de pareja y conducta de apareamiento. Es probable que las preferencias de las hembras en relación con la pareja cumplan una función central en la evolución de la conducta y anatomía masculina a través de la selección intersexual. Por otro lado, la competencia entre los machos para acceder a una hembra es una fuente de selección intrasexual que puede reducir la variación entre los machos. También por selección natural las relaciones entre macho y hembra de una especie varían bastante de una especie a otra, éstas pueden ser promiscuas (relaciones no duraderas) o estables (relaciones duraderas), y éstas últimas pueden ser monógamas (un macho con una hembra) o polígamas (un individuo de un sexo se une con varios de otro sexo), las relaciones polígamas posibles son la poliginia (un macho con varias hembras) y, mucho menos frecuente, la poliandria (una hembra con varios machos). Por último, se da en algunas especies el hecho de que la aptitud de un fenotipo conductual específico sea condicionado por la influencia y abundancia de otros fenotipos conductuales de la misma población. Normalmente, los tipos de comportamiento que aumentan la superviviencia y el éxito reproductivo de un indivíduo, son favorecidos por la selección natural independientemente del daño que puede causar a otros individuos, a una población local e incluso a una especie completa. Pero en ocasiones, algunos animales se comportan de tal forma que se reduce su aptitud individual en beneficio de la aptitud de otros individuos de la misma población, a este fenómeno se lo denomina altruismo o desinterés. La duda que se presenta ante este t ipo de comportamiento, es saber porqué la evolución mantiene el comportamiento altruista cuando éste disminuye (o en el mejor de los casos mantiene) la supervivencia y el éxito reproductivo del individuo, esta duda se esclarece con el concepto de aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es el efecto total de un individuo sobre la proliferación de sus genes por medio de la producción de su propia progenie y del aporte de contribuciones que permitan que otros parientes cercanos, con los que comparte muchos de estos genes, también tengan descendientes. Visto así, la selección por parentesco favorece la conducta altruista, al aumentar así el éxito reproductivo de los individuos relacionados. La conducta altruista hacia individuos con los que no existe parentesco, puede ser adaptativa si existe un intercambio de ayudas (altruismo recíproco). Anteriormente se ha definido el aprendizaje y cabe destacar que éste puede contener un componente social significativo denominado aprendizaje social que es el que proviene de la observación de otros individuos. El aprendizaje social determina las raíces de la cultura9. 4.3. Ecología de poblaciones Al estudio de las poblaciones en relación con el medio ambiente, se lo denomina ecología de poblaciones. Este campo del conocimiento abarca las influencias ambientales sobre la densidad y la distribución de las población, la distribución etaria10 y las variaciones en el tamaño de las poblaciones. Se conoce como densidad de una población a la cantidad de individuos por unidad de superficie (o de volumen) que depende de la interacción entre nacimientos, muertes, inmigración y emigración; y se conoce como dispersión de la población al patrón de espaciamiento entre los individuos que viven dentro de los límites de una población; este patrón está condicionado por factores ambientales y sociales, dando lugar a: patrones de dispersión agrupada (los indivíduos se encuentran reunidos en áreas localizadas ya que existen cierto tipo de atracciones ent re ellos), patrones de dispersión uniforme (distribución espaciada de forma homogénea) y patrones de dispersión al azar (patrón de espaciamiento imprevisible, aleatorio) que se produce en ausencia de atracciones o repulsiones intensas entre individuos de la población. Tanto la dispersión como la densidad pueden ser analizadas estadísticamente, de lo cual se ocupa la demografía que es el estudio de las estadísticas vitales de las poblaciones y las formas en que se modifican con el paso del tiempo. Algunas de las herramientas más impor tantes para analizar las tendencias demográficas de las poblaciones son: las tablas de vida (resúmenes de los patrones de superviviencia de una población específicos para cada edad, que se 9. Se puede definir cultura como un sistema de transferencia de información a través del aprendizaje o enseñanza social que influye sobre la conducta de los individuos de una población 10. La distribución etaria de una población es la distribución por edades de la misma. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 3 de 9
  4. 4. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net suele construir analizando la vida de una cohorte11), l a s curvas de superviviencia (gráfico con la proporción o cantidad de individuos en una cohorte que todavía están vivos en cada grupo etario), y las tasas de reproducción (resumen de las tasas de reproducción de una población en función de la edad). Los rasgos que afectan al esquema reproductivo de un organismo y a su supervivencia constituyen su historia de vida, que presenta tres características básicas: el momento en que se inicia la reproducción, la frecuencia de la reproducción, y la cantidad de organismos producidos en cada episodio reproductivo; estos rasgos que marcan la historia de vida son el resultado evolutivo impuesto por la selección natural y que se refleja en el desarrollo, fisiología y conducta de un organismo. Existen dos patrones reproductivos que determinan dos tipos de historias de vida: la semelparidad (se reproducen una sola vez en la vida y mueren) y la iteroparidad (se reproducen varias veces durante la vida). Los rasgos descriptivos de la historia de vida, como, el tamaño de la camada, la edad en la que el individuo alcanza la madurez, o el cuidado paterno, responden a una situación de equilibrio entre demandas conflictivas12 para obtener tiempo, energía y nutrientes (que son limitados). Los rasgos de la historia de vida, proporcionan una base biológica que permite analizar el crecimiento de una población en términos cuantitativos. Una población inicial que se establece en un ambiente favorable suele aumentar con rapidez durante cierto tiempo, pero tarde o temprano los recursos limitados u otros factores estabilizarán el tamaño de la población, dejando ésta consecuentemente de aumentar. El análisis cuántitativo del crecimiento de poblaciones precisa de los siguientes conceptos: tasa de natalidad per cápita (número de hijos promedio producidos por unidad de tiempo por un miembro de la población, “b”), tasa de mortalidad per cápita (número promedio de muertes por unidad de tiempo y por miembro de la población, “d”) y tasa de incremento per cápita (r = b – d). De ello se deduce que la variación de indivíduos de la población responde a la siguiente ecuación (N=Número de individuos de la población, t=tiempo): dN dt =r×N =b−d ×N En un ambiente ideal con recursos ilimitados, se 11. El análisis de vida de una cohorte (grupo de sujetos que comparten una característica concreta, normalmente edad) es el análisis de un grupo de individuos de la misma edad, desde que nacen hasta que mueren. 12. Por ejemplo: entre reproducción y supervivencia, entre cantidad y tamaño de la progenie. daría un crecimiento también ilimitado cuya rapidez aumentaría con el tamaño de la población. Esta situación se caracteriza por una tasa de crecimiento per cápita máxima que se conoce como tasa de crecimiento intrínseca (rmáx). A este modelo ideal de crecimiento se lo conoce como modelo exponencial. Pero en condiciones reales, el crecimiento exponencial no puede mantenerse por mucho tiempo en una población; otro modelo, denominado modelo de crecimiento logístico, introduce una nueva variable en la ecuación del modelo exponencial denominada capacidad de carga ( K ) q u e corresponde al tamaño máximo que puede tolerar el ambiente real en el que se encuentra la población, y que provoca numéricamente que los niveles de crecimiento de la población disminuyan a medida que la población se aproxima a su capacidad de carga de acuerdo con la siguiente expresión: dN dt = r máx×N×K−N K Aunque en realidad el modelo logístico puede aplicarse a pocas poblaciones reales de forma exacta, constituye un punto de partida útil para considerar la forma en que las poblaciones crecen y para construir modelos más complejos. Existen pues, en las poblaciones reales, una serie de mecanismos que regulan su número de individuos mediante una interacción compleja de influencias bióticas y abióticas. Cuando uno de los factores que limita la población es la densidad de la misma se denomina a ésta población dependiente de la densidad mientras que si no depende de ella, se cono ce c omo población independiente de la densidad. En las poblaciones dependientes de la densidad, la densidad es el agente regulador dado que al aumentar ésta, las tasas de mortalidad aumentan y las de natalidad disminuyen, se produce a s í u n a l imi t a c i ó n d e l a p o b l a c i ó n p o r retroalimentación negativa, llegando a estabilizar la población cerca de su capacidad de carga. Algunos de estos factores limitantes son: la competencia intraespecie por los alimentos o por el espacio vital limitado (como ocurre en la territorialidad), el aumento de la depredación, las enfermedades13, las tensiones producidas por la superpoblación y el aumento de desechos tóxicos. Existen algunas especies de animales en las cuales el tamaño de la población parece estar regulado más por factores intrínsecos (fisiológicos) que por los factores ambientales que se han comentado. Las condiciones ambientales cambiantes suelen 13. En varias enfermedades, la velocidad de transmisión de una enfermedad depende de un nivel determinado de densidad de población. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 4 de 9
  5. 5. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net afectar a las poblaciones presentando ciertas fluctuaciones en su tamaño; o lo que es lo mismo: las poblaciones presentan una dinámica (dinámica poblacional). Esta dinámica en muchos casos se presenta en forma de ciclos regulares de expansión y reducción influenciadas por interacciones complejas bióticas y abióticas. Desde el siglo XVII, la población humana ha aumentado exponencialmente, pero en los últimos 40 años la velocidad de crecimiento ha disminuido en un 50%. La capacidad de carga de los seres humanos en la tierra es incierta, pero lo que si se conoce es que la acción humana que produce la población actual está produciendo serias alteraciones ecológicas. 4.4. Ecología de la comunidad: Se denomina con el término comunidad, al conjunto de poblaciones de especies distintas que viven juntas en un espacio concreto y que se encuentran lo suficientemente cerca, unas de otras, como para establecer interacciones potenciales entre ellas (relaciones interespecíficas). Podríamos decir que la comunidad es la porción biótica del ecosistema en una área determinada. Los ecólogos definen los límites de una comunidad en estudio con la finalidad de que se adapte a sus investigaciones. Las relaciones entre poblaciones u organismos que se pueden dar en una comunidad son las siguientes: la competencia (el principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir en la misma comunidad si sus nichos14 son indénticos), la depredación (interacción en la que una especie depredadora devora a un presa normalmente de otra especie), el herbovirismo (una especie animal que se come a una especie vegetal), el parasitismo15, la enfermedad (teniendo en cuenta que la mayoría de los patógenos son microscópicos, se puede considerar, en muchos casos, la enfermedad de forma similar a una relación parasitaria), el mutualismo16, y el comensalismo17. La adaptación generalizada de un organismo a otros organismos en su ambiente es una característica fundamental de la vida. Todas estas interacciones, en mayor o menor medida, dan lugar o contribuyen a la formación de adaptaciones que contribuyen a la evolución de las 14. Se conoce como nicho ecológico a la utilización total que hace un organismo de los recursos bióticos y abióticos de su ambiente 15.- Parasitismo: Es una forma de intereacción biológica entre seres vivos en la que uno de los participantes resulta perjudicado en bien del otro. El beneficiado vive a expensas del otro. 16.- Mutualismo: Es una forma de interacción biológica entre seres vivos en la que ambos participantes salen beneficiados de la relación. 17. Comensalismo: Es una forma de interacción biológica entre seres vivos en el que uno de los dos sale benficiado y el otro, aún no siendo beneficiado, no sale perjudicado. especies. La estructura de una comunidad se fundamenta en dos características: la diversidad de las especies, y l a s relaciones alimentarias. La diversidad de las especies es la variedad de los distintos tipos de organismos que forman la comunidad (número de especies de la comunidad y abundancia relativa de las mismas)18. Las relaciones alimentarias, conocidas como estructura trófica de la comunidad, definen una estructura de dependencias alimentarias entre todas las especies de la comunidad (en forma de red clasificada por niveles gerárquicos de depredación) que va desde los productores19 hasta los carnívoros superiores que se sitúan en la cúspide de las redes alimentarias. Dentro de esta red de interacciones de la comunidad, siguiendo las dependencias de una de sus rama (desde el productor hasta el último nivel de consumidores de esa rama), se define una cadena trófica. L a hipótesis energética sugiere que la longitud de una cadena trófica está delimitada por la ineficiencia de la transferencia de energía a lo largo de la cadena, lo cual se cumplimenta con la hipótesis de estabilidad dinámica la cual argumenta que las cadenas alimentarias largas son menos estables que las cadenas tróficas cortas. En general, un pequeño número de especies (especies dominantes y especies clave) ejerce un fuerte efecto de control sobre la estructura de la comunidad (concretamente sobre su composición), la abundancia relativa y la diversidad de las especies. Las especies dominantes son las especies más abundantes en una comunidad, esta dominancia se debe a su gran capacidad competitiva. Las especies clave, en cambio, son menos abundantes pero ejercen una fuerte influencia sobre la estructura de la comunidad por su nicho ecológico. Otras especies que ejercen una influencia relevante para la comunidad son las especies fundadoras, éstas se caracterizan por no ejercer su influencia mediante interacciones tróficas sino causando cambios físicos en el ambiente que afectan a la estructura de la comunidad, alteran el ambiente mediante su conducta o bien por su biomasa colectiva. Existen dos modelos simplificados basados en relaciones entre niveles tróficos adyacentes, cuya utilidad radica en explicar el modo en que se organizan las comunidades biológicas, éstos son el modelo de control ascendente el cual propone que 18. Una comunidad con una abundancia similar de especies es más diversa que una comunidad en la cual una o dos especies son abundantes y el resto es escaso. 19. Un productor primario, es un organismo autótrofo, generalmente fotosintético. Colectivamente estos organismos constituyen el nivel trófico de un ecosistema que soporta, en última instancia, a todos los niveles tróficos restantes. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 5 de 9
  6. 6. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net los nutrientes y otros factores abióticos son los principales determinantes de la estructura de la comunidad, ejerciendo una influencia unidireccional hacia los niveles tróficos superiores, y el modelo de control descendiente el cual propone que el control de cada nivel trófico proviene del nivel superior, definiéndose de esta manera la estructura de la comunidad. En un intento dirigido a explicar la existencia de especies concretas conviviendo como miembros de una comunidad, a principios de siglo XX aparecieron dos hipótesis contrapuestas: la hipótesis integrada (las especies de una comunidad están encerradas dentro de interacciones bióticas particulares), y la hipótesis individualista (las comunidades son organizaciones laxas de especies independientes que tienen requerimientos abióticos similares). Ambas hipótesis son precursoras de dos modelos de comunidad contrapuestos que aún hoy se están debatiendo: el modelo del remache que deriva de la hipótesis integrada y sugiere que todas las especies de una comunidad están vinculadas en una red estrecha de interacciones de tal forma que la pérdida de una de ellas repercute fuertemente sobre el conjunto de la comunidad. Contrapuesto a éste está e l modelo de la redundancia el cual afirma que la pérdida de una especie de la comunidad no es tan importante ya que en ese caso otra ocupará su lugar. Actualmente, basándose en las evidencias, los ecólogos consideran que el cambio es más frecuente que la estabildad20. Este enfoque basado en el cambio ha dado lugar al modelo de no equilibrio que describe a las comunidades en constante cambio como consecuencia de perturbaciones; entendiendo c o m o perturbación a un acontecimiento (ej: inundación, incendio, tormenta, sobrepastoreo, sequía, actividad humana, …) que modifica a la comunidad (elimina organismos de ella, altera la disponibilidad de recursos, ...). Las perturbaciones no tienen porqué implicar un impacto negativo sobre la comunidad; la hipótesis de perturbación media sugiere que niveles moderados de perturbaciones pueden crear condiciones que promuevan una mayor diversidad de especies que niveles altos o bajos de perturbación, ya que las perturbaciones a pequeña escala aumentan la heterogeneidad ambiental lo cual contribuye a mantener la diversidad de especies de la comunidad. Algunas perturbaciones, como los glaciares o las erupciones volcánicas, producen grandes cambios en la composición y estructura de la comunidad, desmantelándose la vegetación existente en la zona. El área perturbada puede ser 20. El enfoque clásico del “equilibrio natural” se basa en la competencia interespecífica como factor clave que determina la composición de la comunidad y mantiene la estabilidad. colonizada por múltiples especies que son substituidas gradualmente por otras, que a su vez también son reemplazadas por otras, en una sucesión de acontecimientos que se ha dado a conocer con el nombre de sucesión ecológica. Cuando empieza la sucesión ecológica, caundo aún ni se ha formado el suelo se denomina sucesión primaria, y el proceso continua, una vez establecido el suelo, con la sucesión secundaria (si después de la perturbación no ha tenido lugar la pérdida del suelo, solamente tiene lugar la sucesión secundaria). Dos factores clave se correlacionan con la diversidad de especies en una comunidad: la ubicación geográfica (a grandes rasgos, la riqueza de especies es mayor en los trópicos que en los polos y declina a lo largo del gradiente ecuatorial-polar) y el tamaño del área geográfica que ocupa la comunidad. 4.5. Ecosistemas: U n ecosistema está formado por todos los organismos que viven en una comunidad y por todos los factores abióticos con los que éstos interactúan. La dinámica de un ecosistema implica dos procesos que no se pueden describir en forma completa como procesos y fenómenos de población y/o comunidad: el flujo de energía y los ciclos químicos (abióticos). El flujo de energía en el ecosistema dispone de una entrada que, en la mayoría de ecosistemas, se realiza en forma de luz solar, y una salida de energía en forma de calor (energía calórica). Por otro lado, los elementos químicos como el carbono y el nitrógeno, cumplen un ciclo (denominado ciclo químico) entre los componentes bióticos y abióticos del ecosistema (el ciclo se encarga de reciclar los elementos). Tanto la energía como los nutrientes pasan de los productores primarios (autótrofos), a los consumidores primarios (herbívoros) y luego a los consumidores secundarios (carnívoros). Los procariontes, los hongos y los animales detritívoros21 devienen el principal vínculo entre los consumidores y los productores primarios en el ecosistema, ya que descomponen las sustancias orgánicas permitiendo así que los elementos vuelvan a sus reservorios inorgánicos permitiendo de esta forma su reciclado continuo. L a producción primaria bruta es el total de energía asimilada por el ecosistema en un período de tiempo dado y establece así el límite del balance de energía global del ecosistema. Esta energía es asimilada por la fotosíntesis y representa una pequeñísima parte de la radiación solar que incide sobre la tierra. Debido a que los productores primarios también 21. Los detritívoros, también denomniados descomponedores, son consumidores que obtienen su energía de los detritos (materia orgánica muerta). Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 6 de 9
  7. 7. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net precisan de energía para su propia respiración, se d e f i n e l a producción primaria neta como la producción primaria bruta menos la energía consumida por la respiración de los productores primarios. La producción primaria neta es pues la energía disponible para los consumidores y se puede entender como la energía acumulada en biomasa autótrofa. Existen varios factores que limitan esta producción primaria: en los ecosistemas marinos y de agua dulce son la luz y los nutrientes los limitadores y dentro de la zona fótica22 la producción primaria es limitada por algún nutriente como el nitrógeno o el hierro; por otro lado, en los ecosistemas terrestres y pantanosos, los factores limitadores son a gran escala climáticos y a nivel local algún que otro nutriente del suelo. La cantidad de energía disponible para cada nivel trófico está determinada por la producción primaria neta y la eficacia con que la energía de los alimentos se convierte en biomasa en cada eslabón de la cadena trófica. Se conoce con el nombre de eficiencia trófica al porcentaje de energía transferido de un nivel trófico al siguiente y generalmente oscila entre el 5% y el 20% lo cual es muestra de una eficiencia relativamente baja. En realidad, según propone la hipótesis del mundo verde, los herbívoros solo consumen un pequeño porcentaje de vegetación ya que su población se mantiene controlada por depredadores, enfermedades, etc. Mientras un organismo permanece vivo, gran parte de sus sustancias químicas rotan inmersas en un ciclo continuo (asimila nutrientes liberando productos de desecho). Al morir un organismo, los átomos presentes en sus moléculas complejas vuelven como compuestos simples a la atmósfera, al agua y al suelo por acción de los descomponedores, reabasteciendo de esta forma los depósitos de nutrientes23 que los organismos autótrofos utilizarán para formar nuevas sustancias orgánicas. En estos ciclos de nutrientes intervienen componentes bióticos y abióticos, por lo que suelen denominarse ciclos biogeoquímicos. El carbono, el oxígeno, el azufre y el nitrógeno se encuentran en la atmósfera y se reciclan de forma global, mientras que otros elementos menos móviles como el fósforo, el calcio o el potasio se reciclan de forma más localizada. A continuación se exponen brevemente cuatro de los ciclos más importantes: – Ciclo del agua: Se evapora el agua líquida de los 22. Zona, por debajo de la superficie del agua, en que penetra la luz del sol (ocupa la zona en que la luz es >1% de la que incide en la superficie del agua). Su profundidad es variable en función de la turbulencia del agua. 23. Todos los elementos tienen un ciclo (de reciclado) que incluye reservorios orgánicos e inorgánicos. océanos (también lagos y acumulaciones de agua) y la que procede de la transpiración de las plantas, se condensa en forma de nubes y se producen posteriormente precipitaciones. El agua de lluvia se encauza mediante flujos subterráneos o superficiales que la devuelven a los océanos (lagos o acumulaciones de agua). – Ciclo del carbono: El CO2 atmosférico es utilizado por las plantas y fitoplancton para realizar la fotosíntesis. Esta cantidad es casi igual al CO2 que se agrega a la atmósfera por medio de la respiración de los consumidores y productores. Las erupciones volcánicas, la quema de combustibles fósiles y los procesos de descomposición de organismos muertos son también importantes fuentes de CO2. – Ciclo del nitrógeno: La principal fuente de entrada de nitrógeno al ecosistema es la fijación de nitrógeno, por acción bacteriana (bacterias fijadoras de nitrógeno), en formas que pueden ser utilizadas para sintetizar compuestos orgánicos nitrogenados. Mediante un proceso denominado amonificación, el nitrógeno orgánico es descompuesto en NH4 +, este NH4 + junto con el procedente de la acción de los descomponedores es utilizado por las bacterias nitrificantes convirtiéndolo en NO3 - (nitrificación) que es asimilable por las plantas. En condiciones anaerobias, las bacterias nitrificantes utilizan NO3 - en lugar de O2 para su metabolismo, y liberan N2 al aire en un proceso conocido como desnitrificación. – Ciclo del fósforo: El desgaste erosivo de las rocas añade fosfato gradualmente al suelo; de donde es conducido al mar por corrientes de agua (superficiales o subterráneas) o bien es captado por productores que lo incorporan a sus moléculas biológicas. Al ser los productores consumidos, se propaga el fosfato a los consumidores distribuyéndose así por toda la red alimentaria. El fosfato vuelve al suelo o al agua por medio de la descomposición de la biomasa o de la excreción de los consumidores. La acción humana está produciendo una alteración de los ciclos biogeoquímicos. El agotamiento de los suelos por la agricultura intensiva es suplementado constantemente por fertilizantes químicos que colateralmente contaminan las aguas subterráneas y los ecosistemas acuáticos superficiales, donde pueden estimular un crecimiento excesivo de algas (entre otras repercusiones negativas). El uso de combustibles fósiles es la principal causa de las precipitaciones ácidas. Las toxinas aportadas por la acción humana se van concentrando a medida que se asciende por los niveles de las cadenas tróficas24. La quema de madera y combustibles fósiles produce un aumento continuado del CO2 atmosférico (repercute en el cambio climático). La liberación de sustancias cloradas, erosiona la capa de ozono, lo que vulnerabiliza al planeta frente a las radiacones UV. 4.6 Biología de la conservación y ecología de la 24. Un consumidor segundo, adquirirá (por ingestión) las toxinas de un consumidor primero y además acumulará las que adquiera por interactuación con el entorno. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 7 de 9
  8. 8. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net restauración: La biología de la conservación es una disciplina que integra la ecología, fisiología, biología molecular y biología evolutiva con la finalidad de conservar la diversidad biológica en todos los niveles; por otro lado, la ecología de la restauración aplica principios ecológicos en un intento por frenar y revertir la degradación de los ecosistemas devolviéndolos a un estado natural lo más parecido posible al que existía previamente a la degradación. La biodiversidad se compone de tres niveles principales: el primer nivel es la diversidad genética que es la variación genética individual en una población y variación genética entre poblaciones que suele depender de las condiciones locales. El segundo nivel de biodiversidad es la diversidad de especies (variedad de especies presente en un ecosistema), y el tercero es la diversidad del ecosistema (variedad de ecosistemas existentes en la biosfera). La extinción de especies es un fenómeno natural que afecta a los tres niveles expuestos y que se está produciendo desde que la vida empezó a evolucionar. Pero es la tasa de extinción actual la que constituye la base de la crisis de la biodiversidad, esta elevada tasa es, sin ningún tipo de duda, consecuencia de la acción humana. Los humanos, a parte de desarrollar nuestro sentido de conexión con la naturaleza y con otras formas de vida (biofilia), lo cual nos motiva a conservar la diversidad, también nos beneficiamos de la biodiversidad en otros aspectos ya que nos proporciona alimento, fibra, fármacos y servicios complementarios a nuestro ecosistema (purificación del aire y agua, reducción de la intensidad de las sequías e inundaciones, generación y conservación de suelos fértiles, reciclaje de nutrientes, dispersión de semillas, y así un largo etcétera). Por todos estos beneficios que nos aporta la diversidad de especies (de los cuales también depende nuest ra supervivencia como especie), el hombre trabaja en estrategias de conservación y biorremediación. Pero las cuatro amenazas principales sobre la biodiversidad (destrucción del hábitat, especies introducidas, sobreexplotación, y alteración de redes de interacción en los ecosistemas) continúan actuando a un ritmo excesivamente rápido perturbando constantemente el equilibrio de la biosfera. Los biólogos, trabajando para la conservación de los niveles de población y especie, se centran en dos enfoques principales: el enfoque de población pequeña que se basa en que cuando una población disminuye por debajo de un tamaño mínimo de población viable, se produce un aumento importante de endogamia que junto con la deriva génica25 pueden conducir a la especie a un vórtice de extinción ya que ambos procesos conducen a la desaparición de la variación genética necesaria para producir las respuestas evolutivas frente a cambios ambientales; el otro enfoque posible es el enfoque de población en declinación que se concentra en los factores ambientales que producen la declinación, independientemente del tamaño absoluto de la población. Pero el trabajo de conservación de los biólogos frecuentemente debe conciliar el conflicto entre las necesidades de hábitat de las especies amenazadas y la demanda humana, lo cual no es fácil. Históricamente, la mayoría de los esfuerzos de preservación se han centrado en la conservación de especies en peligro pero, cada vez más, la biología de la conservación apunta al mantenimiento de la biodiversidad en comunidades, ecosistemas y paisajes enteros. La ecología del paisaje consiste en la comprensión de los patrones pasados, presentes y futuros del empleo del paisaje y que la conservación de la biodiversidad sea parte de la planificación del empleo de la tierra. La comprensión de la dinámica del paisaje es sumamente importante porqué muchas especies utilizan más de un tipo de ecosistema, y muchas otras residen en los límites entre ecosistemas, por lo que es importante conocer la fragmentación del paisaje (los límites de los fragmentos de hábitat tienen unas condiciones distintas a las del interior del hábitat) y la existencia de corredores entre fragmentos de hábitat que pueden ser un factor decisivo para la conservación de la biodiversidad. U n área crítica de biodiversidad es un área relativamente pequeña con una concentración excepcional de especies endémicas y una gran cantidad de especies en peligro o amenazadas. Y precisamente por ello estas áreas críticas de biodiversidad también lo son de extinción, por lo que deben protegerse. El sostenimiento de la biodiversidad en parques y reservas requiere que la gestión asegure que las actividades humanas en el paisaje vecino no dañen los hábitats protegidos, con lo que requiere de una intervención humana notable. Los hábitats y ecosistemas degradados por la acción humana están extendiéndose dado que la velocidad natural de recuperación de los mismos es más lenta que la velocidad de degradación ocasionada por las actividades humanas. La ecología de la recuperación 25. El concepto de deriva génica se refiere a una fuerza evolutiva que actúa cambiando las frecuencias alélicas de las especies en el tiempo. Es un efecto estocástico consecuencia del muestreo aleatorio inherente a la reproducción sexual que provoca la pérdida de algunos alelos por azar y no por selección natural. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 8 de 9
  9. 9. Cognos.6q h ttp://cognos.bio6q.net afirma que gran parte del daño ambiental es reversible, pero hay que tener en cuenta que las comunidades no son infinitamente resistentes. Los ecologistas de restauración trabajan para identificar y manipular los procesos que limitan, en mayor medida, la velocidad de recuperación, con la finalidad de minimizar el tiempo que tarda una comunidad en reponerse del impacto de las alteraciones. Se utilizan dos estrategias clave en la ecología de restauración: la biorremediación (consiste en el empleo de organismos vivos para desintoxicar ecosistemas contaminados26) , y e l incremento biológico (consiste en el empleo de organismos vivos para agregar materiales esenciales a un ecosistema degradado27). Es imprescindible comprender las interacciones complejas que existen en la biosfera para tomar decisiones razonables sobre cómo conservar estas redes, a tal efecto debemos adoptar un modelo de desarrollo sostenible que garantice que las sociedad humana y los ecosistemas que la sostienen prosperen conjuntamente. BIBLIOGRAFÍA: (1) - Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial Médica Panamericana. (2) - Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial Médica Panamericana. 26. Por ejemplo, algunas plantas adaptadas a suelos que contienen metales pesados tóxicos (cinc, níquel, plomo, cadmio, …) son capaces de acumular concentraciones elevadas de estos metales pesados, “limpiando” así el suelo. 27. Por ejemplo, el empleo de plantas que crecen bien en suelos con escasos nutrientes acelera la velocidad de cambios sucesivos que pueden conducir a la recuperación de los lugares deteriorados. Versión: V002R001 (26/11/2014), Ref: A0009 Página 9 de 9

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