1. DAS AUGE
Etwa die Hälfte der Großhirnrinde ist mit der Analyse der sichtbaren Welt beschäftigt.
Licht:
- elektromagnetische Energie
- wird in Form von Wellen emittiert
Netzhaut (Retina):
- befindet sich an der Hinterwand des Auges
- enthält Photorezeptoren
- Photorezeptoren sind auf die Umwandlung der Lichtenergie in neuronale Aktivität spezialisiert
- Netzhaut ist ein Teil des Gehirns
- jedes Auge hat zwei überlappende Netzhäute:
eine speziell für niedrige Lichtstärken
eine für hohe Lichtstärken + Erfassung von Farben…etc.
- Aktivität der Netzhaut stellt allerdings keine originalgetreue Wiedergabe der Lichtstärke dar
- Netzhaut ist darauf spezialisiert, auf Unterschiede der Lichtstärke zu reagieren
- Axone der Netzhautneuronen sind im Sehnerv gebündelt
- Sehnerv leitet visuelle Infos (in Form von Aktionspotenzialen) an verschied. Gehirnregionen weiter
Corpus geniculatum laterale (CGL):
- Zellgruppe im dorsalen Thalamus
- erste synaptische Schaltstelle auf der Bahn, die der visuellen Wahrnehmung dient
- der Rest des Auges funktioniert wie eine Kamera; bildet scharfe, klare Bilder auf der Netzhaut ab
- Auge passt sich automatisch an unterschiedliche Lichtstärken an
- Auge fokussiert selbstständig interessante Objekte
- Auge besitzt die Fähigkeit, sich bewegende Objekte durch Augenbewegungen zu verfolgen
- Auge besitzt die Fähigkeit, durch Tränen und Blinzeln seine transparente Oberfläche zu reinigen
Eigenschaften des Lichts
Physikalische Eigenschaften des Lichts:
- Licht: Anteil der elektromagnetischen Strahlung, der für unser Auge sichtbar ist
- Energiewelle
Wellenlänge der elektromagnetischen Strahlung:
Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Wellenbergen oder –tälern
Frequenz der elektromagnetischen Strahlung:
Anzahl der Wellen pro Sekunde
Amplitude der elektromagnetischen Strahlung:
Differenz zwischen Wellenberg und –tal
- Energiegehalt der elektromagnetischen Strahlung ist proportional zu ihrer Frequenz
- Strahlung, die mit einer hohen Frequenz (kurzen Wellenlängen) emittiert wird, hat den höchsten
Energiegehalt
z.B. Gammastrahlen: werden von einigen radioaktiven Materialien freigesetzt
z.B. Röntgenstrahlen: werden für die medizinische Bildverarbeitung genutzt
- Strahlung, die bei niedrigeren Frequ. (längeren Wellenlängen) emittiert wird, hat weniger Energie

2. z.B. Radar- und Radiowellen
- nur ein kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums kann vom visuellen System detektiert
werden
- Wellenlängen des sichtbaren Lichts: 400-700 nm
- innerhalb des sichtbaren Spektrums erscheinen die unterschiedlichen Wellenlängen als
unterschiedliche Farben
Optik: Lehre von Lichtstrahlen und ihren Wechselwirkungen
Strahl: Welle elektromagnetischer Strahlung, die sich auf einer geraden Linie bewegt
Wechselwirkungen der Lichtstrahlen in der Umwelt mit Atomen/Molekülen der Atmosphäre und
größeren Objekten:
Reflexion: Zurückwerfen der Lichtstrahlen von einer Oberfläche
- abhängig vom Winkel, in dem der Lichtstrahl auf die Oberfläche trifft
- hierbei gilt: Einfallswinkel und Reflexionswinkel sind gleich groß (bezogen auf eine Senkrechte zur
reflektierenden Oberfläche)
- Strahl, der senkrecht auf einen Spiegel trifft, wird im 180° Winkel wieder zurückgeworfen
- Strahl, der den Spiegel in einem 45° Winkel trifft, wird um 90° reflektiert usw.
Absorption: Übertragung von Lichtenergie auf einen Partikel oder eine Oberfläche
- Energietransfer
- spürbar an einem sonnigen Tag auf der Haut: sichtbares Licht absorbiert Haut wird aufgewärmt
- schwarze Fläche absorbieren die Energie aller sichtbaren Wellenlängen
- Basis für die Farbpigmente in Farben:
Eigenschaft, dass einige Verbindungen die Lichtenergie nur in einem begrenzten
Wellenlängenbereich absorbieren und die übrigen Wellenlängen reflektieren
z.B. blaues Pigment absorbiert lange Wellenlängen
blaues Pigment reflektiert aber den Bereich mit kurzen Wellenlängen um 430 nm, die als blau
wahrgenommen werden
Brechung:
Refraktion:
- Brechung der Lichtstrahlen
- tritt auf, wenn die Lichtstrahlen von einem transparenten Medium auf ein anderes treffen
- Bilder werden im Auge durch Refraktion gebildet
z.B. Lichtstrahl der auf Wasser trifft
trifft der Lichtstrahl die Wasseroberfläche senkrecht: Lichtstrahl geht in einer geraden Linie durch
trifft der Lichtstrahl in einem Winkel auf die Wasseroberfläche: Licht wird zu einer Linie hin
gebrochen, die senkrecht zur Oberfläche steht Ausfallswinkel ist also kleiner als Einfallswinkel
Lichtbrechung tritt auf, weil sich die Lichtgeschwindigkeiten in den beiden Medien unterscheiden
Licht bewegt sich in der Luft schneller als im Wasser
Je größer der Unterschied zwischen den Lichtgeschwindigkeiten, desto stärker die Brechung
Der Aufbau des Auges
Anatomie des Auges im Überblick:
Pupille
- Öffnung
- ermöglicht dem Licht, in das Auge zu gelangen und die Netzhaut zu erreichen

3. - erscheint dunkel (wegen der in der Netzhaut enthaltenden lichtabsorbierenden Pigmente)
Iris
- Pupille ist umgeben von der Iris
- deren Pigmentierung macht die Augenfarbe aus
- enthält zwei Muskeln, die die Pupillengröße regulieren
- ein Muskel verkleinert sie, der andere vergrößert sie
Hornhaut (Cornea)
- glasartige durchscheinende äußere Vorderfläche des Auges
- Hornhaut bedeckt Pupille und Iris
Weiße Lederhaut (Sklera)
- seitlich geht die Hornhaut in die Lederhaut über
- äußere Wand
- bildet eine Bindegewebskapsel um den Augapfel
Augenhöhle (Orbita)
- knöcherne Höhle im Schädel
- da sitzt der Augapfel drin
Äußere Augenmuskeln
- bewegen den Augapfel in der Augenhöhle
- drei Paar äußere Augenmuskeln setzen an der Lederhaut an
- normalerweise nicht sichtbar
Bindehaut
- Membran, die sich vom Augenlid zurückfaltet
- ist mit der Lederhaut des Auges verbunden
- die äußeren Augenmuskeln liegen hinter der Bindehaut
Sehnerv
- enthält die Axone, welche die Netzhaut verlassen
- Sehnerv zieht durch die Augenhöhle
- Sehnerv erreicht die Hirnbasis nahe der Hypophyse
Betrachtung des Augenhintergrunds:
Ophthalmoskop: Augenspiegel
Ermöglicht einen Blick in das Auge durch die Pupille bis zur Netzhaut
Augenhintergrund (Fundus):
Dort sind die Blutgefäße auf der Oberfläche der Netzhaut besonders auffällig
Papille (Papilla nervi optici): weißliche, scheibenförmige Stelle
- Netzhautgefäße gelangen an der Papille in das Auge
- an der Papille verlässt der Sehnerv die Netzhaut
- an der Papille kann kein Licht wahrgenommen werden (weil keine Photorezeptoren vorhanden)
Gelber Fleck (Makula): der Teil der Netzhaut für das zentrale Sehen
- befindet sich in der Mitte der Netzhaut
- dunklere Region mit gelblicher Färbung

4. - enthält keine großen Blutgefäße Spezialisierung, die die Qualität des zentralen Sehens verbessert
Sehgrube (Fovea): Zentrum der Netzhaut
- weitere Spezialisierung der zentralen Netzhaut
- dunkler Fleck, Durchmesser: 2mm
- in der Sehgrube ist die Netzhaut dünner als an anderen Stellen
- zuverlässiger anatomischer Referenzpunkt (weil Zentrum der Netzhaut)
Teil der Netzhaut, der näher an der Nase liegt: Sehgrube nasal
Teil der Netzhaut, der näher an der Schläfe liegt: Sehgrube temporal
Teil über der Sehgrube: superior
Teil unter der Sehgrube: inferior
Horizontalschnitt durch das Auge:
Ein Schnitt durch das Auge zeigt, welchen Weg das Licht nimmt, wenn es durch die Cornea auf die
Netzhaut fällt.
Kammerwasser:
- liegt hinter der Cornea
- Kammerwasser ernährt die Cornea (weil Cornea keine Blutgefäße besitzt)
Linse:
- liegt hinter der Iris
- transparent
- Linse ist über Zonulafasern mit dem Ciliarkörper verbunden
Ciliarkörper:
- die Muskulatur des Ciliarkörpers bildet innerhalb des Auges einen Ring um die Linse
- an der Lederhaut befestigt
Linse unterteilt auch das Innere des Auges in zwei Kompartimente mit etwas untersch. Füllung:
zwischen Hornhaut und Linse: Kammerwasser
zwischen Linse und Netzhaut: Glaskörper
Druck der Linse erhält die kugelförmige Gestalt des Augapfels
Glaskörper: zähflüssige, gelartige Substanz
Bildentstehung im Auge
- Auge sammelt Lichtstrahlen
- Lichtstrahlen werden von Objekten ausgestrahlt oder reflektiert
- Auge fokussiert diese Lichtstrahlen auf der Netzhaut Auge erzeugt Bilder
- zur Fokussierung notwendig: vereinte Brechkraft von Hornhaut und Linse
- Hornhaut ist der Bestandteil des Auges mit der größten Brechkraft
Brechung durch die Cornea:
- Lichtstrahlen treffen auf die gekrümmte Oberfläche der Hornhaut
- Lichtstrahlen werden so gebrochen, dass sie im Augenhintergrund zusammenlaufen
- Strahlen, die ins Zentrum des Auges gelangen, gehen gerade zur Netzhaut durch
- Brennweite: Strecke zwischen der Brechungsoberfläche und dem Punkt, an dem die parallelen
Lichtstrahlen zusammentreffen
abhängig von der Krümmung der Hornhaut
je stärker die Krümmung, desto kürzer die Brennweite
Dioptrie: Kehrwert der Brennweite in Metern (Maßeinheit)

5. Cornea hat eine Brechkraft von ca. 43 Dioptrien
bedeutet: parallele Lichtstrahlen werden 2,3 cm hinter der Hornhautoberfläche fokussiert
entspricht etwa dem Abstand zwischen Hornhaut und Netzhaut
- Brechkraft ist abhängig von der Abbremsung des Lichts an der Grenzfläche zwischen Luft und
Hornhaut
- z.B. verschwommene Sicht unter Wasser:
Wasser passiert das Licht in der gleichen Geschwindigkeit wie das Auge
Brechkraft der Hornhaut wird eliminiert
Grenzschicht zwischen Wasser und Hornhaut besitzt nur eine geringe fokussierende Kraft
Tauchermaske stellt Luft-Hornhaut-Grenzschicht wieder her
Tauchermaske stellt Brechkraft des Auges wieder her
Akkommodation durch die Linse:
- Hornhaut bewirkt den größten Teil der Lichtbrechung des Auges
- Linse trägt etwa 16 Dioptrien bei, um weit entfernte Punkte scharf abzubilden
dennoch spielt Linse wichtigere Rolle bei Erzeugung von scharfen Abbildern, die weniger als etwa
9m vom Auge entfernt sind
- nähern sich Objekte, werden Lichtstrahlen nicht länger als parallel angenommen
Lichtstrahlen laufen auseinander
größere Brechkraft wird benötigt, um sie auf der Netzhaut zu bündeln
Akkommodation: Veränderung der Linsenform
durch Akkommodation wird zusätzliche Brechkraft erzielt
- Ciliarmuskel bildet einen Ring um die Linse
- während der Akkommodation kontrahiert der Ciliarmuskel
- Ciliarmuskel schwillt an
- Fläche innerhalb des innerhalb des Muskelrings verkleinert sich
- Spannung der Aufhängebänder wird verringert
Linse rundet sich ab (wegen ihrer natürlichen Elastizität)
- Rundung verstärkt Wölbung der Linsenoberfläche
- Brechkraft wird vergrößert
umgekehrt:
Entspannung des Ciliarmuskels vergrößert die Spannung in den Aufhängebändern
Linse flacht ab
- Fähigkeit zur Akkommodation verändert sich im Laufe des Lebens
Der Pupillenreflex:
- Pupille trägt zur optischen Funktion der Augen bei
durch andauernde Anpassung an unterschiedliche Lichtverhältnisse
Pupillenreflex:
- beruht auf Verbindungen zwischen der Netzhaut und den Neuronen im Hirnstamm
- Verbindungen kontrollieren die Muskeln, die die Pupille kontrahieren
viel Licht:
Pupille klein
Zunahme der Schärfentiefe
„Zoom“
hintere Umgebung erscheint verschwommen
wenig Licht:

6. Pupille groß
Reflex ist konsensuell:
Leuchtet man in nur ein Auge, wird trotzdem die Kontraktion beider Pupillen ausgelöst
Das Gesichtsfeld:
Gesamter räumlicher Bereich, der auf die Netzhaut abgebildet wird, wenn das Auge geradeaus fixiert
Abbild eines Objektes wird im Gesichtsfeld auf der Netzhaut umgekehrt
Die Sehschärfe (Visus): Kehrwert des räumlichen Auflösungsvermögens
- gibt an, wie gut zwei dicht beieinanderliegende Punkte aufgelöst werden können
Abhängig von verschiedenen Faktoren:
Abstand der beteiligten Photorezeptoren auf der Netzhaut
Präzision der Lichtbrechung im Auge
- Normalsichtigkeit: Emmetropie
- Weitsichtigkeit: Hyperopie
- Kurzsichtigkeit: Myopie
Sehwinkel:
- Abstände auf der Netzhaut können in Grad Sehwinkel dargestellt werden
- beschreibt den Winkel, unter dem ein Objekt wahrgenommen wird
rechter Winkel: 90°
Mond: 0,5°
- innerhalb des Sehwinkels kann man zwei Objekte gerade noch als getrennt wahrnehmen
- z.B. Visus: 1,0 Betrachter kann Bildpunkte unter einem Sehwinkel von 1 Winkelminute auflösen
- Snellen-Sehprobentafel beim Augenarzt:
Überprüfung, ob man Buchstaben und Zahlen in einem Abstand von 6m erkennen kann
Mikroskopische Anatomie der Netzhaut
Der grundlegende Pfad der retinalen Informationsverarbeitung:
Die direkteste Bahn, auf der visuelle Informationen das Auge verlassen:
Photorezeptoren Bipolarzellen Ganglienzellen
Ganglienzellen:
- feuern als Reaktion auf das Licht Aktionspotenziale
- Aktionspotenziale pflanzen sich über den Sehnerv zum übrigen Gehirn fort
Horizontalzellen:
- erhalten Infos von den Photorezeptoren
- verändern über tangentiale Fortsätze Signale der sie umgebenden Bipolarzellen und
Photorezeptoren
Amakrinzellen:
- bekommen Infos von Bipolarzellen
- beeinflussen benachbarte Ganglienzellen, Bipolarzellen und andere Amakrinzellen durch laterale
Verbindungen
Zwei Aspekte sind dabei besonders wichtig:
1. Photorezeptoren sind die einzigen lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut
Alle anderen Zellen werden nur direkt oder indirekt durch synaptische Interaktionen mit den

7. Photorezeptoren vom Licht beeinflusst
2. Ganglienzellen sind die einzige Quelle von Netzhautsignalen für das Gehirn
Von keinem anderen Netzhautzelltyp ziehen Axone in den Sehnerv
Der Schichtenaufbau der Netzhaut:
Laminare Struktur der Netzhaut:
- Zellen sind in Schichten organisiert
- Schichten sind scheinbar verkehrt herum angeordnet:
Licht muss vom Glaskörper durch die Ganglienzellen und Bipolarzellen, bevor es die
Photorezeptoren erreicht
- Netzhautzellen über den Photorezeptoren sind relativ transparent
Bildverzerrung minimal
Gründe für die vorteilhafte umgekehrte Anordnung:
- Pigmentepithel liegt unter den Photorezeptoren
Pigmentepithel spielt entscheidende Rolle bei der Erneuerung der Photorezeptoren und
Photopigmente
Pigmentepithel absorbiert sämtliches Licht, das die Netzhaut durchdringt
Pigmentepithel minimiert die Lichtreflexionen innerhalb des Auges, die das Bild undeutlich
machen würden
Die Zellschichten der Netzhaut werden nach ihrer Entfernung zum Inneren des Auges benannt:
1. Ganglienzellschicht
- innerste Schicht
- setzt sich aus den Zellkörpern der Ganglienzellen zusammen
innere plexiforme Schicht (zwischen Ganglienzellschicht und Innerer Körnerschicht)
Enthält die synaptischen Verbindungen zwischen den Bipolarzellen, den Amakrinzellen und den
Ganglienzellen
2. Innere Körnerschicht: enthält die Zellkörper der Bipolarzellen, der Horizontalzellen und der
Amakrinzellen
äußere plexiforme Schicht (zwischen innerer und äußerer Körnerschicht)
Hier liegen die synaptischen Verbindungen der Photorezeptoren mit den Bipolar- und
Horizontalzellen
3. Äußere Körnerschicht: enthält Zellkörper der Photorezeptoren
4. Außensegmente der Photorezeptorzellen
- beinhalten die lichtempfindlichen Strukturen der Netzhaut
- die Enden der Außensegmente sind in das Pigmentepithel eingebettet
Struktur der Photorezeptoren:
- es gibt etwa 125 Mio. Photorezeptoren
- Photorezeptoren liegen auf der Rückseite der Netzhaut
- in den Photorezeptoren: Umwandlung von elektromagnetischer Strahlung in neuronale Signale

8. Jeder Photorezeptor besteht aus vier Regionen:
1. Außensegment
- enthält einen Stapel membranöser Scheibchen („Disks“)
- lichtempfindliche Photopigmente in diesen Scheibchen absorbieren Licht
lösen dabei eine Veränderung im Membranpotenzial des Photorezeptors aus
2. Innensegment
3. Zellkörper
4. Synaptische Endigung
Die zwei Arten von Photorezeptoren der Netzhaut (sind an unterschiedliche
Beleuchtungsbedingungen angepasst):
1. Stäbchen
- haben ein langes zylindrisches Außensegment mit vielen Membranscheibchen
- haben eine größere Anzahl von Scheibchen als die Zapfen
- haben eine höhere Konzentration von Photopigmenten als die Zapfen
- sind 1000-mal lichtempfindlicher als die Zapfen
- nur die Stäbchen tragen zum Sehen in der Nacht (skotopisches Sehen) bei
- alle Stäbchen enthalten das gleiche Photopigment
2. Zapfen
- besitzen ein kürzeres, sich zuspitzendes Außensegment mit weniger membranösen
Scheibchen
- tragen zum Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) bei
- es gibt 3 Arten von Zapfen, jede mit einem anderen Pigment
- die 3 Arten von Zapfen besitzen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten
- nur die Zapfen sind für die Farbwahrnehmung verantwortlich
Lokale Unterschiede beim Aufbau der Netzhaut:
Aufbau der Netzhaut variiert von der Sehgrube bis zur Netzhautperipherie
periphere Netzhaut
- mehr Stäbchen als Zapfen
- mehr Photorezeptoren als Ganglienzellen
- ist empfindlicher gegenüber Licht als die zentrale Netzhaut, weil
1. Stäbchen sind auf Dämmerlicht spezialisiert
2. mehr Photorezeptoren geben Infos an jede Ganglienzelle weiter
in einer sternenklaren Nacht:
- man muss zur Anpassung erst mal 20 Minuten in der Dunkelheit verbringen
- dann auf einen hellen Stern schauen
- während man ihn fixiert, sucht man mit der Peripherie des Sichtfeldes nach einem schwach
leuchtenden Stern
- bewegt man die Augen, um den Stern anzusehen, verschwindet er
- er verschwindet, sobald er auf der zentralen Netzhaut abgebildet wird
- er verschwindet, da die Stäbchen in der Fovea fehlen
- er erscheint aber erneut, wenn man an ihm vorbeischaut
- dann wird der Stern auf der peripheren Netzhaut abgebildet
periphere Netzhaut schlecht geeignet für Auflösung von feinen Details im Tageslicht:

9. - für das Sehen bei Tageslicht werden Zapfen benötigt
- gute Sehschärfe erfordert weniger Photorezeptoren und mehr Ganglienzellen
Fovea (Sehgrube)
- nur Zapfen, keine Stäbchen
- ist auf hochauflösendes Sehen spezialisiert
- Fovea ist eine dünne Stelle der Netzhaut im Zentrum des Gelben Flecks
- im Querschnitt: Vertiefung innerhalb der Netzhaut
- grubenartige Erscheinung wird durch seitliche Verlagerung von Zellen oberhalb der
Photorezeptoren verursacht
Licht trifft direkt auf die Photorezeptoren
Licht muss nicht erst die anderen Zellschichten der Netzhaut durchdringen
maximiert die Sehschärfe in der Fovea
andere Zellen, die das Licht streuen + Bild verschleiern könnten, werden zur Seite geschoben
Phototransduktion
Photorezeptoren wandeln Lichtenergie in Änderungen des Membranpotenzials um
Phototransduktion in den Stäbchen:
Informationsverarbeitung im Gehirn erfordert Änderung des Membranpotenzials von Nervenzellen
Welcher Mechanismus bewirkt die Änderung des Membranpotenzials von Photorezeptoren bei
Absorption von Lichtenergie?
Grundsätzliches:
- Mechanismus entspricht der Transduktion von chemischen in elektrische Signale bei der
synaptischen Übertragung
- z.B. bei metabotropen Membranrezeptoren:
Transmitter heftet sich an den Rezeptor
Anheftung aktiviert ein G-Protein
G-Protein stimuliert wiederum verschiedene Effektorenzyme
Effektorenzyme verändern die intrazelluläre Konzentration von cytoplasmatischen Second-
Messenger-Molekülen
Second-Messenger-Moleküle modifizieren (direkt oder indirekt) die Leitfähigkeit der Ionenkanäle
dadurch verändern Second-Messenger-Moleküle das Membranpotenzial
Änderung des Membranpotenzials von Photorezeptoren:
- Photopigment wird durch Licht stimuliert
- Transducin (spezifisches G-Protein) wird in den Photorezeptoren aktiviert
- Transducin aktiviert ein Effektorenzym
- dieses Effektorenzym verändert die cytoplasmatische Konzentration eines Second-Messenger-
Moleküls
- dieser gesamte Vorgang bewirkt die Schließung eines Ionenkanals
- durch die Schließung des Ionenkanals ändert sich das Membranpotenzial
In einem normalen Neuron:
- Membranpotenzial im Ruhestand: -65 mV = nahe dem Gleichgewichtspotenzial von K+
In einem Stäbchen:
- ständiger Einstrom von Na+ durch spezielle Kanäle in der Membran des Außensegments
Depolarisation
- Membranpotenzial des Außensegments eines Stäbchens in völliger Dunkelheit: ca. -30 mV

10. Dunkelstrom: Bewegung positiver Ladungen durch die Membran, die in der Dunkelheit stattfindet
- Natriumkanäle werden durch cGMP (cyclisches Guanosinmonophosphat = Second Messenger)
dazu angeregt, sich zu öffnen
- diese Natriumkanäle werden durch cGMP gesteuert
- cGMP wird in den Photorezeptoren kontinuierlich durch das Enzym Guanylatcyclase gebildet
- cGMP hält die Na+ Kanäle offen
- Licht reduziert cGMP-Konzentration
Na+ Kanäle schließen sich
Membranpotenzial wird weniger
aus diesem Grund hyperpolarisieren Photorezeptoren in Reaktion auf Licht
Hyperpolarisierung bei Licht wird ausgelöst durch:
- Photopigment (Rhodopsin) absorbiert elektromagnetische Strahlung
- das ganze passiert in den Membranscheibchen der Außensegmente der Photorezeptoren
Rhodopsin:
- Rezeptorprotein mit einem fest gebundenen chemischen Agonisten
- Opsin: besitzt die für G-Protein-gekoppelte Rezeptoren typischen sieben Transmembran-Alpha-
Helices
- Retinal: gebundener Agonist, Derivat des Vitamin A
Bleichung des Rhodopsins:
- Lichtabsorption ruft eine Konformationsänderung des Retinals hervor
- diese Konformationsänderung aktiviert Opsin
Veränderung der vom Rhodopsin absorbierten Wellenlänge
Photopigment ändert seine Farbe von Violett nach Gelb
- Bleichung regt in der Scheibchenmembran das G-Protein Transducin an
- Transducin aktiviert das Effektorenzym Phosphodiesterase (PDE)
- PDE baut normalerweise das vorhandene cGMP (im Cytoplasma der Stäbchen) (bei vorhandener
Dunkelheit) ab
- Abnahme von cGMP Na+ Kanäle schließen sich Membran wird hyperpolarisiert
Vorteil der Nutzung einer biochemischen Kaskade für die Transduktion: Signal wird verstärkt
- jedes Photomolekül aktiviert eine Vielzahl von G-Proteinen
- jedes PDE-Enzym baut mehr als ein cGMP-Molekül ab
Diese Verstärkung ermöglicht es dem visuellen System sogar, ein einzelnes Photon (elementare
Einheit der Lichtenergie) zu detektieren
Phototransduktion in den Zapfen:
- in hellem Sonnenlicht fällt der cGMP-Spiegel in den Stäbchen
- cGMP Spiegel fällt bis auf einen Punkt, an dem die Reaktion auf Licht gesättigt ist
- zusätzliches Licht ruft dann keine weitere Hyperpolarisation hervor
Sehsinn hängt während des Tages vollständig von den Zapfen ab
Photopigmente der Zapfen benötigen mehr Energie, um gebleicht zu werden
Prozess der Phototransduktion in den Zapfen:
- nahezu der gleiche wie in den Stäbchen
- größerer Unterschied: Art des Opsins in den Membranscheibchen der Außensegmente der Zapfen
- Zapfen in der Netzhaut enthalten einen von drei Opsintypen
- verschiedene Opsintypen erzeugen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten bei den

11. Photopigmenten
Spektrale Empfindlichkeit der drei Arten von Zapfenpigmenten:
„Blau-Zapfen“: werden durch Licht mit einer Wellenlänge von ca. 430nm optimal angeregt
„Grün-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 530nm
„Rot-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 560nm
Farbwahrnehmung:
Wahrgenommene Farbe wird von Beteiligung der blauen, grünen, roten Zapfen am Netzhautsignal
bestimmt
Thomas Young:
- an jedem Punkt in der Netzhaut gibt es drei Rezeptortypen
- je einer von denen ist maximal empfindlich gegenüber blau, grün oder rot
Young-Helmholtz-Dreifarbentheorie: Theorie des Farbensehens
- trichromatische Theorie des Farbensehens
- Gehirn bestimmt Farben auf der Grundlage der gelieferten Infos von den drei Zapfentypen
- Infos werden verglichen
- wenn alle Zapfentypen gleich aktiv sind (wie in einem breiten Lichtspektrum) wird das als „weiß“
wahrgenommen
- Zapfen allein ermöglichen die Farbwahrnehmung
- sobald die Zapfen inaktiv sind, ist Wahrnehmung von Farbunterschieden nicht mehr möglich
- es ist schwierig, nachts Farben zu erkennen, da ausschließlich Stäbchen aktiv sind
- Stäbchen besitzen nur eine einzige Art von Photopigmenten
Wie sollten Kontrolllampen am Armaturenbrett eines Autos gestaltet sein?
- Maximum der Empfindlichkeit von Stäbchen: Wellenlänge von ca. 500 nm
- wird unter photopischen Bedingungen als blaugrün wahrgenommen
Lampen sollten gedimmt blaugrün sein=
Vorteil der spektralen Empfindlichkeit der Stäbchen ausnutzen
Lampen sollten leuchtend rot sein=
- diese Wellenlänge regt hauptsächlich Zapfen an
- Stäbchen werden nicht beansprucht
- bessere Nachtsicht
Hell-Dunkel-Adaptation:
Dunkeladaptation: Anpassung an die Dunkelheit
- Übergang vom Tagessehen mit allen Zapfen zur Nachtsicht mit allen Stäbchen dauert 20-25 Min.
- Empfindlichkeit gegenüber Licht steigt dabei mindestens auf das Millionenfache
- Pupillenerweiterung ermöglicht, dass mehr Licht in das Auge fällt
- Durchmesser der menschlichen Pupille schwankt zwischen 2 und 8 mm
Dunkeladaptation beruht größtenteils auf:
Regeneration des ungebleichten Rhodopsins
Anpassung des funktionellen Kreislaufs der Netzhaut
dadurch stehen für jede Ganglienzelle Infos von mehr Stäbchen zur Verfügung
enorme Empfindlichkeitssteigerung
Lichtadaptation: Anpassung an die Helligkeit
- dunkeladaptiertes Auge bei Rückkehr in helles Licht zeitweise gesättigt
- innerhalb der ersten 5-10 Minuten läuft im Auge die Lichtadaptation ab

12. - Änderungen der Netzhaut durch die Dunkeladaptation werden wieder rückgängig gemacht
Die Rolle des Calciums bei der Lichtadaptation
Fähigkeit des Auges, sich an den Wechsel der Lichtverhältnisse anzupassen, basiert auf einer
Änderung der Calciumkonzentration in den Zapfen:
Vom Dunklen ins Helle:
- Zapfen werden zu Beginn so stark wie möglich hyperpolarisiert
- Zapfen werden bis EK, dem Gleichgewichtspotenzial von K+ hyperpolarisiert
- würden die Zapfen so bleiben, könnten wir keine Änderungen der Lichtstärke sehen
- Pupillenverengung trägt dazu bei, das in das Auge einfallende Licht zu reduzieren
- wichtigste Veränderung: allmähliche Depolarisation der Membran zurück auf ca. -35mV
- Ursache: cGMP-kontrollierte Natriumkanäle lassen auch das Eindringen von Calciumionen zu
- in der Dunkelheit: Ca2+ strömt in die Zapfen
- Ca2+ hemmt das Enzym Guanylatcyclase, das cGMP synthetisiert
- schließen sich die cGMP-kontrollierten Kanäle: Fluss von Ca2+ in den Photorezeptor wird
herabgesetzt
synthetisierendes Enzym wird weniger stark gehemmt
es wird mehr cGMP hergestellt
cGMP-kontrollierten Kanäle können erneut geöffnet werden
Wenn die Kanäle schließen wird ein Prozess in Gang gesetzt, der sie stufenweise wieder öffnet,
selbst wenn sich die Lichtstärke nicht ändert
Informationsverarbeitung in der Netzhaut
- nur Ganglienzellen feuern Aktionspotenziale
- alle anderen Zellen, wenn sie stimuliert werden Änderungen des Membranpotenzial
Der direkteste Weg der Informationsübermittlung in der Netzhaut:
Zapfen Bipolarzelle Ganglienzelle
An jedem synaptischen Relais werden die Antworten durch die lateralen Verknüpfungen der
Horizontalzellen und
der Amakrinzellen verändert.
Verrechnung in der äußeren plexiformen Schicht:
Photorezeptoren setzen (wie andere Neuronen) bei ihrer Depolarisation Neurotransmitter frei
in diesem Fall Glutamat (Aminosäure)
- Photorezeptoren werden in der Dunkelheit depolarisiert mehr Transmittermoleküle werden frei
- Photorezeptoren werden durch Licht hyperpolarisiert weniger Transmittermoleküle werden frei
scheinbarer Widerspruch!!!
Erklärung:
- Dunkelheit ist der bevorzugte Reiz für den Photorezeptor
- Fällt ein Schatten auf den Photorezeptor:
Depolarisation
Freisetzung von Neurotransmittern
In der äußeren plexiformen Schicht steht jeder Photorezeptor in synaptischen Kontakt mit zwei Arten
von Netzhautneuronen:

13. 1. Bipolarzellen:
Stellen die direkte Verbindung von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen dar
2. Horizontalzellen:
- geben die Infos in der äußeren plexiformen Schicht seitwärts weiter
- beeinflussen dadurch die Aktivität der benachbarten Bipolarzellen und Photorezeptoren
Rezeptive Felder der Bipolarzellen:
OFF-Bipolarzellen mehr Glutamat Licht ist ausgeschaltet
Glutamatgesteuerte Kationenkanäle vermitteln durch den Einstrom von Na+ ein klassisches
depolarisierendes EPSP
ON-Bipolarzellen weniger Glutamat Licht ist angeschaltet
- besitzen metabotrope Glutamatrezeptoren
- reagieren auf den Transmitter mit Hyperpolarisation
Jede Bipolarzelle ist direkt mit einer Gruppe von Photorezeptoren verbunden
- Anzahl der Photorezeptoren in einer Gruppe:
von einem im Zentrum der Fovea bis zu einigen Tausend in der peripheren Netzhaut
Bipolarzellen sind indirekt über Horizontalzellen mit weiteren Photorezeptoren verbunden
umgeben die zentrale Gruppe ringförmig
Das rezeptive Feld einer Bipolarzelle (oder irgendeiner anderen Zelle im visuellen System) ist der
Netzhautbereich
Hier wird durch Stimulation mit Licht eine Veränderung der Aktivität der betreffenden Zelle
herbeigeführt
Das rezeptive Feld einer Bipolarzelle besteht aus zwei Teilen:
1. Zentrum des rezeptiven Feldes
- kreisförmige Netzhautregion
- hieraus erhält die Zelle direkte Eingänge von Photorezeptorinformationen
2. Umfeld des rezeptiven Feldes
- umgebende Netzhautregion
- hieraus werden die Infos indirekt über die Horizontalzellen bereitgestellt
Die Reaktion des Membranpotenzials einer Bipolarzelle auf Licht ist im Zentrum entgegengesetzt zu
der im Umfeld:
Licht trifft auf das Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (ON-Antwort)
Licht trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiert
Reiz wechselt vom Hellen ins Dunkle im Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (OFF-Antwort)
Dunkler Reiz trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiert
Diese Bipolarzellen besitzen antagonistische Zentrum-Umfeld-rezeptive Felder
Weitergabe der Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes an die Ganglienzellen:
Weitergabe von den Bipolarzellen
über die Synpasen
in der inneren plexiformen Schicht
an die Ganglienzellen

14. Beitrag der seitlichen Verknüpfungen der Amakrinzellen in der inneren plexiformen Schicht:
- tragen zur Integration von Stäbchen- und Zapfensignale durch die Ganglienzellen bei
- tragen zur Struktur ihrer rezeptiven Felder bei
Ausgangssignale der Netzhaut
= Aktionspotenziale, die in den rund einer Million Ganglienzellen entstehen
Aktivität dieser Zellen kann elektrophysiologisch in der Netzhaut gemessen werden
Aktivität dieser Zellen kann auch im Sehnerv, in dem ihre Axone verlaufen, gemessen werden
Rezeptive Felder der Ganglienzellen:
- haben den konzentrischen Aufbau mit der Zentrum-Umfeld-Struktur
- ON-Zentrum- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen erhalten Infos von den zugehörigen Bipolarzelltypen
ON-Zentrum-Ganglienzelle:
Licht trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes
Depolarisierung
Feuerwerk von Aktionspotenzialen
OFF-Zentrum-Ganglienzelle:
Dunkelheit trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes
Depolarisierung
Feuerwerk von Aktionspotenzialen
Reaktionen beider Zelltypen auf die Stimulation des Zentrums werden durch Reaktion auf die
Reizung des Umfelds ausgeglichen (siehe Abb. 9.23, S. 331)
Konsequenz:
- die meisten Ganglienzellen reagieren nicht besonders stark auf Veränderungen der Lichtstärke
- sie sprechen hauptsächlich auf Hell-Dunkel-Kontraste, also auf Unterschiede in der Lichtstärke an
Erklärung der Abbildung 9.24:
Reaktion einer OFF-Zentrum-Zelle, wenn eine Hell-Dunkel-Kontrastgrenze durch das rezeptive Feld
zieht
- Dunkelheit im Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisation der Zelle
- Dunkelheit im Umfeld des rezeptiven Feldes Hyperpolarisation
Abb. 9.24a:
Gleichmäßige Belichtung von Zentrum und Umfeld schwache Reaktion
Abb. 9.24b:
- Lichtgrenze erreicht das Umfeld, ohne in das Zentrum vorzudringen
- dunkle Fläche ruft Hyperpolarisation des Neurons hervor
- Abnahme der Feuerrate
Abb. 9.24c:
- dunkle Fläche bezieht Zentrum mit ein
- partielle Hemmung des Umfeldes wird überwunden
- Antwort der Zelle steigt stark an
Abb. 9.24d:
- dunkle Fläche füllt das gesamte Umfeld aus
- Antwort des Zentrums wird wieder aufgehoben

15. Reaktionen sämtlicher OFF-Zentrum-Ganglienzellen auf eine feststehende Licht-Dunkel-Kante:
Reaktionen fallen unter die gleichen vier Kategorien aus 9.24
Hemmung der Zellen mit Zentren des rezeptiven Feldes, die durch helles Licht belichtet werden
Aktivierung der Zellen, die der Dunkelheit ausgesetzt sind
KEINE exakte Wiedergabe des Unterschiedes der Lichtstärke am Übergang zwischen hell und
dunkel durch die unterschiedlichen Reaktionen der Ganglienzellen auf beiden Seiten der Kante
Stattdessen:
- Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes führt zu einer neuronalen Reaktion
- diese neuronale Reaktion verstärkt den Kontrast an den Übergängen zwischen hell und dunkel
Viele optische Täuschungen basieren auf der subjektiven Wahrnehmung der Helligkeit
Abb. 9.25:
- die beiden zentralen grauen Quadrate haben denselben Grauton
- trotzdem erscheint das Quadrat auf dem oberen Hintergrund dunkler
- auf den grauen Quadraten sind rezeptive Felder mit ON-Zentrum dargestellt
- in beiden Fällen trifft das gleiche graue Licht das Zentrum
Oberes Bild:
Rezeptives Feld hat helleres Umfeld schwächere Reaktion oberes graues Quadrat erscheint
dunkler
Ganglienzelltypen:
- die meisten Ganglienzellen in der Netzhaut von Säugetieren besitzen ein rezeptives Feld mit
Zentrum-Umfeld-Struktur
- haben entweder ein ON- oder ein OFF-Zentrum
Die zwei Hauptarten von Ganglienzellen (siehe Abb. 9.26)
1. Der große M-Typ: 5% des Ganglienzellbestandes
- besitzen keine Farbselektivität
- besitzen größere rezeptive Felder
- leiten die Aktionspotenziale schneller in den Sehnerv
- sind empfindlicher gegenüber kontrastschwachen Reizen
- antworten auf die Reizung der Zentren mit einer kurzen Salve von Aktionspotenzialen
zeigen eine phasische Antwort
2. Der kleinere P-Typ: 90% des Ganglienzellbestandes
- sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich
- antworten auf die Reizung der Zentren mit einer langanhaltenden Entladung
(solange der Reiz einwirkt)
zeigen eine tonische Antwort
Die restlichen 5%: verschiedene nonM-nonP-Ganglienzelltypen
- einige sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich
Gegenfarbenganglienzellen: farbempfindliche P-Zellen und einige nonM-nonP-Ganglienzellen
Reaktion auf eine Wellenlänge im Zentrum wird durch Einwirken einer anderen Wellenlänge im
Umfeld aufgehoben

16. rot gegen grün
Zelle mit roten ON-Zentrum + grünen OFF-Umfeld:
- Zentrum wird hauptsächlich von roten Zapfen gespeist
- Zelle reagiert auf rotes Licht mit Feuern von Aktionspotenzialen
- selbst rotes Licht, das das gesamte rezeptive Feld bedeckt, ist ein effektiver Reiz
- dennoch: Reaktion wird abgeschwächt
- weil rotes Licht hat auch einen gewissen Effekt auf grüne Zapfen im OFF-Umfeld
- Wellenlängenbereiche von Rot und Grün überschneiden sich (Abb. 9.20)
- Reaktion auf rotes Licht wird nur von grünem Licht im Umfeld vermindert
R+G- Zellen (Rplus Gminus Zellen)
Zelle von Rot wird im Zentrum des reaktiven Feldes angeregt
diese Reaktion wird durch Grün im Umfeld gehemmt
Was wäre die Reaktion auf weißes Licht auf dem gesamten rezeptiven Feld?
Aktivierung von Zentrum UND Umfeld
weißes Licht enthält sämtliche sichtbare Wellenlängen
Reaktion der Zelle ist ausgeglichen
blau gegen gelb
Zelle mit blauen ON-Zentrum und gelben OFF-Umfeld (B+ G- = Bplus Gminus):
- blaues Licht regt blaue Zapfen im Zentrum an
- gelbes Licht regt rote und grüne Zapfen im Umfeld an
- gleichmäßiges blaues Licht effektiver Reiz für die Zelle
- gelb im Umfeld Ausgleich der Reaktion wie diffuses weißes Licht
Warum besitzen M-Zellen keine Farbselektivität?
Weil Zentrum als auch Umfeld des rezeptiven Feldes Infos von mehr als einem Zapfentyp erhalten
Die wahrgenommene Farbe basiert auf der relativen Aktivität von Ganglienzellen, deren Zentren
Infos von roten, grünen und blauen Zapfen erhalten!
Beweis: siehe dazu Abb. 9.29
- Kreuz in der Mitte des roten Feldes für 60 Sekunden fixieren
- bewirkt die Lichtadaption einiger roter Zapfen
Wenn man dann auf das weiße Feld blickt:
Aktivierung der grünen Zapfen durch das weiße Licht wird nicht behindert
man sieht ein grünes Quadrat
Genauso sieht man gelb, wenn man das blaue fixiert, und dann auf das weiße schaut
Ganglienzellen senden Infostrom ans Gehirn
Gehirn muss in einem räumlichen Vergleich drei verschiedene grundsätzliche Prozesse
berücksichtigen:
- hell gegen dunkel
- rot gegen grün
- blau gegen gelb
Parallele Reizverarbeitung:
Parallelverarbeitung im visuellen System
- man sieht die Welt mit zwei Augen
- diese liefern zwei parallele Informationsströme
- im zentralen visuellen System werden diese Ströme verglichen
- man erhält Infos über räumliche Tiefe

17. - es scheint unabhängige Infoströme über hell und dunkel zu geben
- entstehen von den ON- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen in jeder Netzhaut
Ganglienzellen des ON- als auch des OFF-Typs besitzen unterschiedliche Arten von rezeptiven Feldern
und Antworteigenschaften
M-Zellen können feine Kontraste mithilfe ihrer großen rezeptiven Felder erkennen
M-Zellen vermitteln Wahrnehmungseindrücke mit geringer räumlicher Auflösung
P-Zellen haben kleine rezeptive Felder
daher sind P-Zellen gut für die Unterscheidung kleinster Details
P-Zellen und nonM-nonP-Zellen sind auf die getrennte Verarbeitung der Rot-Grün- und Blau-Gelb-
Infos spezialisiert