Clase 1 Sistematica Y Nomenclatura
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Clase 1 Sistematica Y Nomenclatura Clase 1 Sistematica Y Nomenclatura Document Transcript

  • 1 Cátedra de Botánica Agrícola BOTÁNICA II BROMATOLOGÍA Y LICENCIATURA EN BROMATOLOGÍA CONTENIDOS Diversidad Biológica. Sistemática y Taxonomía. Clasificaciones de los seres vivos y del reino Vegetal. Sistemas de clasificación: clasificaciones empíricas, económicas (utilitarias) y botánicas. Sistemas artificiales, naturales y filogenéticos. Nomenclatura botánica. Categorías taxonómicas. OBJETIVOS • Valorar el conocimiento de la Botánica Sistemática como apoyo a las disciplinas aplicadas de la carrera. • Reconocer los tipos de clasificaciones de los organismos. • Reconocer los distintos sistemas de clasificación desde los más sencillos a los complejos. • Nombrar correctamente los distintos taxones de uso común en Botánica Sistemática por medio de la aplicación de las reglas de nomenclatura botánica vigentes. • Conocer ejemplos de bacterias, algas y hongos relacionados con la alimentación humana. Diversidad Biológica La diversidad biológica o biodiversidad (βιο-, vida, y diversĭtas-ātis, variedad) es la variedad de formas de vida que encontramos en la biosfera de nuestro planeta. La biodiversidad comprende diferentes niveles: los genes, es decir su variación dentro de las especies o diversidad genética; las especies, también conocida como diversidad taxonómica; y los ecosistemas. En esta asignatura nos enfocaremos en el estudio de la diversidad de las especies y su clasificación. Los primeros organismos vivos fueron los procariotas (sin núcleo celular) que habitaron la Tierra hace unos 3.500 millones de años, mientras que los organismos eucariotas (con núcleo celular) aparecieron alrededor de 900 millones de años atrás. Los seres vivos han ido evolucionando a través del tiempo, formándose nuevas especies mientras que otras se han extinguido, y la diversidad que observamos actualmente es el resultado de ese largo proceso natural. Se conocen en este momento alrededor de 1.700.000 especies de todo tipo de organismos, pero las estimaciones varían entre 2 y 50 millones, con un valor probable de 5 millones de especies. Dentro de los diferentes grupos de plantas terrestres se consideran cerca de 24.000 especies de musgos, 10.000 especies de helechos (Pteridófitas), 800-1200 especies de Gimnospermas y 250.000 a 260.000 especies de Angiospermas. Desde sus inicios y posterior desarrollo, los seres humanos necesitaron conocer y clasificar la diversidad de su entorno para poder utilizar las especies por sus distintas cualidades. El avance continuo del conocimiento nos ha llevado a comprender mejor la inmensa riqueza de la vida en la Tierra y la necesidad de protegerla. Sistemática y Taxonomía Desde la antigüedad los naturalistas han intentado describir y clasificar la diversidad de los seres vivos dentro de un orden lógico. La Sistemática es la disciplina científica que
  • 2 estudia la diversidad de los organismos y propone un sistema ordenado de clasificación. Muchos autores no hacen distinción entre los términos Sistemática y Taxonomía, referidos a la parte de la Botánica que se ocupa del estudio de las diversas especies y categorías superiores e inferiores (taxa) y sus relaciones de origen y de parentesco. Otros, en cambio, los distinguen así: 1) BOTÁNICA SISTEMATICA o SISTEMÁTICA VEGETAL, ciencia que estudia la diversidad de las plantas, las identifica, clasifica, denomina y coloca en un sistema ordenado de clasificación (artificial, natural o filogenético). 2) TAXONOMIA VEGETAL, ciencia que trata sobre la identificación, clasificación y denominación de los taxa vegetales, se la considera una disciplina especial dentro de la Sistemática. Taxonomía proviene del griego taxis que significa orden u ordenación y nomos, ley o norma. Se llama taxónomo o taxonomista al botánico dedicado a esta parte de la ciencia. La Sistemática Vegetal involucra una síntesis de los conocimientos que brindan las diferentes disciplinas de la Botánica para interpretar la diversidad de las plantas en un sistema de clasificación predictivo. Se apoya en las disciplinas que estudian las formas, o MORFOLOGÍA VEGETAL, que pueden observarse en los distintos niveles de organización con los instrumentos disponibles. Estas disciplinas son: a) Morfología vegetal macroscópica = Morfología vegetal externa = Exomorfología vegetal = Organografia vegetal, disciplina que se basa en la observación de las formas a simple vista o utilizando una lente simple o lupa. b) Morfología Vegetal Microscópica = Morfología Vegetal Interna = Endomorfología Vegetal, que se basa en la observación a través de microscopios ópticos y electrónicos y comprende el estudio de las formas de las estructuras celulares (Citología Vegetal.); de los tejidos (Histología vegetal) y su distribución dentro de los órganos (Anatomía Vegetal). La Sistemática, como ciencia de síntesis para inferir las afinidades entre las plantas y proponer una clasificación natural y predictiva, también considera los conocimientos que surgen de otras disciplinas (además de las mencionadas) como la Paleobotánica (estudio de especies extintas y fósiles), Palinología (estudios del polen), Embriología (estudio de los embriones), Fitoquímica, Fisiología, Genética, Biología Molecular, etc. Esta última disciplina ha dado un gran impulso al desarrollo de la Sistemática, ya que ha permitido por primera vez comparar organismos muy diferentes y alejados evolutivamente (bacterias y eucariotas) a través de las secuencias de sus moléculas (principalmente ADN y ARN). Las clasificaciones filogenéticas actuales basadas en caracteres moleculares proponen tres dominios: Bacteria, Archea (procariotas) y Eukarya (Eucariotas) que se separan en cuatro reinos: Animalia, Plantae, Fungi, Protistas, pero en este último algunos autores separan a los organismos en dos reinos adicionales Chromista, Protozoa. Aunque esta clasificación puede modificarse con el avance del conocimiento sobre los diferentes organismos. El reino Plantae comprende a los organismos autótrofos multicelulares que poseen cloroplastos con pigmentos fotosintéticos y donde se reconocen tres grupos: Glaucófitas, Rodófitas (algas rojas) y Plantas verdes (Viridiplantae). Este último grupo comprende a las plantas acuáticas (algas verdes) y las plantas terrestres, que a su vez incluyen a las Briófitas (musgos, hepáticas) y a las plantas vasculares como los helechos (Pteridófitas) y las plantas con semillas (Espermatófitas, Fanerógamas o Antófitas). En nuestro curso estudiaremos algunos ejemplos de organismos procariotas, hongos y algas de valor alimenticio, pero principalmente nos centraremos en la diversidad de La Fanerógamas, su clasificación en diferentes categorías taxonómicas, y en las especies nativas y exóticas de importancia económica fundamentalmente por su utilidad como plantas comestibles, de uso industrial para fabricación de productos alimenticios, y de interés medicinal. La siguiente clave diferencia las principales categorías taxonómicas que estudiaremos dentro de las Fanerógamas.
  • 3 División Fanerógamas B. Plantas con semillas desnudas. Subdivisión Gimnospermas BB. Plantas con semillas dentro del fruto. Subdivisión Angiospermas C. Semillas con dos cotiledones. Clase Dicotiledóneas D. Flores con corola dialipétala. Subclase Arquiclamídeas DD. Flores con corola gamopétala. Subclase Metaclamídeas CC. Semillas con un solo cotiledón. Clase Monocotiledóneas Sistemas de clasificación Tanto en el caso de los vegetales como en el de otros organismos, pueden hallarse distintas formas de clasificación de acuerdo al avance de los conocimientos en Biología, desde las clasificaciones empíricas a las filogenéticas, desde las más simples a las más complejas. Por otra parte, de acuerdo al objetivo, las clasificaciones pueden ser: a) Empíricas b) Económicas o utilitarias c) Botánicas Sistemas artificiales Sistemas naturales Sistemas filogenéticos Requiriendo cada una de ellas conocimiento botánicos progresivamente más profundos. a) Clasificaciones empíricas Se valen del conocimiento de las plantas adquirido por la experiencia a través de la observación y práctica. Son las empleadas por los pueblos primitivos y en ellas, las plantas se nombran en la lengua original (nombre común, vulgar o popular) con vocablos que generalmente señalan alguna característica llamativa de las mismas. Por ejemplo, el nombre de nuestro “alpataco” deriva del keshua y estaría formado por dos palabras: allpa y takko (allpa, que entre otras acepciones, significa tierra y takko, que es algarrobo, planta). En resumen, la traducción sería árbol de la tierra aludiendo a los troncos subterráneos con crecimiento dageotrópico característico de esta especie (Prosopis alpataco). El nombre indígena de la yerba mate (Ilex paraguariensis) también proporciona un buen ejemplo; en guaraní se designa como caá-guazú (caá, hierba; guazú, grande); es decir, hierba grande, aludiendo a su tamaño. Como estos existen innumerables ejemplos. b) Clasificaciones económicas o utilitarias Este tipo de clasificación está referido al valor económico (positivo o negativo) de las plantas para el hombre. Se tienen en cuenta las características de las mismas que producen un beneficio o un perjuicio directo o indirecto para el hombre y en base a ellos se clasifican. Por ejemplo, medicinales, textiles, comestibles, ornamentales, tóxicas, malezas, etc.
  • 4 c) Clasificaciones botánicas Son las que tiene por objetivo agrupar a las plantas según sus caracteres botánicos. Históricamente, las primeras clasificaciones de este tipo se basaron en el hábito de crecimiento de las plantas agrupando a las mismas en: hierbas, subarbustos, arbustos, árboles, como lo hizo el griego TEOFRASTO (370–285 a.C.), discípulo de Aristóteles, considerado el “Padre de la Botánica”. TEOFRASTO distinguió más adelante los tipos de inflorescencias, la posición del ovario, la soldadura de los pétalos y las diferencias entre las mono y dicotiledóneas. Si bien TEOFRASTO no creó un sistema de clasificación de las plantas, presentó para cada planta conocida una descripción corta y la relación de usos medicinales y supuestas virtudes. Cuatrocientas cincuenta especies de plantas quedaron así descriptas en su obra Historia plantarum. En el siglo I de nuestra era, el médico de las legiones romanas, DIOSCÓRIDES de Anazarba, describía en su Materia Medica las propiedades terapéuticas de varios centenares de plantas. Su trabajo, de notable carácter empírico, alcanzó gran difusión y extendió su influencia más allá de la Edad Media. En el Renacimiento fue precisamente a través de las numerosas traducciones y versiones comentadas de obras como la de DIOSCÓRIDES, como la publicada en 1558 por el italiano Pietro A. MATTIOLI, como la nueva botánica se articuló con el saber antiguo. A partir de la segunda mitad del siglo XV comienza la evolución en los estudios botánicos como consecuencia de las obras de los herbolarios, personas que se interesaron especialmente por la utilidad medicinal de las especies. Andrea CESALPINI (1519–1603) botánico y médico italiano se considera el primer taxónomo pues basaba sus conclusiones más en el razonamiento que en el análisis por medio de la observación. Dividía a las especies en árboles y hierbas, y las subdividía teniendo en cuenta el tipo de fruto y semilla. Reconocía como caracteres taxonómicos la posición del ovario, el número de lóculos, la presencia o ausencia de bulbos, etc. Así en su obra De plantis dio las bases para la clasificación de unas 1500 plantas. Otros botánicos ilustres como el francés Joseph Pitton de TOURNEFORT contribuyeron al avance de esta parte de la ciencia como preludio a la obra del botánico y doctor en medicina sueco Carl von LINNE (LINNEO; 1707–1778). Dentro de las clasificaciones botánicas deben distinguirse los sistemas artificiales, sistemas naturales y sistemas filogenéticos. Sistemas artificiales El método utilizado por los sistemas de clasificación artificial se basa en el agrupamiento de las plantas eligiendo caracteres botánicos sobresalientes sin tener en cuenta el parentesco entre ellas, tomando pocos caracteres botánicos y en forma arbitraria. El más importante es el Sistema sexual de LINNEO (Systema naturae, 1735; Genera plantarum, 1737 y Species plantarum, 1753). Este sistema, sobre la base del número, largo y concrescencia de los estambres, la sexualidad de las flores y otros caracteres, ordena a las especies conocidas por LINNEO en 24 clases. Es un sistema práctico aunque adolece de errores, por ejemplo, los representantes de una familia naturalmente tan homogénea como las Gramíneas aparecen dispersas en varias clases (3, 6, 21, 22 y 23). El mérito de Linneo, que perdura en nuestra época, fue idear una nomenclatura para los organismos compuesta por 2 palabras, el género (sustantivo) y el epíteto específico (adjetivo), es decir, combinación binaria. Es muy importante destacar que el día de publicación de la primera edición de su obra Species plantarum, el 2 de mayo de 1753 marca la fecha de la validez y prioridad de los nombres botánicos binarios. Sistemas naturales El descubrimiento de una inmensa cantidad de nuevas especies a raíz de las colecciones llevadas a cabo en todo el mundo principalmente durante los siglos XVIII y XIX, hizo que un sistema como el de LINNEO, basado casi exclusivamente en el número de
  • 5 estambres, resultara insuficiente e inadecuado. Por ello, fue necesario adoptar sistemas que prácticamente se analizaran todos los caracteres morfológicos, considerándolos en forma comparativa y subordinada para organizar grupos naturales. Estos sistemas se llaman sistemas naturales. De ellos nace el concepto de familia. El sistema natural más conocido es el de Augustin Pyramus DE CANDOLLE. [Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (Avances de la Sistemática Natural del Reino Vegetal), 1824 – 1874; 20 vols., París] quien introdujo el término Taxonomía y desarrolló ampliamente esta disciplina. Las numerosas familias establecidas por DE CANDOLLE sobre la base de sus caracteres botánicos compartidos, son reconocidas en los diferentes sistemas modernos. Sistemas filogenéticos La Filogenia es la rama de la Biología que se ocupa de estudiar la historia evolutiva de las distintas especies y taxa; es decir, la transformación o cambios que ha sufrido el Reino Vegetal (Plantae) desde sus orígenes hasta nuestra época. Así se van construyendo las series sucesionales de los taxa (rama filética o phyllum) desde los más antiguos hasta los más modernos, agrupándolos luego en un sistema de clasificación que los reúne de acuerdo a sus relaciones de parentesco. Se ordenan los vegetales según un criterio evolutivo que intenta reconstruir la crónica de los eventos utilizando caracteres que infieren el grado de parentesco o relación filogenética. Las ideas sobre una clasificación filogenética fueron desarrolladas por el científico inglés Charles DARWIN, quien en su trabajo sobre el “Origen de las especies a través de la Selección Natural” en 1859, contribuyó a cambiar la visión sobre el inicio y la diversidad de la vida. DARWIN introdujo nuevos paradigmas acerca de la Evolución de los seres vivos en la Tierra, es decir que el mundo no es constante y los organismos se transforman en el tiempo, que estos poseen un Origen común es decir que descienden de un antepasado común y todos se remontan a un único origen de la vida en la Tierra, que la Diversidad se genera por especiación a través de la Selección Natural, ya que de los diversos individuos en una población sólo algunos sobreviven gracias a una combinación genética bien adaptada de caracteres heredables que originan la siguiente generación, y esos cambios ocurren graduamente (Gradualismo). DARWIN resalta que “Los caracteres que un naturalista debe considerar para mostrar la verdadera afinidad entre dos o más especies, son aquellos que han sido heredados por un ancestro común, toda clasificación verdadera es genealógica”. Existen numerosos sistemas filogenéticos, los cuales tienen en cuenta los caracteres compartidos y las relaciones de parentesco o genealógicas de las plantas (ascendencia y descendencia de las plantas) de esta manera intentan reconstruir los eventos evolutivos representados a través de un árbol genealógico o Árbol de la vida. Diversos autores han propuesto sistemas de clasificación filogenéticos (Engler y Prantl, Bessey, Cronquist, Takhtajan, Stebbins, Dahlgren, Thorne). En la actualidad se ha avanzado en otras propuestas, gracias a nuevos desarrollos conceptuales como el cladismo o sistemática filogenética propuestos por el científico alemán Willi HENNIG, al avance en la generación de caracteres moleculares (secuencias de genes y moléculas) y al desarrollo de herramientas informáticas para el análisis de numerosos datos. Se destaca la nueva clasificación propuesta recientemente en el año 2003 por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG), donde participan numerosos investigadores. Si bien esta propuesta ha sido bien aceptada por la comunidad científica por su valor predictivo, faltan aún resolver las relaciones entre numerosos grupos de las Angiospermas, todavía no está terminado el árbol filogenético y tampoco se ha resuelto la taxonomía (es decir cómo denominar los diferentes grupos o taxas de ese árbol). En nuestro curso adoptaremos el Sistema de ENGLER & PRANTL tal como se expone en ENGLER – DILES, Syllabus der Pflanzenfamilien, 11 ma. Edición, 1936, con ciertas modificaciones. Se adopta este Sistema teniendo en cuenta que es el sistema filogenético tradicionalmente utilizado en la Argentina, la bibliografía botánica clásica y casi todas las Monografías y Floras Regionales Argentinas se basan en él. También los herbarios mendocinos: Herbario de la Cátedra de Botánica Agrícola (MEND) y el Herbario
  • 6 Ruiz Leal (MERL), y el Jardín Botánico de Chacras de Coria están ordenados de acuerdo al Sistema de ENGLER & PRANTL. Nomenclaturas botánicas El trabajo en Botánica Sistemática comprende 3 operaciones principales: Identificación, Denominación y Clasificación. 1) La identificación es el reconocimiento o determinación de un taxón (= unidad de clasificación) a través de la comparación con ejemplares de materiales conocidos (materiales tipo). 2) La denominación es dar el nombre correcto al taxón según las normas internacionales de nomenclatura vigentes. 3) La clasificación es el ordenamiento o ubicación del material en los grupos de un sistema. Antes de LINNEO (1753) no era obligatorio emplear el sistema binomial de nomenclatura botánica. En la actualidad este sistema es de uso universal. Se llama binomial porque el nombre de una especie se compone de dos palabras: una, la primera, representa al género y la otra es un epíteto específico que acompaña al género. Conviene recordar que los nombres vulgares son muy útiles, pero son innumerables las confusiones que pueden producirse a raíz de su uso incorrecto. El alcance de los mismos es muy restringido pues generalmente su uso es regional o bien el mismo nombre se aplica a varias especies. También sucede que una especie tiene varios nombres vulgares conocidos. Para evitar esas confusiones en cualquier trabajo científico o informe técnico “serio”, las especies vegetales o animales deben nombrarse científicamente con su nombre latino, único que precisa exactamente la especie. El vasto y complejo campo de la nomenclatura botánica se encuentra documentado y reglado en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Este Código se basa en las conclusiones y recomendaciones surgidas en los Congresos Internacionales de Botánica. De acuerdo a ello, periódicamente son modificados. A diferencia de los especialistas en Botánica, los que ejercen la Ingeniería Agronómica y especialmente en ciertos trabajos de divulgación, no tienen como exigencia respetar estrictamente todas las reglas de nomenclatura. No obstante algunas, como las siguientes, deben ser de estricta aplicación. 1) Cada taxón, según su categoría, tiene su nombre de carácter internacional expresado en latín; sin embargo, excepcionalmente y por conveniencia puede castellanizarse, excepto cuando se trata del nombre binario de la especie o de la variedad. 2) Cuando el nombre de un orden está basado en el de una familia, debe terminar en el sufijo ales. Por ejemplo Rosales, basado en la familia Rosáceas. En cambio no siguen esta norma los nombres de los órdenes que no derivan del de una familia. Por ejemplo Umbeliflorae (no Umbeliflorales); Campanulatae (no Campanulales); Contortae (no Contortales), etc. 3) Para dar el nombre de una familia se utiliza como sustantivo el plural de un adjetivo, agregándole el sufijo aceae (castellanizado: áceas), siempre que se emplee como raíz el nombre de un género. Así Geraniaceae proviene del género Geranium y su nombre castellano es Geraniáceas. Algunas familias se siguen nombrando por costumbre, sin seguir esta regla, sin embargo cada una de ellas tiene un nombre actual basado en un género, por ejemplo, las conocidas Gramíneas o Gramináceas (Gramineae) en la actualidad deben llamarse apropiadamente Poaceae (Poáceas, nombre basado en el género Poa); la antigua familia Palmae o Palmeras actualmente se llama Arecaceae, nombre basado en el género Areca; la importante familia Crucíferas (Cruciferae) tiene un nombre alternativo Brassicaceae, más de acuerdo con las reglas, basado en el género Brassica; las Compuestas (Compositae) ahora se llaman Asteraceae o Asteráceas basado en el género Aster. 4) Los nombres de las subfamilias terminan en el sufijo oideae (oideas, en castellano), cuando están basados en un género. Por ejemplo, Rosoideae (Rosoideas, basado en el
  • 7 género Rosa), Spiroideae (Espiroideas, basado en el género Spiraea), Prunoideae (Prunoideas, basado en el género Prunus) y Maloideae (Maloideas, basado en el género Malus) son las subfamilias de la familia Rosáceas. 5) El nombre del género es un sustantivo en singular o una palabra tratada como tal: Olea, Triticum, Oriza, Pinea, Solanum, Prunus, Malus, Citrus, etc. 6) Las especies se designan con dos nombres (combinación binaria), colocándose primeramente el nombre genérico con la letra inicial mayúscula, seguido por el epíteto específico. En ningún caso el epíteto específico debe ser repetición del genérico. El nombre completo incluye también el del autor o autores del mismo (abreviado o sigla, o completo); por ejemplo: Solanum tuberosum L., o bien Solanum tuberosum Linné. 7) Cuando se sabe con certeza que una especie es de origen híbrido, particularmente si ha sido obtenida artificialmente, entre el nombre genérico y el específico debe colocarse un signo X, por ejemplo, Platanus X acerifolia, Salix X argentinensis, etc. Inclusive se acostumbra colocar entre paréntesis y seguido al nombre científico, los progenitores del híbrido, ubicando en primer término la especie que hubiera aportado el elemento masculino y luego el femenino; así, Platanus X acerifolia (P. occidentalis X P. orientalis). 8) Las variedades botánicas son categorías infraespecíficas (dentro de la especie) y llevan, después del nombre de la especie, su nombre en latín precedido por la abreviatura var. (Artemisia mendozana var. Paramilloensis “ajenjo”). 9) Las variedades hortícolas o “cultivares” llevan el nombre científico binario seguido de las letras CV y luego el nombre de la variedad hortícola (preferentemente en lengua actual o idioma del autor). En el caso de las plantas cultivadas, donde la diversidad de nuevas formas es obtenida por selección artificial, es muy complejo denominarlas de acuerdo a las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Se utiliza el Código Internacional de Nomenclatura de las Plantas cultivadas, que busca simplificar la denominación de los taxa cultivados. Por ejemplo los siguientes nombres son equivalentes, se refieren al mismo cultivar de sandía y son todos válidos: Citrullus cv. Crimson Sweet Sandía cv. Crimson Sweet Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet Citrullus lanatus 'Crimson Sweet'. Categorías taxonómicas Se les da este nombre a los diferentes grupos subordinados en que se ha dividido el mundo vegetal. De esta manera un grupo determinado de plantas con características distintivas pertenece a una especie; cada especie pertenece a un género; cada género forma parte de una familia, a su vez cada familia integra un orden, cada orden se incluye dentro de una clase y cada clase forma parte de una de las dos grandes divisiones del reino. Entre las categorías mencionadas pueden establecerse otras de menor jerarquía anteponiéndole el prefijo sub. Ej: subgénero, subfamilia. Por otra parte la especie puede tener taxones subordinados infraespecíficos como lo son la variedad, forma, línea pura y clon. Se ubicará al siguiente ejemplo el alcaucil entre las diferentes Categorías Taxonómicas desde División hasta especie DIVISIÓN FANERÓGAMAS SUBDIVISIÓN ANGIOSPERMAS CLASE DICOTILEDÓNEAS SUBCLASE ARQUICLAMÍDEAS ÓRDENES CAMPANULALES FAMILIA COMPUESTAS SUBFAMILIA TUBULOIDEAS GÉNERO Cynara ESPECIE Cynara scolymus
  • 8 La Bromatología es la ciencia que estudia los alimentos desde todos sus aspectos, como el valor nutritivo, sensorial, higiénico sanitario, y composición físico-química. La identificación de las especies vegetales es indispensable para determinar la autenticidad o ‘genuinidad’ y la calidad de los alimentos, ya que no solo permite detectar la identidad las especies de interés sino también la presencia de posibles adulterantes. La asignatura Botánica II está enfocada en el estudio de la diversidad y clasificación de las plantas así como también en el análisis de las partes vegetales de las diferentes especies utilizadas como alimentos. ORGANISMOS PROCARIOTAS Los procariotas (Lat. pro = antes + gr. karyon = nuez, pepita) son los organismos celulares más pequeños sin núcleo celular y representan el grupo más antiguo y abundante de los seres vivos colonizando todo el planeta. Los registros fósiles muestran su presencia desde hace 3.800 millones de años, y en la actualidad se reconocen unas 2.700 especies. Las células procarióticas se caracterizan porque el material hereditario está en el citoplasma y no hay organelas limitadas por membranas. El citoplasma de los procariotas carece de citoesqueleto. A menudo, tiene una apariencia granular fina debida a sus muchos ribosomas que, aunque son un poco más pequeños que los de los eucariotas, tienen la misma configuración general y por ello se los ha utilizado para las clasificaciones filogenéticas basadas en las secuencias del rARN. En el citoplasma se destaca una región densa (el nucleoide) donde está situado el cromosoma. Todos los cromosomas de los procariotas consisten en una sola molécula circular de ADN, que puede estar asociada con una pequeña cantidad de ARN y proteínas no histónicas. También puede haber uno o más plásmidos. En la membrana celular, que es similar a la de los eucariotas, se encuentran los sistemas de enzimas ligados a la respiración y a la fotosíntesis. Célula procariota Con respecto a la nutrición y aprovechamiento de la energía, encontramos que algunos organismos utilizan la energía proveniente de reacciones químicas mientras que otros son capaces de fotosintetizar; la mayoría utiliza el carbono derivado de compuestos orgánicos y algunos usan el CO2 como fuente de carbono. El oxígeno puede ser vital (bacterias aeróbias) o letal (bacterias anaerobias) según el metabolismo de cada bacteria. La reproducción de los procariotas es asexual por fisión binaria. Las mutaciones y el corto tiempo de generación de los procariotas (aproximadamente una generación cada 20 minutos) son, en gran medida, responsables de su extraordinaria capacidad de adaptación y diversidad. También se producen intercambios y recombinaciones genéticas, que por otros mecanismos que llevan a recombinaciones interespecíficas. Muchos tipos de procariotas forman esporas duras y resistentes que les permiten sobrevivir en estado latente durante largos años en condiciones adversas. Algunas especies producen estructuras especiales llamadas endosporas, que son células diferenciadas con características sobresalientes como su perdurabilidad, su extraordinaria resistencia al calor, a la desecación, radiaciones, ácidos y desinfectantes químicos. La biología molecular ha permitido a los biólogos identificar dos linajes distintos de procariotas: las arqueobacterias (bacterias antiguas, 4 grupos) y las eubacterias (bacterias verdaderas, 19 grupos). Estos linajes se consideran actualmente dentro de los tres dominios actualmente reconocidos son: Archaea y Bacteria (procariotas) y Eucarya (eucariotas) y se interpreta que el linaje de las Archaea es el más cercano a los Eucariotas.
  • 9 Clasificación en tres dominios Entre las bacterias encontramos microorganismos patógenos. Los síntomas de la enfermedad a menudo no son causados por la acción directa de los patógenos, sino por toxinas o venenos producidos por ellos. Existen dos tipos de toxinas. Las endotoxinas son lipopolisacáridos asociados con la membrana externa de las bacterias gram-negativas, cuando la bacteria muere (se lisa) estos lípidos se unen a las células del sistema inmunitario y causan fiebre y otros síntomas que denotan la infección. Los géneros Salmonella y Escherichia, comúnmente presentes en alimentos contaminados, incluyen especies que producen endotoxinas. Las exotoxinas son secretadas al medio. Entre las bacterias que producen exotoxinas se encuentran las que causan el tétano (Clostridium tetani), la gangrena (Clostridium perfringens), el botulismo (Clostridium botulinum) y el cólera (Vibrio cholerae). Otras bacterias generan por fermentaciones gran variedad y cantidad de los productos que son aprovechados en la industria. El alto ritmo de crecimiento y de reproducción, su gran diversidad y adaptabilidad son ventajas adaptativas que les permiten una distribución prácticamente ubicua en la Tierra. Estas propiedades son también valoradas en la manipulación en laboratorio y aprovechadas por los sectores agropecuario e industrial, aunque en el caso de los microorganismos patógenos puedan ser consideradas desventajas. Desde la antigüedad, el hombre ha aprovechado los productos metabólicos de ciertos microorganismos para elaborar distintos alimentos sin conocer los mecanismos biosintéticos ni los propios organismos implicados. Entre los que tienen una acción benéfica para el hombre u otros seres vivos encontamos los habitantes naturales del tracto digestivo y mucosas, las bacterias presentes en los quesos, yogures y leches fermentadas, y de las bacterias que viven en relación estrecha con plantas. Bacterias Las bacterias, grupo de organismos anteriormente clasificado como la división Esquizofita (Gr. schizo = partir), consisten en una sola célula de tipo procariota y exhiben una considerable diversidad de formas. Los cocos con forma de esfera, los bacilos que son como bastones de longitud variable de extremos redondeados, y los espirilos que son células helicoidales. Algunas variantes de estas formas son los cocobacilos (óvalos) y las bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. Menos frecuentes son los vibriones, con forma de coma (cortos bastones encorvados).
  • 10 Bacilos Cocos La diversidad de formas de los procariotas está impuesta por la pared celular, que se presentan en dos configuraciones diferentes, fácilmente distinguibles por su capacidad para combinarse con ciertos colorantes. Se pueden distinguir así las bacterias gram-positivas de las gram-negativas. Algunas cepas presentan estructuras asociadas a la pared celular como cápsulas, vainas, fimbrias y flagelos. Otra característica es la disposición que adoptan las células que está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie. Los cocos, por ejemplo, después de dividirse pueden quedar dispuestos de a pares (diplococos), en racimos (estafilococos) o pueden formar cadenas (estreptococos). La taxonomía bacteriana se basa tradicionalmente en análisis fenotípicos, es decir identifica a los microorganismos por su apariencia, que continúan siendo de gran utilidad y de uso rutinario en el diagnóstico y tratamiento médico y veterinario, en la agricultura y en la microbiología industrial. En la taxonomía bacteriana las especies se identifican por la morfología de las colonias, la morfología de las células, su tinción con distintos colorantes, la movilidad, la presencia o ausencia de estructuras celulares, las condiciones de cultivo, los parámetros de crecimiento, el metabolismo, la resistencia a antibióticos, etc. Mencionaremos algunos ejemplos de bacterias utilizadas para la elaboración de alimentos: Lactobacillus acidophylus produce la fermentación láctica, Lactobacillus bulgaricus para elaboración de yoghourt, Clostridium pasteurianum y Streptococcus lactis para elaboración de quesos, Propionibacterium shermanii produce los “agujeros” en los quesos Suizos y Emmental. Otras bacterias están presentes en nuestra flora intestinal como Escheichia coli, pero la cepa 0157:H7 produce el síndrome urémico hemolítico. Otros organismos patógenos son Salmonella typhimurium en alimentos contaminados, Clostridium botulinum, agente causal del ‘botulismo’, los vegetales no cambian sus caracteres organolépticos (olor, sabor, color), pero contienen la toxina de la bacteria, de ahí su peligrosidad. Rhizobium leguminosarum forma nódulos especiales en simbiosis con las raíces de plantas superiores (Leguminosas) fijando N2 atmosférico. Algas Las algas son organismos autótrofos fotosintéticos, que en su conjunto representan la mayor masa vegetal del planeta, correspondiéndoles alrededor del 90% de la fotosíntesis del planeta y son sumamente importantes en la producción energética global. Las algas, las diatomeas y las crisofitas son componentes fundamentales del agua dulce y del fitoplancton marino (Gr. phyton = planta + planktos = vagar). Las algas tienen en general una estructura relativamente simple; pueden ser unicelulares, un filamento de células, una placa de células o un cuerpo sólido con una mayor complejidad pero organizado por células similares en forma y función (talo). La mayoría de las algas multicelulares presentan adaptaciones que les permiten vivir en aguas poco profundas a lo largo de las costas, donde se acumulan habitualmente muchos nutrientes pero las condiciones de vida son difíciles. Bajo estas presiones, distintos grupos explotaron determinadas áreas a lo largo de las líneas de marea dando como resultado una zonación de formas de vidas diferentes y diversas, características en muchas áreas costeras. Típicamente, las paredes celulares de las algas tienen una matriz de celulosa, pero algunas tienen otros polisacáridos que les dan una consistencia mucilaginosa. Entre las
  • 11 algas se encuentra también una gran diversidad de productos de almacenamiento, la mayoría tiene reservas en forma de carbohidratos y muchas contienen lípidos. Las algas verdes almacenan almidón al igual que las plantas; en las algas pardas el almidón es sustituído por laminarina, un polímero de glucosa; y en las algas rojas los carbohidratos de reserva son bioquímicamente similares al almidón. Las algas varían mucho en sus características bioquímicas, especialmente en los pigmentos (sustancias que absorbe la luz en una cierta banda de longitudes de onda), la naturaleza de las reservas alimenticias, en el número y posición de sus flagelos (cuando los tienen) y los componentes de la pared celular. Los cloroplastos de las algas contienen una amplia variedad de pigmentos. Las xantofilas son carotenoides pardo-amarillentos, de los que la fucoxantina imparte a las algas pardas su color característico. Las ficobilinas son pigmentos accesorios característicos de las algas rojas. En las algas verdes el color de las clorofilas no suele estar enmascarado por otros pigmentos. Entre las algas de utilidad, en las clorofíceas encontramos a Ulva ‘lechuga de mar’ cuyas células se dividen longitudinal y lateralmente, aunque con una sola división en el tercer plano, produciendo un talo ancho de dos células de espesor. (D: disco; E: estipe; L: lámina). L E D Entre las feofíceas (algas pardas con talo pluricelular laminar) encontramos: Durvillea utilis ‘cochayuyo’, muy abundante en los mares australes y muy común en Chile. Se conserva y comercializa en seco y se consume en guisos o rallada. Macrocystis pirifera, es el vegetal de mayor tamaño (hasta 200 m) es útil como forrajera (asnos y ganado caprino) y para la extracción de yodo. Entre las rodofíceas (algas rojas con talo pluricelular pequeño adherido a las rocas) se encuentran dos géneros de importancia bromatológica, ambos asiáticos: Gelidium sp. ‘agar’, de esta alga se extrae el ‘agar agar’, muy utilizado en microbiología, como medio de cultivo; en medicina, para recubrir pastillas de acción lenta (cápsulas) y también en la industria para la fabricación de dulces. Porphyra sp. ‘nori’. Constituye una especie comestible que se cultiva para tal fin en Asia Oriental y se la considera uno de los productos marinos del Japón de mayor importancia económica. Se producen láminas secas para el armado del “sushi” Hongos Los hongos son muy diferentes a cualquier otro grupo de organismos, aunque por ser inmóviles y poseer una pared celular se clasificaron durante mucho tiempo junto con las plantas, en la actualidad los hongos se incluyen en un reino separado Fungi. La mayoría de las especies están formadas por masas de filamentos cenocíticos (célula con numerosos núcleos sin separación por paredes) o multicelulares, aunque algunos son unicelulares. Los hongos desempeñan un papel ecológico importante como descomponedores de la materia orgánica. Son también parásitos de muchos tipos de organismos, particularmente plantas, en las cuales causan enfermedades graves e importantes pérdidas a la agricultura. Por otra parte, son de gran utilidad en la industria de la fabricación de vinos, quesos, pan, medicamentos, productos biotecnológicos y en el control biológico de plagas y enfermedades.
  • 12 Características de los hongos Un filamento tubular fúngico se llama hifa (Gr. hyphe = red), y el conjunto de hifas de un solo organismo constituye el micelio (Gr. mykes = hongo), el “cuerpo” con aspecto de maraña de un hongo. Un micelio se origina por la germinación de una espora. El crecimiento se produce solamente en los extremos de las hifas, poniendo al organismo en contacto con nuevas fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. Las paredes de las hifas están compuestas fundamentalmente por quitina (Gr. chiton = túnica, prenda interior), polisacárido rígido y resistente que contiene nitrógeno que está presente en el exoesqueleto de los artrópodos, en otras estructuras de invertebrados y también en las paredes celulares de los hongos, pero nunca se encuentra en las plantas. Además, pueden tener como sustancias de reserva al glucógeno y no al almidón. Así, paradójicamente, los hongos se asemejan más a los animales que a las plantas. Los cuerpos fructíferos o fructificaciones son las estructuras visibles de la mayoría de los hongos aunque representan sólo una pequeña porción del organismo. Estas estructuras son hifas fuertemente compactadas especializadas en la producción de esporas (Gr. spora = semilla), células reproductivas asexuales capaces de desarrollar un organismo nuevo sin fusionarse con otra célula las cuales pueden ser llevadas a grandes distancias por el viento. Los hongos son heterótrofos (Gr. heteros = otro, diferente + trophos = alimentación), el micelio puede aparecer sobre la fuente de alimento o puede estar debajo del sustrato. Generalmente, el hongo secreta enzimas digestivas sobre la fuente alimenticia y luego obtienen alimento absorbiendo las sustancias orgánicas o inorgánicas disueltas resultantes. Los hongos, conjuntamente con las bacterias, son los descomponedores principales de la materia orgánica, sin ellos se acumularía indefinidamente. La mayoría de los hongos se reproducen tanto asexual como sexualmente. La reproducción asexual ocurre por la fragmentación de las hifas, o bien por la producción de conidios o esporas. En algunos hongos, las esporas se producen en esporangios que son llevados en hifas especializadas llamadas esporangióforos. Las esporas fúngicas son a menudo formas latentes, rodeadas de una pared dura y resistente, capaces de sobrevivir durante períodos de sequía o temperaturas extremas. La reproducción sexual de muchos hongos implica la especialización de partes de las hifas en la formación de gametangios. La reproducción sexual puede ocurrir por fusión de los gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas. Los criterios usados para distinguir los grupos incluyen tanto las características de su estructura básica (morfología), patrones moleculares (estudios de la secuencia de DNA) y ciertos patrones de reproducción, particularmente de reproducción sexual. La clasificación del reino Fungi (Hongos) es compleja y actualmente se reconocen cuatro grupos principales: Quitridiomicetos (Chytridiomycota), Cigomicetos (Zygomycota), Ascomicetos (Ascomycota), Basidiomicetos (Basidiomycota) y Deuteromycetos (Deuteromycota) u hongos imperfectos (Fungi Imperfecti), este último grupo incluye hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce, ya sea porque se ha perdido en el curso de la evolución o porque no ha sido observada. Este grupo se considera arbitrario ya que agrupa a organismos que tienen en común una característica que está ausente, por lo que este criterio no responde a una relación filogenética. Aunque se han reagrupado las especies de deuteromicetes dentro de los ascomicetes o basidiomicetes asexuales, el término ‘hongos imperfectos’ es ampliamente utilizado. Se estudiaran los grupos que incluyen especies de interés bromatológico. Los Cigomicetos son hongos terrestres; su reproducción sexual se caracteriza por la formación de zigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (copulación gametangial). La mayoría son saprofitos que se alimentan de plantas o de materia animal muerta. Algunos son parásitos de las plantas, insectos o pequeños animales del suelo. Representa a este grupo Rhyzopus stolonifer el ‘moho negro del pan’. Durante la mayor parte del ciclo, de vida el organismo es haploide. La infección comienza cuando una espora germina sobre la superficie del pan, la fruta, o alguna otra materia orgánica y forma hifas. Algunas hifas se agrupan en ramilletes superficiales o “rizoides” (por su aspeco que recuerda al de las raíces) que se fijan en el sustrato, secretan enzimas digestivas y absorben materiales orgánicos disueltos. Otras hifas especializadas forman los ‘esporangióforos’ que se elevan del sustrato y en sus extremos se forman los esporangios,
  • 13 que al madurar se ennegrecen dando al moho su color característico. Finalmente se abren y liberan numerosas esporas que son trasportadas por el viento. En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas. También tienen reproducción sexual con la formación de zigosporas. Ciclo de vida de un Cigomiceto Los Ascomicetos son el grupo con mayor número de especies del reino Fungi, entre ellas están las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde- azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos causan enfermedades a las plantas, otros son productores de micotoxinas, pero también se encuentran algunos que son fuente de muchos antibióticos. En los ascomicetes las hifas están divididas por paredes transversales o tabiques, cada compartimiento contiene un núcleo, pero los tabiques tienen poros a través de los cuales pueden moverse el citoplasma y los núcleos. El ciclo de vida de un Ascomiceto incluye típicamente tanto la reproducción asexual como la sexual. Las esporas asexuales se forman, aisladas o en cadenas, en el ápice de una hifa especializada, y se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, por lo que se las denomina conidios (Gr. konis = polvo). La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco (‘pequeño saco’), que caracteriza a este grupo, y la generación de ascoesporas. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente estallan liberando a sus ascosporas explosivamente al aire. Ciclo de vida de un Ascomiceto
  • 14 Los ascomicetos unicelulares se conocen como levaduras. Las levaduras son células ovales y pequeñas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual en las levaduras ocurre cuando dos ascosporas se unen y forman un cigoto. Las levaduras producen fer mentaciones (transformación de la glucosa en etanol y CO2 en ausencia de O2). Algunas de estas especies viven normalmente en el intestino de los animales, otras son de gran importancia económica industrial. Saccharomyces cereviceae “levadura del pan”. Indispensable en la fabricación de pan, cerveza, y alcohol. Contiene vitamina ‘B’ y enzimas que descomponen a la glucosa en alcohol y dióxido de carbono Morchella esculenta “colmenilla común”, la estructura llamada colmenilla es el ascocarpo o fructificación que es la parte visible en donde se producen los ascos y ascoesporas. Junto con las trufas son los hongos comestibles más apreciados. Los Basidiomicetos constituyen el grupo de hongos más familiar ya que incluyen a los hongos de sombrero o setas que conforman el cuerpo fructífero (fructificación o basidiocarpo) compuesto por masas de hifas compactas y donde las esporas sexuales se desarrollan sobre un basidio. El micelio a partir del cual se producen los basidiocarpos forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros, y a medida que el micelio crece, el diámetro de los círculos va haciéndose cada vez mayor. Las fructificaciones o setas se forman en los bordes del círculo (llamados anillos de brujas) donde el micelio crece más activamente debido a que hay más nutrientes. El rápido desarrollo de los basidiocarpos se debe a que el protoplasma nuevo se produce en forma subterránea en el micelio, luego penetra en las nuevas hifas del cuerpo fructífero a medida que éste se forma por encima del suelo. En este proceso se requiere una gran cantidad de agua, por lo que es común que los basidiocarpos aparezcan después de abundantes lluvias. Cuando dentro de un círculo de micelio crecen hierbas, tienen un color distinto y un desarrollo menor como consecuencia de la actividad del hongo. Los basidiomicetes, al igual que los Ascomicetos, tienen hifas subdivididas por tabiques perforados. Ciclo de vida de un Basidiomiceto
  • 15 Las basidiósporas germinan y producen micelios monocarióticos (un solo núcleo) primarios (n). La reproducción sexual se inicia con la formación de micelios dicarióticos (dos núcleos) secundarios (n + n) por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. El micelio crece, se diferencia y forma las estructuras reproductivas o ‘basidios’ (Lat. Basidium = pequeño pedestal) con forma de garrote (claviforme) en donde ocurren la fusión de los núcleos y la meiosis, dando origen a cuatro basidiosporas. En un hongo agárico, los basidios (y posteriormente las basidioporas) se forman en el “himenio”, la parte fértil de un basidiocarpo, sobre una estructura laminar denominada “laminilla”, debajo del sombrero o “píleo”. Después que las basidiósporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra. Las esporas de los distintos grupos presentan una amplia gama de colores, formas, ornamentaciones y tamaños, que permiten identificar especies. Los Basidiomicetos más populares pertenecen al grupo de los ‘hongos de sombrero’ o Agaricales, que se caracterizan por tener forma de sombrilla con un pie generalmente central. Muchos agáricos silvestres son apreciados por su sabor. La mayoría de las setas venenosas son también hongos de sombrero, tal vez la más peligrosa de ellas sea la mortal Amanita phalloides. Esta especie generalmente crece debajo de robles o árboles del género Quercus ya que forma micorrizas (asociaciones simbióticas con las raíces). Algunas especies tóxicas, como el Psilocybe cubensis causa efectos alucinógenos debido a la psilocibina. Entre los hongos comestibles se destacan Agaricus campestris ‘champiñon” que se consumen frescos y también muy empleados en la industria conservera, Boletus granulatus “boleto”, Lentinula edodes “shiitake”, Agrocybe aegerita “hongo del álamo” que crece espontáneamente después de las lluvias en grupos consistentes y densos sobre tocones o viejos árboles (álamos, sauces y olmos). Produce un sombrero de 4 a 14 cm de diámetro, convexo, extendido, liso y luego arrugado, resquebrajado con la edad, de color marrón oscuro. Pie cilíndrico, curvado y largo, macizo de color blanco que se mancha de pardo, con un anillo membranoso persistente de color blanco. Los Deuteromicetos u hongos imperfectos son hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce. En los extremos de los conidióforos (‘portadores de conidios’) se forman los conidios que son esporas asexuales, muy pequeñas, característica de los hongos imperfectos. Algunos son parásitos que causan enfermedades en plantas y animales. Las enfermedades humanas más comunes causadas por este grupo son infecciones de la piel y de las mucosas conocidas como tiñas (‘pie de atleta’) y muguet, al cual son particularmente susceptibles los bebés. Algunas especies de Deuteromicetos del género Penicillium son de importancia económica debido al papel que desempeñan en la producción de ciertos quesos. Por ejemplo Penicillium roquefortii para la elaboración de roquefort y P. camembertii para producir el queso camembert. Otras especies de Penicillium son patógenos de frutas. Otros como Penicillium notatum, P. chrysogenum se utilizan en la producción de antibióticos (penicilina). La ciclosporina, sintetizada por un deuteromiceto que vive en el suelo (Tolypocladium inflatum), es un antibiótico y supresor de las reacciones inmunes que rechazan el transplantes de órganos, y su utilización ha permitido un aumento exitoso de los transplantes. Las especies del género Aspergillus producen micotoxinas que se almacenan en los alimentos e inclusive son trasmitidos a la leche materna, y se consideran las sustancias cancerígenas más potentes. Las especies del género Trichoderma parasitan otros hongos y son utilizadas para el control biológico de hongos que atacan plantas de importancia económica. Bibliografía complemetaria Curtis, H., N.S. Barnes, A. Schnek y Massarini A. 2008. Biología, 7ma edición. Cap. 23, La clasificación de los organismos, y Cap. 24, 25, 26 y 27 pp. 441- 534. Ed. Médica Panamerica.