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Ácidos nucléicos 
DNA E RNA
D N A - a 
molécula da vida
Os Nucleotídeos: 
 São as unidades fundamentais dos ácidos nucléicos. 
 Ligam-se uns aos outros através de ligações 
fosfodiéster, formando cadeias muito longas com 
milhões de resíduos de comprimento. 
 Atuam também como componentes na estrutura de 
coenzimas importantes no metabolismo oxidativo da 
célula, e como forma de energia química - ATP, por 
exemplo. 
 Atuam ainda como ativadores e inibidores importantes 
em várias vias do metabolismo intermediário da célula.
A molécula de DNA - A molécula de DNA (ácido 
desoxirribonucléico) é formada por duas longas cadeias de 
nucleotídeos. Quimicamente, o nucleotídeo de DNA é 
constituído de um grupo fosfato, uma pentose (a desoxirribose) 
e uma base nitrogenada. Ao longo da molécula observamos a 
existência de quatro tipos de nucleotídeos, de acordo com a 
base nitrogenada que apresentam: 
adenina (A),timina (T), 
citosina (C) e guanina (G). 
A – T 
C - G 
As duas cadeias de nucleotídeos apresentam-se 
torcidas, formando uma dupla hélice e se ligam 
por pontes de hidrogênio, que ocorrem entre 
as bases nitrogenadas de cada cadeia, 
formando uma "escada". Lateralmente, 
os nucleotídeos se unem uns aos outros 
pelos grupos fosfato e pelas pentoses.
O DNA: 
Está presente no núcleo das células eucarióticas, nas 
mitocôndrias e nos cloroplastos, e no citosol das células 
procarióticas. 
Nas células germinativas e no ovo fertilizado, dirige todo 
o desenvolvimento do organismo, a partir da informação 
contida em sua estrutura. 
É duplicado cada vez que a célula somática se divide. 
É um polidesoxirribonucleotídeo formado por milhares de 
nucleotídeos ligados entre si através de ligações 3’, 5’- 
fosfodiéster. 
Sua molécula é formada por uma fita dupla antiparalela, 
enrolada sobre si mesma formando uma dupla hélice.
A Ligação Fosfodiéster: 
Ocorre entre o fosfato do carbono 5 da pentose de um 
nucleotídeo e a hidroxila do carbono 3 da pentose do 
nucleotídeo seguinte. 
A cadeia resultante é bastante polar, e possui: 
* Uma extremidade 5’ è Fosfato de carbono 5 da 
pentose livre ; e, * Uma extremidade 3’ è 
hidroxila de carbono 3 da pentose livre. 
Por convenção, as bases de uma seqüência são sempre 
descritas da extremidade 5’ para a extremidade 3’A. 
As ligações fosfodiéster podem ser quebradas 
enzimaticamente por enzimas chamadas NUCLEASES, que 
se dividem em: 
* Endonucleases - quebram ligações no meio da molécula; 
* Exonucleases - quebram ligações nas extremidades da 
molécula.
A Dupla Hélice: 
Na dupla hélice do DNA, descrita pela primeira vez por 
Watson e Crick, as cadeias da molécula se dobram em 
torno de um eixo comum e de modo antiparalelo - a 
extremidade 5’ de uma cadeia é pareado com a 
extremidade 3’ da outra cadeia. 
A estrutura lembra uma "escada em caracol“. 
Há um PAREAMENTO DE BASES entre as fitas da 
molécula do DNA: 
* Adenina com Timina = A-T; 
* Citosina com Guanina = C-G. 
As bases se mantém pareadas por pontes de hidrogênio: 
* 2 entre "A" e "T" e 
* 3 entre "C" e "G". 
As fitas do DNA podem ser separadas sob certas 
condições experimentais, sem rompimento das ligações 
fosfodiéster, e a dupla hélice pode ser desnaturada em 
um processo controlado e dependente de temperatura.
10 -8 metros 
0,00000001 metros=100 ângstroms 
- A individualidade de cada 
organismo reside na ordem 
seqüencial dos distintos degraus. 
É um mensageiro molecular 
escrito com extremo detalhe em 
um alfabeto molecular de quatro 
letras. 
Um alfabeto único serve a 
todas as formas de vida, porém, 
o relato que cada célula vai 
narrando difere de um individuo 
para outro. 
ESTRUTURA DA CADEIA MOLECULAR DE 
DNA - Trata-se de uma larga e retorcida 
cadeia de degraus moleculares: a dupla hélice. 
Contém a informação genética necessária para a
Propriedades do DNA: 
* Autoduplicação: o DNA encontra-se num meio onde 
existem nucleotídeos (desoxirribonucleotídeos), enzimas 
e substâncias que transferem energia. 
* A "escada” que representa o DNA abre-se através da 
desconexão das pontes de hidrogênio que ligavam cada 
base à sua complementar (A/T; T/A; C/G; G/C). 
* Nucleotídeos livres do meio encaixam-se na molécula 
através de pontes de hidrogênio entre suas bases e as 
complementares, que ficaram expostas pela abertura da 
escada . 
* Os nucleotídeos vão sendo ligados entre si por enzimas 
DNA polimerase, formando duas moléculas idênticas à 
original, com a mesma seqüência de nucleotídeos . 
* Cada cópia possui uma das cadeias de nucleotídeos da 
molécula que a gerou, e uma cadeia nova, de nucleotídeos 
que estavam no suco nuclear. Isso indica que o processo 
de autoduplicação do DNA é SEMICONSERVATIVO
SEMICONSERVATIVO: 
a molécula original se 
conserva como metade 
de cada molécula-filha. 
As cópias do DNA assim 
produzidas, numa 
célula em divisão, são 
distribuídas às células-filhas, 
dotadas do 
mesmo material 
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célula-mãe portava.
Replicação do DNA é o processo 
de auto-duplicação do material 
genético mantendo assim o 
padrão de herança ao longo das 
gerações. 
A molécula do DNA vai-se 
abrindo ao meio, por ação de 
uma enzima chamada DNA 
polimerase. 
Essa enzima quebra as ligações 
de pontes de hidrogênio 
existentes entre as duas bases 
nitrogenadas das cadeias 
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Ao mesmo tempo que o DNA 
polimerase vai abrindo a 
molécula de DNA, 
outra enzima - a DNA ligase 
vai ligando um grupo de 
nucleotídeos que se pareiam com 
os nucleotídeos da molécula 
mãe.
O RNA : 
Atua como uma espécie de "cópia de trabalho", criada 
a 
partir do molde de DNA e utilizada na expressão da 
informação genética. 
A síntese de uma molécula de RNA a partir de um 
molde de DNA chama-se "TRANSCRIÇÃO“. Nesta 
transcrição, modificações podem ocorrer sobre a 
molécula de RNA transcrita, convertendo-a de uma 
cópia fiel em uma cópia funcional do DNA. 
Estrutura do RNA: 
Em relação ao DNA, 4 diferenças são importantes: 
* O RNA possui uracila no lugar da timina na 
seqüência de bases; 
* A pentose do RNA é a ribose; 
* O RNA é formado por uma fita única, com eventual 
pareamento de bases intracadeia. 
* A molécula do RNA é muito menor que a do DNA.
O RNA 
O RNA (ácido ribonucléico) é o ácido nucléico formado a 
partir de um modelo de DNA. O DNA não é molde direto 
da síntese de proteínas. Os moldes para síntese de 
proteínas são moléculas de RNA. Os vários tipos de RNA 
transcritos do DNA são responsáveis pela síntese de 
proteínas no citoplasma. Existem três tipos de RNAs: 
RNA mensageiro: Contêm a 
informação para a síntese de 
 proteínas. Os RNAm representam cerca de 4% do RNA 
celular total. Atua transportando a informação genética do 
núcleo da célula eucariótica ao citosol, onde ocorrerá a 
biossíntese protéica. É utilizado como molde nesta 
biossíntese.
 RNA transportador: Transporta 
aminoácidos para que ocorra a síntese de proteínas. Os RNAt 
correspondem a 10% do RNA 
total da célula, e são denominados 
de adaptadores. É a menor molécula 
dos 3 tipos de RNA. 
Está ligado de forma específica a cada um dos 20 aminoácidos 
encontrados nas proteínas. Faz extenso pareamento de bases 
intracadeia, e atua no posicionamento dos aminoácidos na seqüência 
prevista pelo código genético, no momento da síntese protéica. 
RNA Ribossômico: (RNA r) – até 80% do RNA total da 
célula. É encontrado, em associação 
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diferentes, na estrutura 
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protéica).
Núcleo de célula eucariótica, com R E Rugoso (ribossomos 
aderidos à carioteca)
Os três tipos de RNA desempenham um papel cooperativo; 
 O RNA mensageiro codifica a informação genética (contida no DNA), 
sob a forma de uma seqüência de bases que por sua vez especifica uma 
seqüência de aminoácidos; 
O RNA transportador é a chave para o código: 
os aminoácidos especificados pela seqüência 
de bases do RNAm são carregados e 
depositados na extremidade em crescimento 
da cadeia polipeptídica por moléculas 
específicas de RNAt; 
O RNA ribossômico se combina com um conjunto 
de proteínas para formar os ribossomos, que tem sítios para ligação de 
todas as moléculas que devem interagir durante o processo de síntese 
proteica (fatores proteicos, RNAm e RNAt); 
Os ribossomos ligados aos tRNAs e proteínas específicas podem se 
mover, fisicamente, sobre moléculas de RNAm para traduzir as 
informações codificadas.
O Processo de Transcrição 
Todas as informações sobre a constituição de um ser 
vivo, seja uma bactéria ou um mamífero, estão contidas 
no seu DNA. Entretanto, essa mensagem deve ser 
inicialmente transcrita do DNA para o RNA mensageiro. 
Para que ocorra o processo de transcrição é 
necessária a presença de uma enzima – 
a RNA polimerase. Esta enzima: 
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Durante este processo, o pareamento dos 
nucleotídeos de RNA na cadeia de DNA, segue o padrão 
determinado: A-U; C –G.
Os nucleotídeos de RNA se unem pelo fosfato e pela ribose. À medida 
que a molécula de RNA vai sendo construída e se afasta da cadeia 
ativa do DNA que serviu de molde, a molécula de DNA se reconstitui.
O Processo de Tradução 
Após o RNA ter sido transcrito a partir de uma fita molde de DNA. a 
molécula de RNA mensageiro, se desloca para o citoplasma ( mais 
especificamente, para os ribossomos), onde ocorre a tradução. 
O processo de tradução consiste na síntese de uma proteína a partir 
das informações contidas na molécula de RNA mensageiro. 
A chave de todo o processo são os códons, trincas de bases 
nitrogenadas específicas para cada aminoácido. 
O inverso, no entanto não é verdadeiro pois um único aminoácido pode 
ser codificado por mais de um códon. 
Veja por exemplo o caso da fenilalanina. A fenilalanina pode ser 
codificada tanto por TTT como por TTC. No entanto TTT será sempre 
um dos códons de reconhecimento da fenilalanina.
Tradução: refere-se a todo o processo pelo qual a 
seqüência de bases de um RNAm é usada para 
unir aminoácidos para a formação de uma proteína.
Os aminoácidos constituintes da proteína nascente são capturados no meio 
através dos RNA transportadores, que possuem os anti-códons, que são trincas 
de bases nitrogenadas que se paream com os códons presentes na molécula de 
RNA mensageiro. Uma vez incorporado o aminoácido na nova proteína, o RNA 
transportador se separa da maquinaria de síntese proteica.
R E S U M I N D O:
Endonuclease de restrição BamHI ligada ao seu sítio específico no DNA. 
A molécula de DNA está representada 
em spacefill, onde podem ser 
diferenciadas as "espinhas" de 
fosfato/desoxi-ribose (em alaranjado) 
e as bases nitrogenadas (marron). Os 
dois monômeros de BamHI estão 
representados em cartoon (em tons de 
vermelho). 
Enzimas de restrição reconhecem 
seqüências específicas no DNA, 
usualmente palíndromes, e catalisam a 
quebra da ligação fosfodiéster de 
ambas as fitas. 
BamHI reconhece a seqüência GGATCC, clivando entre a primeira e a segunda 
Guanina em ambas as fitas: 5'--------GGATCC--------3' 
3'--------CCTAGG--------5' 
V 
5'--------G GATCC--------3' 
3'--------CCTAG G--------5' 
A utilização destas enzimas permite a construção de moléculas de DNA 
recombinante, sendo a base da clonagem molecular e de diversas metodologias 
de uso corrente em biologia molecular. (http://www6.ufrgs.br/bioquimica/)
A teoria de maior aceitação, proposta por Lynn Margulis, a Teoria 
Endossimbiótica, sugere que as células eucarióticas seriam o resultado da 
associação de células procarióticas simbióticas. Teria ocorrido em 3 etapas 
consecutivas: 
proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias aeróbias, obtendo 
mitocôndrias; 
proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias espiroquetas, obtendo 
cílios, flagelos e, mais tarde, outras estruturas com base em microtúbulos 
como os centríolos e citosqueleto; 
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DNA e RNA: As moléculas da vida celular

  • 2. D N A - a molécula da vida
  • 3. Os Nucleotídeos:  São as unidades fundamentais dos ácidos nucléicos.  Ligam-se uns aos outros através de ligações fosfodiéster, formando cadeias muito longas com milhões de resíduos de comprimento.  Atuam também como componentes na estrutura de coenzimas importantes no metabolismo oxidativo da célula, e como forma de energia química - ATP, por exemplo.  Atuam ainda como ativadores e inibidores importantes em várias vias do metabolismo intermediário da célula.
  • 4.
  • 5. A molécula de DNA - A molécula de DNA (ácido desoxirribonucléico) é formada por duas longas cadeias de nucleotídeos. Quimicamente, o nucleotídeo de DNA é constituído de um grupo fosfato, uma pentose (a desoxirribose) e uma base nitrogenada. Ao longo da molécula observamos a existência de quatro tipos de nucleotídeos, de acordo com a base nitrogenada que apresentam: adenina (A),timina (T), citosina (C) e guanina (G). A – T C - G As duas cadeias de nucleotídeos apresentam-se torcidas, formando uma dupla hélice e se ligam por pontes de hidrogênio, que ocorrem entre as bases nitrogenadas de cada cadeia, formando uma "escada". Lateralmente, os nucleotídeos se unem uns aos outros pelos grupos fosfato e pelas pentoses.
  • 6. O DNA: Está presente no núcleo das células eucarióticas, nas mitocôndrias e nos cloroplastos, e no citosol das células procarióticas. Nas células germinativas e no ovo fertilizado, dirige todo o desenvolvimento do organismo, a partir da informação contida em sua estrutura. É duplicado cada vez que a célula somática se divide. É um polidesoxirribonucleotídeo formado por milhares de nucleotídeos ligados entre si através de ligações 3’, 5’- fosfodiéster. Sua molécula é formada por uma fita dupla antiparalela, enrolada sobre si mesma formando uma dupla hélice.
  • 7.
  • 8. A Ligação Fosfodiéster: Ocorre entre o fosfato do carbono 5 da pentose de um nucleotídeo e a hidroxila do carbono 3 da pentose do nucleotídeo seguinte. A cadeia resultante é bastante polar, e possui: * Uma extremidade 5’ è Fosfato de carbono 5 da pentose livre ; e, * Uma extremidade 3’ è hidroxila de carbono 3 da pentose livre. Por convenção, as bases de uma seqüência são sempre descritas da extremidade 5’ para a extremidade 3’A. As ligações fosfodiéster podem ser quebradas enzimaticamente por enzimas chamadas NUCLEASES, que se dividem em: * Endonucleases - quebram ligações no meio da molécula; * Exonucleases - quebram ligações nas extremidades da molécula.
  • 9. A Dupla Hélice: Na dupla hélice do DNA, descrita pela primeira vez por Watson e Crick, as cadeias da molécula se dobram em torno de um eixo comum e de modo antiparalelo - a extremidade 5’ de uma cadeia é pareado com a extremidade 3’ da outra cadeia. A estrutura lembra uma "escada em caracol“. Há um PAREAMENTO DE BASES entre as fitas da molécula do DNA: * Adenina com Timina = A-T; * Citosina com Guanina = C-G. As bases se mantém pareadas por pontes de hidrogênio: * 2 entre "A" e "T" e * 3 entre "C" e "G". As fitas do DNA podem ser separadas sob certas condições experimentais, sem rompimento das ligações fosfodiéster, e a dupla hélice pode ser desnaturada em um processo controlado e dependente de temperatura.
  • 10.
  • 11. 10 -8 metros 0,00000001 metros=100 ângstroms - A individualidade de cada organismo reside na ordem seqüencial dos distintos degraus. É um mensageiro molecular escrito com extremo detalhe em um alfabeto molecular de quatro letras. Um alfabeto único serve a todas as formas de vida, porém, o relato que cada célula vai narrando difere de um individuo para outro. ESTRUTURA DA CADEIA MOLECULAR DE DNA - Trata-se de uma larga e retorcida cadeia de degraus moleculares: a dupla hélice. Contém a informação genética necessária para a
  • 12. Propriedades do DNA: * Autoduplicação: o DNA encontra-se num meio onde existem nucleotídeos (desoxirribonucleotídeos), enzimas e substâncias que transferem energia. * A "escada” que representa o DNA abre-se através da desconexão das pontes de hidrogênio que ligavam cada base à sua complementar (A/T; T/A; C/G; G/C). * Nucleotídeos livres do meio encaixam-se na molécula através de pontes de hidrogênio entre suas bases e as complementares, que ficaram expostas pela abertura da escada . * Os nucleotídeos vão sendo ligados entre si por enzimas DNA polimerase, formando duas moléculas idênticas à original, com a mesma seqüência de nucleotídeos . * Cada cópia possui uma das cadeias de nucleotídeos da molécula que a gerou, e uma cadeia nova, de nucleotídeos que estavam no suco nuclear. Isso indica que o processo de autoduplicação do DNA é SEMICONSERVATIVO
  • 13. SEMICONSERVATIVO: a molécula original se conserva como metade de cada molécula-filha. As cópias do DNA assim produzidas, numa célula em divisão, são distribuídas às células-filhas, dotadas do mesmo material genético que a célula-mãe portava.
  • 14. Replicação do DNA é o processo de auto-duplicação do material genético mantendo assim o padrão de herança ao longo das gerações. A molécula do DNA vai-se abrindo ao meio, por ação de uma enzima chamada DNA polimerase. Essa enzima quebra as ligações de pontes de hidrogênio existentes entre as duas bases nitrogenadas das cadeias complementares de nucleotídeos. Ao mesmo tempo que o DNA polimerase vai abrindo a molécula de DNA, outra enzima - a DNA ligase vai ligando um grupo de nucleotídeos que se pareiam com os nucleotídeos da molécula mãe.
  • 15. O RNA : Atua como uma espécie de "cópia de trabalho", criada a partir do molde de DNA e utilizada na expressão da informação genética. A síntese de uma molécula de RNA a partir de um molde de DNA chama-se "TRANSCRIÇÃO“. Nesta transcrição, modificações podem ocorrer sobre a molécula de RNA transcrita, convertendo-a de uma cópia fiel em uma cópia funcional do DNA. Estrutura do RNA: Em relação ao DNA, 4 diferenças são importantes: * O RNA possui uracila no lugar da timina na seqüência de bases; * A pentose do RNA é a ribose; * O RNA é formado por uma fita única, com eventual pareamento de bases intracadeia. * A molécula do RNA é muito menor que a do DNA.
  • 16. O RNA O RNA (ácido ribonucléico) é o ácido nucléico formado a partir de um modelo de DNA. O DNA não é molde direto da síntese de proteínas. Os moldes para síntese de proteínas são moléculas de RNA. Os vários tipos de RNA transcritos do DNA são responsáveis pela síntese de proteínas no citoplasma. Existem três tipos de RNAs: RNA mensageiro: Contêm a informação para a síntese de  proteínas. Os RNAm representam cerca de 4% do RNA celular total. Atua transportando a informação genética do núcleo da célula eucariótica ao citosol, onde ocorrerá a biossíntese protéica. É utilizado como molde nesta biossíntese.
  • 17.  RNA transportador: Transporta aminoácidos para que ocorra a síntese de proteínas. Os RNAt correspondem a 10% do RNA total da célula, e são denominados de adaptadores. É a menor molécula dos 3 tipos de RNA. Está ligado de forma específica a cada um dos 20 aminoácidos encontrados nas proteínas. Faz extenso pareamento de bases intracadeia, e atua no posicionamento dos aminoácidos na seqüência prevista pelo código genético, no momento da síntese protéica. RNA Ribossômico: (RNA r) – até 80% do RNA total da célula. É encontrado, em associação com várias proteínas diferentes, na estrutura dos ribossomos (organelas responsáveis pela síntese protéica).
  • 18. Núcleo de célula eucariótica, com R E Rugoso (ribossomos aderidos à carioteca)
  • 19. Os três tipos de RNA desempenham um papel cooperativo;  O RNA mensageiro codifica a informação genética (contida no DNA), sob a forma de uma seqüência de bases que por sua vez especifica uma seqüência de aminoácidos; O RNA transportador é a chave para o código: os aminoácidos especificados pela seqüência de bases do RNAm são carregados e depositados na extremidade em crescimento da cadeia polipeptídica por moléculas específicas de RNAt; O RNA ribossômico se combina com um conjunto de proteínas para formar os ribossomos, que tem sítios para ligação de todas as moléculas que devem interagir durante o processo de síntese proteica (fatores proteicos, RNAm e RNAt); Os ribossomos ligados aos tRNAs e proteínas específicas podem se mover, fisicamente, sobre moléculas de RNAm para traduzir as informações codificadas.
  • 20. O Processo de Transcrição Todas as informações sobre a constituição de um ser vivo, seja uma bactéria ou um mamífero, estão contidas no seu DNA. Entretanto, essa mensagem deve ser inicialmente transcrita do DNA para o RNA mensageiro. Para que ocorra o processo de transcrição é necessária a presença de uma enzima – a RNA polimerase. Esta enzima: reconhece o sítio de iniciação do gene; identifica a cadeia do DNA em que está contido e inicia a transcrição. Durante este processo, o pareamento dos nucleotídeos de RNA na cadeia de DNA, segue o padrão determinado: A-U; C –G.
  • 21. Os nucleotídeos de RNA se unem pelo fosfato e pela ribose. À medida que a molécula de RNA vai sendo construída e se afasta da cadeia ativa do DNA que serviu de molde, a molécula de DNA se reconstitui.
  • 22. O Processo de Tradução Após o RNA ter sido transcrito a partir de uma fita molde de DNA. a molécula de RNA mensageiro, se desloca para o citoplasma ( mais especificamente, para os ribossomos), onde ocorre a tradução. O processo de tradução consiste na síntese de uma proteína a partir das informações contidas na molécula de RNA mensageiro. A chave de todo o processo são os códons, trincas de bases nitrogenadas específicas para cada aminoácido. O inverso, no entanto não é verdadeiro pois um único aminoácido pode ser codificado por mais de um códon. Veja por exemplo o caso da fenilalanina. A fenilalanina pode ser codificada tanto por TTT como por TTC. No entanto TTT será sempre um dos códons de reconhecimento da fenilalanina.
  • 23. Tradução: refere-se a todo o processo pelo qual a seqüência de bases de um RNAm é usada para unir aminoácidos para a formação de uma proteína.
  • 24. Os aminoácidos constituintes da proteína nascente são capturados no meio através dos RNA transportadores, que possuem os anti-códons, que são trincas de bases nitrogenadas que se paream com os códons presentes na molécula de RNA mensageiro. Uma vez incorporado o aminoácido na nova proteína, o RNA transportador se separa da maquinaria de síntese proteica.
  • 25.
  • 26. R E S U M I N D O:
  • 27. Endonuclease de restrição BamHI ligada ao seu sítio específico no DNA. A molécula de DNA está representada em spacefill, onde podem ser diferenciadas as "espinhas" de fosfato/desoxi-ribose (em alaranjado) e as bases nitrogenadas (marron). Os dois monômeros de BamHI estão representados em cartoon (em tons de vermelho). Enzimas de restrição reconhecem seqüências específicas no DNA, usualmente palíndromes, e catalisam a quebra da ligação fosfodiéster de ambas as fitas. BamHI reconhece a seqüência GGATCC, clivando entre a primeira e a segunda Guanina em ambas as fitas: 5'--------GGATCC--------3' 3'--------CCTAGG--------5' V 5'--------G GATCC--------3' 3'--------CCTAG G--------5' A utilização destas enzimas permite a construção de moléculas de DNA recombinante, sendo a base da clonagem molecular e de diversas metodologias de uso corrente em biologia molecular. (http://www6.ufrgs.br/bioquimica/)
  • 28. A teoria de maior aceitação, proposta por Lynn Margulis, a Teoria Endossimbiótica, sugere que as células eucarióticas seriam o resultado da associação de células procarióticas simbióticas. Teria ocorrido em 3 etapas consecutivas: proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias aeróbias, obtendo mitocôndrias; proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactérias espiroquetas, obtendo cílios, flagelos e, mais tarde, outras estruturas com base em microtúbulos como os centríolos e citosqueleto; proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de cianobactérias obtendo plastos.