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hepáticas plantas inferiores

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  1. 1. Ciclo de Vida. - Ver Figura 5. Las hepáticas, como todas las plantas terrestres, tienen un ciclo de vida diplobionte. Un ciclo de vida diplobionte es aquel en el que se dan dos fases distintas que difieren en su ploidía: haploide y diploide. Este fenómeno se conoce como alternancia de generaciones y las fases haploides y diploides también se llaman gametófito y esporófito respectivamente. En las hepáticas, como en otros briófitos (musgos y antoceros), la fase dominante en el ciclo es el gametófito haploide. Esto significa que cuando caminas por la naturaleza y ves una hepática, en general lo que estás viendo es un tejido haploide. El gametófito lleva a cabo todas las funciones metabólicas de la planta, incluida la fotosíntesis, intercambio de gases y absorción de agua. El gametófito produce estructuras especializadas, gametangios, que a su vez producen los gametos (de donde deriva el nombre “gametófito”). Puesto que el gametófito es haploide, los gametos se generan en los gametangios por un proceso de mitosis y, por consiguiente, todos los gametos que se producen en un único gametófito son genéticamente idénticos. Los gametos femeninos (óvulos) se producen en gametangios llamados arquegonios, mientras que los gametos masculinos (espermatozoides) se forman en anterídios. Los espermatozoides de las hepáticas tienen múltiples flagelos que les permiten propulsarse hacía delante a través del agua para alcanzar los arquegonios. Esto significa, por supuesto, que se requiere agua para que tenga lugar con éxito la fertilización. Una vez que el espermatozoide alcanza un arquegonio, desciende por el cuello de éste para fertilizar el óvulo. Tras la fertilización, se forma un zigoto diploide, que comienza a dividirse por mitosis hasta formar un esporófito multicelular diploide. El esporófito está unido al gametófito por un pie, a través del cual pasan los nutrientes del gametófito materno al joven esporófito. El esporófito depende totalmente del gametófito para sobrevivir. El esporófito está formado por un pie, una seta y un único esporangio terminal (también llamado cápsula). A medida que el esporófito madura, las células del tejido interno se dividen por meiosis dando lugar a muchas células haploides. Algunas de estas células haploides son esporas y otras son eláteres. Cuando este proceso se completa, el esporófito está completamente maduro. El pie, la seta y la urna de la cápsula son diploides, mientras que las esporas y los eláteres del interior son haploides. ¿Lo sigues? Las setas de las hepáticas, al contrario que las de los musgos, no se elongan hasta que el esporangio está maduro y las esporas listas para dispersarse. Una vez alcanzada la madurez total y, cuando haya abundante agua disponible, la seta la absorberá, produciendo un estiramiento y elongamiento de los componentes celulares. Este estiramiento y elongación provoca que todo el esporófito se haga más y más algo, de manera que la cápsula se mantiene elevada sobre el gametófito madre. La cápsula se abre y las esporas y eláteres quedan expuestos. Los eláteres se estiran y doblan o contraen, según los niveles de humedad en el aire. Se cree que este “contoneo” de los eláteres ayuda a la dispersión de las esporas desde el esporangio. El esporófito no dura mucho después de esto; su seta es muy frágil y la estructura se desmorona y desintegra. Cuando las esporas aterrizan en un sustrato y hábitat convenientes, germinan y dan lugar a un nuevo gametófito. La primera fase del gametófito, llamada protonema, es aplanada e indiferenciada. Esta fase dura muy poco y tiene sólo unas pocas células. Pronto se forman nuevos rizoides y talos o caulidios foliosos. A partir de aquí, ¡el proceso completo comienza de nuevo! Etimología. – El término “hepática” (del latín hepaticus, relativo al hígado) surgió en el siglo IX. La doctrina Signatura Rerum (“Las señales de las cosas”) era un concepto medieval según el cual la apariencia externa de un cuerpo y su semejanza con otros revelaban su propósito. El parecido con los lóbulos del hígado de algunas hepáticas talosas llevó a la gente de la época a creer que sería útil contra dolencias hepáticas. En inglés, se usa el término “liverwort” que resulta de “liver”, hígado, y la terminación “-wort”, proveniente de “wyrt”, que en inglés antiguo significa “hierba”. Actualmente, no hay evidencias de que las hepáticas tengan uso alguno en el tratamiento de enfermedades de hígado. Clasificación. – Uno de los principales propósitos del proyecto “Assembling the Liverwort Tree of Life” (LiToL) es proporcionar una clasificación completa de las hepáticas. Los sistemas de clasificación ideales deberían reflejar cómo se relacionan las especies por descendencia evolutiva. Los rangos taxonómicos (tales como Clase, Orden, Familia, etc.) deberían representar grupos naturales o monofiléticos; esto es, grupos que incluyan todos los descendientes de un único antecesor común. La forma más directa de evaluar las relaciones de los táxones por descendencia evolutiva consiste en construir un árbol filogenético. Los árboles filogenéticos modernos suelen estar basados en secuencias de ADN, y proporcionan una interpretación visual de las relaciones ancestro-descendiente y de los principales linajes. Las hepáticas se pueden agrupar principalmente en tres tipos morfológicos: talosas complejas, talosas simples y foliosas (Figura 2). Los grupos formados por las foliosas y las talosas complejas son monofiléticos, mientras que el grupo de las talosas simples no lo es (Figura 3). LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (Reconstrucción del Árbol de la Vida de las Hepáticas). Nuestra meta es construir un árbol filogenético de las hepáticas que incluya al menos una especie de cada género. Para ello usamos datos de secuencias de ADN, datos morfológicos, datos ultrastructurales, datos de intrones mitocondriales y una selección de genomas cloroplásticos. Para información más detallada sobre morfología, filogenia, ecología y conservación, recursos educativos y detalles sobre el proyecto LiToL búscanos en http://www.biology.duke.edu/bryology/LiToL/ Diversidad y Amenaza. - Existen aproximadamente 4500-5000 especies de hepáticas agrupadas en cerca de 375 géneros y 75 familias. La mayor parte de la diversidad de especies se da en las hepáticas foliosas (en torno a un 85%), mientras que la mayor diversidad morfológica se encuentra en los grupos de talosas complejas y simples (Figura 3). Las hepáticas se encuentran distribuidas por todo el planeta en hábitats muy diversos (Figura 4). La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales) enumera 45 especies de hepáticas como amenazadas a nivel mundial, lo cual es, probablemente, una subestimación. Definición. – Las hepáticas son plantas pequeñas y verdes que carecen de un verdadero tejido vascular y que se reproducen por esporas formadas por la generación diploide de la planta. Habitualmente se denominan “briófitos” al conjunto de musgos, hepáticas y antoceros. Las hepáticas poseen ciertos caracteres únicos entre los briófitos: 1) Esporófitos no fotosintéticos que maduran completamente antes de elongarse (ver El Ciclo de la Vida); 2) eláteres que se producen por meiosis y 3) oleocuerpos (Figura 1), que son orgánulos especiales limitados por una membrana y con una bioquímica muy interesante. Fig. 1. Cuerpos oleosos de las células de Frullania squarrosula. La superficie de estos es moderadamente papilosa y hay de 5 a 8 por célula (foto de M. von Konrat). x A B C Fig. 2. Hepática talosa compleja (A), foliosa (B) y talosa simple (C). Las talosas complejas tiene poros aeríferos en su cara superior así como ramas gametangiales en forma de paraguas o palmera (ver A). Las hepáticas foliosas tienen caulidios foliosos, y a menudo tienen tres filas de filidios (ver B). Las talosas simples normalmente tiene forma de cinta y suelen presentar un nervio central. Conocephalum conicum (foto de L. Zhang) Marchantia (foto de J. Shaw) Plagiochila (foto de C. Davis) Bazzania novae-zelandiae (foto de J. Braggins) Pallavicinia subciliata (foto de L. Zhang) Riccardia (foto de L. Zhang) Créditos de las fotografías. - Matt von Konrat (Chicago Field Musuem), Jon Shaw (Duke) y Karen Renzaglia (Southern Illinois University) son algunos de los investigadores principales del proyecto Liverwort Tree of Life (LiToL). Christine Davis (Duke) es una investigadora postdoctoral del laboratorio de Jon Shaw. Li Zhang es un antiguo investigador postdoctoral del laboratorio de Barbara Crandall-Stotler (Southern Illinois University), quien es también investigadora principal del proyecto. John Braggins (Auckland War Memorial Museum, Auckland, New Zealand) es colaborador del proyecto LiToL. Fig. 4. Las hepáticas se encuentran literalmente en todas partes. Se dan en todos los continentes, incluida la Antártida, y explotan de manera destacable un diverso conjunto de microhábitats. Además de crecer en medios persistentemente húmedos, como en agua dulce, en suelo de bosques, cascadas, zonas de salpicadura y márgenes de arroyos, algunas están bien adaptadas a microhábitats con limitación de agua. Éstos incluyen corteza y ramitas (epífitos), superficie de hojas (epifilia) y superficie de rocas. Algunas hepáticas son incluso capaces de persistir en ambientes desérticos. El océano y otros medios acuáticos salados son los únicos entornos en los que las hepáticas están ausentes. Isotachis (hepática roja) creciendo sobre suelo en el límite de un bosquee (foto de J. Braggins) Hepáticas y musgos epífitos cubriendo troncos de árboles en un bosque de Nothofagus (foto de C. Davis) Una Frullania epífita (foto de M. von Konrat) Fig. 5. Ciclo de Vida de Marchantia, una hepática talosa compleja (A). Esporófito no elongado de Riccardia, una hepática talosa simple (B). Esporas y eláteres (C). B C Fotos B y C por K. Renzaglia (Cápsula) (Pie) (Esporas) (Esporangio) (Eláteres) (Pie) (Esporófito maduro) (Esporófito joven) (Tejido esporógeno) (Arquegonio agrandado) (Embrión) (Zigoto) (Óvulo) (Vientre) (Espermatozoide) (Arquegonio) (Espermatozoide) (Arquegonios) (Esperma) (Gota de lluvia) (Gametófito femenino) (Conceptáculo de yemas) (Gametófito masculino) (Gametófitos jóvenes) (Esporas germinando) (Anteridióforo) (Esporas)(Esporas) (Esporas) (Esporófitos maduros) (Cabeza arquegonial) (Cabeza arquegonial) (Rizoide) (Cabeza anteridiall) (Fertilización) (Caliptra) (Anteridios) de Raven, Evert and Eichorn, Biology of Plants, 6th edition © 1999 por W.H. Freeman and Company/Worth Publishers A (Arquegonióforo) Fig. 3. Nuestra mejor estimación filogenética de cómo se relacionan los grupos de hepáticas entre sí (de Forrest, Davis, Long, Crandall- Stotler, Clark, y Hollingsworth, Unraveling the evolutionary history of the liverworts, Bryologist 109, 2006). Se resaltan los grupos que se clasifican morfológicamente como talosas simples y que claramente no constituyen un grupo monofilético. Las talosas simples I y II representan un conjunto de muchas familias, mientras que Blasiaceae, Haplomitriaceae y Treubiaceae son familias específicas de “talosas simples” cuya ubicación filogenética está fuera del resto de los grupos.

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