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E M B R I O L O G Í A
GASTRULACIÓN:
Al final de la segunda semana el embrión consta de dos capas planas de células: el
epiblasto y el hipoblasto. Cuando comienza la tercera semana, el embrión bilaminar
entra en el período de gastrulación, durante el cual se establecen claramente las tres
capas germinales embrionarias.
Durante esta etapa, el ritmo de crecimiento y el número divisiones celulares
disminuyen, respecto a etapas anteriores.
Las células del embrión se reorganizan a través de movimientos morfogenéticos
dirigidos; esto permite un reordenamiento en el cual grupos celulares distantes entre
sí, se aproximan y experimentan interacciones inductivas.
La línea primitiva se origina por desplazamiento de células epiblásticas hacia
la zona media (movimiento de convergencia).
La aparición de esta línea permite identificar los ejes anteroposterior
(cráneocaudal) e izquierdo y derecho del embrión.
Línea primitiva
craneal
caudal
Saco vitelino
seccionado
Amnios seccionado
Epiblasto
Las células epiblásticas que originaron la línea primitiva, cambian su forma y
se deslizan bajo el epiblasto (movimiento de invaginación), dando origen al
surco primitivo.
Desde el extremo cefálico del surco primitivo, dos territorios, la placa
precordal y el cordoblasto convergen hacia él y se invaginan originando una
depresión, la fosita primitiva y un solevantamiento craneal, el nudo de
Hensen.
Surco primitivo
Nudo de Hensen
Fosita primitiva
Membrana bucofaríngea
Epiblasto
Nudo de Hensen
Saco vitelino
Membrana cloacal
Hipoblasto
Surco primitivo
1: surco primitivo;
2: fosita primitiva;
3: nodo de Hensen;
4: membrana bucofaríngea;
5: placa cardiogénica;
6: amnios seccionado;
7: mesodermo;
8: endodermo;
9: membrana cloacal.
1: surco primitivo;
2: epiblasto (ectodermo);
3: mesoderma extraembrionario;
4: hipoblasto (endodermo);
5: mesoderma intraembrionario;
Las células del mesoblasto lateral y somítico una vez invaginadas por el surco
primitivo, forman una capa intermedia, el mesoderma intraembrionario. Estas
células divergen y migran en dirección lateral y cefálica.
Las células que migran hacia lateral, se ponen en contacto con el mesodermo
extraembrionario que recubre el amnios y el saco vitelino. En dirección cefálica,
rodean a la membrana bucofaríngea, se reúnen delante de ella y originan la placa
cardiogénica, esbozo del corazón.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva y al llegar adquieren
la forma de botella, se desprenden del epiblasto y se desplazan debajo de
este.
Algunas desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo; mientras que
otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse,
para conformar el mesodermo.
Por último, las células que quedan de epiblasto forman el ectodermo.
Las células que se invaginan por la fosita primitiva (placa precordal y
cordoblasto) migran hacia cefálico, originando la prolongación cefálica o
notocorda, estructura que se extiende hasta la placa precordal.
1: surco primitivo;
2: fosita primitiva;
3: nudo de Hensen;
4: membrana bucofaríngea;
5: placa cardiogénica;
6: amnios seccionado;
7: mesodermo;
8: endodermo;
9: membrana cloacal.
Por su parte las células que se invaginan en la línea primitiva componen un
par de láminas epiteliales, que crecen en dirección de los bordes laterales del
disco.
Esta forma de desplazamiento se denomina divergencia, luego se produce la
elongación, que supone el desplazamiento cefálico de las células de las
láminas, finalmente estas alas mesodérmicas, una derecha y otra izquierda
convergen por delante de la membrana bucofaríngea, donde contactan y se
fusionan.
De acuerdo al sector de ingreso de las células por la línea primitiva se
determina su destino final, así tenemos:
Mesodermo axial Notocorda
Mesodermo paraxial Somitos
Mesodermo intermedio Sistema urogenital
Mesodermo lateral Pared corporal
Mesodermo extraembrionario Corion
Membrana bucofaríngea
Microfotografía electrónica de barrido a través de la línea primitiva de un
embrión, mostrando la migración de las células epiblásticas.
Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar.
La capa superior, el ectoderma muestra células altas; la capa intermedia, el
mesodermo (rojo), se interpone entre el ectodermo y el delgado endodermo
(amarillo).
Esta disposición trilaminar del embrión se interrumpe en dos zonas, en la
membrana bucofaríngea y en la membrana cloacal, en donde el ectodermo
contacta directamente con el endodermo.
Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA y NEURULACIÓN:
La notocorda es una prolongación cefálica proveniente del cordoblasto de la
capa epiblástica del embrión bilaminar. Se invagina en la fosita primitiva
formando inicialmente un agregado celular cilíndrico, el proceso notocordal
(1), que se dirige hacia craneal hasta llegar a la placa precordal.
1: proceso notocordal;
2: nudo de Hensen;
3: endodermo;
4: cavidad amniótica;
5: pedículo de fijación;
6: mesodermo extraembrionario;
7: alantoides;.
19
días
La hoja germinativa ectodérmica tiene forma
de disco aplanado, algo más ancho en la región
cefálica respecto a la caudal.
El cordoblasto se invagina en el nudo de
Hensen formando el proceso notocordal, que
originará a la notocorda.
El ectodermo suprayacente es inducido por la
notocorda originando la placa neural.
Las células de la placa neural constituyen el
neuroectodermo.
1: estria primitiva
2: membrana bucofaríngea
3: nudo de Hensen
4: placa neural
5: membrana cloacal
6: proceso notocordal
Las células del proceso notocordal contactan y se fusionan con las células del
endodermo.
21
días
1: proceso notocordal;
2: nudo de Hensen;
3: endodermo;
4: cavidad amniótica;
8
5: pedículo de fijación;
6: mesodermo extraembrionario;
7: alantoides;
8: placa notocordal.
Microfotografía electrónica de barrido, que muestra la región de la placa precordal
(amarillo); por detrás de esta región y en dirección caudal se extiende la placa
notocordal (flechas).
El proceso notocordal, que
originará a la notocorda
definitiva, induce al
ectodermo suprayacente a
experimentar cambios
morfológicos que lo
transforman en tejido neural
(neuroectodermo).
Las células se observan ahora
más altas y originan la
denominada placa neural.
La placa neural comienza un
proceso de plegamiento, que
la llevará a transformarse
primero en un pliegue
neural, luego en surco neural
y posteriomente en el tubo
neural.
Hacia el término de la 3ª
semana, las tres capas
germinativas básicas:
ectodermo, mesodermo y
endodermo se han
establecido en la región
cefálica, extendiéndose
luego hacia la región
caudal.
La notocorda determina
el eje longitudinal del
embrión; induce al
ectodermo superficial
suprayacente a
transformarse en un
neuroectodermo e induce
la formación de los
cuerpos vertebrales.
1: ectodermo
2: surco neural
3: cresta neural
El solevantamiento progresivo de los pliegues neurales, determina la
formación del surco neural central.
Las células ubicadas en la parte alta de los pliegues se denominan células de
las crestas neurales.
A medida que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células del borde
lateral o cresta neural, comienzan a disociarse de las que se encuentran en su
vecindad.
Estas células que se desprenden durante el cierre del tubo neural, penetran
en el mesodermo y se desplazan realizando extensas migraciones.
Las células de las crestas neurales de la región cefálica migran y colonizan la
región facial y faríngea originando el ectomesénquima facial.
1: ectodermo
2: pliegue neural
3: células de las crestas neurales
4: células del tubo neural
5: canal central
6: tubo neural
1: placa neural
2: estría primitiva
3: nudo de Hensen
4: surco neural
5: somitos
6: corte del amnios
7: pliegue neural
La placa neural experimenta una elongación gradual extendiéndose hacia
craneal y caudal.
Los bordes laterales de la placa se elevan y forman los pliegues neurales.
La porción central se observa deprimida y constituye el surco neural.
Paulatinamente los pliegues neurales continúan su solevantamiento,
aproximándose a la línea media, para su posterior fusión.
20 días19 días
cresta neural pliegue neuralsurco neural
ectodermo
endodermo
mesodermo
Notocorda
MESODERMO EMBRIONARIO FORMANDO SOMITOS
Surco neural
Somitos
La fusión de los pliegues neurales comienza en la zona del futuro cuello del
embrión, alrededor del 4° ó 5° somito, avanzando hacia craneal y caudal.
Producto de esta fusión se origina el tubo neural el cual queda comunicado
con la cavidad amniótica, por medio del neuroporo anterior y del neuroporo
posterior.
1: tubo neural
2: pliegue neural
3: surco neural
4: somitos
5: crestas neurales
6: eminencia cardíaca
7: neuroporo craneal
8: neuroporo caudal
1: corte del amnios
2a: surco neural
2b: tubo neural
2c: neuroporo posterior
2d: neuroporo anterior
3: pliegues neurales
4: somitos
5: corte del saco vitelino
surco neural
ectodermo
mesodermo
endodermo
El tubo neural ha completado su cierre, dejando una cavidad, el canal central
Las células de las crestas neurales caudales originan diversas estructuras:
ganglios nerviosos, células pigmentarias, células cromafines, entre otras.
Embrión de alrededor de 22-23 días, vista
dorsal.
El proceso de cierre del tubo neural
progresa hacia cefálico y hacia caudal.
El neuroporo anterior completa su cierre el
día 25 (período de 18 a 20 somitos) y el
posterior el día 27 (estado de 25 somitos).
Los somitos en formación se observan
laterales al tubo neural en proceso de
cierre.
Embrión de alrededor de 22-23 días.
Se observa la formación del tubo intestinal,
mostrando el intestino anterior e intestino
posterior.
Bajo el proceso frontal se encuentra el
estomodeo, estructura que da origen
posteriormente a la boca y la cavidad nasal.
El corazón se ubica en la cavidad pericádica
(asteriscos).
El septum transverso (flecha) originará
posteriormente al diafragma.
El neuroporo anterior se observa abierto,
mostrando las regiones del cerebro anterior
y cerebro medio.
*
*
En un embrión de alrededor de 25 días, se observa el neuroporo anterior casi
cerrado y el neuroporo posterior en proceso de cierre (*). La eminencia
cardíaca (C) se observa como un abultamiento ventral.
* C
En una vista frontal se
observa el cierre del
neuroporo anterior.
Bajo el proceso frontal se
encuentra el estomodeo
(asterisco), estructura
que da origen
posteriormente a la boca
y la cavidad nasal.*
Embrión de 25 días con 18 somitos, se visualizan los 2 primeros arcos
branquiales y la placoda ótica o auditiva (flecha).
Embrión de 27-28 días, en
vista lateral.
En este embrión de
alrededor de 25 somitos, se
observa el cierre del
neuroporo posterior.
Se pueden visualizar los 3
primeros arcos faríngeos
(flechas) y el esbozo del
miembro anterior
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
Durante el período somítico, el extremo craneal del tubo neural se constituye
por tres vesículas encefálicas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
Durante el período metamórfico, el prosencéfalo se divide en dos vesículas
laterales  el telencéfalo (origina a los futuros hemisferios cerebrales) y el
diencéfalo.
El mesencéfalo no sufre modificaciones.
El rombencéfalo se incurva y se subdivide en metencéfalo (futura protuberancia
y cerebelo) y mielencéfalo (futuro bulbo raquídeo).
La porción caudal de diámetro menor originará la médula espinal.
DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO
Durante la formación de la tercera hoja embrionaria, el mesodermo
consiste en una delgada lámina de células interpuestas entre el epiblasto y
el hipoblasto (A).
Hacia el 17° día, el mesodermo se encuentra compuesto por varias capas
celulares que originarán los somitos, dispuestos en dos bandas segmentadas
ubicadas a cada lado del tubo neural y de la notocorda (B).
Estria primitiva Ectodermo
EndodermoMesodermo
Epiblasto
Hipoblasto
Epiblasto
invaginándose
Disco embrionario
En el mesodermo pueden reconocerse tres regiones. La más próxima al
tubo neural (TN) en formación, se denomina mesoderma paraxial o
somítico, que se organiza formando los somitos.
La región ubicada a continuación se denomina mesodermo intermedio y la
zona más lateral, se denomina mesodermo lateral.
TN
Notocorda
Endodermo
Ectodermo
Saco vitelino
Cavidad amniótica
Mesodermo para-axial
Mesodermo intermedio
Mesodermo lateral
Somito
Surco neural
Pared ventral
del somito Notocorda
Endodermo Notocorda
El mesodermo para axial es inducido por el tubo neural y la notocorda,
formándose los somitos.
El primer par aparece en la región cervical del embrión, aproximadamente
el día 20°; desde esta zona se forman nuevos somitos en dirección
cefalocaudal, a razón de 3 pares por día.
MESODERMO PARAXIAL O SOMÍTICO
Embrión somítico de 26-29 somitos. Se ha coloreado de amarillo la zona
donde se observan los somitos.
Los 42-44 pares de somitos se dividen en: 4 occipitales, 8 cervicales, 12
torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos.
Los somitos se dividen en dos zonas, el esclerotomo (ventromedial), del
que derivan las vértebras, costillas, esternón, cintura escapular y pélvica y
huesos de las extremidades; y el dermomiotomo (dorso-lateral), que origina
la dermis de la piel y el tejido muscular esquelético.
Tubo neural
Dermomiotomo
Celoma intra-
embrionario
Esclerotomo
Aorta dorsal
Notocorda
Las células del esclerotomo se alejan del somito y rodean a la notocorda y la
porción ventral del tubo neural (puntas de flecha).
El dermomiotomo origina el miotomo (que se extiende hacia ventral y forma la
musculatura esquelética) y el dermatomo, que se extiende bajo el ectodermo,
originando la dermis y el tejido subcutáneo.
Tubo neural
Miotomo
Esclerotomo
Dermatomo
Miotomo
Dermatomo
Esclerotomo
Aorta dorsal
•Estructura de los somitos.
•Continúa la diferenciación celular dentro de cada
somito:
•Células de las paredes ventral y medial:
•Pierden compactación.
•Rodean a la notocorda.
•Células de la pared dorsal:
•Dermomiotomo
Esclerotomo
Miotomo
Dermatomo
•Estructura de los somitas.
Dermatomo
Esclerotomo
Miotomo
•Tejido Mesenquimático
•Columna vertebral
•Cartílago y hueso
•Dermis
•Tejido subcutáneo de la
piel
•Musculatura voluntaria
para el segmento que
corresponda
Intermedio
Conducto
(Mesodermo somítico)
Celoma
MESODERMO INTERMEDIO
El mesodermo intermedio, se diferencia originando estructuras urogenitales. En
las regiones cervical y dorsal superior forma agrupaciones celulares
segmentarias, los nefrotomos; en dirección caudal origina el cordón nefrógeno.
•Mesodermo Intermedio
•En región cervical y torácica:
Cúmulos celulares de disposición segmentaria  Nefrotomos
• En dirección caudal:
Masa no segmentada  Cordón nefrógeno.
Unidades
excretoras del
aparato urinario y
las gónadas.
MESODERMO LATERAL
En el mesodermo lateral se originan espacios aislados que confluyen y
constituyen el celoma intraembrionario; esta región se divide en:
a) Mesodermo parietal o somático, próximo al ectodermo (somatopleura).
Forma las paredes laterales y ventrales del embrión.
b) Mesodermo visceral o esplácnico, próximo al endodermo (esplacnopleura).
Da origen a los islotes vasculares de Wolff y Pander o islotes sanguíneos;
junto al endodermo forma la pared del intestino primitivo.
El celoma intraembrionario origina las cavidades pleural y peritoneal.
•Formación de los Somitos.
•Mesodermo Intraembrionario:
•Mesodermo Paraxial.
•Mesodermo intermedio.
•Mesodermo Lateral.
•Mesodermo Lateral:
•M. Parietal  somático.
•M. Visceral  esplácnico.
•Se divide en dos porciones por el celoma
intraembrionario:
Paredes
corporales
lateral y ventral.
Pared del
intestino
Células que lo Recubren:
• Membranas
mesoteliales o
serosas.
Cavidades corporales:
• Peritoneal.
• Pericárdica.
• Pleural.
1: mesodermo paraxial
2: mesodermo intermedio
3: mesodermo lateral
4: notocorda
5: amnios
6: celoma intraembrionario
7: endodermo
8: ectodermo
9: somatopleura (ectodermo
+ mesodermo lateral
somático)
10: esplacnopleura:
(mesodermo lateral
esplácnico + endodermo)
11: surco neural
12: placa neural
DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO Y PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN
La capa endodérmica origina al intestino primitivo, cuya formación
depende principalmente del plegamiento cefalocaudal y lateral del
embrión.
Una de las importantes consecuencias de este proceso de plegamiento, es
la diferenciación clara entre el saco vitelino y el tubo digestivo.
Corazón *
Membrana
bucofaríngea
pulmón
Hígado *
Intestino *
alantoidesConducto vitelino
Saco vitelino
Membrana
cloacal
Remanente de la
membrana
bucofaríngea
(*): órganos en
formación
24 días 28 días
1: futuro prosencéfalo
2: notocorda
3: tubo neural
4: cavidad pericárdica
5: corazón (tubo cardíaco)
6: membrana bucofaríngea
7: mesodermo extraembrionario
8: intestino anterior
9: Septum transverso
En la región anterior, el endodermo origina el
intestino anterior.
La cavidad amniótica se encuentra
transitoriamente separada del intestino
anterior por la membrana bucofaríngea, la
que se rompe hacia fines de la 3ª y comienzo
de la 4ª semana.
PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CEFÁLICO
1: Notocorda
2: pliegue neural
2a: tubo neural
3: cavidad amniótica
4: estría primitiva
5: endodermo
6: membrana cloacal
7: alantoides
8: pedículo de fijación
9: intestino posterior
PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CAUDAL
a
En la región caudal, el endodermo origina el
intestino posterior, el que se continúa hacia cefálico
con el intestino medio.
El intestino posterior se encuentra limitado por la
membrana cloacal, la que se divide en las
membranas urogenital y anal. La membrana cloacal
se rompe originando la abertura anal.
El plegamiento céfalocaudal es causado por el
rápido crecimiento del sistema nervioso
central.
Como consecuencia de este plegamiento, la
comunicación, que inicialmente es muy amplia
(A), se contrae (B y C), hasta resultar en un
conducto angosto, el conducto vitelino u
onfalomesentérico (flecha).
4c: endodermo
6b: alantoides
10b: estría primitiva
11b: pliegue neural
14c: notocorda
20: tubo neural
21: septum transverso
22: cierre del neuroporo anterior
23: receso caudal
24: tiroides (esbozo)
25: tubo respiratorio (esbozo)
27: cierre del neuroporo posterior
28: aorta dorsal
Como consecuencia del rápido crecimiento de
los somitos, el embrión en un principio plano,
comienza a plegarse en dirección lateral y
adquiere un aspecto tubular.
Simultáneamente este plegamiento forma la
pared ventral del cuerpo del embrión, excepto
en una porción de la región abdominal ventral,
donde se encuentran adheridos, el conducto
del saco vitelino y el pedículo de fijación.
4c: endodermo
14c: notocorda
20: tubo neural
28: aorta dorsal
32: mesodermo paraxial
33: mesodermo intermedio
34: mesodermo lateral
35: canal central
36: somito
37: cordón nefrógeno
El intestino primitivo está constituido por un tubo
de origen endodérmico.
El intestino medio se comunica con el saco
vitelino, el cual ha sido removido en este embrión.
El intestino anterior se ubica hacia cefálico y se
continua con el intestino medio.
El intestino posterior se ubica hacia caudal
La hoja germinativa endodérmica origina el revestimiento epitelial del
tracto gastrointestinal, el aparato respiratorio y la vejiga.
Forma además el parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y
páncreas.
Por ultimo, el revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la tuba
auditiva, es de origen endodérmico.
Origen de tejidos y órganos específicos por parte de las tres capas del disco trilaminar:
Ectodermo
embrionario
Mesodermo
embrionario
Endodermo
embrionario
• Epidermis
• S.N.C. y S.N.P.
• Epitelio sensorial ojo, nariz, oído.
• Glándula sudorípara, sebácea,
mamaria, hipófisis.
• Tejidos de sostén: conectivo,
cartílago, hueso.
• Tejido muscular.
• Aparato cardiovascular.
• Órganos reproductores y excretores.
• Revestimiento epitelial del aparato
digestivo y respiratorio, vejiga,
uretra y oído.
• Parénquima de: tiroides,
paratiroides, hígado, páncreas.
Placenta
Saco amniótico
Saco vitelinoLíquido
amniótico
Cordón
umbilical
Placenta
La placenta es un órgano transitorio constituido por la aposición o fusión
íntima de:
 Tejidos fetales (anexos embrionarios).
 Tejidos maternos (mucosa materna).
Su función es realizar los intercambios fisiológicos vitales entre la madre
y el feto, en los mamíferos euterios.
El desarrollo de la placenta es esencialmente, una condición para la
viviparidad.
Corion
Amnios
Alantoides
Saco vitelino
Somatopleura
Esplacnopleura
Saco vitelino:
Se origina tempranamente en células del embrioblasto y trofoblasto.
Se constituye por endodermo extraembrionario y mesodermo esplácnico, ambas membranas
se denominan en conjunto esplacnopleura o membrana vitelina.
Cumple un papel trófico y respiratorio.
Órgano inicial de la hemopoyesis y diferenciación de células germinales primordiales.
Participa en la formación del sistema digestivo.
Saco vitelino
Alantoides:
Se origina como un divertículo del intestino posterior.
Se constituye por endodermo extraembrionario y mesodermo esplácnico.
Se extiende hasta contactar con el corion, la hoja mesodérmica esplácnica se fusiona con la
hoja mesodérmica somática del corion.
Se origina una extensa red vascular (intercambio gaseoso y difusión de nutrientes).
Reservorio de sustancias de desecho.
Alantoides
Amnios:
La cavidad que delimita el amnios se encuentra ocupada por el líquido amniótico, secretado
por los amnioblastos del ectodermo amniótico; también contribuye secreciones de riñones,
glándulas orales y aparato respiratorio.
El líquido amniótico protege al embrión, evita adherencias con las membranas, facilita los
movimientos fetales y actúa como cuña hidrostática durante el parto.
Saco amniótico
Corion:
Es la envoltura más externa de los anexos embrionarios.
Está constituido por una hoja de mesodermo somático extraembrionario, en su cara interna y
trofoblasto en su cara externa.
La superficie externa, de tipo epitelial, presenta finas protuberancias denominadas vellosidades
primarias.
Las vellosidades primarias son invadidas interiormente por mesodermo formando las
vellosidades secundarias. Posteriormente en el mesodermo se incluyen vasos sanguíneos
dando origen a las vellosidades terciarias.
Placenta humana
(cara fetal):
Hemocorial y
discoidal.
Mide 20-25 cm de
diámetro y 2,5 a 3
cm de espesor.
Cordón umbilical
mide 50-60 cm.
Presenta
componentes
maternos y fetales.
CARA FETAL
CARA MATERNA
Modificado de Moore and Persaud, 1998)
Scifres, C. y Nelson D. 2009. J Physiol;587:3453-3458
Cytotrophoblast
Cytotrophoblast
6a clase gastrulación
6a clase gastrulación
6a clase gastrulación
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  • 1. E M B R I O L O G Í A
  • 2. GASTRULACIÓN: Al final de la segunda semana el embrión consta de dos capas planas de células: el epiblasto y el hipoblasto. Cuando comienza la tercera semana, el embrión bilaminar entra en el período de gastrulación, durante el cual se establecen claramente las tres capas germinales embrionarias. Durante esta etapa, el ritmo de crecimiento y el número divisiones celulares disminuyen, respecto a etapas anteriores. Las células del embrión se reorganizan a través de movimientos morfogenéticos dirigidos; esto permite un reordenamiento en el cual grupos celulares distantes entre sí, se aproximan y experimentan interacciones inductivas.
  • 3. La línea primitiva se origina por desplazamiento de células epiblásticas hacia la zona media (movimiento de convergencia). La aparición de esta línea permite identificar los ejes anteroposterior (cráneocaudal) e izquierdo y derecho del embrión. Línea primitiva craneal caudal Saco vitelino seccionado Amnios seccionado Epiblasto
  • 4.
  • 5. Las células epiblásticas que originaron la línea primitiva, cambian su forma y se deslizan bajo el epiblasto (movimiento de invaginación), dando origen al surco primitivo. Desde el extremo cefálico del surco primitivo, dos territorios, la placa precordal y el cordoblasto convergen hacia él y se invaginan originando una depresión, la fosita primitiva y un solevantamiento craneal, el nudo de Hensen. Surco primitivo Nudo de Hensen Fosita primitiva
  • 6.
  • 7. Membrana bucofaríngea Epiblasto Nudo de Hensen Saco vitelino Membrana cloacal Hipoblasto Surco primitivo
  • 8. 1: surco primitivo; 2: fosita primitiva; 3: nodo de Hensen; 4: membrana bucofaríngea; 5: placa cardiogénica; 6: amnios seccionado; 7: mesodermo; 8: endodermo; 9: membrana cloacal. 1: surco primitivo; 2: epiblasto (ectodermo); 3: mesoderma extraembrionario; 4: hipoblasto (endodermo); 5: mesoderma intraembrionario; Las células del mesoblasto lateral y somítico una vez invaginadas por el surco primitivo, forman una capa intermedia, el mesoderma intraembrionario. Estas células divergen y migran en dirección lateral y cefálica. Las células que migran hacia lateral, se ponen en contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre el amnios y el saco vitelino. En dirección cefálica, rodean a la membrana bucofaríngea, se reúnen delante de ella y originan la placa cardiogénica, esbozo del corazón.
  • 9. Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva y al llegar adquieren la forma de botella, se desprenden del epiblasto y se desplazan debajo de este. Algunas desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo; mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse, para conformar el mesodermo. Por último, las células que quedan de epiblasto forman el ectodermo.
  • 10.
  • 11.
  • 12. Las células que se invaginan por la fosita primitiva (placa precordal y cordoblasto) migran hacia cefálico, originando la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la placa precordal. 1: surco primitivo; 2: fosita primitiva; 3: nudo de Hensen; 4: membrana bucofaríngea; 5: placa cardiogénica; 6: amnios seccionado; 7: mesodermo; 8: endodermo; 9: membrana cloacal.
  • 13. Por su parte las células que se invaginan en la línea primitiva componen un par de láminas epiteliales, que crecen en dirección de los bordes laterales del disco. Esta forma de desplazamiento se denomina divergencia, luego se produce la elongación, que supone el desplazamiento cefálico de las células de las láminas, finalmente estas alas mesodérmicas, una derecha y otra izquierda convergen por delante de la membrana bucofaríngea, donde contactan y se fusionan.
  • 14. De acuerdo al sector de ingreso de las células por la línea primitiva se determina su destino final, así tenemos: Mesodermo axial Notocorda Mesodermo paraxial Somitos Mesodermo intermedio Sistema urogenital Mesodermo lateral Pared corporal Mesodermo extraembrionario Corion Membrana bucofaríngea
  • 15. Microfotografía electrónica de barrido a través de la línea primitiva de un embrión, mostrando la migración de las células epiblásticas.
  • 16. Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar. La capa superior, el ectoderma muestra células altas; la capa intermedia, el mesodermo (rojo), se interpone entre el ectodermo y el delgado endodermo (amarillo). Esta disposición trilaminar del embrión se interrumpe en dos zonas, en la membrana bucofaríngea y en la membrana cloacal, en donde el ectodermo contacta directamente con el endodermo.
  • 17. Microfotografía electrónica de barrido de un embrión trilaminar.
  • 18. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA y NEURULACIÓN: La notocorda es una prolongación cefálica proveniente del cordoblasto de la capa epiblástica del embrión bilaminar. Se invagina en la fosita primitiva formando inicialmente un agregado celular cilíndrico, el proceso notocordal (1), que se dirige hacia craneal hasta llegar a la placa precordal. 1: proceso notocordal; 2: nudo de Hensen; 3: endodermo; 4: cavidad amniótica; 5: pedículo de fijación; 6: mesodermo extraembrionario; 7: alantoides;. 19 días
  • 19. La hoja germinativa ectodérmica tiene forma de disco aplanado, algo más ancho en la región cefálica respecto a la caudal. El cordoblasto se invagina en el nudo de Hensen formando el proceso notocordal, que originará a la notocorda. El ectodermo suprayacente es inducido por la notocorda originando la placa neural. Las células de la placa neural constituyen el neuroectodermo. 1: estria primitiva 2: membrana bucofaríngea 3: nudo de Hensen 4: placa neural 5: membrana cloacal 6: proceso notocordal
  • 20. Las células del proceso notocordal contactan y se fusionan con las células del endodermo. 21 días 1: proceso notocordal; 2: nudo de Hensen; 3: endodermo; 4: cavidad amniótica; 8 5: pedículo de fijación; 6: mesodermo extraembrionario; 7: alantoides; 8: placa notocordal.
  • 21. Microfotografía electrónica de barrido, que muestra la región de la placa precordal (amarillo); por detrás de esta región y en dirección caudal se extiende la placa notocordal (flechas).
  • 22. El proceso notocordal, que originará a la notocorda definitiva, induce al ectodermo suprayacente a experimentar cambios morfológicos que lo transforman en tejido neural (neuroectodermo). Las células se observan ahora más altas y originan la denominada placa neural. La placa neural comienza un proceso de plegamiento, que la llevará a transformarse primero en un pliegue neural, luego en surco neural y posteriomente en el tubo neural.
  • 23. Hacia el término de la 3ª semana, las tres capas germinativas básicas: ectodermo, mesodermo y endodermo se han establecido en la región cefálica, extendiéndose luego hacia la región caudal. La notocorda determina el eje longitudinal del embrión; induce al ectodermo superficial suprayacente a transformarse en un neuroectodermo e induce la formación de los cuerpos vertebrales.
  • 24. 1: ectodermo 2: surco neural 3: cresta neural El solevantamiento progresivo de los pliegues neurales, determina la formación del surco neural central. Las células ubicadas en la parte alta de los pliegues se denominan células de las crestas neurales.
  • 25. A medida que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células del borde lateral o cresta neural, comienzan a disociarse de las que se encuentran en su vecindad. Estas células que se desprenden durante el cierre del tubo neural, penetran en el mesodermo y se desplazan realizando extensas migraciones. Las células de las crestas neurales de la región cefálica migran y colonizan la región facial y faríngea originando el ectomesénquima facial. 1: ectodermo 2: pliegue neural 3: células de las crestas neurales 4: células del tubo neural 5: canal central 6: tubo neural
  • 26.
  • 27.
  • 28.
  • 29.
  • 30. 1: placa neural 2: estría primitiva 3: nudo de Hensen 4: surco neural 5: somitos 6: corte del amnios 7: pliegue neural La placa neural experimenta una elongación gradual extendiéndose hacia craneal y caudal. Los bordes laterales de la placa se elevan y forman los pliegues neurales. La porción central se observa deprimida y constituye el surco neural. Paulatinamente los pliegues neurales continúan su solevantamiento, aproximándose a la línea media, para su posterior fusión. 20 días19 días
  • 31.
  • 32. cresta neural pliegue neuralsurco neural ectodermo endodermo mesodermo
  • 33. Notocorda MESODERMO EMBRIONARIO FORMANDO SOMITOS Surco neural Somitos
  • 34.
  • 35. La fusión de los pliegues neurales comienza en la zona del futuro cuello del embrión, alrededor del 4° ó 5° somito, avanzando hacia craneal y caudal. Producto de esta fusión se origina el tubo neural el cual queda comunicado con la cavidad amniótica, por medio del neuroporo anterior y del neuroporo posterior. 1: tubo neural 2: pliegue neural 3: surco neural 4: somitos 5: crestas neurales 6: eminencia cardíaca 7: neuroporo craneal 8: neuroporo caudal
  • 36. 1: corte del amnios 2a: surco neural 2b: tubo neural 2c: neuroporo posterior 2d: neuroporo anterior 3: pliegues neurales 4: somitos 5: corte del saco vitelino
  • 38. El tubo neural ha completado su cierre, dejando una cavidad, el canal central
  • 39. Las células de las crestas neurales caudales originan diversas estructuras: ganglios nerviosos, células pigmentarias, células cromafines, entre otras.
  • 40. Embrión de alrededor de 22-23 días, vista dorsal. El proceso de cierre del tubo neural progresa hacia cefálico y hacia caudal. El neuroporo anterior completa su cierre el día 25 (período de 18 a 20 somitos) y el posterior el día 27 (estado de 25 somitos). Los somitos en formación se observan laterales al tubo neural en proceso de cierre.
  • 41.
  • 42. Embrión de alrededor de 22-23 días. Se observa la formación del tubo intestinal, mostrando el intestino anterior e intestino posterior. Bajo el proceso frontal se encuentra el estomodeo, estructura que da origen posteriormente a la boca y la cavidad nasal. El corazón se ubica en la cavidad pericádica (asteriscos). El septum transverso (flecha) originará posteriormente al diafragma. El neuroporo anterior se observa abierto, mostrando las regiones del cerebro anterior y cerebro medio. * *
  • 43. En un embrión de alrededor de 25 días, se observa el neuroporo anterior casi cerrado y el neuroporo posterior en proceso de cierre (*). La eminencia cardíaca (C) se observa como un abultamiento ventral. * C
  • 44. En una vista frontal se observa el cierre del neuroporo anterior. Bajo el proceso frontal se encuentra el estomodeo (asterisco), estructura que da origen posteriormente a la boca y la cavidad nasal.*
  • 45. Embrión de 25 días con 18 somitos, se visualizan los 2 primeros arcos branquiales y la placoda ótica o auditiva (flecha).
  • 46. Embrión de 27-28 días, en vista lateral. En este embrión de alrededor de 25 somitos, se observa el cierre del neuroporo posterior. Se pueden visualizar los 3 primeros arcos faríngeos (flechas) y el esbozo del miembro anterior
  • 47. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Durante el período somítico, el extremo craneal del tubo neural se constituye por tres vesículas encefálicas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
  • 48. Durante el período metamórfico, el prosencéfalo se divide en dos vesículas laterales  el telencéfalo (origina a los futuros hemisferios cerebrales) y el diencéfalo. El mesencéfalo no sufre modificaciones. El rombencéfalo se incurva y se subdivide en metencéfalo (futura protuberancia y cerebelo) y mielencéfalo (futuro bulbo raquídeo). La porción caudal de diámetro menor originará la médula espinal.
  • 49. DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO Durante la formación de la tercera hoja embrionaria, el mesodermo consiste en una delgada lámina de células interpuestas entre el epiblasto y el hipoblasto (A). Hacia el 17° día, el mesodermo se encuentra compuesto por varias capas celulares que originarán los somitos, dispuestos en dos bandas segmentadas ubicadas a cada lado del tubo neural y de la notocorda (B). Estria primitiva Ectodermo EndodermoMesodermo Epiblasto Hipoblasto Epiblasto invaginándose Disco embrionario
  • 50.
  • 51. En el mesodermo pueden reconocerse tres regiones. La más próxima al tubo neural (TN) en formación, se denomina mesoderma paraxial o somítico, que se organiza formando los somitos. La región ubicada a continuación se denomina mesodermo intermedio y la zona más lateral, se denomina mesodermo lateral. TN
  • 52. Notocorda Endodermo Ectodermo Saco vitelino Cavidad amniótica Mesodermo para-axial Mesodermo intermedio Mesodermo lateral
  • 53. Somito Surco neural Pared ventral del somito Notocorda Endodermo Notocorda El mesodermo para axial es inducido por el tubo neural y la notocorda, formándose los somitos. El primer par aparece en la región cervical del embrión, aproximadamente el día 20°; desde esta zona se forman nuevos somitos en dirección cefalocaudal, a razón de 3 pares por día. MESODERMO PARAXIAL O SOMÍTICO
  • 54. Embrión somítico de 26-29 somitos. Se ha coloreado de amarillo la zona donde se observan los somitos. Los 42-44 pares de somitos se dividen en: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos.
  • 55. Los somitos se dividen en dos zonas, el esclerotomo (ventromedial), del que derivan las vértebras, costillas, esternón, cintura escapular y pélvica y huesos de las extremidades; y el dermomiotomo (dorso-lateral), que origina la dermis de la piel y el tejido muscular esquelético. Tubo neural Dermomiotomo Celoma intra- embrionario Esclerotomo Aorta dorsal Notocorda
  • 56. Las células del esclerotomo se alejan del somito y rodean a la notocorda y la porción ventral del tubo neural (puntas de flecha). El dermomiotomo origina el miotomo (que se extiende hacia ventral y forma la musculatura esquelética) y el dermatomo, que se extiende bajo el ectodermo, originando la dermis y el tejido subcutáneo. Tubo neural Miotomo Esclerotomo Dermatomo Miotomo Dermatomo Esclerotomo Aorta dorsal
  • 57. •Estructura de los somitos. •Continúa la diferenciación celular dentro de cada somito: •Células de las paredes ventral y medial: •Pierden compactación. •Rodean a la notocorda. •Células de la pared dorsal: •Dermomiotomo Esclerotomo Miotomo Dermatomo
  • 58. •Estructura de los somitas. Dermatomo Esclerotomo Miotomo •Tejido Mesenquimático •Columna vertebral •Cartílago y hueso •Dermis •Tejido subcutáneo de la piel •Musculatura voluntaria para el segmento que corresponda
  • 60.
  • 61. MESODERMO INTERMEDIO El mesodermo intermedio, se diferencia originando estructuras urogenitales. En las regiones cervical y dorsal superior forma agrupaciones celulares segmentarias, los nefrotomos; en dirección caudal origina el cordón nefrógeno.
  • 62. •Mesodermo Intermedio •En región cervical y torácica: Cúmulos celulares de disposición segmentaria  Nefrotomos • En dirección caudal: Masa no segmentada  Cordón nefrógeno. Unidades excretoras del aparato urinario y las gónadas.
  • 63. MESODERMO LATERAL En el mesodermo lateral se originan espacios aislados que confluyen y constituyen el celoma intraembrionario; esta región se divide en: a) Mesodermo parietal o somático, próximo al ectodermo (somatopleura). Forma las paredes laterales y ventrales del embrión. b) Mesodermo visceral o esplácnico, próximo al endodermo (esplacnopleura). Da origen a los islotes vasculares de Wolff y Pander o islotes sanguíneos; junto al endodermo forma la pared del intestino primitivo. El celoma intraembrionario origina las cavidades pleural y peritoneal.
  • 64.
  • 65. •Formación de los Somitos. •Mesodermo Intraembrionario: •Mesodermo Paraxial. •Mesodermo intermedio. •Mesodermo Lateral.
  • 66. •Mesodermo Lateral: •M. Parietal  somático. •M. Visceral  esplácnico. •Se divide en dos porciones por el celoma intraembrionario: Paredes corporales lateral y ventral. Pared del intestino Células que lo Recubren: • Membranas mesoteliales o serosas. Cavidades corporales: • Peritoneal. • Pericárdica. • Pleural.
  • 67. 1: mesodermo paraxial 2: mesodermo intermedio 3: mesodermo lateral 4: notocorda 5: amnios 6: celoma intraembrionario 7: endodermo 8: ectodermo 9: somatopleura (ectodermo + mesodermo lateral somático) 10: esplacnopleura: (mesodermo lateral esplácnico + endodermo) 11: surco neural 12: placa neural
  • 68. DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO Y PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN La capa endodérmica origina al intestino primitivo, cuya formación depende principalmente del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión. Una de las importantes consecuencias de este proceso de plegamiento, es la diferenciación clara entre el saco vitelino y el tubo digestivo. Corazón * Membrana bucofaríngea pulmón Hígado * Intestino * alantoidesConducto vitelino Saco vitelino Membrana cloacal Remanente de la membrana bucofaríngea (*): órganos en formación 24 días 28 días
  • 69. 1: futuro prosencéfalo 2: notocorda 3: tubo neural 4: cavidad pericárdica 5: corazón (tubo cardíaco) 6: membrana bucofaríngea 7: mesodermo extraembrionario 8: intestino anterior 9: Septum transverso En la región anterior, el endodermo origina el intestino anterior. La cavidad amniótica se encuentra transitoriamente separada del intestino anterior por la membrana bucofaríngea, la que se rompe hacia fines de la 3ª y comienzo de la 4ª semana. PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CEFÁLICO
  • 70. 1: Notocorda 2: pliegue neural 2a: tubo neural 3: cavidad amniótica 4: estría primitiva 5: endodermo 6: membrana cloacal 7: alantoides 8: pedículo de fijación 9: intestino posterior PLEGAMIENTO DEL EXTREMO CAUDAL a En la región caudal, el endodermo origina el intestino posterior, el que se continúa hacia cefálico con el intestino medio. El intestino posterior se encuentra limitado por la membrana cloacal, la que se divide en las membranas urogenital y anal. La membrana cloacal se rompe originando la abertura anal.
  • 71. El plegamiento céfalocaudal es causado por el rápido crecimiento del sistema nervioso central. Como consecuencia de este plegamiento, la comunicación, que inicialmente es muy amplia (A), se contrae (B y C), hasta resultar en un conducto angosto, el conducto vitelino u onfalomesentérico (flecha). 4c: endodermo 6b: alantoides 10b: estría primitiva 11b: pliegue neural 14c: notocorda 20: tubo neural 21: septum transverso 22: cierre del neuroporo anterior 23: receso caudal 24: tiroides (esbozo) 25: tubo respiratorio (esbozo) 27: cierre del neuroporo posterior 28: aorta dorsal
  • 72. Como consecuencia del rápido crecimiento de los somitos, el embrión en un principio plano, comienza a plegarse en dirección lateral y adquiere un aspecto tubular. Simultáneamente este plegamiento forma la pared ventral del cuerpo del embrión, excepto en una porción de la región abdominal ventral, donde se encuentran adheridos, el conducto del saco vitelino y el pedículo de fijación. 4c: endodermo 14c: notocorda 20: tubo neural 28: aorta dorsal 32: mesodermo paraxial 33: mesodermo intermedio 34: mesodermo lateral 35: canal central 36: somito 37: cordón nefrógeno
  • 73.
  • 74.
  • 75.
  • 76.
  • 77.
  • 78. El intestino primitivo está constituido por un tubo de origen endodérmico. El intestino medio se comunica con el saco vitelino, el cual ha sido removido en este embrión. El intestino anterior se ubica hacia cefálico y se continua con el intestino medio. El intestino posterior se ubica hacia caudal
  • 79. La hoja germinativa endodérmica origina el revestimiento epitelial del tracto gastrointestinal, el aparato respiratorio y la vejiga. Forma además el parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y páncreas. Por ultimo, el revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y de la tuba auditiva, es de origen endodérmico.
  • 80. Origen de tejidos y órganos específicos por parte de las tres capas del disco trilaminar: Ectodermo embrionario Mesodermo embrionario Endodermo embrionario • Epidermis • S.N.C. y S.N.P. • Epitelio sensorial ojo, nariz, oído. • Glándula sudorípara, sebácea, mamaria, hipófisis. • Tejidos de sostén: conectivo, cartílago, hueso. • Tejido muscular. • Aparato cardiovascular. • Órganos reproductores y excretores. • Revestimiento epitelial del aparato digestivo y respiratorio, vejiga, uretra y oído. • Parénquima de: tiroides, paratiroides, hígado, páncreas.
  • 82. La placenta es un órgano transitorio constituido por la aposición o fusión íntima de:  Tejidos fetales (anexos embrionarios).  Tejidos maternos (mucosa materna). Su función es realizar los intercambios fisiológicos vitales entre la madre y el feto, en los mamíferos euterios. El desarrollo de la placenta es esencialmente, una condición para la viviparidad. Corion Amnios Alantoides Saco vitelino Somatopleura Esplacnopleura
  • 83. Saco vitelino: Se origina tempranamente en células del embrioblasto y trofoblasto. Se constituye por endodermo extraembrionario y mesodermo esplácnico, ambas membranas se denominan en conjunto esplacnopleura o membrana vitelina. Cumple un papel trófico y respiratorio. Órgano inicial de la hemopoyesis y diferenciación de células germinales primordiales. Participa en la formación del sistema digestivo. Saco vitelino
  • 84.
  • 85.
  • 86. Alantoides: Se origina como un divertículo del intestino posterior. Se constituye por endodermo extraembrionario y mesodermo esplácnico. Se extiende hasta contactar con el corion, la hoja mesodérmica esplácnica se fusiona con la hoja mesodérmica somática del corion. Se origina una extensa red vascular (intercambio gaseoso y difusión de nutrientes). Reservorio de sustancias de desecho. Alantoides
  • 87. Amnios: La cavidad que delimita el amnios se encuentra ocupada por el líquido amniótico, secretado por los amnioblastos del ectodermo amniótico; también contribuye secreciones de riñones, glándulas orales y aparato respiratorio. El líquido amniótico protege al embrión, evita adherencias con las membranas, facilita los movimientos fetales y actúa como cuña hidrostática durante el parto. Saco amniótico
  • 88.
  • 89.
  • 90.
  • 91. Corion: Es la envoltura más externa de los anexos embrionarios. Está constituido por una hoja de mesodermo somático extraembrionario, en su cara interna y trofoblasto en su cara externa. La superficie externa, de tipo epitelial, presenta finas protuberancias denominadas vellosidades primarias. Las vellosidades primarias son invadidas interiormente por mesodermo formando las vellosidades secundarias. Posteriormente en el mesodermo se incluyen vasos sanguíneos dando origen a las vellosidades terciarias.
  • 92. Placenta humana (cara fetal): Hemocorial y discoidal. Mide 20-25 cm de diámetro y 2,5 a 3 cm de espesor. Cordón umbilical mide 50-60 cm. Presenta componentes maternos y fetales.
  • 94. Modificado de Moore and Persaud, 1998)
  • 95.
  • 96. Scifres, C. y Nelson D. 2009. J Physiol;587:3453-3458 Cytotrophoblast Cytotrophoblast