1. Taxonomía 1
Taxonomía
La taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más
general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica,
la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma
jerárquica, formando un sistema de clasificación.
La taxonomía biológica será aquí tratada como una
subdisciplina de la biología sistemática, que además
tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o
historia evolutiva, de la vida[2]. Es parte de la
taxonomía descubrir y describir para la ciencia la
diversidad biológica del planeta, asignando nombres a
las especies. Con esta información se resuelve el árbol
filogenético de la vida, esto es, se resuelven los
clados[1] (que representan grupos de todos los
descendientes de un ancestro común, con la población
ancestral incluida) en función de las relaciones de
parentesco entre ellos. La taxonomía, en la escuela Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de una
cladista (la que predomina hoy en día[3]), decide qué especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo
del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa el
clados convertir en taxones correctamente descriptos y [1]
antepasado común más próximo dentro de un clado , que
nombrados[4]. Un taxón es un clado al que al representa el antepasado común más próximo con todos sus
nombrarlo, se le asigna un nombre en latín, una descendientes. El antepasado común es una población que no
categoría taxonómica, un "tipo", una descripción, y se necesariamente está compuesta de un único individuo. En barras
rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
publica en una revista científica. La nomenclatura es la
subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos
que dan nombre a un taxón, y que provee las reglas
para que cada taxón tenga un único "nombre correcto".
Como resultado se obtiene un sistema de clasificación
que funciona como llave hacia la literatura taxonómica,
y también como predictor, de forma de dirigir
investigaciones relacionadas con la evolución. Una vez
armado el sistema de clasificación, la subdisciplina de
la determinación o identificación provee las
herramientas para reconocer a qué taxón del sistema de
clasificación pertenece un especímen encontrado, por
ejemplo provee claves de identificación y descripciones
de los caracteres diagnósticos de los taxones. Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los
organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de
En la actualidad muchos especialistas afirman que solo categoría más alta ubicados en sus respectivas categorías
la definición de taxón de la escuela cladista logra que la taxonómicas. La topología del árbol filogenético es la hipótesis que
decide los anidamientos.
biología sistemática dé el servicio que se espera de ella
al resto de las ramas de la biología, pero hay otras
escuelas dentro de la biología sistemática que tienen razones para definir de forma diferente los taxones y cómo se
organizan en un sistema de clasificación (escuela evolucionista, escuela fenética).
Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos
arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la
2. Taxonomía 2
uninominal de las categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonomía, que nos ha
dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de
los taxones.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a
través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia desde la década del 2000, y han generado un debate
acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de reemplazarlos, que aún se están
discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las
relacionadas con la utilización formal de Internet.
El taxón y la Taxonomía según las diferentes escuelas
Más allá de la escuela que la defina, la taxonomía es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados,
ubicados en categorías taxonómicas, formando así un sistema de clasificación, que es el fin último de esta ciencia.
La agrupación de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algún criterio que relaciona a los
organismos del taxón entre sí, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxón, y a criterios que deciden
cómo se anidarán los taxones (cómo se relacionarán entre sí), y son estos criterios los que hacen que a la
clasificación se la llame "sistema" y no sea una clasificación al azar (aunque el significado exacto de "sistema"
cambió mucho con el tiempo y según la escuela). De esta definición de clasificación se desprende que un taxón es
un grupo de organismos relacionados, a los que se buscan las propiedades que los diferencian de los demás
organismos, y a los que se ubica en una categoría taxonómica de un sistema de clasificación, o, como explicitan los
Códigos de Nomenclatura, un taxón es una clase poseedora de una circunscripción, una posición (una forma de
relacionarse con otros taxones en una clasificación) y un rango (una categoría taxonómica). Una circunscripción son
los límites diagnósticos de un taxón, es la delimitación del grupo de organismos en base a los atributos que separan
los individuos que pertenecen a él de todos los demás individuos, en la opinión de un autor.
Sin embargo, esta definición "exacta" de taxón no siempre es útil ni deseable en biología. Esta definición sólo
reconoce a un grupo de organismos como taxón una vez que ya está clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual
no sucede cuando los investigadores todavía están buscando las relaciones del grupo de organismos con los demás
organismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el término "taxón" como un grupo de organismos con una
circunscripción y una categoría, sin tener en cuenta todavía su relación con los demás taxones, y es como fue típico
definirlo (Simpson 2005) y como lo siguen definiendo muchos hoy en día[5]. A veces incluso, debido al método
particular con que se construye la clasificación, el investigador no necesita asignarle un rango en ningún momento
del proceso. Esta es la situación que se vive con los métodos de construcción de clasificaciones que existen hoy en
día, en que muchos investigadores llaman "taxón" sólo a la circunscripción, y se agrega la categoría taxonómica
recién cuando el taxón tiene que ser "nombrado" según las reglas. Por eso, muchos grupos no se corresponden con la
definición "completa" de taxón, sin embargo, son llamados taxones por los científicos hoy en día. Por eso cuando se
utiliza ese término hay que atender el contexto en que es utilizado. Por ejemplo, los Códigos lo definen como
poseedor de circunscripción, posición y rango, pero luego no se necesita una posición (aunque en la mayoría de los
Códigos sí una categoría) para que el taxón sea "nombrado" para la ciencia. A veces es conveniente definir al taxón
como un grupo de organismos con circunscripción que puede ser descripto y nombrado[6]. En taxonomía, un taxón
es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado según ciertas reglas que se verán en la sección de
Nomenclatura, y es el nombre del taxón el que lo pone a disposición de los usuarios. También en algunos libros de
texto introductorios se define al taxón como "un grupo taxonómico ubicado en un rango y al que se le asigna un
nombre"[7].
Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algún aspecto de las definiciones explicitadas más
arriba, por ejemplo podrían no estar de acuerdo en la necesidad de categorías taxonómicas, pero lo que más los
diferencia entre sí, que generó la formación de 3 escuelas de la sistemática claramente definidas que ya llevan
décadas de formación, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez
3. Taxonomía 3
a éstos entre sí. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los
organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fenética" sólo utiliza como
criterio la máxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de eso.
Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[3] la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del
árbol filogenético serán taxones correctamente descriptos y "nombrados"[4]. Un "grupo monofilético" es un grupo
formado por un ancestro más todos sus descendientes. El clado es la agrupación que surge de hacer un corte en una
rama del cladograma (árbol filogenético), y se diferencia de los demás grupos por sus apomorfías y la topología del
árbol, el clado siempre es monofilético. Si bien su definición no es exactamente una "circunscripción", y además
tiene en cuenta organismos ancestrales y no sólo los vivientes como en las clasificaciones antiguas, el clado es
considerado un "taxón" para los cladistas: el clado es un taxón monofilético.
Hay otras escuelas de clasificación.
Una es la que considera que los grupos
parafiléticos también deberían tener la
posibilidad de corresponderse con
taxones correctamente descriptos y
nombrados, si los grupos que los
conforman son lo suficientemente
similares entre sí y lo suficientemente
disímiles del clado que queda afuera
(escuela evolucionista, Simpson
[8] [9]
1961, Ashlock 1979, Cronquist
1987,[10] Mayr y Ashlock 1991,[11]
Stuessy 1983,[12] Stevens 1986,[13]
1988[14]). De esta forma, los taxones
son morfológicamente homogéneos y
separados unos de otros por "gaps"
discretos, es decir, por un conjunto
importante de caracteres que cambia de
estado del carácter al cambiar de taxón
La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide
(Ashlock 1979,[9] Stuessy 1983,[12] qué clados se convertirán en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo
1990,[15] Stevens 1986,[13] Mayr y representa el antepasado más próximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado
Ashlock 1991[11]). Ejemplos clásicos más todos sus descendientes.
de grupos parafiléticos que algunos
taxónomos consideran que deberían llamarse taxones, son el de los procariotas, parafilético con respecto a los
eucariotas, y el de los reptiles, parafilético con respecto a las aves. El grupo parafilético y el monofilético serían
taxones que pertenecen a la misma categoría taxonómica.
Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sneath y Sokal,[16] es la que clamaba que era imposible
conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que había muchos caracteres
cuyos cambios de estado no tenían una ascendencia común y no se podía saber cuáles eran, debiendo erigir leyes
filogenéticas propias para reconstruir la filogenia; no había cantidad de datos suficientes ni registro fósil suficiente
en esa época para confiar en esas leyes evolutivas[17]. Esta escuela, llamada fenética, optaba por hacer
clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin
inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973[18]). Un serio problema de estas clasificaciones es
que a veces forman taxones formados por organismos que lo único que tienen en común es que son muy disímiles de
todo lo que queda afuera e incluso son muy disímiles entre sí. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a
esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,[18] Abbott et al. 1985[19]), la
4. Taxonomía 4
diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.
Hoy, la escuela cladista predomina por sobre las demás. Las clasificaciones basadas en grupos monofiléticos son
más predictivas y de mayor valor heurístico que aquellas basadas en similitudes de rasgos o en pesajes
idiosincráticos de caracteres particulares (Farris 1979,[20] Donoghue y Cantino 1988[21]). Sólo con taxones
monofiléticos la clasificación le da el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología (Nelson y
Platnick 1981,[22] Humphries y Parenti 1986,[23] Brooks y McLennan 1991,[24] Forey et al. 1992,[25] Cracraft y
Donoghue 2004[26]), y hoy en día es más fácil saber qué grupos son taxones monofiléticos, debido a la cantidad de
caracteres y a la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día.
Sin embargo, no siempre pueden reconocerse clados. Por ejemplo, la filogenia deja de ser un árbol y pasa a ser un
patrón reticulado cuando hay mucha transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, como
suele pasar en bacterias. En este caso, deja de tener lógica armar un sistema de clasificación según la escuela
cladista.
Los árboles construidos con cualquiera de las 3
escuelas pueden ser interpretados como dendrogramas.
Un dendrograma es un árbol donde cada nodo
representa la agrupación de todos los nodos terminales
conectados a él, las relaciones entre nodos conforman
la topología del árbol[27]. Es una representación
pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea
éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo[27],
y los cladogramas y los fenogramas son el resultado de
un aglomeramiento jerárquico en base a algún método.
Tanto en los árboles "filogenéticos" o cladogramas,
como en los árboles "fenéticos" o fenogramas, los
nodos pueden ser interpretados como una agrupación
El árbol filogenético, el fenograma y la clasificación resultante
de los taxones terminales abarcados. Como un taxón se pueden ser interpretados como un dendrograma.
define como un grupo de organismos relacionados, que
ocupa una posición en una clasificación, si los árboles se interpretan como dendrogramas, entonces cada nodo del
dendrograma se puede interpretar como un taxón (un taxón sin categoría taxonómica). Normalmente se dice que la
forma general de un árbol filogenético es un dendrograma, como afirmaba el mismo Hennig (1965[28] p.98), creador
de los cladogramas. Sin embargo, los cladogramas admiten otra interpretación. Tanto Hennig como los usuarios
posteriores de los cladogramas (Hennig 1965[28] p.113 y autores posteriores) interpretaron a los nodos de los
cladogramas como compuestos únicamente por el ancestro más próximo de los nodos terminales, la cual es una
interpretación diferente de la del nodo del dendrograma. Aun así se podría asociar un dendrograma a la figura de un
cladograma porque sus topologías concuerdan, con una serie de cambios: si se asume que en los nodos, se
encuentran agrupados los taxones terminales y no hay ancestros, y si no se considera que las marcas de apomorfías
sobre el diagrama indican evolución de los caracteres de una población sino que se las considera como los caracteres
que se modifican en ese taxón terminal para unirse al grupo. La "clasificación filogenética" resultado de un
cladograma, la que resulta de agrupar a los taxones terminales en taxones de categorías más altas, también puede
representarse por un dendrograma, si se agregan categorías taxonómicas y no se consideran los ancestros. La
topología de una clasificación coincidirá con la de su cladograma sólo si se "nombra" a todos los clados, y si las
poblaciones ancestrales quedan sin clasificar en categorías más pequeñas.
5. Taxonomía 5
Características de los sistemas de clasificación
Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas
categorías taxonómicas.
Todas las especies deben ser "nombradas" como taxones, pero no todos los clados del árbol filogenético tienen que
convertirse en taxones nombrados. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones nombrados, y la
decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas
que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil" (que ayude a la comunicación, que sea
predictivo). Judd y colaboradores (2007: p. 32-35) coinciden en que:
1. el criterio principal es la fuerza de la evidencia que
apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva
(filogenia) de las especies no se ha visto sino que se
infiere a partir de los datos (que se agregan al árbol
en forma de apomorfías), los clados son sólo
hipótesis y no todos son igual de evidentes: para
convertir un clado en taxón nombrado debe haber en
su respectiva rama del árbol muchas apomorfías que
lo justifiquen, que hagan poco probable que se
deshaga el grupo con futuros análisis. En segundo
lugar, debe haber una cantidad de caracteres
diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de una
los taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a la especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo
del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa el
estabilidad del sistema de clasificación, [1]
antepasado común más próximo dentro de un clado , que
2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada representa el antepasado común más próximo con todos sus
taxón debe tener caracteres morfológicos obvios que descendientes. El antepasado común es una población que no
necesariamente está compuesta de un único individuo. En barras
permitan identificarlo, lo cual ayuda a la
rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
identificación por los no sistemáticos y a inferir
muchos aspectos de su biología;
3. según los autores, los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener, en lo posible, entre 3 y 7
subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[14]). En las palabras
de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta
de forma que podamos encontrarlos de nuevo".[29]
4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben
continuar con el mismo nombre en lo posible, como servicio a la comunidad de usuarios.
Una vez acordado qué clados convertir en taxones nombrados, los sistemáticos deben decidir en qué categorías
taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de
clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie. Los mismos criterios utilizados para saber
si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,[14] en especial el de la
estabilidad en la nomenclatura. Hennig (1950[30], 1966[31]) proponía que la edad geológica absoluta de un grupo
fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos
grupos[32].
Últimamente algunos biólogos sistemáticos proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías, y de hecho
los que las agregan al nombrar a los taxones muchas veces se preocupan poco por ellas. (Simpson 2005 p.13) Una
"filosofía taxonómica" propone eliminar las categorías del "nombre" de los taxones, dejando a criterio del autor si le
asigna al taxón una categoría taxonómica o no.[33]
Los sistemas de clasificación, los que nacen de taxones "nombrados", tienen dos utilidades:
6. Taxonomía 6
• Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad
de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombres
científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas
lenguas y procedente de muchos campos de la Biología: "El nombre de un organismo es la llave hacia su
literatura" (Davis y Heywood 1963[29]).
• Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy
común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u
otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella. Otros ejemplos son las cruzas
entre especies emparentadas, para mejorar el sabor, el rendimiento, la resistencia a las enfermedades, y otras
características deseables en plantas y animales de importancia económica.
Nomenclatura
La nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones, en ellos se
especifican las reglas para que cada taxón tenga un único "nombre correcto". Las reglas de nomenclatura están
escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno publicado para cada disciplina: de Zoología,[34]
de Botánica,[35], y de bacterias,[36][37] y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos
internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Cada varios años se publica una nueva versión de cada
Código, dejando sin efecto las anteriores. Por ejemplo, a febrero del 2013 último Código de Botánica es el de
Melbourne (2011, publicado en 2012[35]), el último de Zoología es la cuarta edición (2000[34]), y el último de
Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[36]). Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su
esencia funcionan de forma similar. Su objetivo principal es proveer un único "nombre correcto" para cada taxón
dentro de un sistema de nombres estable (Judd et al. 2007: p. 543), guiando a taxónomos y naturalistas que necesiten
establecer un nuevo nombre, y proveyendo reglas para determinar si cualquier nombre previamente propuesto está
disponible y con qué prioridad, si el nombre requiere una enmienda para que sea usado correctamente, y reglas para
habilitar el "tipo" (y, cuando sea necesario, fijarlo).[34] Los 3 Códigos están disponibles en internet, en inglés, que es
el idioma que aprenden los científicos para comunicarse.
Los Códigos de Nomenclatura comparten una serie de reglas básicas, como las que están expresas en los principios
del Código de Botánica, que son:
1. La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes
la una de la otra (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede
ser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).
7. Taxonomía 7
2. El nombre debe estar acompañado de un tipo. El
"tipo" es algo diferente si estamos hablando de un
nombre en la categoría especie o inferior, o de un
nombre de una categoría superior a especie. Cuando
es descripto un taxón correspondiente a la categoría
especie o inferior a especie, el autor debe asignar un
espécimen específico de la especie para que sea
designado como "el espécimen tipo nomenclatural"
que debe estar almacenado en un lugar accesible al
público (por ejemplo si es una planta, en un
herbario), aunque también se pueden aceptar
ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores
a especie, el nombre del género posee como "tipo" al
nombre de aquella especie circunscripta en él que
fue publicada primero. El nombre de cada taxón
superior a género posee como "tipo" al nombre del
género que fue publicado primero dentro de la
circunscripción del taxón. El tipo tiene como
propósito actuar como referencia para el nombre, ya Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un
que es el espécimen sobre el cual el nombre está tipo (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo).
basado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide en En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
recolectados y secados como en la foto (aplastándolos entre papeles
dos, de forma que uno de los nuevos taxones
de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de
conserve el nombre y el otro pase a tener un nombre humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario
nuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombre accesible al público, como en un museo o un jardín botánico. Si
debe contener también al antiguo tipo en su almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede
reemplazar por cuidadosas ilustraciones.
circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al
tipo utilizado en la publicación original se lo llama
holotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al
que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un nuevo espécimen
para que haga de tipo, al que se llama neotipo. Además, el "tipo" de las bacterias no es un único organismo
muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada y disponible.
3. Hay un solo "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) para cada taxón. El nombre correcto de
cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad". Para
que el nombre sea publicado en regla ("válidamente publicado", en Zoología "disponible") debe, además de
cumplir con los principios, ser acompañado de una descripción o de su diagnosis (se recomiendan los dos), y debe
ser "efectivamente publicado", publicado donde pueda ser accesible para otros científicos, como una revista
científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados si se publican en un catálogo de semillas, en un
diario, por e-mail, u otros medios efímeros de publicación.
4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo
nombre dentro de un mismo Código. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el
nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya había sido
muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto (más de un nombre
válido en Zoología). Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
válidos por razones prácticas.
5. Los nombres científicos deben estar en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.
6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.
8. Taxonomía 8
Los pasos a seguir para dar nombre a un taxón no son complicados. Es mucho más difícil justificar los límites de
cada taxón que cumplir con los requerimientos técnicos de los Códigos para nombrarlo (Judd et al. 2007 p. 550).
Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su
Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión
Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son
publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature[38] ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").
A continuación los detalles acerca de las categorías y los nombres científicos.
Definición de especie y categorías taxonómicas
Los taxones correctamente descriptos y "nombrados" se arman a partir de grupos monofiléticos. Los grupos
monofiléticos son grupos de organismos relacionados sin categoría taxonómica, pero en los Códigos de
Nomenclatura, al "nombre" de taxón que los representa se le debe asignar una categoría taxonómica. De hecho
tradicionalmente se definió al taxón como típicamente tratado en una categoría dada, aunque últimamente hay una
tendencia entre algunos biólogos sistemáticos en eliminar el sistema de clasificación con categorías. (Simpson 2005
p.12-13)
En una clasificación, un organismo pertenece a una serie de taxones de categorías cada vez más altas. Entonces un
organismo pertenece a una especie, pero también a un género (el rango superior a especie), etc. A su vez, un taxón de
cualquier categoría siempre está compuesto de organismos: un taxón en la categoría de género tiene organismos en
él. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxón. Por ejemplo, el "tipo" de un género es una especie,
pero sigue estando compuesto por organismos.
De las categorías taxonómicas linneanas, la más importante es la especie, porque ofrece taxones que contienen el
grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos,
biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más
interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha
sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el
centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,[39] Lambert y Spencer 1995,[40] Claridge
et al. 1997,[41] Howard y Berlocher 1998,[42] Wilson 1999,[43] Levin 2000,[44] Wheeler y Meier 2000,[45]
Schilthuizen 2001[46]). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de
hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos
interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, y con grupos formados por otros criterios,
por lo que las especies son fáciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies
analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de especie"
(o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,[47] ver también Templeton 1989,[48] Coyne 1992,[49] Mayr
1992[50]), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Sin embargo, este
criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones varía del 0
al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de
forma inequívoca según este concepto biológico de especie (Davis y Heywood 1963[29]). Además, existe
reproducción uniparental y comunidades de reproducción asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin
embargo son comunidades morfológicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfológicamente muy
heterogéneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podría diferenciar como especies a un vasto número
de individuos y clones asexuales con mínima diferenciación morfológica, en el segundo, se podría llamar especie a
un grupo de individuos muy inclusivo y heterogéneo. El hecho de que exista intercambio de material genético no
quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridación sea tan importante que las
poblaciones se fusionen. Los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas,
muchas veces las definen como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un
linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y
9. Taxonomía 9
Heywood 1963,[29] Ehrlich y Raven 1969,[51] Raven 1976,[52] Mishler y Donoghue 1982,[53] Donoghue 1985,[54]
Mishler y Brandon 1987,[55] Nixon y Wheeler 1990,[56] Davis y Nixon 1992,[57] Kornet 1993,[58] Baum y Shaw
1995,[59] McDade 1995[60]). Hay todavía otros conceptos de especie, y todavía no termina de cristalizarse su
definición. Cada linaje tiene una historia única de cambios genéticos, morfológicos, y ecológicos, de interacciones
con otras especies y con el mundo físico, y de migración, dispersión, y azar. Las especies difieren en grado variado
en la morfología, los genes, la ecología, la distribución geográfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad
fenotípica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamaño del genoma, y numerosos otros
aspectos. Además, la especiación no ocurre de un día para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo (de
Queiroz 1998[61]), por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiación, lo cual
complicaría la asignación de límites. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie.
Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma
especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las
poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de
un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo
constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.
Por debajo de la categoría especie, se puede dividir el taxón en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una
hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, pero a veces crecen
juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento
geográfico, aunque todavía exista algo de hibridación entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones que
presentan todavía más diferenciación morfológica y menos tendencia a hibridar.
Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias,
órdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotécnica para recordar la jerarquía de los taxones es la siguiente:
El Rey es un filósofo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.
El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia,
géneros por género, y especie por especie.
A veces posteriormente al nombre de una categoría taxonómica se encuentra el término en latín incertae sedis
(abreviado inc. sed., del latín "posición taxonómica incierta"[62]). Esto quiere decir que no se conoce a qué taxón de
ese rango pertenece el subtaxón afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto género pertenece a un orden en
particular, pero dentro de él no se conoce a qué familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la
categoría de familia junto con las demás familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificación se considera
provisoria, hasta que los análisis de filogenia ubiquen al género en una de las familias existentes del orden, o en su
propia familia.
Como las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una
familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común
con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma
categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los
géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[63]); sin embargo, algunos científicos caen
en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad
de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones
pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular.
10. Taxonomía 10
Nombre científico
En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en
latín, donde la primer palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la
segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de
esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde";
luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus,
"alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius, "que crece en la arena"; campestris, "de
los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a
cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los
nombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en
minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a
mano).[64] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté
precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la
primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya
apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra
fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad,
puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y
superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en
mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura
prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el
mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto
específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes
pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es
sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como
Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un
cambio de nombre.
Las subespecies y las variedades poseen el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. respectivamente,
seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina.
Los nombres son elegidos por el investigador que los publica por primera vez, que no siempre tiene en mente las
cosas que los demás se esperan a la hora de nombrarlos. Desde la época de Linneo[65] que se han registrado nombres
científicos insólitos, algunos de los últimos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen
igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada,
M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M.
tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la
película de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más
sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron,
queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el
nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una
enciclopedia.[66]
Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho
de que tienen que estar en latín o latinizados), pero en las categorías superiores a género a veces es necesario que
tengan un sufijo en particular, que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado, según se indica en la siguiente
tabla:
11. Taxonomía 11
Categoría taxonómica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias[67]
División/Phylum -phyta -mycota
Subdivisión/Subphylum -phytina -mycotina
Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia
Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae
Superorden -anae
Orden -ales -ales
Suborden -ineae -ineae
Infraorden -aria
Superfamilia -acea -oidea
Epifamilia -oidae
Familia -aceae -idae -aceae
Subfamilia -oideae -inae -oideae
Infrafamilia [68]
-odd
Tribu -eae -ini -eae
Subtribu -inae -ina -inae
Infratribu -ad
Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo,
más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El
orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la
familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).
Cuando se agregan grupos fósiles al árbol, para indicar que son grupos extintos, es convención que se agregue una
daga (†) al principio o al final del nombre del taxón.
Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre
científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor
aún si se sigue del año en que el taxón fue descripto (el autor es obligatorio en Botánica, opcional pero recomendable
en Zoología). El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.), y ha sido
preparada una lista de abreviaciones aprobadas (Brummitt y Powell 1992[69]) Las veces posteriores que se nombra al
taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en
que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el
autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el
caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue
asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que
originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus,
1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo.
12. Taxonomía 12
¿Por qué cambian los nombres de los taxones?
La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas
descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la
descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos
casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parece
deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso
Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en
los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente
definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable
que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.
El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también
en las diferencias en el juicio científico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los
especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando
debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo
se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio.
Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie
(y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos
pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos
los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos
nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos
grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse
(aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un
análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por
el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más
tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de
ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un
patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre
dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos
los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los
nombres se habría producido únicamente por cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptuales
entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los
nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[70]
Determinación o identificación de especímenes
Artículo principal: Identificación de especímenes
La subdisciplina de la determinación, también llamada identificación de especímenes, es el proceso de asociar un
especímen a un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una
descripción formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina también se ocupa de la construcción de
las herramientas necesarias para la identificación formal de los especímenes, como las claves.
Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificación. Muchos trabajos de investigación realizados
por biólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar. Esto sucede por ejemplo, en investigaciones
relacionadas con la conservación de cierta área[71], o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto
13. Taxonomía 13
en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Algunos análisis requieren que los
especímenes en los que se basan estén bien documentados en especial en lo que respecta al lugar del que provienen
(ubicación y población específica de la que son extraídos, más allá del resultado de la identificación), que estén bien
mantenidos en el tiempo y que sean accesibles de forma de poder reevaluarlos o verificar su identidad si es
necesario. Las colecciones sobre las que se basan estos análisis se llaman "vouchers" (si son plantas, se encuentran
por ejemplo en un herbario o un museo), su correcta identificación y almacenamiento puede ser la tarea de algunos
taxónomos dedicados[71]. Sobre estos especímenes se hacen los análisis de ADN que derivan en hipótesis de
filogenias que pueden llevar al descubrimiento de nuevas especies, a redelimitar las ya existentes, o al
descubrimiento de diferentes relaciones, de forma que no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo
suficientemente bien documentados, es fundamental que los análisis de ADN se hagan sobre "especímenes voucher"
para que puedan ser repetidos o para que se asignen siempre al mismo clado cuando se hacen análisis diferentes [72]
Estos especímenes son un documento de la presencia de esas especies en el área y la población en que fueron
encontradas, algunos de ellos serán designados como el "tipo" de un nombre de especie, cuando se encuentra una
especie nueva o se pierde el tipo de una existente (Judd et al. 2007 p.553, Simpson 2005 p.517). También se
necesitan especímenes "voucher" cuando se hacen otras investigaciones sobre sus caracteres, como cuando se
obtiene un extracto químico para analizar aspectos de la química de la especie que no hayan sido estudiados. Otro
caso en el que se necesita una correcta (y rápida) identificación es cuando se sospecha que una enfermedad o muerte
en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causar
muertes en el ganado o las personas que la consumen[73], o cuando un ser vivo infecta a un humano[74], la correcta
identificación en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los servicios
relacionados con la salud pública[75], como los fabricantes de pesticidas y herbicidas[76] pueden requerir un
monitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona, los últimos pueden necesitarlos documentados en forma de
colecciones de todos sus estadios. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede aclarar
asuntos legales[77][78]
El proceso de identificación implica un primer paso "informal" y un segundo paso "formal", que permiten llegar en
secuencia al nombre del taxón. El primer paso es una observación a simple vista, que implica una apreciación
inconsciente de muchos caracteres del especímen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente el
especímen a cierto taxón (lo que se llama apreciación gestalt u holística del especímen). Por ejemplo, todos sabemos
diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrópodo (insectos,
arañas y relacionados), y muchos podemos llegar más lejos e identificar que ese artrópodo es un coleóptero
(escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, géneros y
especies de coleópteros a simple vista). Los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el
interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos, y no los conoce o le cuesta
diferenciarlos entre sí, o cuando necesita confirmar una posible apreciación. (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y
Lawrence 2012[79])
14. Taxonomía 14
Muchas malváceas son fáciles de reconocer La rosa china es una malvácea. La malva silvestre, una malvácea.
a simple vista, debido a la configuración
particular de sus estambres, pero la mayoría
de los interesados en identificar la especie
deberán usar un método formal de
identificación.
Las mariquitas o La luciérnaga Aunque posean un carácter Un escarabajo acuático también
vaquitas de San o bichito de prominente igual pueden ser puede reconocerse como
Antonio se pueden luz, un identificados como coleóptero.
identificar a simple coleóptero. coleópteros.
vista como
coleópteros.
Generalmente para identificar formalmente al especímen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con
los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12).
La descripción de un especímen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la información
acerca de ese especímen para identificarlo, pero quizás no quiera dañarlo porque puede ser raro o estar en peligro de
extinción, o quizás sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y
fotografías para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo especímen,
con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luego
presionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrópodo se lo puede
capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especímen hay que tener en cuenta que hay
datos que se perderán al llegar al lugar de identificación y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y si
se puede obtener, la latitud, longitud y elevación), la fecha en que fue colectado, el hábitat en que el especímen fue
encontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, y cualquier
información sobre el estado del especímen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar
de identificación, como el color de sus órganos (que muchas veces puede cambiar debido a la preservación), la
fragancia, si exuda alguna secreción, etcétera (Judd et al. 2007 p.553). El colector debe recordar que debe evitar
términos imprecisos (como cerca, lejos, pequeño, grande) sino que debe hacer las mediciones o estimar un rango. Si
se colecta más de un especímen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lápiz y hacer una ficha de
colección para cada ejemplar.
La mejor forma (Simpson 2005: p. 498) y la más rápida (Judd et al. 2007: p. 6-7) de identificar un especímen es
consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la flora o la fauna de
esa región. Si el experto está familiarizado con las últimas publicaciones científicas sobre la materia, su
15. Taxonomía 15
determinación será muchas veces más exacta y actualizada que la que se encuentre en una flora o una fauna
(Simpson 2005: p. 498). También se puede consultar la literatura científica disponible sobre las especies de la
región, para la mayoría de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guías para
identificarla, algunos de ellos tratan sólo de alguna porción de plantas o de animales, y muchos están en proceso de
computarización para que sean accesibles por computadora o a través de internet (Farr 2006[80]). Una tercer cosa que
se puede hacer es visitar algún sitio con una colección de especímenes identificados, en el caso de las plantas por
ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas
a la botánica, allí se pueden comparar los caracteres de los especímenes para ver si coinciden con los datos, con las
fotografías, o con el especímen que uno tiene. (Judd et al. 2007: p. 6-7)
Un problema que enfrenta la tarea de identificación es que la información sobre la biodiversidad todavía es
incompleta, especialmente en los trópicos.[81] (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitación para
realizarla: hay pocos expertos.[82][76]
Si hay información científica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificación con métodos
formales, a veces se necesita además de la observación a ojo desnudo, de las fotografías, y de los datos a campo, de
otros elementos con los que extraer información, como lupa y elementos para manipular la muesta en la lupa (pinza,
aguja de disección, bisturí), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al
microscopio, para hacer una evaluación más completa de los estados de los caracteres del especímen. (Judd et al.
2007: p. 557)
Una identificación puede necesitar de En la lupa se observan El microscopio óptico tiene un aumento de
mediciones realizadas con un calibre. los caracteres con un 40x a 400x. Para eso la muestra debe
aumento de hasta unos presionarse en una capa delgada entre dos
40x (amplifica una vidrios.
imagen 40 veces su
tamaño), las lupas de
mano tienen un
aumento de unos 2x a
6x.
Además de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificación se necesitan herramientas
de comparación de esos datos con los de taxones conocidos, la más importante de ellas todavía es la clave
dicotómica (Judd et al. 2007: p. 557).
Las claves de identificación son métodos en los que se observan los caracteres del especímen con los que
gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxón.[79] Siempre que existan claves, es
importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las
fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de
los demás.[76]
En una clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones
mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al
especímen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y así, y si el usuario
no cometió un error, se llega al nombre del taxón. (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497) La tarea se
16. Taxonomía 16
ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.
A continuación un ejemplo de la estructura de una clave dicotómica. Es una clave de plantas que parte de la familia
de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género:
• Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales.
Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
• Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5.
Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
• Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
• Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices
carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
• Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares
ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
• Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
• Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas,
sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
• Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas,
papilosas o pelosas, con arilo.
• Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares
con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
• Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa
estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.
Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotómica, se puede utilizar cualquier
conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la
identificación. Muchas veces estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas.
Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un especímen incompleto (como cuando a una planta le faltan
las flores), o cuando se tiene información incompleta sobre el especímen. Se han escrito programas de computadora
de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones.
Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA [83] ("Descriptive
Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[84] Dallwitz 1993,[85] 2000,[86] Dallwitz et al. 2002,[87]
Pankhurst 1978,[88] 1991,[89] Watson y Dallwitz 1991,[90] 1993[91]), o el sistema LUCID [92] (Norton 2012[93]), y es
seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[94]). Los programas sirven tanto para
utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy
en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p.
496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en
colby[95] y en discoverlife[96]), de hormigas (antweb[97]), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[98]), de
17. Taxonomía 17
mariposas y polillas (Butterflies and Moths[99]), y muchas todavía están siendo creadas para estados de Estados
Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.
[82]
Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra,
junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en libros llamados floras y faunas, que reúnen
la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región,
o a todo un continente (Judd et al. 2007: p. 560). A veces esos libros son sólo sobre las especies de un taxón
particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas.
Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse
especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que
afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto dar
resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel,
aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de
sinónimos[82] También se encuentran claves de identificación, descripciones e ilustraciones en las monografías
(monographs), que son un estudio extenso de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas, similares a las
monografías pero menos exhaustivas. Los dos últimos usualmente se publican en revistas científicas, por ejemplo
una revista científica de botánica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas
científicas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendación
acerca de cuál es el mejor manual para trabajar en un área particular al taxónomo que esté trabajando en alguna
universidad de la zona.[73]
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres
mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los términos que no se
conozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un
carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. (Judd et al. 2007. p.558)
Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos
los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen (o siquiera existen en el
especímen). Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde
el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy
incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el especímen) se descarta. Si
no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón, que después hay que chequear de otras formas
(ver más adelante).[73]
Si el especímen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotómica o policlave), entonces el
usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el especímen, chequeando luego a qué
taxón pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo
resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o
los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de
todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del
especímen, entonces se ha realizado la identificación (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas
para chequearlo son la comparación de caracteres entre especímenes (con alguna colección ya identificada y a
disposición), y la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un
taxónomo mejor entrenado en ese taxón (Simpson 2005: p. 497). No todas las especies pueden ser identificadas con
estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crípticas necesitan de técnicas más sofisticadas, como la
extracción de su "marca de ADN", para su completa identificación, o directamente la ubicación exacta de la
población de las que fueron extraídas.
18. Taxonomía 18
Historia de la taxonomía
Artículo principal: Historia de la biología sistemática
Esta sección describirá aquellos aspectos de la historia de la clasificación que permiten comprender cómo las ideas
tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenéticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo
algunas de las características del sistema de clasificación actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la
forma en que podrían construirse las clasificaciones, serán tratados en el artículo Historia de la biología sistemática.
Los orígenes de la taxonomía
Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos
nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres
vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las
especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que
constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y esto
se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre
ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001[100]).
La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de
la Edad Media europea se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y
técnica, y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como
Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana,
necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada,
cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua, en un sistema de
nombres estable. Si bien los científicos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cómo debía ser y lo que
significaba una clasificación fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la
dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí
consensuado se extendería a todo el globo.
19. Taxonomía 19
De la taxonomía linneana al origen de los códigos
La historia de la taxonomía es en parte la historia de un único
sistema de clasificación "natural" que se desarrolló gradualmente
durante centurias. La palabra "natural" no tenía significado fijo en
una época, significaba algo diferente para cada autor según su
concepción de la naturaleza o de cómo debía ser un sistema de
clasificación. Por cientos de años, los naturalistas europeos
intentaron desarrollar clasificaciones que fueran "naturales",
además, se esperaba que las clasificaciones hicieran mucho más
que reflejar la naturaleza: ya en 1583, el italiano Andreas
Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características
de un sistema de clasificación natural: debía ser fácil de usar y de
memorizar, estable, predictivo y conciso (ver Greene 1983[101]),
una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto
existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo
debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para
cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de
usuarios. Estas dos concepciones también a veces entran en
conflicto.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes
clasificaciones, "naturales" o no, basadas en teoría o meramente
Portada de la obra de Linneo Species plantarum
empíricas, con el objetivo de ordenar la información disponible (1753), obsérvese que informa al lector lo que
sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda encontrará en el interior del libro, como los géneros
alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está
escrito en latín, el idioma universal de la época.
empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo,
quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y
minerales conocidos en la época, agruparlos según su concepto de "naturalidad" (de forma que se relacionen según
sus características físicas compartidas), y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más
modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda
la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del
sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"),
y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estaban
agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primeros
naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa
forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto
también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la
primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. Él propuso que esas pequeñas
descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies. A estas
pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante
agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o
binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre
"apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra
del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por
ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus
20. Taxonomía 20
pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra
cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo
referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a
la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.
La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por el
éxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similares
morfológicamente se agrupaban en un mismo género. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, de
hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres
de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio.
En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto
los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que
las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría
"artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de
nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categoría es
artificial. En palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.
Carlos Linneo 1751:119[102]
Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres
diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo
género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural".
Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la
evolución (de Queiroz y Gauthier 1990[103]).
21. Taxonomía 21
En su sistema de clasificación, Linneo también trató
de agrupar a algunos géneros en familias que se
podían considerar "naturales" (la idea de que existían
familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre
Magnol en 1689[104]vol.1 pp xxii-xxvii), si bien no les
otorgaba una descripción de sus similitudes
morfológicas, y para 1751 había reconocido 67
familias (Linneo 1751[102]), dejando muchos géneros
sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran
encontrados en todos los miembros de cada familia,
pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales"
de las familias, como Umbelliferae.
Linneo también agrupó a los grupos naturales en
órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar
los grupos naturales de forma que sean fáciles de
encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres
que utilizó para ello fueron el número de estambres y
el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el
orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros
Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todos
estilo. A esta parte de la clasificación Linneo la llamó los miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como las
umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas
"sistema sexual".
inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de
El éxito del libro de Linneo solventaba los problemas hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium),
raíz de perejil (Petroselinum).
de comunicación producidos por la variedad de
nombres y sistemas de clasificación locales. A partir
de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores,
intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.
En la época de Linneo se había creído que uno o unos pocos caracteres en cada categoría bastaban para armar los
taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo había fallado en la búsqueda de esos caracteres en la categoría de
familia. Desde la aparición del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson
(1763-1764[104]), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo que
no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante un
conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán en
cada especie del grupo. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sin
darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación.
En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[105] describió tanto géneros como familias de
plantas y agrupó a estas últimas en clases. Su publicación fue importante en la época porque por primera vez
aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural,
porque describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y porque enumeraba los principios con los
cuales se había armado su sistema (un "método").[106]
22. Taxonomía 22
Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima edición
de su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidos
por él en ese momento y por primera vez los clasificó como había
hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura
binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales,
incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente para
algunos de considerar al hombre un animal.
En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los
científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser
los mismos que la gente utilizaba para identificar algún organismo
encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación,
libros que permitían a los usuarios no expertos identificar un
organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles. De esta forma
mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación,
que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los
organismos en base a caracteres cada vez más inconspicuos, en grupos
cada vez menos intuitivos para el usuario, y los usuarios de esos
sistemas, que estaban más interesados en la utilidad de sistema de Página de la obra de Linneo Systema naturae en
clasificación que en la "naturalidad" de sus grupos. donde incluye a Homo entre los animales.
El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por
primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[107]
Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo".
Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma
más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas,
por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).
Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y
plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son
llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente
el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y
algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo
peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de un
código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica")
donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se
adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science
("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland",
Strickland et al. 1842[108]). Los dos códigos definirían las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de
obtener un solo nombre válido para cada taxón. La razón por la que fueron realizados dos códigos en lugar de uno
solo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología trabajaban con poco conocimiento los unos de los
otros, y hacía tiempo que cada disciplina recorría su propio camino, por lo que resultaba difícil que botánicos y
zoólogos se reunieran para la creación de un único código (Minelli 2008[109]). Un borrador de un Código que uniría
al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este código terminaría olvidado (Minelli
2008[109]).
De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica del sistema
de clasificación que se utiliza hoy en día. Muchos científicos adoptaron el sistema de clasificación "natural", pero no
todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo
23. Taxonomía 23
tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su
utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la
Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente"
parecidas a algunas y disímiles de otras (y de hecho, cada científico poseía su propia definición de "sistema natural",
que tenía que ver principalmente con cada concepción filosófica del mundo, e incluso había científicos que
consideraban que el sistema de otros en realidad no era natural). En esa época había mucha gente que no estaba de
acuerdo con que existían las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie podía dar una razón convincente
de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificación.
Taxonomía y evolución
Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, pero
nunca antes la evolución como hecho había tenido un impacto tan
convincente. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del
siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que
había un árbol que conectaba a las especies por parentesco, que ese
árbol estaba compuesto por ancestros, y que el grado de similitud
morfológica entre las especies era explicado por la topología del árbol,
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El
Origen de las Especies. ya que las especies habían heredado la morfología de sus ancestros con
alguna modificación. El sistema linneano de clasificación está
conformado por grupos dentro de grupos, y a un árbol filogenético también se lo puede dividir en grupos dentro de
grupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia de
las especies (Darwin en ese momento no habló de rangos). Por lo tanto, las relaciones entre taxones en las
taxonomías existentes sólo fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución, y los conceptos evolutivos
fueron formulados para justificar los métodos ya existentes (de Queiroz 1988[110]). La publicación del libro El
origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en
día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[111]).
El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones en base a caracteres no naturales) y los
defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de
los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidación de la teoría de la evolución de Darwin, que ofreció un
criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común. Cuanto más parecidos son dos organismos entre sí, más
cercano es su ascendiente común, y por lo tanto más próximamente deben ser agrupados en la clasificación. Los
organismos que comparten sólo unos pocos caracteres descienden de antepasados más lejanos y, por lo tanto, deben
ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo sólo los taxones más altos.
Luego de la aceptación de la evolución surgieron clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se
componían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur
Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos (Judd et al. p.43). Otra filogenia fue la de Rolf
Dahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los
miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado
"Dahlgrenograma".
Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los
organismos fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogo
alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico
norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que se
ocupa de construir los sistemas de clasificación a partir de teorías sobre la evolución de los taxones.
Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético
(que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las