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Université Hassan II
Faculté de Médecine et de Pharmacie
Casablanca
- Cours de Biologie Cellulaire-
Pr. Tahiri Jouti N.
Année Universitaire 2015-2016
Le Noyau
Interphasique
Introduction
Noyau
- centre organisateur de la cellule.
- présent dans la cellule eucaryote:
eu = vrai, caryos = noyau
- présent dans la cellule en Interphase
- disparaît au moment de la division cellulaire.
I / Définition et caractères généraux
- Organite volumineux , ovoïde
- 6 % du volume cellulaire
- Contient l’information génétique
- Caractérisé par : taille
forme
nombre
position
Taille
- 5 à 6 μm en fonction du type cellulaire
- Volume donné par le rapport
nucléo-cytoplasmique : Vn/Vc
- > 1 dans les cellules indifférenciées
- < 0,15 dans les cellules adultes
Sauf lymphocytes : RNC ~ O,8
Forme (1)
- Fonction du :
►type cellulaire arrondi :
Cellules lymphoïdes
neurones
hépatocytes
Forme (2)
- Fonction du :
►type cellulaire ovoïde :
cellules musculaires,
fibroblastes,
entérocytes
Forme (3)
- Fonction du :
►type cellulaire polylobé :
polynucléaires
Forme (4)
- stade de différenciation: encoché, « clivé » :
dans les cellules lymphoïdes
- état fonctionnel
Nombre (1)
- Absent : hématie, kératinocyte….
Nombre (2)
- Généralement unique
- C. binucléées :
hépatocytes,
cellules cardiaques,
C. épithélium urinaire
Nombre (3)
- C. plurinucléées :
ostéoclastes
30 à 50 noyaux
Position
- Centrale : lymphocytes, fibroblastes, C. des glandes
endocrines
- Refoulé à la base de la cellule :
C. muqueuses, C.exocrines
- Périphérique :
C. musculaires, adipocytes
Mise en évidence (1)
- Coloration standard : hématéine / éosine
► hématéine → chromatine colorée en
bleu
► liaison due à l’électronégativité des
groupements phosphates
►basophilie du noyau
Mise en évidence (2)
Colorations spéciales :
Au Bleu de Toluidine, Coloration de Feulgen
Test de Brachet :
- Vert de méthyle → chromatine (noyau) en
vert
- Pyronine → ARN (cytoplasme) en rouge
traitement par DNAse, RNAse
→ annule la coloration → spécifité
II / Constituants du noyau
- L’enveloppe nucléaire
- Le nucléole
- Le nucléoplasme
- La chromatine
Enveloppe nucléaire
- Double membrane : externe, interne
- Lamina nucléaire
- Espace périnucléaire
- Pores nucléaires ou complexes de pores
Membrane externe
- Fait face au cytoplasme
- Trilaminaire : 6 à 8 nm
épaisseur
- Porte des ribosomes
- Continuité avec REG : ponts
(système endomembranaire)
Membrane interne
- En contact avec le nucléoplasme et la chromatine
- Trilaminaire : 6 à 8 nm épaisseur
- Tapissée par la lamina nucléaire du côté du
nucléoplasme
Lamina nucléaire (1)
- Tapisse la face interne de la
membrane interne
- Constituée par des filaments
de lamine qui forment une
structure grillagée
- Lamines: protéines, filaments
intermédiaires
membres de la famille
des protéines du cytosquelette
Lamina nucléaire (2)
- deux types de lamines :
- type A (lamine A et
lamine C).
- type B (lamine B1 et
lamine B2)
- Lamines A présentes dans
toutes les cellules
- Lamines B présentes
seulement dans les
cellules indifférenciées
Lamina nucléaire (3)
- Stabilise
- l’enveloppe nucléaire
- les pores nucléaires à travers leur arrangement spatial
→ maintien de la forme du noyau et résistance
mécanique de l’enveloppe nucléaire.
- fixe la chromatine
→ organisation et fonctionnement du génome:
réplication de l’ADN et transcription à travers la fixation à
des facteurs de transcription
Espace périnucléaire
- Occupé par partie C-terminale des protéines
intrinsèques de la membrane interne
- Protéines caractérisées :
- Peptides associés aux lamines (Lamine Associated
Peptide) « LAP »
- Récepteur de la lamine B
- Emerine
- Ensemble de troubles liés à une altération des
lamines
- Une dizaine de pathologies déjà connue, près de
200 mutations du gène LMNA (code pour les
protéines lamines A et C)
- Pathologies caractérisées par un spectre large de
troubles musculaires, cardiaques, neurologiques,
osseux ou cutanés.
laminopathies: Maladies génétiques dues à des
mutations des lamines de type A (lamines A et C)
Nombreuses mutations décrites
- Dystrophie musculaire d’Emery-Dreifuss
- Dystrophie musculaire de type IB et la cardiomyopathie
dilatée
- Lipodystrophie de type Dunningan (pathologie du tissu
adipeux)
- Dysplasie mandibuloacrale (pathologie affectant le
développement osseux)
- Maladie de Charcot Marie Tooth (pathologie du nerf
périphérique)
- Progéria (vieillissement prématuré) due à
l'accumulation de lamine A
LAMINOPATHIES
- Progéria (vieillissement prématuré) due à
l'accumulation de lamine A
Mutation du gène LMNA
situé sur le chromosome 1
production d’une
protéine tronquée: la
progérine, qui
- reste ancrée dans la
membrane du noyau
des cellules
- s’y accumule
- entraîne sa déformation
et des dysfonctions.
Protéines impliquées dans les
Maladies Neuromusculaires
Complexe de pore nucléaire (1)
- Structure annulaire de 120 nm de diamètre
200 nm de hauteur
- Constituée de 2 anneaux : - cytoplasmique
- nucléaire
- 8 sous unités globulaires par anneau
- 50 protéines différentes : Nucléoporines
Complexe de pore nucléaire (2)
- Anneau cytoplasmique :
8 fibrilles de 50 nm long
- Anneau nucléaire :
8 filaments de 100 nm long fixés sur
un anneau distal de diamètre plus faible
→ formation d’un « panier ou cage nucléaire »
Complexe de pore nucléaire (3)
Complexe de pore nucléaire (4)
Complexe de pore nucléaire (5)
Le complexe de pore est :
- encastré dans l’enveloppe nucléaire
par un anneau luminal
- stabilisé par des protéines
membranaires dont les lamines
Complexe de pore nucléaire (6)
- Nucléoporines : 50 protéines différentes
localisées :
- dans les sous unités (globulaires)
des anneaux
- au niveau des fibrilles et des filaments
interviennent :
- reconnaissance et guidage des
molécules à travers le complexe
Rôle de l’enveloppe nucléaire (1)
Transports nucléo-cytoplasmiques
→ diffusion passive : PM < 5 kD
entrée de nucléotides, ions, enzymes, histones
→ diffusion facilitée : PM de 5 à 50 kD
→ mécanisme actif : PM > 50 kD
sortie d’ARN et de pré-ribosomes grâce à des
récepteurs spécifiques
Dalton
Un dalton = 1/12e de la masse d'un atome de carbone
= la masse d'un atome d‘hydrogène
Le kilodalton (kDa) est beaucoup plus utilisé que le
dalton en biologie et biochimie, du fait de la taille des
molécules étudiées
Molécules cellulaires : masse comprise entre 20 et
100 kDa
Un acide aminé : 110 Da
Une base : 330 Da
Rôle de l’enveloppe nucléaire (2)
- Transport bidirectionnel s'effectuant continuellement
entre le cytosol et le noyau des:
- Protéines fonctionnant dans le noyau: les histones, les
ADN et ARN polymérases, les protéines régulatrices de
gènes et les protéines de maturation de l'ARN
sélectivement importées du cytosol au compartiment
nucléaire.
- ARNt et des ARNm synthétisés dans le compartiment
nucléaire, puis exportés dans le cytosol
Transports Nucléo-Cytoplasmiques
Processus d'importation et d'exportation sélectifs
- Exemples:
- les ARNm exportés qu'après modification par les
réactions de maturation de l'ARN dans le noyau.
- les protéines ribosomiques sont
1- fabriquées dans le cytosol
2- importées dans le noyau où elles s'assemblent en
particules avec l'ARN ribosomique néoformé
3- puis exportées dans le cytosol en tant que partie des
sous-unités ribosomiques.
Chaque étape nécessite un transport sélectif au
travers de l'enveloppe nucléaire.
• Sélectivité du processus d'importation nucléaire
réside dans les signaux de localisation nucléaire
(NLS pour Nuclear Localization Signal) qui
n'existent que sur les protéines nucléaires.
• NLS: une ou deux séquences riches en lysine et
arginine (acides aminés de charge positive) dont la
séquence varie entre les différentes protéines
nucléaires.
Importation Nucléaire (1)
• Protéines nucléaires peuvent être transportées au
travers du complexe du pore dans leur
conformation complètement repliée
• Sous-unités ribosomiques néoformées
transportées à l'extérieur du noyau sous forme de
la particule assemblée
• les très grosses particules semblent se rétrécir
lorsqu'elles se faufilent au travers du complexe:
restructuration pendant leur transport :
Exemple: Exportation de certains très gros ARNm
Importation Nucléaire (2)
Récepteurs d'importation: protéines
cytosoliques solubles qui se fixent à la fois sur:
- les signaux de localisation nucléaire (NLS) de
la protéine à transporter
et sur
- les nucléoporines, dont certaines forment les
fibrilles
Importation Nucléaire (3)
- Fibrilles et autres nucléoporines contiennent un
grand nombre de courtes répétitions d'acides
aminés à base de phénylalanine et de glycine,
appelées répétitions FG
- Les répétitions FG :
- Sont des sites de liaison aux récepteurs
d'importation.
- tapissent la voie empruntée au travers du
complexe du pore nucléaire par les récepteurs
d'importation chargés de leur cargaison protéique.
Importation Nucléaire (4)
- Ces complexes protéiques se déplacent le long de la voie en se
fixant, se dissociant et se fixant à nouveau de façon répétitive
sur les séquences répétitives adjacentes.
- Une fois dans le noyau, les récepteurs d'importation se
dissocient de leur cargaison et retournent dans le cytosol.
Importation Nucléaire (5)
Cargaison
protéique 1
Cargaison
protéique 2
Cargaison
protéique 3
Signal de
localisation nucléaire
Récepteur
d’importation
nucléaire
Les récepteurs d'importation nucléaire:
- ne se fixent pas toujours directement sur
les protéines nucléaires.
- utilisent parfois des protéines adaptatrices
supplémentaires formant un pont entre le
récepteur d'importation et les signaux de
localisation nucléaire de la protéine à
transporter
Importation Nucléaire (6)
Importation Nucléaire (7)
Cargaison
protéique
Cargaison
protéique 2
Cargaison
protéique 3
Protéine adaptatrice
d’importation
nucléaire
Récepteur
d’importation
nucléaire
Signal de
localisation nucléaire
- l'exportation nucléaire s’effectue comme
l’importation nucléaire, mais dans le sens
inverse
- Les récepteurs d'exportation nucléaire
structurellement proches des récepteurs
d'importation nucléaire et codés par une
même famille de gènes: celle des récepteurs
de transport nucléaire ou
Caryophérines
Exportation Nucléaire (1)
Le transport consomme de l'énergie
- L’énergie provient de l'hydrolyse d'un GTP par une
GTPase monomérique appelée Ran.
- La GTPase Ran actionne le transport directionnel au
travers du complexe du pore nucléaire
- Ran est retrouvée à la lois dans le cytosol et dans le
noyau et est nécessaire aux systèmes d'importation
et d'exportation.
GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
Ran: commutateur moléculaire existant sous deux
conformations, selon qu'un GTP ou un GDP y est fixé
Conversion déclenchée par deux protéines régulatrices
spécifiques du Ran :
- Protéine d'activation de la GTPase: GAP = GTP
Activating Protein, cytosolique
- Facteur d'échange de la guanine, la GEF = Guanine
Exchange Factor, nucléaire
GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
Protéine d'activation de la GTPase: GAP = GTP
Activating Protein, cytosolique
- déclenche l'hydrolyse du GTP
- transforme Ran-GTP en Ran-GDP
GAP = GTP Activating Protein
Facteur d'échange de la guanine, la GEF =
Guanine Exchange Factor, nucléaire
- favorise l'échange du GDP en GTP
- transforme Ran-GDP en Ran-GTP
GEF = Guanine Exchange Factor
GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
CYTOSOL
NOYAU
GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
Rôle de l’enveloppe nucléaire (2)
Nombre de CPN augmente en fonction de l’activité
cellulaire
- Plus le noyau est transcriptionnellement actif, plus le nombre
de complexes du pore nucléaire est important
- L'enveloppe nucléaire d'une cellule de mammifères contient
entre 3000 et 4000 complexes du pore.
- Si la cellule synthétise de l'ADN, elle doit importer du cytosol
environ 106 molécules d'histones toutes les 3 minutes pour
empaqueter l'ADN néosynthétisé dans la chromatine.
Rôle de l’enveloppe nucléaire (3)
→ nombre de CPN augmente fonction de l’activité cellulaire.
chaque complexe du pore doit transporter 100 molécules
histones par minute.
Dans une cellule de mammifères en prolifération
►1 MILLION de molécules transitent par les Complexes de
Pores Nucléaires par MINUTE
Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (1)
Les complexes de pores nucléaires
- restent intacts
- seront réassociés lors de la
formation de l’enveloppe nucléaire
Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (2)
- Apparaît en interphase
- Est le produit de :
- la fusion autour de la lamina des
vésicules du RE
associée
- à des synthèses cytoplasmiques
- Disparaît en mitose après dissociation de
la lamina
Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (3)
Nucléole (1)
En microscopie optique :
- Organite nucléaire sphérique ou ovoïde
- N’est pas limité par une membrane
- Incomplètement cerné par la chromatine
- Disparaît en mitose
Nucléole (2)
En microscopie électronique, comporte 2 zones:
- Régions claires
- Régions sombres
* Une zone périphérique granulaire :
ARN, pré-ribosomes
* Une zone centrale fibrillaire : ADN
ribosomal ou organisateur nucléolaire
Les 2 zones contiennent des protéines
Nucléole (3)
Nucléole (4)
L’ADNr ou organisateur nucléolaire correspond
à des boucles
- situées sur les CHS 13,14,15,21,22
- constituent, en fin de mitose, 10 petits
nucléoles qui fusionneront
► nucléole unique
Nucléole : Synthèse des ribosomes
1/ transcription de l’ADNr en ARNr 45S
2/ clivage de l’ARNr 45S en :
ARNr 28S, 18S, 5,8S
3/ ARN 5S tanscrit à partir du CHS 1
4/ début d’association avec des protéines
provenant du cytosol
Nucléole (4)
5/ Assemblage des protéines cytosoliques
et des ARNr
deux sous-unités pré-ribosomiques
6/ Passage des pré-ribosomes à travers
les pores nucléaires
Nucléole (5)
cellule au repos → diminution
du nombre des nucléoles
Synthèse protéique → augmentation
de la taille du nucléole
Nucléoplasme (1)
- Gel renfermant :
→ nucléoles
→ chromatine
→ nucléocytosquelette
- Composition biochimique proche de
celle du hyaloplasme
Nucléoplasme (2)
- Nucléocytosquelette constitué de
protéines fibreuses dont l’actine
- Siège du métabolisme nucléaire :
Réplication de l’ADN, transcription de
l’ARN….
Chromatine (1)
- correspond à la forme décondensée des
chromosomes
- structure complexe constituée :
- d’ADN
- de protéines
- ~ 2 mètres d’ADN doivent être contenus
dans un noyau de quelques microns
Chromatine (2)
- On distingue 2 types de chromatine :
- Euchromatine ou chromatine diffuse
- Hétérochromatine ou chromatine
condensée
et la Chromatine sexuelle ou Corpuscule de
Barr
Chromatine (3)
L’euchromatine :
- totalement décondensée pendant
l’interphase
- répartie dans le nucléoplasme
- active sur le plan transcriptionnel
- 10% de la chromatine totale
L’Euchromatine
correspond
aux zones
grises
Chromatine (4)
L’hétérochromatine :
- plus ou moins condensée tout au long du cycle
cellulaire
- localisée :
* principalement en périphérie
- du noyau (contre la lamina nucléaire)
- du nucléole
* dispersée en mottes dans le nucléoplasme
L’Hétérochromatine
Chromatine (5)
L’hétérochromatine constitutive:
- 90% de la chromatine totale
- inactive sur le plan transcriptionnel
- située à proximité des centromères
et des télomères
Chromatine (6)
Chromatine Sexuelle ou Corpuscule de Barr :
- petite masse d’hétérochromatine située
contre l’enveloppe nucléaire
- résulte de l’inactivation au hasard de l’un
des CHS X chez la FEMME
- Corpuscule de Barr n’existe pas chez
l’homme normal
Chromatine Sexuelle ou
Corpuscule de Barr
Chromatine Sexuelle :
Corpuscule de Barr
Chromatine Sexuelle ou
Corpuscule de Barr
Chromatine Sexuelle :
Corpuscule de Barr
- Nombre de X – 1 = Nombre de
Corpuscules de Barr
- Individu A : 46 chromosomes dont
XY, 0 corpuscule de Barr
- Individu B : 46 chromosomes dont
XX, 1 corpuscule de Barr
Chromatine Sexuelle :
Corpuscule de Barr
Chromatine Sexuelle :
Corpuscule de Barr

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Université Hassan II Faculté de Médecine et de Pharmacie Casablanca - Cours de Biologie Cellulaire-.pdf

  • 1. Université Hassan II Faculté de Médecine et de Pharmacie Casablanca - Cours de Biologie Cellulaire- Pr. Tahiri Jouti N. Année Universitaire 2015-2016
  • 3. Introduction Noyau - centre organisateur de la cellule. - présent dans la cellule eucaryote: eu = vrai, caryos = noyau - présent dans la cellule en Interphase - disparaît au moment de la division cellulaire.
  • 4. I / Définition et caractères généraux - Organite volumineux , ovoïde - 6 % du volume cellulaire - Contient l’information génétique - Caractérisé par : taille forme nombre position
  • 5. Taille - 5 à 6 μm en fonction du type cellulaire - Volume donné par le rapport nucléo-cytoplasmique : Vn/Vc - > 1 dans les cellules indifférenciées - < 0,15 dans les cellules adultes Sauf lymphocytes : RNC ~ O,8
  • 6. Forme (1) - Fonction du : ►type cellulaire arrondi : Cellules lymphoïdes neurones hépatocytes
  • 7. Forme (2) - Fonction du : ►type cellulaire ovoïde : cellules musculaires, fibroblastes, entérocytes
  • 8. Forme (3) - Fonction du : ►type cellulaire polylobé : polynucléaires
  • 9. Forme (4) - stade de différenciation: encoché, « clivé » : dans les cellules lymphoïdes - état fonctionnel
  • 10. Nombre (1) - Absent : hématie, kératinocyte….
  • 11. Nombre (2) - Généralement unique - C. binucléées : hépatocytes, cellules cardiaques, C. épithélium urinaire
  • 12. Nombre (3) - C. plurinucléées : ostéoclastes 30 à 50 noyaux
  • 13. Position - Centrale : lymphocytes, fibroblastes, C. des glandes endocrines - Refoulé à la base de la cellule : C. muqueuses, C.exocrines - Périphérique : C. musculaires, adipocytes
  • 14. Mise en évidence (1) - Coloration standard : hématéine / éosine ► hématéine → chromatine colorée en bleu ► liaison due à l’électronégativité des groupements phosphates ►basophilie du noyau
  • 15. Mise en évidence (2) Colorations spéciales : Au Bleu de Toluidine, Coloration de Feulgen Test de Brachet : - Vert de méthyle → chromatine (noyau) en vert - Pyronine → ARN (cytoplasme) en rouge traitement par DNAse, RNAse → annule la coloration → spécifité
  • 16. II / Constituants du noyau - L’enveloppe nucléaire - Le nucléole - Le nucléoplasme - La chromatine
  • 17. Enveloppe nucléaire - Double membrane : externe, interne - Lamina nucléaire - Espace périnucléaire - Pores nucléaires ou complexes de pores
  • 18. Membrane externe - Fait face au cytoplasme - Trilaminaire : 6 à 8 nm épaisseur - Porte des ribosomes - Continuité avec REG : ponts (système endomembranaire)
  • 19. Membrane interne - En contact avec le nucléoplasme et la chromatine - Trilaminaire : 6 à 8 nm épaisseur - Tapissée par la lamina nucléaire du côté du nucléoplasme
  • 20. Lamina nucléaire (1) - Tapisse la face interne de la membrane interne - Constituée par des filaments de lamine qui forment une structure grillagée - Lamines: protéines, filaments intermédiaires membres de la famille des protéines du cytosquelette
  • 21. Lamina nucléaire (2) - deux types de lamines : - type A (lamine A et lamine C). - type B (lamine B1 et lamine B2) - Lamines A présentes dans toutes les cellules - Lamines B présentes seulement dans les cellules indifférenciées
  • 22. Lamina nucléaire (3) - Stabilise - l’enveloppe nucléaire - les pores nucléaires à travers leur arrangement spatial → maintien de la forme du noyau et résistance mécanique de l’enveloppe nucléaire. - fixe la chromatine → organisation et fonctionnement du génome: réplication de l’ADN et transcription à travers la fixation à des facteurs de transcription
  • 23. Espace périnucléaire - Occupé par partie C-terminale des protéines intrinsèques de la membrane interne - Protéines caractérisées : - Peptides associés aux lamines (Lamine Associated Peptide) « LAP » - Récepteur de la lamine B - Emerine
  • 24. - Ensemble de troubles liés à une altération des lamines - Une dizaine de pathologies déjà connue, près de 200 mutations du gène LMNA (code pour les protéines lamines A et C) - Pathologies caractérisées par un spectre large de troubles musculaires, cardiaques, neurologiques, osseux ou cutanés. laminopathies: Maladies génétiques dues à des mutations des lamines de type A (lamines A et C)
  • 25. Nombreuses mutations décrites - Dystrophie musculaire d’Emery-Dreifuss - Dystrophie musculaire de type IB et la cardiomyopathie dilatée - Lipodystrophie de type Dunningan (pathologie du tissu adipeux) - Dysplasie mandibuloacrale (pathologie affectant le développement osseux) - Maladie de Charcot Marie Tooth (pathologie du nerf périphérique) - Progéria (vieillissement prématuré) due à l'accumulation de lamine A LAMINOPATHIES
  • 26. - Progéria (vieillissement prématuré) due à l'accumulation de lamine A Mutation du gène LMNA situé sur le chromosome 1 production d’une protéine tronquée: la progérine, qui - reste ancrée dans la membrane du noyau des cellules - s’y accumule - entraîne sa déformation et des dysfonctions.
  • 27. Protéines impliquées dans les Maladies Neuromusculaires
  • 28. Complexe de pore nucléaire (1) - Structure annulaire de 120 nm de diamètre 200 nm de hauteur - Constituée de 2 anneaux : - cytoplasmique - nucléaire - 8 sous unités globulaires par anneau - 50 protéines différentes : Nucléoporines
  • 29. Complexe de pore nucléaire (2) - Anneau cytoplasmique : 8 fibrilles de 50 nm long - Anneau nucléaire : 8 filaments de 100 nm long fixés sur un anneau distal de diamètre plus faible → formation d’un « panier ou cage nucléaire »
  • 30. Complexe de pore nucléaire (3)
  • 31. Complexe de pore nucléaire (4)
  • 32. Complexe de pore nucléaire (5) Le complexe de pore est : - encastré dans l’enveloppe nucléaire par un anneau luminal - stabilisé par des protéines membranaires dont les lamines
  • 33. Complexe de pore nucléaire (6) - Nucléoporines : 50 protéines différentes localisées : - dans les sous unités (globulaires) des anneaux - au niveau des fibrilles et des filaments interviennent : - reconnaissance et guidage des molécules à travers le complexe
  • 34. Rôle de l’enveloppe nucléaire (1) Transports nucléo-cytoplasmiques → diffusion passive : PM < 5 kD entrée de nucléotides, ions, enzymes, histones → diffusion facilitée : PM de 5 à 50 kD → mécanisme actif : PM > 50 kD sortie d’ARN et de pré-ribosomes grâce à des récepteurs spécifiques
  • 35. Dalton Un dalton = 1/12e de la masse d'un atome de carbone = la masse d'un atome d‘hydrogène Le kilodalton (kDa) est beaucoup plus utilisé que le dalton en biologie et biochimie, du fait de la taille des molécules étudiées Molécules cellulaires : masse comprise entre 20 et 100 kDa Un acide aminé : 110 Da Une base : 330 Da
  • 36. Rôle de l’enveloppe nucléaire (2) - Transport bidirectionnel s'effectuant continuellement entre le cytosol et le noyau des: - Protéines fonctionnant dans le noyau: les histones, les ADN et ARN polymérases, les protéines régulatrices de gènes et les protéines de maturation de l'ARN sélectivement importées du cytosol au compartiment nucléaire. - ARNt et des ARNm synthétisés dans le compartiment nucléaire, puis exportés dans le cytosol
  • 37. Transports Nucléo-Cytoplasmiques Processus d'importation et d'exportation sélectifs - Exemples: - les ARNm exportés qu'après modification par les réactions de maturation de l'ARN dans le noyau. - les protéines ribosomiques sont 1- fabriquées dans le cytosol 2- importées dans le noyau où elles s'assemblent en particules avec l'ARN ribosomique néoformé 3- puis exportées dans le cytosol en tant que partie des sous-unités ribosomiques. Chaque étape nécessite un transport sélectif au travers de l'enveloppe nucléaire.
  • 38. • Sélectivité du processus d'importation nucléaire réside dans les signaux de localisation nucléaire (NLS pour Nuclear Localization Signal) qui n'existent que sur les protéines nucléaires. • NLS: une ou deux séquences riches en lysine et arginine (acides aminés de charge positive) dont la séquence varie entre les différentes protéines nucléaires. Importation Nucléaire (1)
  • 39. • Protéines nucléaires peuvent être transportées au travers du complexe du pore dans leur conformation complètement repliée • Sous-unités ribosomiques néoformées transportées à l'extérieur du noyau sous forme de la particule assemblée • les très grosses particules semblent se rétrécir lorsqu'elles se faufilent au travers du complexe: restructuration pendant leur transport : Exemple: Exportation de certains très gros ARNm Importation Nucléaire (2)
  • 40. Récepteurs d'importation: protéines cytosoliques solubles qui se fixent à la fois sur: - les signaux de localisation nucléaire (NLS) de la protéine à transporter et sur - les nucléoporines, dont certaines forment les fibrilles Importation Nucléaire (3)
  • 41. - Fibrilles et autres nucléoporines contiennent un grand nombre de courtes répétitions d'acides aminés à base de phénylalanine et de glycine, appelées répétitions FG - Les répétitions FG : - Sont des sites de liaison aux récepteurs d'importation. - tapissent la voie empruntée au travers du complexe du pore nucléaire par les récepteurs d'importation chargés de leur cargaison protéique. Importation Nucléaire (4)
  • 42. - Ces complexes protéiques se déplacent le long de la voie en se fixant, se dissociant et se fixant à nouveau de façon répétitive sur les séquences répétitives adjacentes. - Une fois dans le noyau, les récepteurs d'importation se dissocient de leur cargaison et retournent dans le cytosol. Importation Nucléaire (5) Cargaison protéique 1 Cargaison protéique 2 Cargaison protéique 3 Signal de localisation nucléaire Récepteur d’importation nucléaire
  • 43. Les récepteurs d'importation nucléaire: - ne se fixent pas toujours directement sur les protéines nucléaires. - utilisent parfois des protéines adaptatrices supplémentaires formant un pont entre le récepteur d'importation et les signaux de localisation nucléaire de la protéine à transporter Importation Nucléaire (6)
  • 44. Importation Nucléaire (7) Cargaison protéique Cargaison protéique 2 Cargaison protéique 3 Protéine adaptatrice d’importation nucléaire Récepteur d’importation nucléaire Signal de localisation nucléaire
  • 45. - l'exportation nucléaire s’effectue comme l’importation nucléaire, mais dans le sens inverse - Les récepteurs d'exportation nucléaire structurellement proches des récepteurs d'importation nucléaire et codés par une même famille de gènes: celle des récepteurs de transport nucléaire ou Caryophérines Exportation Nucléaire (1)
  • 46. Le transport consomme de l'énergie - L’énergie provient de l'hydrolyse d'un GTP par une GTPase monomérique appelée Ran. - La GTPase Ran actionne le transport directionnel au travers du complexe du pore nucléaire - Ran est retrouvée à la lois dans le cytosol et dans le noyau et est nécessaire aux systèmes d'importation et d'exportation. GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
  • 47. Ran: commutateur moléculaire existant sous deux conformations, selon qu'un GTP ou un GDP y est fixé Conversion déclenchée par deux protéines régulatrices spécifiques du Ran : - Protéine d'activation de la GTPase: GAP = GTP Activating Protein, cytosolique - Facteur d'échange de la guanine, la GEF = Guanine Exchange Factor, nucléaire GTPase Ran (GuanineTriphosphatase Ran)
  • 48. Protéine d'activation de la GTPase: GAP = GTP Activating Protein, cytosolique - déclenche l'hydrolyse du GTP - transforme Ran-GTP en Ran-GDP GAP = GTP Activating Protein
  • 49. Facteur d'échange de la guanine, la GEF = Guanine Exchange Factor, nucléaire - favorise l'échange du GDP en GTP - transforme Ran-GDP en Ran-GTP GEF = Guanine Exchange Factor
  • 53. Rôle de l’enveloppe nucléaire (2) Nombre de CPN augmente en fonction de l’activité cellulaire - Plus le noyau est transcriptionnellement actif, plus le nombre de complexes du pore nucléaire est important - L'enveloppe nucléaire d'une cellule de mammifères contient entre 3000 et 4000 complexes du pore. - Si la cellule synthétise de l'ADN, elle doit importer du cytosol environ 106 molécules d'histones toutes les 3 minutes pour empaqueter l'ADN néosynthétisé dans la chromatine.
  • 54. Rôle de l’enveloppe nucléaire (3) → nombre de CPN augmente fonction de l’activité cellulaire. chaque complexe du pore doit transporter 100 molécules histones par minute. Dans une cellule de mammifères en prolifération ►1 MILLION de molécules transitent par les Complexes de Pores Nucléaires par MINUTE
  • 55. Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (1) Les complexes de pores nucléaires - restent intacts - seront réassociés lors de la formation de l’enveloppe nucléaire
  • 56. Biogénèse de l’enveloppe nucléaire (2) - Apparaît en interphase - Est le produit de : - la fusion autour de la lamina des vésicules du RE associée - à des synthèses cytoplasmiques - Disparaît en mitose après dissociation de la lamina
  • 58. Nucléole (1) En microscopie optique : - Organite nucléaire sphérique ou ovoïde - N’est pas limité par une membrane - Incomplètement cerné par la chromatine - Disparaît en mitose
  • 59. Nucléole (2) En microscopie électronique, comporte 2 zones: - Régions claires - Régions sombres * Une zone périphérique granulaire : ARN, pré-ribosomes * Une zone centrale fibrillaire : ADN ribosomal ou organisateur nucléolaire Les 2 zones contiennent des protéines
  • 61. Nucléole (4) L’ADNr ou organisateur nucléolaire correspond à des boucles - situées sur les CHS 13,14,15,21,22 - constituent, en fin de mitose, 10 petits nucléoles qui fusionneront ► nucléole unique
  • 62. Nucléole : Synthèse des ribosomes 1/ transcription de l’ADNr en ARNr 45S 2/ clivage de l’ARNr 45S en : ARNr 28S, 18S, 5,8S 3/ ARN 5S tanscrit à partir du CHS 1 4/ début d’association avec des protéines provenant du cytosol
  • 63. Nucléole (4) 5/ Assemblage des protéines cytosoliques et des ARNr deux sous-unités pré-ribosomiques 6/ Passage des pré-ribosomes à travers les pores nucléaires
  • 64. Nucléole (5) cellule au repos → diminution du nombre des nucléoles Synthèse protéique → augmentation de la taille du nucléole
  • 65. Nucléoplasme (1) - Gel renfermant : → nucléoles → chromatine → nucléocytosquelette - Composition biochimique proche de celle du hyaloplasme
  • 66. Nucléoplasme (2) - Nucléocytosquelette constitué de protéines fibreuses dont l’actine - Siège du métabolisme nucléaire : Réplication de l’ADN, transcription de l’ARN….
  • 67. Chromatine (1) - correspond à la forme décondensée des chromosomes - structure complexe constituée : - d’ADN - de protéines - ~ 2 mètres d’ADN doivent être contenus dans un noyau de quelques microns
  • 68. Chromatine (2) - On distingue 2 types de chromatine : - Euchromatine ou chromatine diffuse - Hétérochromatine ou chromatine condensée et la Chromatine sexuelle ou Corpuscule de Barr
  • 69. Chromatine (3) L’euchromatine : - totalement décondensée pendant l’interphase - répartie dans le nucléoplasme - active sur le plan transcriptionnel - 10% de la chromatine totale
  • 71. Chromatine (4) L’hétérochromatine : - plus ou moins condensée tout au long du cycle cellulaire - localisée : * principalement en périphérie - du noyau (contre la lamina nucléaire) - du nucléole * dispersée en mottes dans le nucléoplasme
  • 73. Chromatine (5) L’hétérochromatine constitutive: - 90% de la chromatine totale - inactive sur le plan transcriptionnel - située à proximité des centromères et des télomères
  • 74. Chromatine (6) Chromatine Sexuelle ou Corpuscule de Barr : - petite masse d’hétérochromatine située contre l’enveloppe nucléaire - résulte de l’inactivation au hasard de l’un des CHS X chez la FEMME - Corpuscule de Barr n’existe pas chez l’homme normal
  • 75. Chromatine Sexuelle ou Corpuscule de Barr Chromatine Sexuelle : Corpuscule de Barr
  • 76. Chromatine Sexuelle ou Corpuscule de Barr Chromatine Sexuelle : Corpuscule de Barr
  • 77. - Nombre de X – 1 = Nombre de Corpuscules de Barr - Individu A : 46 chromosomes dont XY, 0 corpuscule de Barr - Individu B : 46 chromosomes dont XX, 1 corpuscule de Barr Chromatine Sexuelle : Corpuscule de Barr